T0GY8TES DBS MOLLUSQUES

ment; en se laissant guider par ce fil délicat, on arrive forcément aux vésicules auditives, car il les unit.

Ce ligament renferme des fibres musculaires; il mêle ses éléments A ceux des paquets cellulo-musculaires qui entourent les vésicules et qui donnent à leur circonférence une apparence particulière radiée.

Je n'ai point vu le nerf acoustique se partager en trois rameaux sur la poche, ainsi que Ta indiqué M. Leydig (1). Je ne dis pas qu'il n'en puisse être ainsi, n'ayant pas fait d'observations histologiques nouvelles, car les faits indiqués par M. Leydig ont toujours une grande valeur à mes yeux; mais on peut remarquer que ce mode de terminaison du nerf n'est pas habituel. *

Le nerf acoustique se porte en haut, en dedans et croise comme toujours le connectif cérébro-pédieux pour se placer extérieurement dans Taire du triangle latéral, formé par les trois ganglions de chaque côté du collier.

Ce triangle (2) est ici rendu très-petit par l'accroissement de volume du ganglion pédieux qui remonte latéralement très-haut.

La difficulté qu'on éprouve à suivre le nerf tient à ce que les connectif s qui unissent les trois ganglions donnent sur les côtés des branches et des rameaux ayant à peu près la même direction que lui.

Le ligament a dû aussi par sa présence induire M. Leydig en erreur, car il disparaît au niveau des ganglions pédieux, et sa partie externe paraissant entre ceux-ci et la poche auditive a bien pu être prise pour le nerf lui-même allant au ganglion pédieux. C'est même, je dois le dire, ce ligament que j'avais d'abord disséqué et suivi; mais le moindre doute n'est pas possible , d^abord et principalement parce que le nerf peut être suivi jusqu'au cerveau, ensuite parce que le ligament ofEre une structure toute particulière qui le différencie du nerf, enfin parce que dans les autres espèces les faits prouvent que le nerf acoustique ne peut pas avoir son origine sur le ganglion pédieux.

Ainsi, ici comme dans le Gyclostome, le nerf vient de la partie postérieure et inférieure des ganglions sus-œsophagiens et est placé en dehors et entre les deux connectifs qui vont de ce ganglion aux deux autres centres.

(1) Voy. LvToia, loc. cit.

(2) V07. ArcK de Zooh eajp. et gén., Vol. I, pi. IV, fig. 11 (T).

Murex hrandaris, etc. — Purpura lajnllutj etc.

Les Rochers et les Pourpres omt leurs organes de raudition séparés du ganglion pédîeux à une distance gui n'est pas la même des deux côtéi; aussi doit-on chercher et suivre les nerfs à droite et à gauche du collier œsophagien, qui est constitué sur le même plan i peu de chose près que chez la Paludine.

En résumé, voici (un premier type qu'on peut regarder comme le plus normal, puisque Torgane de l'audition est indépendant et libre de tout rapport immédiat avec les ganglions nerveux autres que ceux dont il ne dépend pas.

Oa doit remarquer ce fait important que, malgré l'analogie de la disposition générale, il 7 a une grande différence dans la position des otocystes lorsque la forme et le nombre des otolithes ne sont pas les mêmes. Nous verrons en effet que toujours, quand la vésicule repose sur les centres nerveux, le nombre des otolithes est considérable.

Sans chercher à donner plus d'importance qu'elle ne le mérite à l'explication suivante, on peut dire cependant qu'on comprend qu'il en soit ainsi, car une concrétion unique et sphéroîdale pourrait pendant les contractions violentes du corps léserles cellules nerveuses, tandis que lorsqu'il existe une multitude de petites pierres flottantes l'inconvénient d'un tel voisinage disparait. Quoi qu'il en soit de cette interprétation, jamais je n'ai vu d'otolithe unique et sphérique reposer directement sur les ganglions; toutes les fois donc que l'organe de l'audition sera éloigné des centres nerveux et noyé dans les tissus environnants, il est probableque l'otolithe sera unique ; mais il n'y a point d'impossibilité à ce que le nombre soit considérable, ainsi qu'on le voit chez la Paludine ; tandis que je ne trouve pas d'exemple

OTOCTÎBTE» DES MOLLUSQUES 135

d*otolithe simple quand la capsule auditive est accolée aux gauglions

nerveux.

