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CONCLUSION

En résumé, la Zoologie, ainsi que toutes les sciences naturelles, a dû être à son origine exclusivement contemplative , cela est indiscutable; mais est-ce une raison pour conclure, ainsi que le fait l'école physiologique expérimentale française, qu'à tout jamais son rôle est et sera passif, borné et réduit à constater les phénomènes de l'ordre préétabli de la nature sans pouvoir chercher à les expliquer, à les modifier, à les maîtriser.

Les développements qui précèdent ont eu pour but de faire prévaloir une opinion contraire.

La Zoologie nous apprend à connaître les animaux soit isolément et en eux-mêmes, soit dans leurs rapports particuliers ou généraux, soit enfin dans leur liaison avec l'harmonie qui les enchaîne dans la nature ; mais à quelle condition pouvons-nous dire que nous avons acquis ces connaissances?

Que Ton observe un animal, quel qu'il soit, tous ses actes plus ou moins simples, plus ou moins complexes, se rapportent à trois grandes

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fonetioDB ayant pour but ses relations avec le monde extérieur, sa conservation propre et la conservation de son espèce. Aussi, lorsque Ton a répondu à ces trois questions : — Gomment vit, comment se reproduit et comment se met en rapport avec le monde un animal^ — on le connaît aussi complètement que possible, mais seulement en lui-même, isolément et en tant qu'individu.

Or, les animaux ne sont point des accidents isolés dans le monde. Aussi pour satisfaire le désir impérieux de notre esprit de tout comparer, de tout rapporter à des lois coordinatrices et pour avoir une idée suffisante des choses, nous devons chercher quels caractères les éloignent ou les rapprochent, quel rôle ils jouent dans l'économie de la nature; en un mot^ après l'analyse qui les a fait connaître isolément dans leurs moindres détails, le zoologiste doit s'élever d'induction en induction par une synthèse générale jusqu'aux grandes lois qui règlent la coordination des organes et des fonctions dans le règne animal, qui président ou ont présidé à la distribution de la vie à la surface du globe; il doit aborder ces graves questions de l'origine, de la fixité ou de la variabilité des types des êtres animés, de Tenchaîaement morphologique des formes.

Il n'est pas de sujet qui ait plus vivement préoccupé les philosophes; tous en ont fait l'objet de leurs profondes méditations. Platon ne concevait rien de plus admirable qu'un animal; Âristote imaginait après ses magnifiques études de détails une sublime série des êtres; Descartes, Leibnitz et les Philosophes de la nature, en concevant d'une façon bien différente sans doute l'animalité, n'en avaient pas moins tenté de surprendre quelques-uns des secrets de la nature par l'étude générale ou particulière de Thistoire des animaux.

Qu'on ne réduise donc plus le r61e du zoologiste à compter les articles des pattes d'un insecte, ou les.tours de spire d'une coquille, à créer des noms, à mesurer des caractères extérieurs, à contempler passivement sans chercher à expliquer, à dominer les phénomènes que lui offre la nature vivante 1

Sa mission est plus élevée, le champ de ses études plus vaste.

La science qui l'occupe est celle de l'histoire complète des êtres les plus parfaits de la création; aussi, loin de considérer, ainsi que le veut l'école physiologique expérimentale française, la Physiologie comme résumant tout en elle, comme représentant toute la science dçs êtres animés, il faut regarder plus logiquement cette science

comme Tune des parties de Thistoire des animaux, c'est-à-dire de la Zoologie générale.

Ce qui dans ma pensée ne veut point dire que la Physiologie doive être asservie par la Zoologie proprement dite. Chacune de ces branches particulières d'une môme science générale , dans le sens le plus étendu du mot, est distincte, et le but de Tune et de Tautre dans ses attributions est de conduire à la connaissance des animaux.

Les physiologistes français posent en principe, qu'étudiant la vis, la science qui les occupe résume à elle seule tout ce qu'il y a d'utile, de précis, d'important dans l'histoire des animaux. Dès lors la Zoologie proprement dite est réduite pour eux à une science de sous-œuvre pouvant fournir, ils le concèdent toutefois, des renseignements précieux, des indications utiles.

Chose curieuse dans notre pays, la Physiologie répète à tout instant et bien haut qu'on veut l'asservir, qu'elle ne participe à aucune faveur et qu'à l'étranger, en Allemagne, c'est l'exemple toujours cité, les laboratoires, les dotations sont magnifiques et enviables i tous égards; mais en se plaignant, elle n'oublie pas de se faire la part la plus belle, et tout en feignant de se défendre contre une prétendue domination de la Zoologie que, pour mon compte, je ne demande pas, mais surtout que je ne vois nulle part , elle relègue au second plan toutes sciences les naturelles.

Remarquons toutefois que si elle insiste si complaisamment sur ce qui se passe à l'étranger, elle oublie de dire que là il n'en est pas comme chez nous ; que les plus grands physiologistes, loin de s'enfermer dans le cadre restreint de quelques spécialités, ne dédaignent pas les recherches zoologiques, et que loin de claquemurer notre science dans des limites étroites qui ne sont plus de notre époque, ils lui prêtent au contraire le concours de leurs œuvres magistrales.

Xies problèmes relatifs à la vie et dont s'occupe exclusivement la Physiologie sont sans doute de ceux que l'homme a le plus d'intérêt, matériellement, utilitairement parlant, à voir résoudre; mais est-ce à dire pour cela que la science qui lui en fournit les solutions résume tout en elle?

Seul dans la nature parmi las êtres animés l'homme présente tout un ordre d'actes qui, en dehors de la conservation de l'individu, de la conservation de l'espèce, répondent à ses facultés intellectuelles. Aussi, bien souvent oublieux des besoins innés, instinctifs de son être, laissant de côté les appétits de sa guenille, il cherche à

satisfaire ses désirs psychologiques et moraux. Quelques-unes des questions qui l'ont occupé depuis des siècles se représentent sans cesse à son esprit, toujours aussi avide d*en connaître la solution ; Torigine des êtres, les transformations et la variabilité des types, Tenchainement et la succession des formes variées, leur apparition et leur extinction dans le temps et dans l'espace, les rapports des formes avec les conditions biologiques sont autant de problèmes qui se présentent à eon esprit, le tourmentent, l'obsèdent et alimentent sans Tassouvir son insatiable curiosité. Avec les progrès de la science il reprend de nouveau ces problèmes, cherche à les résous) re, car c'est toujours pour son esprit une impérieuse nécessité que de jeter un peu de clarté sur l'origine mystérieuse des choses.

En face de ces grandes et belles questions philosophiques, est-ce bien équitablement que Ton juge, que l'on apprécie la Zoologie, en voulant lui assigner pour but unique la classification et la détermination des espèces ; prouve-t-on surtout qu'on la connaît?

J. Millier, Dar\yin, Garpenter, Hâckel, Huxley et tant d'autres pensaient et pensent bien autrement que nos physiologistes de France, quand ils entreprenaient les voyages longs et fructueux qui préparaient leurs mémorables travaux sur la Morphologie générale, sur la mutabilité de l'espèce, sur la distribution des êtres à la surface du globe, travaux qui, on peut le dire, occupent aujourd'hui tout le monde savant.

Dernièrement encore des physiologistes , des zoologistes , des physiciens, des chimistes anglais, unissant leurs efforts, sont allés et iront encore explorer les profondeurs de l'Océan pour reconnaître quelle forme prend la vie dans les régions considérées jusqu'ici comme inabordables. Dans ce rapprochement et ce concours disparaissent ces distinctions , ces catégories établies entre les branches des sciences, ces inégalités qui amènent la discussion, éloignent les progrès et conduisent toujours à un discrédit qui ne profite à personne, pas même à ceux qui ne pensent qu'à attirer à eux tous les avantages.

A notre époque, surtout en France, une tendance générale entraîne irrésistiblement et avec passion vers les choses utiles. Aussi quelques branches des sciences naturelles semblent menacées d'un abandon regrettable.

La jeunesse de nos écoles, désireuse de découvrir partout dans les études des applications utiles, se dirige vers les sciences dites expérimentales, auxquelles elle va demander la source du bien-être

dont chacun est si jaloux de s'assurer aujourd'hui la plus large part possible.

La Physiologie, en s'attribuant à elle seule rezpérience, et par là le rôle actif à Texclusion de toutes les autres branches des sciences naturelles, en faisant de brillantes promesses, en se montrant essentiellement utilitaire^ dominatrice et conquérante de la nature organisée, contribue à augmenter le discrédit que quelques personnes, rares heureusement, veulent jeter sur les études zoologiques.

Je ne cesserai dans la faible mesure de mes forces de m*élever contre une tendance aussi funeste qui compromet non-seulement l'avenir de la Zoologie, mais encore celui des sciences pures, théoriques et indépendantes des applications immédiates.

Je ne cesserai aussi de le répéter, l'histoire des animaux envisagée non dans les détails de leur description, mais dans les résultats généraux auxquels elle conduit, n'est pas une science de mots, purement de contemplation passive où la mémoire et un certain sens d'observation suffisent pour arriver au but limité qu'on lui assigne. Elle touche de trop près à la solution des graves questions de la philosophie naturelle pour qu'elle ne revendique pas hautement le rang élevé, la place importante qui lui sont dus.

