COLES

Nous croyons d'ailleurs avec M. Vaillant que ce caractère aurait besoin d'une confirmation.

Quoi qu'il en soit, le sang est mis en mouvement chez les Lombriciens par les contractions rhythmiques du vaisseau dorsal combinées avec celles d'anses volumineuses, bosselées qui unissent latéralement dans la région antérieure du corps le vaisseau dorsal au vaisseau ventral supérieur. Ces anses peuvent atteindre le nombre de cinq paires fPerichœlaJ. Quelquefois la portion coQtractile du vais-

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seau dorsal parait bornée à une région située immédiatement en arrière des anses contractiles et n'occupant qu'un petit nombre d'anneaux ; c'est en particulier ce qui arrive chez le Perichœta robusta et les Urochœta. Mais celte disposition est surtout remarquable chez VAnteus gigasy où le coeur dorsal est eoÉiposé de huit grosses poches cootigues donnant au vaisseau dorsal dans la région qu'elles occupent un aspect tout à fait mooiliforme. Cette localisation remarquable de la contractilité n'empêche pas les cœurs latéraux de coexister avec ce cœur dorsal impair.

Chez le Titanus Brasiliemis et le Rhinodrilus paradoxus, ce sont les anses contractiles latérales qui se modifient, une de leur partie devenant fortement musculaire, tandis que l'autre très-dilalée demeure membraneuse ; il se constitue ainsi une oreillette et un ventricule, un véritable cœur comparable à celui des animaux supérieurs. Il y a même ceci de remarquable, c'est que l'oreillette est remplie par le sang provenant du vaisseau ventral supérieur et que le ventricule pous&e le sang dans le vaisseau dorsal; la marche du liquide nourricier est donc ici inverse de celle qu'on observe chez notre Lombric et qui a été si bien décrite par M. de Quatrefages.

Chez le Titanus hrasiliensis sp. nov», une seule paire d'anses subit cette modification, les autres conservent leur constitution habituelle ; c'est la plus éloignée de l'extrémité céphalique, elle constitue une paire d'énoimes cœurs latéraux qui frappent les yeux dès qu'on ouvre l'animal.

Chez le Rhinodrilus paradoams sp. nov. . il y a trois paires de ces cœurs, mais ils sont beaucoup plus petits relativemept et leur oreillette est moins distincte de leur ventricule. La spécialisation des parties est moins marquée.

Quant au mode de terminaison des vaisseaux, je me suis assuré que, chez le Perichœla HouUeti sp. nov., toute branche naissant du vaisseau ventral est accompagnée d'une branche issue du vaisseau dorsal, que ces branches cheminent en se bifurquant toujours simultanément, leurs ramifications ultimes pouvant pénétrer jusque sous Thypoderme et se réunissant finalement en anses. Les pavillons vibratiles, les ovaires sont particulièrement favorables pour constater ces faits.

Organes segmentaires. — Les organes segmentaires ont été rencontrés partout. Chez les Perichœta, ils subissent une réduction considérable et sont représentés soit par un mince réseau glandulaire appliqué sur les parois de la cavité générale, soit par quelques tubes grêles, à extrémités flottantes, appliqués sur les cloisons. L'orifice externe m'a paru manquer ; il en est de même chez les Pmony» de Saigon, dont les organes segmentaires sont cependant bien développé?.

Il est remarquable que les Periehœta et les Urochœta qxkl n'ont que des organes segmentaires rudimentaires présentent sur le trajet de l'œsophage des houppes de tubes glandulaires qui remplissent presque entièrement la cavité de l'anneau qui les contient.

Presque jamais les organes segnoentaires avortent dans les anneaux génitaux.

Nous avons eu précédemment À nous étendre longuement sur la position et la morphologie de ces organes ; nous ne reviendrons pas sur ce point.

Organes des sens, — Dans aucun groupe de Lombriciens, je n'ai trouvé de traces d'organes des sens ; il m'a d'ailleurs été impossible d'étudier avec soin le système nerveux, devant éviter toute opération qui eût pu détériorer en quoi que ce soit les échantillons de la collection du Muséum.

Organes génitaux; leur disposition générale, — Les organes génitaux ont pu être l'objet d'une élude attentive, et j'en ai quelquefois retrouvé avec la plus grande netteté les parties même les plus délicates, chez des animaux conservés dans l'alcool depuis une trentaine d'années.

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La dteecUon de ces parties est d'ailleurs loin d*étre toujoars aussi difficile que chez dos espèces indigènes.