On remarquera aussi que lorsque l'otocyste abandonne les ganglions dans les exemples qui précèdent, ce n'est pas pour remonter vers le cerveau, mais au contraire pour descendre en général plus bas que le ganglion pédieux. N'exagérons cependant pas Timportance de cette observation.

DEUXIÂMB TYPE

OTOCYSTES VOISINS, MAIS SÉPARÉS DU CENTRE ANTÉRIEUR ou DES GANGLIONS PÉDIEUX.

En établissant une distinction pour les rapports divers qui existent entre les ganglions et la vésicule auditive, mon intention n'a d'autre but que de montrer que la position de l'organe de Taudition peut paraître présenter des exceptions tout en restant au fond constamment la même.

Dans les exemples suivants, il y a un déplacement de l'organe et par suite des rapports nouveaux s'établissent. Cependant la loi nouvelle que je propose, quoique bien plus difficile à véri&er ici, trouve encore une confirmation complète.

Neriiina /lnvteUKt.

Cet exemple est A la fois fort intéressant et très-difAcile à étadier.

Quoique M. Glapar6de ait donné beaucoup de détails sur l'o^ane auditif de cet animal, j'ai le regret de ne pouvoir être d'accord avec lui pas plus ici que pour le Gyclostome.

Le moyen qui réussit le mieux pour préparer Totocyste dans ces petits animaux est celui-ci : il faut faire dissoudre la coquille dans une solution trës-faible (moins du 1/100) d'acide azotique; car Ta* nimal, quoi qu'on fasse, se contractant toujours beaucoup, étant fort petit (je parle de laNéritine de nos fleuves) (1), la préparation de son système nerveux est véritablement difficile; aussi l'on réussit mieux par la dissolution qu'en cherchant à voir les choses sur l'animal vivant en cassant la coquille.

Le collier œsophagien offre de3 différences tràs-marquées avec ce qui s'observe dans les animaux précédents.

Les deux ganglions sus-œsophagiens (2) sont éloignés l'un de l'autre, unis par une longus commissure et relativement assez volumineux.

Les ganglions pédieux (3), les plus gros, sont prolongés en bas par un tronc énorme d'où s'échappent les nerfs pédieux également trèsdéveloppés et nombreux.

Quant au groupe inférieur ou moyen (4) , il semble reposer en arrière sur les ganglions pédieux dont il n'est séparé que par des connectifs excessivement courts (5).

Tandis que les gaulions sous-œsophagiens sontfort raprochés les uns des autres, les ganglions sus-cBsophagiens sont éloignés non-seulement entre eux, mais encore de tous les autres centres; aussi les connectifs

(1) La Nêritina fiuviatûis que j'ai disséquée m'arait été apportée de la Dordogne et de la Vezère. Elle était relatiyement de belle taille.

2) Voy. Arch. de Zooh eap. et gén.^ Vol. I, pi. IV, fig. 1 (V).

(3) Voy. id., id. (X).

(4) Voy. id., id, (Zg, Zd).

:5) Voy. id., id. (c), et pi. VI, fig. S6 (o).

OTOGY8TB8 DBB MOLLUSQUES 137

et la commisBure qui les unissent sont-ils fort allongés, et le triangle latéral ne se reconnaît que par la similitude des parties, car sa forme ne lui yaut guère ce nom (1).

Pour bien voir les poches auditives, il faut séparer les deux ganglions cérébroldes et les écarter des autres ganglions en s'arrangeant de manière à placer presque parallèles les longs connectifs qui les unissent aux ganglions inférieurs et pédieux. Ceux-ci doivent rester dans la position où ils se trouvent en regardant l'animal par le dos. Il faut encore ramener en avant et en haut les ganglions moyens ou inférieurs (2).

Dans cette position, on voit un espace libre entre le groupe antérieur et le groupe inférieur, ce dernier dans la préparation étant devenu supérieur par le redressement. C'est dans l'espace circonscrit par les ganglions sous-OBsophagiens que Ton voit les deux poches i otolithes suspendues par un court pédoncule.