L*école physiologique expérimentale française a beaii chercher à réduire son rôle à la description et à la classification, elle ne réussira point à la limiter ainsi; elle prouvera tout au plus qu'elle n'envisage la Zoologie que sous un seul de ses aspects, qu'elle la croit encore, comme à l'époque de Linné, purement occupée de l'extérieur des animaux, qu'elle considère enfin tous les progrès des temps modernes comme non avenus.

Oui, répétons-le encore, la science ne peut marcher sans la distinction des espèces par des noms et des classifications méthodiques; sans cela tout n'est que chaos; mais il ne faut pas non plus l'oublier, si le nom et le caractère sont deux nécessités absolues, ils sont aussi impuissants à nous donner une notion générale quelconque capable de conduire à la connaissance vraie et réelle de l'animal.

Le zoologiste doit le reconnaître, il ne répondra sérieusement aux reproches qu'on lui adresse plus particulièrement en France qu'en entrant résolument dans la voie nouvelle et féconde de l'expérimentation. Car si pour chercher les rapports et les caractères des êtres il fait ce que les physiologistes eux-mêmes appellent des expériences , pourquoi se refuserait-on d'admettre que l'expérimentation s'applique

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aussi à la Zoologie, pourquoi s'opposerait-on à cette dénomination de Zoologie expérimentale.

En élargissant le cercle étroit où l'on tente de le retenir, en brisant les entraves et les barrières qu'on cherche en vain à lui opposer, le zoologiste se prépare les succès les plus brillants, et la science qu'il cultive aura alors elle aussi le droit de se dire science explicative des phénomènes de la nature et conquérante dans une certaine limite (1) de la matière organisée.

Terminons :

La Zoologie descriptive a fait son temps : elle n'est plus que l'une des parties, indispensables, il est vrai, mais insuffisantes de la Zoologie GÉNÂRALE. Âussi pouT avolr une valeur indiscutable, les résultats que celle-ci enregistre doivent être :

Appuyés sur les lois précises de la Morphologie;

Déduits des recherches les plus minutieuses d 'Histologie ;

Démontrés par les études longues et continues de TÉvolution ;

Soumis au contrôle de l'expérience, qui doit toujours préparer, aider et conduire les études de Morphologie et de TËvolution.

Ils doivent être tels en un mot que la Zoologie générale mérite encore le nom de Zoologie expérimentale.

(1) Car, nous l'avouons, nos espérances ne sont pas aussi grandes que celles de M. Bernard, et nous n'osons, comme lui, espérer de roir créer par l'homme des organismes nouveaux.

Henri LAGAZE-DUTHICRS.

HISTOIRE NATURELLE DU DERO OBTUSA

PAR

M. BDMOND PERRIER.

Aide-nataraliste au mosétim d'Histoiro naturelle de Paris.

Les Dero sont de charmantes annélides, voisines des Nais.

Elles en ont les habitudes et jusqu'à un certain point l'aspect; elles habitent les eaux dormantes^ se plaisent parmi les touffes d'herbes aquatiques Quelles peuvent trouver en abondance les algues microscopiques et les diatomées qui forment la base de leur nourriture. Elles aiment assez peu le mouvement et se tiennent en général abritées soit dans les tubes de certains polypes d'eau douce, tels que les Plumatelles, soit dans des sortes d*étuis qu'elles se fabriquent elles-mêmes au milieu des filaments entre-croisés des Gonferves qui enveloppent souvent les Ceraiophyllum et autres plantes des marais. Lorsque ces abris viennent à leur manquer, elles se tiennent accrochées au bord d'une feuille ou le long d'une tige, et leur corps ainsi appliqué tout entier sur le végétal passe facilement inaperçu.

Cette paresse contraste singulièrement avec l'activité des Chœto* gosier et même des Nais qui vivent dans les mêmes eaux et sur les mêmes plantes. C'est peut-être à elle qu'il faut attribuer le trait anatomique le plus saillant de l'organisation des Dero, celui qui leur a valu d'être distingués comme genre ; je veux parler de quatre digitations postérieures, revêtues de cils vibratiles, et constituant de

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véritables branchies (pi. 1, fig. 1, r, et 4). L'animal n'étant pas assez remuant pour aller toujours de lui-même se placer dans une eau suffisamment aérée, des branchies ciliées chargées de renouveler constamment l'eau autour de lui sont devenues nécessaires, et leur présence a entraîné dans l'appareil circulatoire des modifications que nous aurons à étudier.

Le Dero obtusa (pi. I, fig. 1) qui fait l'objet de ce mémoire a été décrit pour la première fois, mais d'une manière très-succinote et un peu inexacte, par d'tidekem. H est extrêmement abondant dans les bassins du Jardin des plantes et se multiplie même avec une grande rapidité dans de petits aquariums de laboratoire, pourvu qu'on y place quelques Geratophyllum. Cette particularité a facilité singulièrement nos recherches. Nom n'avions guère à nous préoccuper de trouver des sujets d'étude.

Gomme les Naïs^ les Dero se reproduisent de deux manières, par scissiparité et par voie de génération sexuelle. Ces deux modes de reproduction ne sont pas simultanés ; ils apparaissent successivement et peuvent ainsi servir à caractériser deux époques de la vie de l'animal. — Pendant la première, les Dero se reproduisent par division spontanée du corps et sont dépourvus de tout appareil sexuel; dans laseootide,les organes générateurs apparaissent^ mais l'animal cesse de se partager en individus nouveaux, cesse même de s'accroître \ il s'acoouple, pond et meurt^

Ces deux périodes peuvent être considérées comme analogues à celles qui correspondent chez les articulés aux états de Larve ou de Nymphe et d'insecte parfait. — Elles nous permettent de diviser notre mémoire en plusieurs parties. Dans la première, nous étudierons les organes et les phénomènes de la vie pendant tout le temps que se manifeste la génération par segmentation. — Dans la seconde, nous étudierons l'animal depuis l'apparition de ses organes génitaux jusqu'à l'accouplement et à la ponte. Enfin une troisième partie comprendra le développement depuis la segmentation du vitellus jusqu'à ce que le jeune animal devienne capable de se reproduire par scissiparité*

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PÉRIODS DS SGtSSIPAAtTÉ

Les Dero n'ont été encore étudiés que pendant cette période ; leurs CM^anes génitaux sont inoonnui de tous les auteurs qui se sont occupés jusqu'ici de ces annélides.

L'animal a acquis la plupart des caractères qu'il doit conserver { mais il est impossible de déterminer encore sa longueur et le nombre des anneaux qui composeront son corps.

En effet, Taccroissement s'effectue par la formation et le dévelop'pement de nouveaux anneaux à la partie postérieure du corps, de telle façon que le pavillon portant les quatre digitations qui tormi* nent le corps se trouve constamment refoulé en arrière. Ce mode d'accroissement est un fait capital que nous aurons à invoquer par la suite et sur lequel nous appelons dès maintenant l'attention*

Les anneaux qui terminent le corps étant de formation réoentO) leur longueur diminue rapidement quand on se rapproche de la partie postérieure du corps; les organes qu'ils renferment deviennent moins distincts» et les soies qu'ils portent^ de plus en plus petites» finissent par disparaître entièrement. On'peut compter de trente-six à soixante» dix anneaux.

Le corps s'effile en avant en une sorte de pointe obtuse, très->mo^ bUe, constituant une véritable tête au'-dessous de laquelle la bouche s'ouvre par une fente transversale occupant toute la face inférieure du corps. Cette tête porte sur son pourtour et à sa partie inférieure un certain nombre de pqils isolés, courts et pointus»

Elle ne présente rien qui ressemble aux yeux des Nais*

Organes de locomotion.

À la suite de la tête viennent quatre anneaux qui se distinguent immédiatement de tous les autres parce que les soies y sont dispo'^

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sées seulement en deux paquets situés l'un d'un côté de la ligne médiane, Tautre de l'autre. Les soies qui composent chacun de ces paquets varient pour le nombre de quatre à six (pi. I, fig. 1» S). Cette variation parait tenir à ce que toutes ces soies ne se développent pas simultanément; quatre d'entre elles paraissent en effet avoir presque constamment la même taille, tandis que les deux autres qui sont le plus souvent un peu rejetées de côté et qui sont d'ailleurs pourvues d'une matrice particulière sont souvent incomplètement développées ou paraissent manquer entièrement.

Cette circonstance montre que la disposition des soies en quatre paquets pour chaque anneau existe réellement ici, bien que ces paquets soient réunis de manière à ne paraître en former que deux. Il est à remarquer que, de chaque côté, Tun des paquets contient quatre soies, et l'autre deux seulement, absolument comme dans les anneaux qui suivent.