Chez tons les Lumôrlcw, les testicules et les ovaires sont placés en avant du gésier et les ovaires sont placés en arrière des testicules. G^est encore la position que les ovaires occupent chez les Lombriciens intrà et postclitellîens que j'ai étudiés. Mais là, ovaires et testicules sont reportés en arrière du gésier ou plutôt sont en quelque sorte demeurés à peu près en place, le gésier étant remonté en avant en même temps que la ceinture qui commence habituellement au quatorzième anneau, tandis qu'elle est beaucoup plus éloignée chez les animaux du genre Lombric.

Testicules ; canaux déférents. — Les testicules sont au nombre de trois paires chez les Lumbricus Linné, et les Eudrilus^ n. g., il n'y en a qu'une seule paire chez les Titanus et deux chez tous les autres Lombriciens ; ils occupent alors très-habituellement les onzième et douzième anneaux, le gésier dépendant du sixième ou du septième. J'ai presque constamment trouvé à leur intérieur des grégarines et des psorospernies ressemblant à celles des Lombrics d'Europe. En général, deux pavillons vibratiles sont chargés de recueillir les spermatozoïdes. Ces pavillons sont tantôt fort difficiles à isoler, engagés qu'ils sont dans la membrane qui enveloppe le testicule (£. communis^ Eudrilus), tantôt ils sont plus libres et faciles à découvrir (Periehœta) ; d'autres fois ils sont tellement volumineux qu'ils frappent tout de suite rattention« {Lumbricus americanus^ sp. nov. et L. VictoriSy sp. nov.).

D'habitude les pédoncules des deux pavillons du même côté ne tardent pas à se réunir en un tube unique qui est le canal déférent; celui-ci ti'averse plusieurs anneaux et son oriûce externe est situé au 15« anneau chez les Lumbricus et un peu plus bas, au i8«, chez les Perichœta. Mais, chez les Acanthodrilus, les pédoncules des pavillons se prolongent en deux canaux déférents qui demeurent isolés, quoique cheminant côte à côle ; chez les Anteus, le canal déférent n'est pas autre chose que l'organe segmentaire même de l'anneau qui contient le testicule ; cet organe est seulement plus court et son calibre un peu plus considérable. Gela vient appuyer d'un argument des plus convaincants l'homologie soutenue par divers auteurs entre les canaux déférents et les organes segmentaires. Ghez les MoniHgaifter Tun des canaux déférents se dirige en avant, l'autre en arrière ; ce qui est une complication de plus que chez les Acanihodrilus. Les faits présentés par ces deux genres, et la dualité constante des pavillons vibratiles semblent prouver qu'il faut considérer chacun des canaux déférents des autres Lombriciens comme résultant de la fusion de deux organes segmentaires.

Organes accessoires de Vappareil mâle : prostates, appareils copulateurs, — Dans tous les Lombriciens postelitellicns, avant de s'ouvrir à l'extérieur, le canal déférent s'unit au tube excréteur d'une grosse glande souvent très-lobée qui dépend de l'anneau portant les orifices génitaux et que l'on peut considérer comme une sorte de prostate. Le canal commun est très-court et ne se modifie pas davantage chez les Ilt^os^er ; mais chez les Perichœtay il est beaucoup plus long et sinueux, ses parois sont épaisses, musculaires, d'aspect nacré ; il semble que ce soit là une sorte de pénis ; mais je ne crois pas que l'organe ainsi formé puisse saillir au dehors.

Il est probable que le sperme et le liquide prostatique s'y mélangent et en sont vivement chassés par les contractions violentes que l'organe doit pouvoir éprouver.

Ghez les AcanihodrUus le canal commun entoure les soies, ses voisines d'habitude, qui s'allongent beaucoup, se courbent en arc de cercle, sont plus nombreuses, couvertes d'ornementations diverses et constituent ainsi quatre pénis

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chiHneux formés chacun de plusieurs soies et correspondant chacun à Tun des testicules qui ont ainsi un canal déférent, une prostate et un pénis particuliers et indépendants les uns des autres.

Chez les Eudrilus, à la place de cette prostate dont la structure est évidemment glandulaire, on voit une longue poche cylindrique ( est-ce une vésicule séminale 7} dont le canal excréteur pénètre ainsi que le canal déférent dans une 9^rte d'empâtement des téguments. Cet empalement n*est pas au Ire chose qu'une bourse contenant un véritable pénis musculaire, recourbée en crochet qui peut faire saillie au dehors, ainsi que je Tai vu sur divers échantillons, ou rentrer à rintérieur, à la volonté de ranimai.