Si Ton fait la préparation telle qu'elle est indiquée ici, on se trouve avoir sous les yeux le connectif antéro-inférieur, qui unit les ganglions pédieux au groupe moyen. Ce connectif est seul en rapport avec le pédoncule de la vésicule auditive. Â un fort grossissement, on voit ce pédoncule croiser perpendiculairement le connectif si gros qui unit les deux groupes sous-cesophagiens, le dépasser, remonter dans Taire laissée libre par les deux autres longs connectifs qui vont au centre sus-œsophagien^ croiser une seconde fois le connectif postéro-inférieur et enfin se perdre au milieu d'un paquet de fibres musculaires.

J'ai fait bien des préparations sur ces petits objets et je n'ai pas réussi à conduire le nerf jusqu'au centre dorsal ou ganglion susœsophagien.

Est-ce à dire que les rapports et connexions changent dans la Néritine? Je ne le pense pas.

M. Claparede a dessiné et décrit les otocystes comme celles^du Cyclostome.il les a placées très-exactement où elles sont, mais il n'a pas eu le soin de redresser le groupe ganglionnaire inférieur, tout en laissant les ganglions pédieux dans leur position naturelle. Le nerf

(1) Voy. Arch. de Zool, exp. etgén.. Vol. I, pi. II, fig. 1.

(2) C'est cette disposition qui a été représentée. — Aroh. de Zool. ecop. et gén,^ Vol. I. pi. n, fig. 1.

auditif, qui est extrêmement délicat, aura été caché par les ganglions ou le connectif lui-même qu'il croise et qui reste au-dessus de lui. Le non-redressement du groupe inférieur suffit pour le faire perdre de vue*

On n'a qu'à comparer la figure donnée par le savant anatomiste de Genève à celle que je donne moi-même, pour se convaincre que le nerf acoustique ne peut avoir été vu par Tun de nous dans sa position exacte.

Les ganglions pédieuz sont, dans le dessin de M. Claparede, dirigés vers le haut, ce qui est tout à fait l'inverse de la disposition indiquée

Le pédoncule est-il creux ? en un mot, est-ce bien un nerf plein ou un tube ce qui est nommé nerf auditif?

Cette question a été diversement résolue.

M. Adolf Schmidt en fait un eùndfUi auditif externe ; rejetant cette opinion, ^cela va sans dire, M. Claparede admet toutefois l'existence du canal.

Je crois qu'il est utile d'établir une distinction.

Dans bien des cas, on croit qu'un canal existe par cela seul que les otolithes sont passés dans le nerf ; c'est même un des plus sûrs moyens de découvrir le trajet du pédoncule de Totocyste que de faire pénétrer dans son intérieur les otolithes et de les transformer ensuite en oxalate blanc de chaux, par Timmersion dans l'acide oxalique.

Mais parce que des otolithes sortent de la vésicule et pénètrent dans le nerf, cela prouve-t-il qu'U existe un canal s'ouvrant dans l'intérieur de la capsule?

Il est quelquefois très-difilcile de comprimer, même très- légèrement, les ganglions nerveux des Mollusques sans voir les cellules ou corpuscules nerveux venir se loger dans les nerfs. Pour cela, en conclue-t-on que les nerfs sont creusés d'un canal? Evidemment non.

Pour pouvoir dire qu'il y a un tube creux dans le nerf acoustique, il faut voir les éléments qui limitent et tapissent ses parois.

Chez la Néritine, il ne peut y»avoir le plus léger doute : le canal a déjà été vu par M. Claparede dans le court pédoncule (kurz-Stiel) ; mais il se prolonge bien plus loin que ne Ta cru mon très-savant collègue, et même le diamètre augmente après qu'il a dépassé le connectif.

Rien n'est délicat et joli comme la structure histologique de la

0T0CT8TEB DBS MOLLUSQUES 139

vésicule auditive de la Néritîne. Les corpuscules de la couche interne sont parfaitement nets et distincts; les imbibitions les rendent de la dernière évidence (1), et il est facile de voir la cavité de Totocyste se continuer avec celle du canal du nerf, qui est bordé intérieurement de corpuscules épithéliaux.

Après avoir croisé le connectif, le canal devient plus grand, et alors on peut avec un fort grossissement reconnaître aisément sa lumière et les corpuscules assez distants qui le tapissent en dedans de la membrane mince limitante et du tissu général de cellule formant une névrilème continue facile à mettre en évidence.