Toutes ces soies, quand elles sont complètement développées, ont exactement la même forme. Elles sont allongées, droites d'abord, puis légèrement infléchies vers leur extrémité extérieure qui se termine par deux crochets assez allongés. Une petite nodosité s'observe souvent vers le milieu de ces soies. Elles font saillie à l'extérieur à travers une sorte de boutonnière oblique, au-dessous de laquelle se trouve un renflement plus ou moins prononcé.

Tous les anneaux suivants portent des soies disposées en quatre paquets symétriques deux à deux, deux que l'on peut considérer comme dorsaux et deux comme ventraux. Les paquets dorsaux ne contiennent que deux soies, les paquets ventraux en contiennent quatre. Cette disposition rappelle donc celle que nous avons trouvée dans les anneaux antérieurs. — Mais le nombre des soies est la seule ressemblance qu'il soit possible de constater.

En effet, des deux soies que contient chaque paquet dorsal, l'une est droite, courte, obtuse à ses deux extrémités, dont l'externe est légèrement et assez brusquement infléchie en un crochet massif et très-court, tandis que l'autre est deux fois plus longue, légèrement courbée et subulée (pi. I, fig. 6, 8).

Au contraire, toutes les soies d'un même paquet ventral se ressemblent; elles sont courtes, plus massives que celles des anneaux antérieurs, infléchies en forme d'S et bifurquées à leur extrémité externe. Ces soies font aillie également par une boutonnière oblique, au-dessous de laquelle est un léger renflement.

HISTOIRE NATURELLE DU DERO OBTUSA ©9

Lorsque le développement est complet, la partie interne de toutes les soies est enfermée dans une poche commune à laquelle viennent s'attacher les fibres musculaires qui les font mouvoir d'ensemble. Pour chaque poche, l'ensemble de ces fibres forme, comme toujours, une sorte de V dont le sommet s'appuie sur le sommet de la poche et dont les branches, comprenant elles-mêmes cette dernière, s'appuient par leur autre extrémité sur les téguments extérieurs, en avant et en arrière de la boutonnière par laquelle les soies font saillie.

Lorsqu'on examine l'animal d'avant en arrière, il est facile de suivre le développement de ces soies et des fibres qui les font mou<* voir.

Pour plus de simplicité, étudions d'abord les anneaux les plus éloignés de la tête. Il est impossible d'y distinguer autre chose que des amas desubstancegranuleusequel'onpeutrépartiren trois groupes de chaque côté à partir de la ligne médiane. Le groupe le plus rapproché de l'intestin n'a ici aucun intérêt pour nous. — Les deux autres, qui sont les plus éloignés et qui sont au premier abord peu distincts Tun de l'autre, se limitent de plus en plus en se séparant. Chacun d'eux s'entoure de masses plus petites de la même substance granuleuse. — Puis les masses les plus grandes paraissent s'entourer d'une enveloppe et un point brillant apparaît bientôt au milieu de chacune d'elles. C'est là le premier rudiment d'une soie. Cependant les grosses masses granuleuses paraissent se diviser en plusieurs masses très-rapprochées. Le ' point brillant d'abord simple devient double; les deux pointes d'une soie ventrale se trouvent ainsi cens* tituées. Puis la soie elle-même apparaît et s'allonge, pendant que les phénomènes qui oui; donné lieu à sa formation se produisent successivement et d'avant en arrière dans les autres sphérules de protoplasma dans lesquelles la masse primitive s'est divisée. A la face ventrale quatre soies se produisent ainsi ; la soie antérieure d'abord, les autres ensuite. A la face dorsale la soie subulée apparaît la dernière, mais elle s'allonge beaucoup plus rapidement que sa compagne, dont elle atteint et dépasse bien vite la longueur.

A mesure que les soies se forment, les matrices secondaires particulières à chacune d'elles se résorbent peu à peu en se rapprochant de l'enveloppe commune et forçant l'extrémité interne des soies à s'en rapprocher avec elles. Finalement, elles se réduisent à une (Simple membrane fixant chaque soie à la paroi du sac sétigère qu

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prend au oontraîrs une netteté et une eolidité de plus en plus grandes.

Pendant que ces transformations s'opèrent dans les grandes masses de protoplasma, les petites masses qui les avoisinent se transforment également Elles étaient d'abord sensiblement sphériques; bientôt elles prennent une forme elliptique, puis leurs deui extrémités B*effilent et chaque masse constitue ainsi une sorte de fuseau dont une extrémité adhère au sommet du sac qui enveloppe la base des soies, tandis que l'autre vient s'attacher à.la paroi même du corps. Ce fuseau devient ensuite une fibre ayant en son milieu un renflement ovalaire qui diminue de plus en plus et finit par disparaître entièrement. Chaque petite masse sphérique primitive est ainsi deve* nue une fibre musculaire parfaite. Ces fibres sont au nombre de cinq ou six de chaque côté du sac sétigère.

Bnfin i mesure que l'appareil locomoteur se complète ainsi, les sacs sétigères dorsaux et ventraux d'abord contlgus s'éloignent de plus en plus et dans le sens horisontal et dans le sens vertical, jusqu'à ce que chacun des anneaux postérieurs ait pris entièrement l'aspect des anneaux de la partie médiane.

On peut suivre les différentes transformations que nous venons d'indiquer dans les figures 6 de la planche I ; « représente les deux groupes de soies encore très-rapprochés, p un faisceau de soies ventrales déjà très*développé, yeX^ deux faisceaux de soies dorsales à deux états différents de développement.

La disposition des sacs sétigères et des autres oignes Incomplé* tement formés se voit dans la figure 1 de la même planche, à la partie postérieure du corps de l'animal qu'elle représente dans son ensemble.

Cest à la suite des anneaux incomplètement développés du corps du Dero que s'épanouit le pavillon respiratoire, en forme de cuiller obtuse, très-élargie à sa base et portant dans sa concavité les quatre digitations respiratoires ciliées.

Nous reviendrons plus tard sur la description de ce pavillon.

Nous allons maintenant décrire, successivement :

1» L'enveloppe générale du corps,

2* L'appareil digestif,

3» L'appareil circulatoire,

4o Le système nerveux,

&° Les organes d'excrétion.

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L'étude de la segmentation sera l'objet d*ane autre partie de ce mémoire où nous décrirons en môme temps les appareils génitau3(.

Enveloppe g^énéraie du corps.

L'enveloppe générale du corps se compose de trois couches, à savoir : Tépidermeet les deuic couches musculaires,

L'éplderme est extrêmement délicat. La moindre pression le déchire ; il se résout en cellules aussitôt après la mort de Tanimal, si celui*ci est placé dans Teau pure.

Il parait au premier abord simplement formé d'une couche granuleuse; mais Vacide chromique faible ou la liqueur d'Owen trèsétendue le décomposent en cellules parfaitement régulières, po^ lygonales, munies de noyaux briUantSi disposées sur une seule rangée et recouvrant le corps tout entier. Ce sont ces cellules qui se gonflent en absorbant le liquide ambifmt quand Tanimakl vieat & mourir et qui se dissocient.

Nous avons déjà dit que l'épiderme porte quelques poils isolés dans la région céphalique s il se transforme i^u contraire en épithéllum vibratile dans l'entonnoir et ses digitations.

La macération dans l'eau permet de séparer de Tépiderme proprement dit une membrane très«*mince ou cuticule ^ qui peut se gonfler et former le long du corps une série de bourrelets diaphanes.

L'épiderme parait posséder la propriété de sécréter une humeur visqueuse trèS'-transparente qui permet à Fanimal de se construire une sorte d'étui protecteur extrêmement délicat à l'intérieur duquel il se meut et qui est ouvert à ses deux extrémités. Il suffit qu'ui) Dero soit demeuré quelque temps accroché à une feuille, dans une demi-immobilité, pour que cet étui prenne naissance.

Immédiatement au-dessous de l'épiderme se trouve la couche de muscles transversaux ou annulaires, ayant pour effet de diminuer le diamètre du corps de l'animal. Les fibres qui constituent cet étai sont assez éloignées les unes des autres. Elles sont souvent entraînées avec Tépiderme lorsque celui-ci vient à être distendu outre mesure.

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On peut alors constater que beaucoup d'entre elles portent encore en un de leurs .points un renflement ovalaire pourvu d'un noyau. Nous avons constaté Vezistence de ce renflement tant sur des fibres de la partie moyenne du corps que sur des fibres de la région postérieure. Il se pourrait donc qu'il ne fût pas simplement transitoire comme Test celui des fibres musculaires motrices des sacs sétigères; dans tous les cas, il persiste évidemment plus longtemps.

Au-dessous des fibres annulaires se trouvent les fibres longitudinales qui s'étendent de la partie postérieure de la tête jusqu'à la base du pavillon. Elles sont serrées les unes contre les autres et forment en tout huit bandes longitudinales. Deux de ces bandes* sont dorsales et laissent entre elles un intervalle relativement considérable, correspondant à la ligne dorsale des Nématoïdes. Au-dessous de ces bandes, de chaque côté, sont disposées les ouvertures des sacs sétigëres dorsaux et la ligne d'insertion de leurs muscles moteurs. Viennent ensuite de chaque côté deux bandes musculaires séparées par un espace vide bien distinct, quoique peu étendu ; puis la ligne d'insertion des sacs sétigères ventraux et de leurs muscles moteurs; enfin deux bandes musculaires ventrales séparées par un espace à peu près aussi grand que celui de la région dorsale, et correspondant à la ligne ventrale des Nématoïdes.