Voilà donc deux modes dliïérents de constitution des organes copulaleurs, organes qu'on n'avait que vaguement signalés jusqu'ici chez les Lombriciens terrestres.

J'ajouterai que chez les Rhùiodrilta, les soies de la ceinture paraissent modiflées en vue de l'accouplement.

Chez les Monitigaster l'appareil excréteur est différent dans les deux paires de testicules; mais il se rapporte fondamentalement quoiqu'avec de curieuses modifications aux types que nous venons de décrire ; il n'y a pas d'appareil copulatenr.

Les testicules du 8« anneau sont embrassés chacun par un très- grand pavillon vibratile auquel fait suite un mince canal pelotonné sur lui-même dans une partie de sa longueur qui se dirige en avant et pénètre dans le 7^ anneau. Celui-ci contient deux paires de grosses glandes dont les aàni ovoïdes sont visibles à l'œil nu et dont les canaux excréteurs se réunissent de chaque côté en un canal cornmun qui s'ouvre au dehors entre le 7* et le S'* anneau. C'est à la naissance de ce canal commun f;u point où il se bifurque pour aboutir aux deux glandes que vient se terminer le canal déférent. C'est en somme quelque chose d'analogue à ce que l'on voit chez les Perichœla et surtout les Digaster. Les testicules du 10« annnau sont immédiatement suivis d'un tube pelotonné que l'on perd au milieu d'un amas de nombreux feuillets d'apparence glandulaire formés chacun par le pelotonnement d'un tube ; à sa sortie de cet amas on relrouve le canal déférent plus volumineux, se dirigeant en arrière jusque vers le 16* anneau. Dans les anneaux qu'il traverse on remarque de chaque côté une longue poche qui se réfléchit sur elle-même à la hauteur du IS*" anneau environ. C'est à ta partie concave du point de réflexion de cette poche qu'aboutit le canal déférent. La poche en question, comparable à celle des EuUrilus et qui parait n'être qu'une vésicule séminale, s'ouvre à Textérieur entre le iO<> et le li« anneaux. Ce sont là des faits entièrement exceptionnels.

Chez les Perichœla il y a dans le voisinage des orifices mâles et de ceux des poches çopulalrices des papilles qui ne sont pas autre chose que des orifices glandulaires et dont la disposition est extrêmement importante pour la distinction des espèces. Faute d'en avoir tenu compte, (nous regrettons d'avoir aie dire, mais cela est nécessaire pour les personnes qui auraient à étudier la collection du Muséum), dans le mémoire^ qu'il a publié sur les Perichœla M. Vaillant a confondu trois espèces différentes sons le nom de Perichœla cingukUa, tandis que les deux espèces dont il a fait l'anatomie doivent peut-^tre être confondues en une seule.

Les distinctions sur lesquelles cet anatomiste a établi son Perichœla poslhuma S')nt en partie dues à laltération des échantillons étudiés, et les caractères anatomiques attribués aux P. cingulaia dépourvus des papilles ne s'appliquent nullement ni aux échantillons indiqués comme pourvus de papilles au voisinage des orifices mâles, ni à d'autres dépourvus aussi de papilles.

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Ovaires. ^ Les ovaires, même dans le genre Lombric, sont loin d^ètre toujours aussi difficiles à voir que étiez nos Lombrics indigènes. Ils sont très-apparents et gros conmie deux petits grains de froment bosselés chez le L. Vicioris; on les voit dressés perpendiculairement à la cloison antérieure du i3* anneau. Chez les Perichœta^ ils sont tantôt supportés par un pédoncule au-dessus duquel ils forment une sorte d'ombelle {P. HouUelii^ tantôt au contraire ils adhèrent aux téguments. Chez ces derniers animaux les œufs sont recueillis par deux pavillons vibratiles sessiles qui possèdent une ouverture commune très-visible à la face ventrale de la ceinture, au milieu du premier de ses anneaux. Un orifice sem-» blable se voit au milieu du second anneau clitellien chez les Perianyx ; cet an^ neau est d'ailleurs, comme ch^ les Peridiœta^ le quatorzième du corps.

Chez les Moniligaster, les ovaires forment deux bandelettes assez longues audessus de rintestin et sont entrourés chacun par un large pavillon vibratile. Je n'ai pu voir l'orifice externe des oviductes.