Les imbibitions réussissent généralement bien et démontrent la couche interne mince, délicate, transparente, remplie de noyaux d'un beau rouge.

Eu résumé, dans la Néritine, on ne voit point Potocyste être en connexion avec le ganglion pédieux ; au contraire, elle est suspendue à un long nerf, qu'on peut suivre jusque dans le voisinage du cerveau sans, que son origine sur le ganglion cérébroîde ait été précisée.

En second lieu, un canal existe certainement dans le nerf acoustique, qu'il faut ici considérer comme un prolongement de la vésicule elle-même.

Ordinairement après l'action de Tacide azotique, les otolithes laissent fort peu de résidus; ici au contraire il reste toujours dans Totocyste des particules qui par les imbibitioi^s s'imprègnent fortement et forment un amas d'une couleur foncée au centre de la poche.

Patella vulgata.

Dans cet exemple, Totocyste est placée très-près des ganglions pédieux; mais elle n'est point en rapport immédiat avec eux, comme on va le voir.

Ici le système nerveux est remarquable par une disposition qu'il est nécessaire de rappeler (2). Les ganglions sont moins renflés que

(1) Voy. Arch. de Zool exp, et gén., Vol. I, pi. VI, fig. 25 (n), (n'). {%) Voy. id., pi. IV, fig. 16.

dans tous les autres groupes; ils sont allongés, ce qui rend sur quel- |

ques indiyidus la limite des centres difficile à reconnaître.

Les ganglions sus-œsophagiens sont non-seulement éloignés les uns des autres et unis par une longue commissure^ mais encore placés très-loin des ganglions pédieuz.

Ceux-ci, faciles à trouveri se prolongent en haut et en bas en on gros cordon et sont unis transversalement par unecommissure courte et épaisse.

Deux très-gréles et longs connectifo les unissent aux deux ganglions sus-œsophagiens et deux très-courts aux centres inférieurs dont ils sont bien moins éloignés que du centre sus-œsophagien.

Quant au troisième groupe (1), il est formé de cinq ganglions allongéSj et la commissure qui unit les divers renflements est bien moins longue que dans les Paiudines, les Gyciostomes et tous les Pectinibranches; elle est un peu tordue, comme chez ces derniers; mais comme elle est relativement très-courte, le cinquième ganglion arrive tout au plus au côté gauche en arrière de Tœsophage.

Ici les différences individuelles sont très-nombreuses et fréquentes ; elles dépendent surtout de l'état de contraction des animaux.

Ce qui nous intéresse particulièrement, c'est d'abord l'éloignément des centres antérieurs et du centre postérieur et rallongement du triangle latéral ; c'est ensuite la brièveté du connectif unissant les ganglions pédieux et les premiers renflements du groupe inférieur.

Cette brièveté est telle que sur les préparations faites par macération dans Tacide chromique ou azotique on croirait que les ganglions pédieux se prolongent en haut et se continuent avec les premiers ganglions inférieurs (2) ; aussi, dans la position normale des choses (3), les deux premiers ganglions inférieurs se trouvent en arrière des ganglions pédieux et cachent un peu le connectif qui les unit à ceux-ci.

On comprendra maintenant pourquoi, lorsque sur l'animal frais on cherche à reconnaître les otocystes, on ne réussit pas à les voir si l'on ne relève les ganglions inférieurs, et cela parce que ceux-ci cachent les connectifs courts dont il vient d'être question et que c'est sous ces connectifs mêmes et non sur les ganglions pédieux que sont fixées les vésicules (4).

(1) Yoj. ArcK de ZooL êopp. et gin., Vol. I, pi. IV, Zd', Zp', Z, fig. ]6.

(2) Voy. td..td.,fig.l7(c).

(3) Ce qui n'est pas dans la figare 17 cit^e plus haut.

(4) Cette disposition a été représentée, id., fig. 16, pi. IV.

OTOGYSTES DES MOLLUSQUES 141

Dans la Néritine, les otocystes occupent l'espace limité par les deux centres sous- œsophagiens. Supposons qu^elles se portent en dehors^ mais qu'arrivés sur les connectifs croisées à angle droit par le nerf acoustique elles leur restent accolées, on aura la disposition qui s'observe dans la Patelle.