En tout huit bandes musculaires^' séparées par huit espaces vides. Plusieurs des fibres qui composent ces bandes sont interrompues par un renflement pourvu d'un noyau granuleux; ce sont les fibres situées sur les bords qui présentent le plus fréquemment ces renflements. Les fibres longitudinales complètement développées sont fusiformes ou quelquefois légèrement en massue. On peut distinguer, quoique difficilement, dans leur portion renflée un petit noyau brillant. — La longueur des fibres est assez variable ; le plus souvent elle parait égale à celle des anneaux ; mais il n'y a aucune relation entre la position de leur extrémité et celle des cloisons inter-annulaires. On en voit un certain nombre se terminer au niveau de ces cloisons ; mais beauconp d'autres commencent au milieu d'un anneau, traversent la cloison et vont se terminer en un point plus ou moins voisin du milieu de l'anneau suivant.

Les intervalles qui séparent les bandes musculaires ne sont pas absolument vides. Ils sont remplis par de petites cellules à noyaux granuleux dont quelques-unes s'allongent à leurs deux extrémités dans le sens longitudinal. Il est permis de se demander si, pendant

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Taccroissement de ranimai, ces cellules ne peuvent pas aussi se transformer en fibres musculaires.

Les particularités que nous venons d'indiquer ne sont bien visibles qu'à un grossissement de quatre cents diamètres environ.

On peut considérer comme dépendant de ce système musculaire, le système des cloisons qui séparent le corps en anneaux et qui sont formées de fibres musculaires se développant à l'aide de cellules absolument comme les fibres motrices des sacs sétigères. On peut s'en assurer en examinant avec soin la région postérieure du corps dans un Dero non encore adulte.

On désigne quelquefois par anneau l'espace du corps compris entre deux sacs sétigères. Il nous parait beaucoup plus rationnel de considérer comme formant un anneau l'intervalle compris entre deux cloisons consécutives.

Pour nous, comme pour Glaparède, la tête forme le premier anneau, et les autres se numérotent 2, 3, 4, etc. La tète et l'anneau terminal étant dépourvus de soies, le nombre total des anneaux des corps est égal à celui des sacs sétigères d'une même rangée plus deux.

Appareil digestif.

Dans l'appareil digestif, nous distinguerons la bimehej le pharynx, la trompe^ Vcssophage^ puis le tube intestinal proprement dit qui peut être lui-même partagé en plusieurs régions assez nettement tranchées.

La bouche (pl.I, flg. 1 et 2, b) s'ouvre à la partie inférieure de la tête, à la base du premier anneau ; elle occupe toute la région ventrale de cet anneau. Ses deux lèvres présentent quelques plis longitudinaux assez régulièrement espacés et entre lesquels on peut distinguer des fibres musculaires longitudinales destinées à distendre l'orifice.

Lorsque l'animal est vu de profil, cette bouche forme une fossette à laquelle fait suite la région antérieure du tube intestinal ou pharynx. Cette région pharyngienne dépourvue de cellules hépatiques occupe toute l'étendue des deuxième, troisième, quatrième et cinquième anneaux ; les parois du tube intestinal y sont transversalement appliquées l'une contre Tautre à l'état de repos et ne se

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séparent qu'à la hauteur du sixième auueau. Nous u*y «vous pas distingué les cils vibratiles.

Au-dessus du pharynx se trouve l'appareil préhenseur des aliments, que nous désignerons^ faute de mieux, sous le nom de trompe. Cet organe est formé de deux lames longitudinales en forme de cuiller, larges et arrondies en avant, amincies en arrière. Elles sont rappro* chées par leurs bords supérieur, inférieur et antérieur; ce dernier présente deux ou trois lobes en forme de dents. Entre ces deux lames se trouve un espace ovalaire assez considérable dont les parois sont garnies de cils vibratiles nombreux, courts et très-actifs. Les parois de chacune des deux lames présentent du reste deux régions : Time interne, fibreuse ; Tautre externe, celluleuse et paraissant comme vermiculée à Textérieur.

Les muscles destinés à faire mouvoir la trompe sont aases nombreux. Les uns sont destinés i la faire saillir, d'autres à la faire rentrer à l'intérieur du corps, d'autres enfin à écarter les deux lamee qui la composent ou à les rapproclier.

Les muscles destinés à faire saillir la trompe sont situés de chaque côté du corps et s'insèrent d'une part aux angles de la bouche et de l'autre vers le premier tiers de la longueur de l'organe; ils sont composés d'un assez petit nombre^de fibres relativement grosses et espacées* Â la partie supérieure de la trompe et sur une petite étendue, des fibres transversales réunissent les deux parties de l'organe et sont destinées à les rapprocher.

Lorsque l'animal veut manger, il ouvre sa bouche toute grande; la trompe, tirée en avant par ses muscles adducteurs, sort en refoulant les deux lèvres qui forment autour d'elle un cercle parfait ; elle saisit les végétaux microscopiques et les débris de toutes sortes qui composent la nourriture du Dero, puis elle est vivement ramenée en arrière pendant que la bouche se ferme. Les cils vibratiles s'emparent alors du bol alimentaire et le font passer de la trompe dans l'œsophage où il continue à cheminer lentement.

La trompe occupe lorsque l'animal est au repos toute l'étendue comprise entre le deuxième et le cinquième anneau du corps.

La partie du tube digestif à laquelle nous donnons le nom d'œsophage commence dans la seconde moitié du cinquième anneau et se termine exactement à la cloison qui sépare le neuvième anneau du

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dûiëme, — Tandis que la trompe occupe à peu près toute la largeur des anneaux dans lesquels elle est située» l'œsophage n'a guère qu'un diamètre égal à la moitié du diamètre interne des anneaux qu'il traverse» Ses parois sont peu contractiles; aussi, lorsque ces an-» neaux se contractent, voit*on l'œsophage prendre toutes sortes de courbures à leur intérieur. A Tintérieur, il est pourvu de cils vibratilespeu visibles dans les circonstances ordinaires; à l'extérieur, il est recouvert de cellules hépatiques, plus petites que celles du reste du tube digestif et contenant chacune trois ou quatre gouttes d'un liquide huileux, brun, très-réfringent. Ces gouttes demeurent con** tiguds, tandis que dans les autres parties du tube digestif elles s^écar* tent les unes des autres*

La partie d.u tube digestif qui suit le neuvième anneau diffère de la région œsophagienne par une largeur beaucoup plus grande, des cellules hépatiques en forme de lentille , beaucoup plus volumi-» neuses et contenant un nombre plus considérable des globules bruns que nous avons déjà signalés. De plus» ces globules sont isolés, Les cellules hépatiques semblent parfois disposées en bandes parallèles, ce qui est dû à un système de vaisseaux qu'elles recouvrent en par-r tie et qtle nous aurons à décrire tout à l'heure.

Cette portion du tube digestif correspond à la fois à l'estomac et à l'intestin proprement dit. Elle est légèrement étranglée par chacune des cloisons de l'intérieur du corps que Glaparède appelle les dUsépi^ menti, mot nouveau qui ne nous parait pas d'une utilité incontestable.

Dans la région qui nous occupe, les parois du tube'digeatif parais^ sent jouir d'une assez grande oontractilité. L'intestin suit insensi* blement les variations de volume des anneaux dans lesquels il est situé et se contourne beaucoup moins que dans la région œsophagienne.

Enfin à partir d'un point qu'il nous est actuellement impossible de limiter bien nettement, les cellules hépatiques, sans disparaître pourtant complètement, ne contiennent plus de globules bruns. Le tube digestif prend un diamètre moins considérable et traverse sans aucun étranglement les cloisons placées sur son passage. Les cils vibratiles qui tapissent sa paroi interne deviennent assez longs pour remplir complètement la cavité intestinale en même temps que leur activité augmente. Dans cette région nouvelle, les aliments ne pa-

70 EDMOND FfiRRIfiE

raissent subir aucune modification appréciable; ils cheminent plus rapidement que partout ailleurs et sont expulsés au dehors sans qu'aucune contraction soit nécessaire. Cette dernière partie du tube digestif nous parait jouer tout à fait le rôle de rectum. Il est facile de reconnattre dans cette partie que les cils vibratiles sont tous dirigés vers la partie antérieure du corps et battent d'avant en arrière de manière à assurer la progression du bol alimentaire. — On peut suivre sur Tintestiu les lignes tracées par l'ensemble de leurs points d'insertion. Ces lignes constituent une sorte de quadrillage assez élégant.

Dans le sixième segment du corps se trouve un amas cellulaire qui se prolonge dans les anneaux précédents et qui, lorsqu'il est peu développé, parait au premier abord une annexe du tube digestif. Nous reviendrons sur la détermination de cette partie et sur sa description.