Les Eudrilus présentent une disposition tout à fait exceptionnelle. Ces animaux ne possèdent qu'une seule paire de poches copulatrices sur le pédoncule assez long desquelles les ovaires sont greffés. C'est là un fait dont le D' Williams (de Swansea) se serait certainement emparé avec bonheur pour défendre sa théorie de la constitution des organes génitaux des Annelés. 11 est malheureusement jusqu'ici particulier à ce genre.

11 est à noter que chez les Eudrilus les poches copulatrices se trouvent ramenés en arrière des testicules pour se mettre en rapport avec les ovatresi La position de ces derniers par rapport aux testicules semble donc avoir une constance bien plus grande que celle des poches copulatrices que nous verrons en effet changer assez souvent de place. Ici, le pédoncule des poches copulatrices sert, comme on voit, d'oviducte.

Ceinture. » Comme annexes de l'appareil génital femelle nous n'avons trouvé que la ceinture et les poches copulatrices. Nous ne pouvons croire que, dans un même genre, on puisse employer l'absence ou la présence de la ceinture comme un caractère spécifique. Il est possible qu'elle manque, chez certains Lombricieos, mais son existence est beaucoup trop générale et par conséquent son importance comme caractère beaucoup trop grande pour que, dans le même genre, certaines espèces la possèdent, d'auires en étant dépourvues. Les espèces de PerichaUa décrites par Schmarda comme telles n'étaient certainement pas à Tétat de maturité sexuelle et c'est seulement à ce moment — quoi qu'on en ait dit — qu'un Lombricien est déterminable.

Pochêi copulcUrices. — Le nombre des poches copulatrices et la disposition de leurs annexes varient au contraire beaucoup dans le même genre ; leur nombre se traduit à Textérieur par le nombre de leurs orifices qui ne sont souvent ouverts qu'à l'époque où les organes génitaux sont bien développés et ce sont là d'excellents caractères spécifiques qu'il ne faut jamais négliger dans les descriptions ; il en est de même des papilles qui les avoisinent et qui se montrent un peu avant.

Dans un même genre, les Perichœtay j'ai vu le noml>re des paires des poches copulatrices varier de quatre à une seule paire. Il y en a quatre paires à orifices extérieurs bien visibles chez les PerichcUa étudiés par M. Vaillant et chez le P. affinis, Sp. nov. trois chez le P. Haulleti^ deux chez les P. robusta {P. cingulata. Vaillant), P. aspergillum^ P. elongata^ une seule chez le P. quadragenoria (P. dngulata. L. Vaillant). Chez les Perichœia, chez les Eudrilus on voit s'ouvrira l'extérieur par le même orifice un tube tantôt droit et très-court, tantôt allongé et replié plusieurs fois sur lui-même. Une petite glande vient parfois s'ajouter à ce tub\ Chez le P. aspergillum ces glandes sont très-nombreuses et

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leurs orifices, bien nets avâDt même rapparition des orifices génitaux, se montrent disposés en cercle autour d*eux.

Presque toujours les poches copulatrices sont en avant des testicules ou dans les mêmes anneaux qu'eux. Chez les Eudrilus seulement je les ai vues transportées en arrière pour s'accoler aux ovaires.

Les poches copulatrices manquent chez les TUanus^ les Rkinodrihis et les MonUigaster que j'ai examinés. Ces derniers sont pourtant bien hermaphrodites.

Les poches copulatrices et les canaux déférents sont-ils de simples modifications des organes segmentaires? J'ai cité un assez grand nombre de faits qui viennent à Fappui de cette opinion.

Toutefois il y a encore des difficultés qui peut-être ne feront qu augmenter avec le temps ; en particulier, les orifices de ces divers organes sont loin d'occuper toujours la place que la morphologie leur assignerait.

Chez les MonUigaster, dont l'appareil génital est à la vérité très-exceptionnel, Tun des orifices génitaux est entre les deux rangées de paires de soies : chez les Eudrilus l'orifice femelle est situé immédiatement en arrière de Porifice segmentaire du même anneau et coexiste avec lui au lieu de le remplacer. I Ce sont là des faits qui commandent la réserve et qui montrent que malgré toute la commodité qu'elles peuvent présenter pour le groupement de certains faits, il ne faut pas se faire filusion sur la valeur des théories, même les plus séduisantes.