La grandeur de la taille de ces Mollusques, l'éloignement des centres sus et sous-œsophagiens rendent les préparations plus faciles que sur d'autres animaux, et Ton peut suivre aisément le nerf qui présente une disposition des plus remarquables. Le ligament (1), tendu entre les deux otocystes, est lui-même très-évident, et c'est un des meilleurs exemples pour les études.

La vésicule est un peu pyriforme (2}; de son enveloppe externe partent des prolongements radiés assez longs qui l'unissent aux parties environnantes. Ces prolongements sont continus avec le tissu d'enveloppe cellulaire dont les éléments sont décelés par les imbibitions avec la plus grande facilité.

Les cellules de la couche interne sont serrées et relativement plus petites que dans les exemples dont il sera plus loin question ; elles ont paru être allongées, et l'on pourrait croire qu'il en existe deux couches superposées.

Les otolithes sont sphériques et leur volume est variable; ils ressemblent à de petits globules; très-nombreux, ils tremblotent comme dans les autres espèces et passent facilement dans le nerf (3) qui semble aussi être creux.

Le nerf acoustique se porte en dehors, en croisant la partie du connectif qui est au delà de la vésicule, puis se place très-près en dessous et un peu en arrière du connectif postéro-inférieur dont il s'approche beaucoup, ce qui s'oppose à ce qu'on puisse le voir si l'on n'emploie les grossissements du microscope.

Le meilleur moyen pour voir clairement les choses consiste, après avoir durci les tissus, à fendre la commissure cérébrale pour placer sur la plaque de verre les ganglions pédieux en bas, les cérébroïdes en haut, et relever entre eux les deux premiers ganglions inférieurs de façon à mettre en dessus leur face inférieure (4).

Alors on voit très-clairement l'aire du triangle latéral (5) et le

(1) Voy. Arch. àe ZooU exp. et gén,, Vol. I, pi. IV, fig. 17 (I). (2)Voy.t<i., pl.V,fig. 18(00.

(3) Voy. i«l.,pl. V, fig. 18.

(4) C'est ce qui a été fait pi., IV, fig. 16.

(5) Voy. «*.,«. (T).

nerf accolé aa connectif cheminer à ses côtés dans son névrilème propre jusqu'à une certaine hauteur, à pen près à droite jusqu'à la moitié de la longueur, à gauche bien moins haut, et là se perdre dans le connectif sans qu'on puisse arriver à le suivre jusqu'au ganglion cérébroïde.

Voici donc un exemple remarquable qui, loin d'infirmer la loi, la confirme en prouvant que le nerf acoustique, sans remonter jusqu'au cerveau, ne prend jamais son origine sur le ganglion pédieuz.

Je dois avouer n'avoir pu continuer à distinguer et à suivre les fibres du nerf acoustique au milieu de celles du connectif ; mais la connaissance de la fibre nerveuse chez les Mollusques n'est pas encore tellement avancée qu'il soit possible de résoudre des difiSicultés de cette nature.

Les otolithes étant fort variables de grandeurs, il est facile de les faire passer par une légère pression dans l'intérieur du nerf, oii l'on peut alors rendre d*un blanc très-mat par l'acide oxalique la partie qui les renferme.

Le ligament qui unit les deux poches auditives est d'une évidence extrême; il est possible simplement avec la loupe de le préparer sans le rompre. — Quoiqu'il soit fort délicat, formé de fibres cellulaires dont les noyaux s'accusent vivement par les imbibitions et l'action de l'acide acétique^ il renferme aussi des fibres musculaires à gros noyaux, comme les prolongements radiés qui partent de l'otocyste, et sa terminaison sur la vésicule est même l'un de ces prolongements radiés.

Il est tendu, entre les deux otocystes, comme un grêle filament blanc parallèle à la commissure et à l'extrémité supérieure des ganglions pédieux ; il résiste assez aux tractions pendant la préparation, et il est rare que lorsqu'on enlève à la fois les deux ganglions antérieurs avec les inférieurs et le sus-œsophagien il ne soit pas conservé intact; on le voit, sa préparation est relativement facile.