Appareil circulatoire et organes de respiration^

L'appareil circulatoire est de beaucoup plus compliqué que dans tous les genres voisins; cette complication porte à la fois sur les parties antérieure, moyenne et postérieure du corps.

On distingue d'abord un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral situés tous les deux sur la ligne médiane. Le vaisseau ventral est complètement à nu et dépourvu de toute contractilité. Au contraire, le vaisseau dorsal est recouvert par les cellules hépatiques lenticulaires de l'intestin , sauf toutefois dans les régions céphalique et œsophagienne, c'est-à-dire sauf dans les dix premiersanneaux.il est contractile dans toute son étendue et joue par conséquent le rôle de cœur. Son action est encore renforcée par celle de trois cœurs latéraux situés dans les sixième, septième et huitième segments. Ces cœurs sont tout simplement des vaisseaux contractiles réunissant le vaisseau dorsal au vaisseau ventral et flottant librement autour de l'œsophage dans la cavité générale du corps.

Lorsque ces vaisseaux sont pleins, leur surface parait comme rugueuse et on 7 distingue des noyaux lenticulaires brillants et granu-* leux. Lors de la contraction, le vaisseau vide est incolore et granuleux et Ton peut constater que les noyaux ont un volume plus

HISTOIRE NATURELLE DU DERO OBTUSA 77

considérable que lors de la diastole. Oq peut conclure de là que la paroi de ces vaisseaux contractiles est pourvue d'éléments musculaires à qui ils doivent leurs propriétés spéciales et que les noyaux que nous signalons constituent une partie au moins de ces éléments.

Dans les anneaux suivants on peut constater une disposition des vaisseaux très-remarquable (pi. I, âg. 5). Le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral ne communiquent pas directement l'un avec l'autre par des anneaux vasculaires embrassant le tube intestinal^ comme on l'admet pour la plupart des Ânnélides Oligochètes. Tout un réseau vasculaire très-régulier du reste se trouve interposé entre , les deux grands canaux situés sur la ligne médiane. En arrière de Tanneau d'insertion des soies, deux anneaux vasculaires naissent du vaisseau dorsal contractile, embrassent très-étroitement Tintestin qu'ils contournent sans s'aboucher au vaisseau ventral; en avant, on peut reconnaître tout près de la cloison antérieure un anneau semblable, et souvent il en existe un ou deux autres à sa suite. Tous ces anneaux sont réunis entre eux de chaque côté par^quatre ou cinq branches longitudinales, droites, formant avec les branches annulaires un réseau à mailles rectangulaires assez serré et dans lequel le sang chassé par les contractions du vaisseau dorsal s'engage forcément à chaque pulsation. — Après avoir parcouru ce réseau, le sang doit revenir au vaisseau ventral. Il y est ramené par une branche vasculaire d'un diamètre beaucoup plus grand que celui des branches du réseau. Cette branche n'est pas liée aussi étroitement à l'intestin; dans les anneaux postérieurs, elle est surtout bien distincte et plus ou moins flottante. Onla voitnattre de l'une des branches longitudinales du réseau située à peu près à égale distance du vaisseau dorsal et du vaisseau ventral. Elle s'écarte ensuite de l'intestin et se dirige vers le vaisseau ventral dans lequel elle vient s'ouvrir soit sans avoir subi aucune modification, soit après s'être bifurquée. Il m'a semblé que cette branche pouvait aussi être constituée par deux autres naissant de deux points d'un même vaisseau longitudinal et se réunissant avant d'arriver au vaisseau ventral.

Quoi qu'il en soit, cette disposition oblige évidemment le sang d parcourirtout le réseau intestinal avant de revenir au vaisseau ventral .

Ce réseau intestinal enlace très-étroitement Tiotestin. Il se complique encore de branches capillaires naissant des branches mères que nous avons signalées etse ramifiant à la surface de l'intestin. Dans le dixième anneau, ces branches capillaires sont beaucoup plus déve-

78 BOMOHD FEaROW

loppées que* dans les autres et paraissent constituer à elles seules le réseau. — Dans tous les cas, tout cet appareil vasculaire est complètement enseveli sous la couche des cellules hépatiques et d'autant plus dijfficile à voir que les vaisseauz qui le composent sont assez petits.

Dans les anneaux postérieurs, où les cellules hépatiques sont moins épaisses et plus transparentes, on arrive facilement à le voir, en employant un assez fort grossissement (objectif 7 de Nachet) et en comprimant légèrement Tanimal.

Cette compression doit se faire avec de grandes précautions, à cause de la délicatesse des tissus du Dero; le moyen qui nous a le mieux réussi consistait à placer Tanimal dans une goutte d'eau sur la plaque de verre porte-objet et à le recouvrir, comme d'habitude, d'une très-mince lamelle de verre. Â Taide d'une petite pipette, nous aspirions l'eau interposée; celle-ci adhérant aux deux lames de verre, agissait alors comme \m ressort pour les rapprocher, et en aspirant plus ou moins nous obtenions facilement la compression la plus convenable pour nos observations.

On obtient encore de bons résultats en faisant mourir l'animal dans une dissolution d'acide chromique à ^, et en le colorant ensuite dans une dissolution faible de rosanihne. On évite la dissociation des tissus en observant l'animal ainsi préparé dans de l'eau légèrement alcoolisée.

Si Ton remarque que la paroi interne de Tintestin est couverte de cils vibratiles qui déterminent, outre la marche du bol alimentaire, un courant d'eau constant; si Ton se rappelle en outre la richesse vasculaire de ces parois intestinales, on ne peut s'empêcher de se demander si le tube digestif ne joue pas un rôle important dans la respiration. Le réseau que nous avons décrit pourrait encore être considéré comme remplaçant jusqu'à un certain point les chyli* fères des animaux supérieurs et, par conséquent, il serait simplement alors un appareil d'absorption. — Cette opinion paraîtra toutefois moins probable si l'on remarque que le liquide contenu dans le réseau intestinal parait exactement de même nature que celui con^ tenu dans les autres vaisseaux. — Quel que puisse être d'ailleurs son but, nous ne croyons pas qu'une disposition vasculaire semblable ait été signalée chez d'autres Oligochètes; il semblerait pourtant qu'elle dût être assez générale, et nous avons en etEet constaté quelque chose de tout à fait analogue chez diverses espèces de Naïs.

HISTOIRE NATURELLE DU DERO OBTUSA 79

Nous espérond donc pouvoir combler avant peu de temps une lacune regrettable dans l'histoire de la circulation des Ânnélides d'eau douce. Les anneaux six, sept et huit^ qui contiennent les cœurs^ paraissent être les moins riches en vaisseaux; dans les anneaux précédents, qui contiennent la trompe, des branches vasculaires trèS'^nombreuses réunissent les deux troncs principaux et constituent^ en se divisant et s'anastomosant de diverses manières, un réseau assez compliqué, mais n'ayant rien de la régularité du réseau intestinal.

Arrivé au-dessous de la bouche, lô vaisseau ventral se bifurque et chacune de ses branches se dirige en longeant Panneau œsophagien vers la cavité céphaliqne où elle pénètre. De son côté, le vaisseau dorsal, après avoir donné de chaque côté une branche latérale qui se dirige aussi vers la ^cavité céphalique et s'être considérablement aminci, pénètre dans cette cavité en passant au-dessus du cerveau et remonte jusqu'à son extrémité antérieure; là il se bifurque, se re^ courbe en anse de chaque côté, et fournit ainsi deux branches laté^ raies qui se bifurquent à leur tour (pi. I, flg. 2).

Des deux nouvelles branches ainsi formées, Tune, l'interne, va rejoindre le rameau donné par le vaisseau dorsal avant d'arriver à la tête, et que nous avons vu pénétrer dans la cavité céphalique. Cette branche et ce rameau ne forment plus ainsi qu'un seul vais* seau. La branche externe, après un court trajet, se bifurque à son tour; sa ramification interne va rejoindre le vaisseau dorsal un peu en avant du cerveau, et se réunit de nouveau auparavant à la ramification externe qui, sur son trajet, a donné naissance à deux branches nouvelles situées l'une aU'-dessous de l'autre. La première est précisément celle qui va rejoindre la branche interne primitive; l'autre n^est que la continuation de Tune des branches delabifur*catlon terminale du vaisseau ventral. Elle réunit par conséquent, en avant, les deux systèmes de vaisseaux dorsal et ventral- Cette disposition est symétrique, tous ces vaisseaux sont contenus dans la cavité céphalique où ils se replient de miUe manières. Aussi est'il assez difficile de se rendre compte au premier abord de la dis* position que Ton a sous les yeux. Ce n'est guère qu'après la mort de l*animal, et pendant que s'opère la dissociation des tissus, que l'on peut suivre les détails que nous venons de donner et qui sont reproduits exactement dans la figure 2 de notre planche.

Le système vasculaire se trouve complètement fermé en avant par le réseau céphalique. Il nous faut maintenant étudier comment il

«0 EDMOHD PERBIEB

est disposé à la partie postérieure du corps. Là il s'engage dans l'appareil que nous avons désigné sous le nom de pavillon et dont nous devons d'abord donner une description détaillée.