Quoi qu'il en soit, je ne crois pas qu'il soit possible d'arriver à une classificatioii naturelle des Lombriciens, en s'attachant uniquement aux caractères tirés de la forme et de la disposition des soies. Dans un travail récent, M. Vaillant donnaitles raisons qui lui faisaient, à l'imitation de Grube, choisirde préférence ces caractères, tandis qu'il croyait devoir négliger ceux que l'on tire des organes génitaux, comme étant temporaires et trop fugaces.

Après Texposé des recherches anatomiques qu'on vient de lire, je ne crois pas avoir à réfuter davantage, cette opinion. Dans leur méthode, M. Grube et M. Vaillant, s'ils n'arrivaient aux caractères tirés des organes génitaux, seraient conduits à placer dans le genre LumtMricus, tous les Lombriciens intraclitelliens et la plupart des postclitelliens. C'est du reste évidemment cette idée préconçue qui a empêché l'un de ces savants de voir dans la collection des Lombriciens du Muséum, quand il l'a étudiée, autre chose de nouveau à signaler, qu'une espèce nouvelle de Perichœia,

Doit-on accorder la prééminence aux caractères tirés de la position des orifices des canaux excréteurs des organes essentiels de la génération, ou à ceux que fournit la position des orifices segmentaires 7 C'est là une question que je réserve; mais dans l'état actuel de nos connaissances, c'est évidemment aux premiers seulement qu'il était possible d'avoir recours tout d'abord.

Je maintiens d'ailleurs ici qu'on ne peut songer à déterminer, ne fût-ce que génériquement, un Lombricien, si ses organes génitaux ne sont pas dévelop))és et même alors, à moins d'une connaissance approfondie du type auquel on a afl'aire, il est indispensable de s'adresser à i'anatomie pour avoir une certitude réelle.

Comment caractériser l'ordre des Lombriciens terrestres ?

La question devient de plus en plus délicate. La constitution du tégument, la présence d'un riche réseau vasculaire pénétrant jusque sous i'hypoderme, l'absence de bifurcation terminale des soies, la présence d'un gésier musculaire au moins, après un œsophage plus ou moins long, l'extrême petitesse des œufs, la coexistence dans les mêmes anneaux des organes accessoires ou principaux de la génération et des organes segmentaires, auxquels il faut peut-être joindre l'habitat, la position des ovaires après les testicules sans qu il y ait entre eux

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même une contiguïté apparente; voilà les seuls caractères que nous sommes autorisés à considérer jusqu'ici comme constants, et encore sont-ils loin d'être isolément spéciaux aux Lombricidées. G*est par leur réunion que ce groupe se caractérise.

Distribution Géographique, ~ Il me reste à dire un mot de la répartition géographique des genres que j'ai étudiés.

L'Europe, TËgypte, TAmérique du Nord, l'Australie possèdent des Lumbricus, Les Ànteus sont du Brésil, où ils dépassent un mètre de longueur. Les Tiianus aussi grands que les Anteus ei tes Urochœta de Gayenne, les Bhinodrilus de la république de Venezuela et les Eudrilus proviennent! des Antilles et de Rio-Janeiro; ils semblent donc avoir une aire de répartition assez étendue. On voit par là que TAmérique du Sud et les tles qui Tentourent fournissent un contingent considérable auquel il faut encore igouter un Perichœta du Pérou. Les Acanthodrilusy quelquefois gigantesques, se trouvent à la Nouvelle-Calédonie et à Madagascar. Les Perichœta ont comme les Lombrics une aire de répartition assez vaste, on en trouve en Gochinchine, dans les Indes orientales, à Pile de France, à Java, à Manille, et jusqu'au Pérou ; ce sont les seuls Vers asiatiques que j'ai pu étudier. Les Digaster sont Australiens, enfin les Moniligaster de Geylan.

Je donne ces renseignements pour deux raisons; ils peuvent indiquer aux voya-* geurs qui s'intéressent au progrès de nos collections du Muséum les points prin*cipaux où devraient se porter leurs recherches, s'ils se proposaient de recueillir les Vers de terre.

D'autre part, ces animaux essentiellement sédentaires pourraient fournir à la géographie zoologique, à l'histoire des anciennes relations des continents entre eux, les documents les plus curieux et aussi peut-être les plus instructifs.

A ce point de vue, comme aussi au point de vue morphologique, les Lombriciens terrestres doivent certainement être considérés comme des êtres essentiellement intéressants.

Edmond Perrier,

Maître de oonférenoes à l'Ecole Normale Bupérteorei Aide-naturaliste an Muséom de Paria.