Ce pavillon (pi. I, fig. l^p etr, et fig. 4), qui est essentiellement un appareil respiratoire, est situé à l'extrémité postérieure du corps. LorsquUl est complètement dilaté» son contour présente l'aspect d'un triangle équilatéral dont les angles seraient remplacés par des arcs de cercle d'assez grand rayon et dont la base serait légèrement infléchie en son milieu vers le sommet. Ce triangle limite une surface concave vers le côté dorsal, et sur laquelle se dressent quatre digitations à peu près aussi grandes que le rayon du cercle circonscrit au triangle. Vers le centre du triangle s'ouvre l'anus, qui est assez difficile à distinguer et béant.

Toute la surface des digitations est couverte de cils vibratiles assez longs et très-actifs. Des cils vibratiles se voient aussi sur toute la surface du pavillon située en avant des digitations postérieures et sur ses bords.

Tout cet appareil est contractile à un haut degré et ne s'épanouit complètement que lorsque l'animal est parfaitement tranquille. Nous l'avons vu atteindre son plus haut degré de développement, lorsque le Dero se trouvant entre les plaques de verre servant de porte-objet, la quantité d'eau contenue entre ces deux plaques venait à diminuer. — L'animal vient-il à marcher ou à nager, les digitations se rétractent, le pavillon se referme sur elles et leur constitue une sorte de bourse protectrice.

Ces mouvements sont obtenus au moyen d*un appareil musculaire, complexe par le nombre des éléments qui le constituent, mais au fond très-simple. Lorsqu'on examine l'une quelconque des digitations à son maximum de développement, la vue est immédiatement frappée par un certain nombre de lentilles brillantes (pi. I, fig. 4, (a^ qui semblent disposées en séries à peu près linéaires; ces séries, au nombre de trois, sont plus apparentes que réelles, car les éléments qui les constituent ne sont pasimmédiatement appliqués sur les téguments ; ils ne sont même pas dans un même plan, mais bien orientés de diverses manières à l'intérieur de l'organe. Leur grand axe seul est dirigé à peu près horizontalement. De chacune des extrémités des éléments lenticulaires partent des filaments, dont deux sont dirigés horizontalement et viennent, en se divisant plus ou moins, s'insérer sur les téguments. D'autres filaments suivent di-

HISTOIRE NATURELLE DU DERO OBTUSA 81

verses directions, mais viennent tous aboutir à la peau. Si Tanimal se contracte, on voit grossir le corps lenticulaire ou noyau et les filaments auxquels il donne naissance; ces corpuscules étoiles sout donc des éléments contractiles» des éléments musculaires. C'est à leur contraction simultanée dans une même digitation qu'est due la contraction de ces organes.

Toute la surface du pavillon est pourvue de corpuscules musculaires en tout analogues, mais dont les prolongements sont dirigés sans ordre dans toutes les directions. Ces corpuscules se retrouvent encore sur le pourtour du corps au-dessous du pavillon, mais là les prolongements affectent principalement des directions peu éloi* gnées de celles de l'axe du corps. On comprend que tous ces corpuscules amènent par leur contraction celle de toutes les parties du pavillon et ramassent cet organe sur lui-même dana la direction du corps. — Ces contractions sont d'ailleurs régularisées par celle débandes musculaires nettement limitées, dont la disposition ne peut être bien comprise qu'après la description de l'appareil vas« culaire.

Voici comment est disposé ce dernier.

Le vaisseau ventral (1) remonte sans se modifiel* jusque vers. le milieu de la corde de l'arc de cercle qui remplace le sommet du triangle formé par le pavillon. Là il se divise en deux branches, qui s'infléchissent de part et de d'autre perpendiculairement à la direction du vaisseau ventral et longent le pourtour du pavillon jusqu'au point où commencent les arcs de cercle remplaçant les sommets latéraux du triangle. Chaque branche s'infléchit alors de nouveau, prend la direction de la corde de l'arc et rejoint la base du triangle, la suit encore quelque temps, puis s'infléchit une dernière fois vers Taxe du corps, de manière à former avec cette direction un angle très-aigu et à se diriger vers la branche symétrique.

Ces deux branches se confondent ensuite pour former le vaisseau dorsal (2). Elles ont ainsi parcouru un cercle à peu près complet. Chacune d'elles sur son trajet a donné naissance à trois branches secondaires (3), dont deux, nées en face des digitations, y pénètrent, remontent jusqu'à leur sommet, puis redescendent pour traverser le pavillon et aller rejoindre toutes deux sensiblement au même

(1)P1. I,fig. 4, »«.

(3) Td., id., vr.

82 BmiOlID PBRBDBE

point (i)la branche qui leur a donné naissance. C'est un peu au-dessous du pavillon que s'opère cette jonction , et à quelque distance du point où les deux branches mères se réunissent elles-mêmes.

La troisième branche secondaire parcourt le bord des arcs de cercle remplaçant leé sommets latéraux du pavillon ; elle natt au point même où la branche mère quitte le bord du pavillon pour suivre la corde de Tare et va la rejoindre au point où cette branche elle-même quitte le pavillon pour rentrer dans Tintérieur du corps.

On remarquera que les branches vasculaires principales détachent du pavillon les trois arcs de cercle qui remplacent les sommets du triangle équilatéral qui le constitue.

C'est à la base de chacune des trois ailes ainsi détachées que sont disposées les bandes de fibres musculaires destinées à diminuer la longueur de la corde qui les sous- tend. Seulementpour l'aile médiane terminale la bande musculaire (2) est située en dehors du vaisseau, tandis qu'elle est située en dedans (3) pour les deux ailes latérales. De plus, ces dernières possèdent un vaisseau, des cils vibratiles et de nombreux corpuscules musculaires; elles sont donc contractiles; tandis que l'aile médiane, dépourvue et de vaisseaux et de cils vibratiles et de corpuscules musculaires, conserve toujours sensiblement le même volume; elle peut être considérée comme jouant jusqu'à un certain point le rôle d'un opercule destiné à fermer l'espèce de poche constituée par le pavillon lors de sa contraction. On remarque sur le bord de cette troisième aile et sur le corps au-dessous d'elle un petit nombre de poils courts, absolument immobiles et de même nature que ceux que nous avons signalés dans la région céphalique.

La description que nous venons de donner du pavillon et des organes qui en dépendent met suffisamment en évidence le rôle physiologique de cet appareil : c'est un appareil respiratoire très-simple , mais aussi net que possible. C'est en quelque sorte un appareil respiratoire schématique.

D'Udekem, dans le bulletin de l'Académie des sciencesde Belgique, a donné une figure représentant le pavillon du Ihro ohtusa. Cette figure est inexacte, car les deux branches nées du vaisseau ventral y sont représentées comme serpentant purement et simplement dans les digitations et sur les bords du pavillon. Nous avons vu que leur

(1) PI. I, fig. 4, c.

(2) Id., id,, f.

(3) Id,, id„ ^'\

HISTOIRE NATURELLE DO DERO OBTUSA 83

disposition est tout autre. Nous donnons d'ailleurs une figure trèsdélaillée qu'il suffira de comparer à celle de d'Udekem pour être frappé de la différence que nous signalons.

Il est assez difficile de reconnaître aucune structure bien nette dans la paroi des vaisseaux. Toutefois à un grossissement suffisant (450 diamètres environ), on reconnaît dans ces parois Tezistence de noyaux bien évidents. Ces noyaux existent surtout dans les vaisseaux contractiles, comme nous l'avons vu.

Le sang est d'un jaune assez pâle, mais prend une teinte orangée lorsque les vaisseaux se présentent de manière à Qiontrer le liquide sous une certaine épaisseur, comme cela a lieu dans les anses lorsqu'elles se superposent par exemple.

Le liquide de la cavité générale est parfaitement incolore et transparent; il est dépourvu des corpuscules sphériques, granuleux qui se trouvent^ parfois en si grande abondance, dans la cavité viscérale de certaines espèces de Na!s .

' Système nerveux.

Ou bien le système nerveux est très-simple, ou bien avons-nous été très-malheureux à son égard. Il nous a paru composé, comme cela arrive toujours dans le groupe des Annelés : 1» de ganglions situés les uns au-dessus, les autres au-dessous de l'oesophage, et réunis par un collier cesophagien ; 2^ d'une moelle ventrale.

Les ganglions sus-œsophagiens ou cérébraux sont assez volumineux, ovoïdes et situés immédiatement au-dessus de la trompe, moitié dans la cavité céphalique, moitié dans la cavité du corps proprement dite. Ils sont ainsi à cheval sur la fente buccale. Ces ganglions sont au nombre de deux, contigus, plus gros en avant qu*en arrière, et formés de cellules assez grandes mais très-peu distinctes.

Du bord antérieur externe naît de chaque côté un cordon qui se dirige en arrière pour constituer le collier œsophagien, et un nerf qui se dirige latéralement en avant et se perd très-rapidement dans la paroi de la cavité céphalique. Le nerf et le connectif qui est

Bà BDMOHD PBMIIER

af^sez volumineux à son origine paraissent constitués d'abord de cellules analogues à celles des ganglions cérébraux ; le connectif prend ensuite une structure fibreuse bien nette.

Le ganglion sous-œsophagien, quoique assez volumineux, est trèsdifficile à apercevoir à cause de son voisinage de la bouche, de l'épaisseur des parois du corps dans cette région et de la présence des branches vasculaires qui le masquent en partie. Il est également composé de cellules peu nombreuses, plus grandes que celles des ganglions supérieurs et aussi peu distinctes. Nous n'avons pas vu de nerfs en partir. Nous n'avons pu jusqu'ici distinguer dans les ganglions aucun détail de structure. Nous n'avons aucun renseignement sur la forme des cellules qui les constituent.

La moelle ventrale s'étend jusqu'à l'extrémité postérieure du corps ; on la perd au sommet inférieur du pavillon, au milieu des cellules embryonnaires qui encombrent cette partie du corps.

A un grossissement peu considérable elle apparaît comme un canal à parois épaisses. Mais à un grossissement plus considérable on reconnaît que la lumière du canal n'est autre chose qu'une fibre plus grosse entourée d'une enveloppe plissée (1). Les parois épaisses sont des faisceaux de fibres beaucoup plus fines et qu'on ne distingue qu'en observant avec beaucoup d'attention.

Dans plusieurs anneaux on^oit ces parois se renfler d'une manière peu considérable en une masse ovoïde légèrement lobée sur ses bords et qui se laisse quelquefois décomposer en un petit nombre de cellules peu distinctes pourvues de noyaux assez gros ; ces cellules ne paraissent former qu'une ou deux couches au plus (2). Nous avons pu voir ces renflements surtout vers l'extrémité postérieure du corps.

Il semble donc que l'on puisse dire que, de même que les Lombriciens plus élevés et comme cela est général chez les Annelés, notre Dero présente uli renflement nerveux ganglionnaire pour chaque anneau.

Dans ses recherches anatomiques sur les Oligochètes, Glaparède dit n'avoir vu de renflement ganglionnaire que dans les anneaux antérieurs, chez les animaux qu'il a étudiés. Chez le Dero, les anneaux antérieurs ne nous ont pas paru différer des autres sous ce rapport.

(1) PI. l.fig. i^mf.

'-2)/ri.,fig. 5, gm.

HISTOIRE NATURELLE OU DERO OBTUSA 85

Si, maintenant, Ton considère qu'à un grossissement peu considérable ces renflements passent facilement inaperças, on peut se demander si leur existence n'est pas générale et s'il n'est pas nécessaire de reprendre les observations de M. Glaparôde avec de plus forts grossissements. En nous servant de Tobjectif et de Toculaire 1, deNachet, nous n'avons pas vu non plus les ganglions ; mais en nous servant de l'objectif 7 nous les avons aperçus très-nettement; toutefois ils ne sont pas paiement nets dans tous les individus.

Dans la région postérieure du corps^.nous avons également vu des filaments extrêmement déliés naître de la moelle ventrale et quelques-uns même paraissaient provenir de la fibre centrale de la moelle. Ce sont là sans doute des nerfs; ipais il nous a été impossible de les distinguer dans les anneaux antérieurs et de les suivre un peu loin dans les postérieurs.

Organes d'excrtHioa.

Il nous reste à parler des appareils excréteurs que Ton désigne habituellement sous le nom i^organes segmerUcdres (I). Ces appareils existent au nombre de deux dans chaque anneau à partir du sixième. Les anneaux antérieurs en sont dépourvus ; dans les anneaux pos térieurs, ils sont seulement en voie de développement et il est facile de reconnaître les parties qui seront employées à leur formation.

Dans les anneaux où ils sont complètement développés, on distingue d'abord un tube à parois épaisses dont la cavité interne est tapissée de cils vibratiles très-fins et très-courts, tandis que la paroi externe est légèrement plissée. Ce tube s'ouvre à l'extérieur par un orifice (2) situé en avant des soies ventrales, au sommet d'un petit mamelon. Ses parois se dilatent généralement en arrivant en ce point en même temps qu'elles se recouvrent d'un revêtement glandulaire qui parait être de même nature que celui dont l'entonnoir

(r PI. I, ftg. 3.

86 BDMOUD pbrribr

vibratile est précédé. A partir de son orifice, le tube se dirige d'abord en se contournant plusieurs fois vers le côté opposé du corps ; puis il remonte verticalement et de chaque côté de sa longueur apparaissent des ampoules plus ou moins volumineuses (1). En comprimant légèrement l'animal et en observant à un grossissement convenable, on reconnaît que ces ampoules sont formées tantôt par une, tantôt par plusieurs grosses cellules piriformes, accolées aux parois du tube, paraissant quelquefois pourvues d^un canal qui irait déboucher dans le tube cilié. Le contenu de ces cellules est parfaitement limpide, quelquefois légèrement jaunâtre, et l'on dis tingue sur leurs parois un petit noyau, plus ou moins granuleux, pourvu d'un nucléole plus obscur.

Le tube cilié, après s'élre plus ou moins contourné, ânit par se diriger de nouveau vers le côté du corps d'où il est parti et se termine par un renflement glandulaire coudé (2), dont la partie antérieure est ouverte, porte des cils vibratiles plus longs qu'aucune autre partie du tube et constitue un entonnoir allongé (3), de petit diamètre, qui s'engagç dans la cloison antérieure de l'anneau et vient s'ouvrir dans Tanneau précédent.

Cette disposition est essentiellement la même que celle qui a été reconnue chez tous les autres oligochètes, par tous les auteurs.

Dans les anneaux postérieurs, en voie de développement, on ne peut distinguer ces organes; mais quand on a fait la part des parties embryonnaires qui doivent constituer Tappareil musculaire et l'appareil locomoteur , il reste, de chaque côté du vaisseau ventral, une masse granuleuse assez volumineuse, qu'un grossissement de 450 diamètres environ montre composée de petites cellules, très-serrées, à noyau obscur et sans paroi distincte. Ces masses sont ou sphériques ou irrégulièrement lobées|(4). Mais quand on examine successivement chacun des anneaux en s'éloignant de l'extrémité postérieure du corps , on reconnaît que les sacs sétigères ventraux s'éloiguent peu à peu de la ligne médiane et entraînent avec eux un cordon (5) issu de la massa granuleuse la plus rapprochée de la ligne médiane : ce cordon est précisément attaché au

(1) PI. I, lig. 3, u.

{'Z) Id., td., eg.

{d)Id,,id.,6.

{i) PI. I, fig. 5.

(5) Id., fd., e 0.

HISTOIRE NATURELLE DU DERO OBTUSA 87

point où devra s'ouvrir plus tard Tappareil segmentaire. — En m^oie temps les deux cloisons consécutives qui limitent l'étendue d'un anneau s'éloignent l'une de l'autre, et la cloison antérieure entraine aussi un deuxième cordon (1), qui s'applique sur sa surface par une face assez large et diminue ensuite graduellement de diamètre jusqu'à une limite constante, à mesure qu'il s'approche de la masse granuleuse. C'est là le rudiment de l'entonnoir. L'anneau grandissant toujours, les deux cordons ainsi amorcés s'allongent aux dépens de la masse initiale et leur allongement est beaucoup plus rapide que celui de l'anneau, de sorte qu'ils se contournent diversement à l'intérieur de celui-ci.

Bientôt, les petites cellules qui les constituent se résorbant dans le voisinage de l'axe du cordon, une cavité se constitue, des cils vibratiles apparaissent à son intérieur. L'entonnoir traverse la cloison et se revêt à son sommet de cils vibratiles, pendant que la masse embryonnaire restante se transforme en grosses cellules à noyaux clairs appliqués sur la ligne médiane (2), mais qui unissent par se détacher , sont portées du côté opposé du corps par suite de l'allongement même des tubes et, réduites à leurs parois et à un petit noyau nucléole, constituent enfin les ampoules que nous avons déjà décrites.

Les détails embryogéniques que nous venons de donner, permettent d'expliquer la disposition générale des tubes ciliés des organes segmentaires, et en particulier ils montrent pourquoi chaque tube, partant de son orifice externe, commence par se diriger du côté du corps opposé à celui d'où il est parti.

On est en effet conduit à considérer la masse embryonnaire primitive comme fixée par trois de ses points dans chaque anneau, à savoir :

i^ à la cloison antérieure, 2* en un point situé au-devant du sac sétigère ventral, S"" à la ligne médiane. — Cette masse, ne s'allougeant pas avec l'anneau, demeure fixée par les deux premiers points qui dévident chacun, à mesure qu'ils s'éloignent l'un de l'autre, une sorte de cordon forcément dirigé vers la masse centrale, laquelle parait au contraire éprouver une sorte de retrait vers le centre de Tanneau. Puis, quand les deux cordons continuent à s'allonger, ils le font dans la direction qu'ils possèdent déjà, traversent la ligne médiane et pas-

(1) PI. I. fig. 6, ee.

(2) Id.^ id,f Up eu.

sent du côté opposé du corps, entraînant avec eux le reste de l'organe dès que la masse embryonnaire primitive arrive à se détacher.

L'Embryogénie nous montre encore chaque tube cilié fixé dès son origine à la cloison antérieure du segment qui le contient, à travers laquelle il se prolonge seulement plus tard, sous forme d*un entonnoir cilié qui s'ouvre dans l'anneau précédent. — Le mode de formation de Forgane segmentaire permet de se rendre compte de la constance de cette disposition, qui a été constatée chez tous les Oligochètes étudiés jusqu'ici. Il esta remarquer que, bien qu'il paraisse être un organe commun à deux anneaux consécutifs, c'est uniquement aux dépens de la masse embryonnaire contenue dans un seul anneau que l'organe segmentaire se forme. Il appartient donc en propre à l'anneau sur lequel se trouve son orifice externe.

Dans les cinq anneaux qui suivent la tête les appareils segmentaires n'existent pas; dans le sixième, on voit reposer suv la cloison postérieure qu'elle refoule une masse contenue dans une enveloppe trèsmince formant comme plusieurs culs-de-sac distincts et composés de grandes cellules pâles pourvues d'un noyau et d'un nucéole bien distinct. Nous avons déjà signalé ces masses cellulaires en parlant de l'appareil digestif. On pourrait les prendre pour les rudiments des appareils génitaux. Nous verrons plus tard ai réellement ces masses se transforment pour donner soit les ovaires, soit les testicules. — Il suffit pour le moment de ce que nous venons de dire.

Reproduction par scission.

Nous avons décrit maintenant toutes les parties constituantes de l'organisation du Dero obtusa^ que l'on pourrait presque définir une Nais dépourvue d yeux et présentant des branchies postérieures.

Pour compléter ce qui a rapport à cette période de la vie de notre animal, il nous resterait à parler du mode de reproduction par scissiparité. Nous y reviendrons avec détail dans un prochain mémoire, où nous aurons à consigner un assez grand nombre de faits intéressant:».

HISTOIRE NATURELLE DU DERO OBTUSA 89

Pour le moment, nous nous bornerons à dire que le travail génétique commence dans la cloison qui sépare l'un des segments de la région moyenne du corps du suivant et commence à la fois dans toute rétendue de cette cloison, d'où il gagne de proche en proche toute l'étendue des deux articles qu'elle sépare.

Dans le dix-huitième segment, par exemple, comme nous l'avons observé, se formeront le pavillon respiratoire et tous les anneaux qui le précèdent; mais ceux-ci ne se développeront complètement que beaucoup pins tard, lorsqu'une ou plusieurs générations scissipares auront eu lieu.

Il est évident que le développement complet de ces anneaux marque le terme de l'accroissement de Fanimal, par conséquent le terme de la génération scissipare, par conséquent aussi le moment de l'apparition des organes de la génération sexuelle. C'est seulement quand ce développement complet aura eu lieu que Ton pourra établir d'une manière déflnitive le nombre des anneaux qui composent le corps d'un Dero.

Si le dix-huitième anneau se transforme ainsi en un nombre pour ainsi dire indéfini d'anneaux, il n'en est pas de même du dix-neuvième.

Aux dépens de celui-ci ne se formeront que la tète et les quatre anneaux qui suivent, et que nous avons déjà signalés comme différents des autres; en tout^ comme on voit, cinq anneaux. Il est* vrai que ces cinq anneaux ont une importance considérable, puisqu'ils contiennent les ganglions cérébraux, la trompe et un appareil vasculaire très-développé.

L'importance physiologique des anneaux qui se forment aux dépens du dix-neuvième et 1» nombre de ceux qui se forment aux dépens du dix-huitième, semblent établir ainsi une sorte de balance de la puissance génétique entre les deux faces de la cloison qui parait en être le point de départ.

De chaque côté de la cloison 18-19, le développement des parties nouvellement formées se poursuit. En avant le tube intestinal s'allonge; des soies dorsales et ventrales, des organes segmentaires se développent dans chaque anneau, en même temps que le pavillon et ses digitations respiratoires deviennent de plus en plus distincts.

En arrière au contraire^ le tube intestinal se déprime et dans les dépressions naissent en avant les ganglions cérébroides, et immédia-

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tement après la trompe ou appareil préhenseur, en même temps que l'appareil vasculaire se complète.

Enfin lorsque le paTillon d'une part, ta tête de l'autre sont parfaitement formés, la séparation a lieu et chaque animal^ devenu indépendant, va grandir/?ar sa partie postérieure et se partager de nouveau dans sa région moyenne.

Nous n'avons jamais vu plus de deux Dero ainsi accolés Tun à l'autre^ et nous n'avons par conséquent pas constaté sur ces animaux les faits de reproduction décrits successivement, quoique différemment interprétés par O.-F. Millier, Max Schultze et Leilckart.

Chez la Naïs proboscidea^ ces auteurs admettent, en effet, outre le mode de reproduction par scission médiane, un auti-e mode d'après lequel, suivant Mùller et Letickart, une nouvelle Nais bourgeonnerait entre le dernier et Tavant-dernier anneau ou bien, suivant Max Schultze, se formerait aux dépens du dernier anneau.

Suivant Leûckart, la Naïs joro6o^i£^a jouirait donc de deux modes de reproduction agames : dans Tun des cas, un individu se partagerait tout bonnement par le milieu ; dans l'autre, il donnerait naissance par voie de bourgeonnement à un individu naissant à sa partie pos* térieure.

Suivant Max Schultze, les deux modes de reproduction seraient un peu moins différents l'un de l'autre : dans le premier cas, chacune de moitié de la Naïs se transformerait en un animal nouveau, tandis que, dans le second cas, un anneau, le dernier, serait capable à lui tout seul de donner naissance, en s'allongeant et en se modifiant convenablement, à une Naïs tout entièjre. Il y aurait donc dans, les deux cas, transformation pure et simple d'une partie de la mère; seulement cette transformation s'effectuerait d'une manière un peu différente.

Nous n'avons pas pu observer les phénomènes de la reproduction agame chez la Naïs proboscidea ; mais en partant de ce que nous avons vu chez le Dero obtusa^ qui en est si ^voisin, les phénomènes nous paraissent devoir s'expliquer beaucoup plus simplement.

En effet que voyons-nous chez le Dero? La pcàrtie postérieure est constamment en voie d'accroissement et l'animal se partage dès que la partie postérieure a atteint un développement égal à la partie antérieure. Cest donc toujours par une bipartition que la reproduction a lieu.

Or, supposons que les deux parties qui, chez le Dero, se séparent dès

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que la tête et Tappareil respiratoire bOût formés, demeurent encore unies. L'animal situé en avant continuera à s'accroître par sa partie postérieure, ainsi que son compagnon^ et, dès qu^il aura atteint une taille suffisante, se partagera de nouveau. Le point de division suivant le milieu du corps^ ce serait de nouveau chez le Dero le dixhuitième anneau par exemple, c'est-à-dire le point même où la première division se serait effectuée. De telle façon que l'animal intermédiaire de deuxième génération semblerait U aussi s'être formé tout entier aux dépens du dernier anneau de Tanimal intérieur.

Au fond, il y aurait eu une scissiparité identique à la première, mais se produisant avant que celle-ci ait amené son résultat définitif. Il n'y a plus deux phénomènes se rapprochant plus ou moins l'un de l'autre, il n'y a plus que répétition d'un même phénomène.

Dans le texte et dans les figures de Max Schultze (l)nous ne voyons rien qui s'oppose à une pareille interprétation des faits ; c'est pourquoi, nàalgré la réputation des savants. qui se sont déjà occupés de la question, nous prenons la liberté d'appeler de nouveau l'attention sur ce point.

'Il y a d'ailleurs une remarque facile à faire, c'est que dans la scissiparité ordinaire l'un des organes qui apparaissent d'abord est le cerveau, et il est d'ailleurs assez naturel de ne considérer la nouvelle Nais comme individualisée qu'au moment où sa tête est formée*.

Si donc la tête n'apparaît que lorsque la partie nouvellement formée a atteint un développement à peu près égal quant au nombre des anneaux ou encore mieux quant à la taille à celui de la partie qui précède, nous sommes autorisés à ne voir dans la formation du nouvel animal qu'un phénomène de scissiparité identique au premier.

Or, dans la figure de Max Schultze, comme dans celle de Gruithuisen, rien n'autorise à croire que la tête se forme plus tôt, rien par conséquent né vient combattre notre opinion à laquelle il demeure cet avantage de simplifier beaucoup les faits, tout en les mettant d'accord avec ceux qui s'observent chez des animaux voisins des Nais.

Nous réservons, d'ailleurs, pour un prochain mémoire, l'étude détaillée des phénomènes de reproduction agame ou sexuelle du Dero obfusa.

(i) Archiv fur Naturgeschichte , 1849 et 1853, t. I.

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