INTRODUCTION

Depuis longtemps , pendant mes voyages dans la Méditerranée, la vue des Zoophytes m'avait inspiré le goût de leur étude»

La première fois que j'allai à Palma de Mallorca, c'était en compagnie de mon ami regretté Jules Haime, qui déjà avait publié, en collaboration de M. le professeur Milne-Edwards, de nombreux mémoires sur les Polypiers des Goralliaires.

Nos conversations intimes roulaient souvent sur ces travaux, dont les sujets m'avaient toujours aussi vivement intéressé que séduit; mais que je n'avais garde d'aborder, ayant alors d'autres recherches commencées, ayant surtout pour principe de ne jamais m'occuper du même sujet que celui dont un compagnon de voyage fait Pobjet de ses observations.

\ir\. DE ZOOL. BXP. ET OBK. vol. I. 1879. 19

SdO LAGAZE DUTHIER8

Dans ce voyage, j'ai cherché des animaux avec J. Haime, et j*ai dessiné pour lui le Gerianthe, cette belle Fleur de mer dont la forme est si difficile à bien rendre. Les innombrables et magnifiques tentacules étendus en tous sens, tantôt relevés, tantôt gracieusement abaissés, demandent, pour être disposés suivant Tordre où ils se trouvent^ un soin extrême et surtout la connaissance des lois de symétrie qui présMent à leur arrangement général.

J'éprouvais une telle difficulté à exécuter le dessin du Gerianthe (l)y que mon excellent ami m'exposait les lois qui' devaient me guider pour m'amener à poser exactement les tentacules en leur place respective.

Ces lois lui semblaient d'une précision telle que la construction graphique d'un Actiniaire, sans polypier ou à polypier adulte , ne lui paraissait devoir laisser place à aucun doute, à aucune erreur. Sont-elles bien l'expression de ce qui a existé à l'origine? En d'autres termes, l'évolution des parties en démontrerait-elle l'existence?

Ces lois d'accroissement du nombre des tentacules peuvent-elles, doivent-elles être prouvées par l'embryogénie?

Dans nos entretiens, J. Haime, avec la vivacité d'esprit qui le caractérisait, avec ce charme d'élocution, cette aménité, cet enjouement que ses véritables amis n'ont point oublié, guidait mon crayon, mais ne faisait point disparaître tous les doutes qui m'avaient déjà frappé, que je lui présentais et qui surtout se renouvelaient en voyant les embryons qu'il obtenait et qu'il dessinait (2).

J'avais, pour ainsi dire, assisté à ses premières études sur les Polypiers ou Actiniaires à squelette interne, et, dans d'autres voyages à Cette, à Grand ville, j'avais|pu encore connaître aussi exactement que possible le fond de sa pensée, sur la valeur des lois qu'une publication ultérieure a montré servir de point de départ à la classification du Coralliaire dont il a publié , en collaboration de M. Milne-Edwards, une histoire si détaillée (3).

Dans les nombreuses publications préliminaires, ayant servi pour ainsi dire d'introduction (4) au grand ouvrage publié plus tard, on

(1) Voy. Ann, des Se. nat. Zooh !• série, 1834, vol. I, pi. VII, fig. 9 et pag. 388.

(2) Voy. Ici. id. pi. VIII, fig. 8, 10, 11, 1-2.

(3) Voy. Suites à Bufon, Milne-Edwards et Jules Haihe, histoire naturelle des Coralliaires ou Polypes proprement dits, 1857.

(4) Voy. Ann. des Ss. nat. 3« série. — Les nombreux mémoires sur des Coralliaires de J. Haime et Milne-Edwards.

trouve quelques idées principales qui semblent comme autant d*axiomes d'où Ton est parti pour arriver à des lois secondaires utilisées ensuite pour exposer les principes de la spécification.

Ainsi : Les cloisons dans chaque calyce des polypiers ayant même grandeur ont môme âge et correspondent à une même formation ;

Les cloisons les plus grandes, les plus développées, sont les plus âgées, les premières formées^ etc., etc.

A la première observation d'un calyce de polypier, c^est bien là la pensée qui se présente à l'esprit de tout observateur qui cherche à rattacher les faits à des règles générales, elle est si naturelle qu'elle n^a été contestée par presque aucun naturaliste.

Or, quand un calyce de polypier est recouvert par son animal, son polype, il est certain qu'un tentacule du péristome correspond à une des loges peri*stomacales, laquelle est limitée latéralement par deux replis intestiniformes ou à replis pelotonnés, enfin, que ces deux cloisons membraneuses et charnues du polype descendent dans le fond du calyce du polypier, en laissant entre elles une lame solide de celui-ci qui se trouve en définitive saillante dans la loge correspondant au tentacule. Ou, pour être plus explicite encore : dans le fond de chaque loge sous-tentaculaire, le tissu mou du plancher est soulevé par une lame calcaire qui s'élève, fait saillie en se coiffant d^une couche de ce tissu. J'ai constaté ce fait sur plusieurs .espèces. Notamment sur les Dendrophyllia, les Flabellum^ le Cladocora^ les £alanophffllày Caryqphylliay etc. i

Ce rapport n'est pas saisi sans une observation directe. Naturellement l'observateur suppose d'abord que chaque lame mésentérique molle périphérique du polype a produit une lame calcaire du polypier. — Cela n'est pas, et il y a une grande importance à insister sur ce point indiscutable, car sa conséquence est de la plus grande valeur.

En etTet, lorsque l'animal est bien épanoui, ses tentacules doivent traduire extérieurement, par leur grandeur relative, l'étendue correspondante des lames saillantes du polypier. Cela est forcé, d'après les relations indiquées plus haut.

Dès lors, n'était-il pas naturel de rechercher si la grandeur, la position, les relations de symétrie des tentacules du polype étaient les mêmes que celles des lames du polypier? Or, on peut assurer que les plus grands tentacules répondent aux lames de premier ordre et ainsi de suite.

GoQgle

292 LAGAZE DUTHIBBS

Quelques faits particuliers avaient fait naître dans mon esprit le douté suivant : sans aucune hésitation possible en étudiant une Actinie bien développée, les tentacules de première, deuxième et troisième grandeur, semblent appartenir à une formation de même époque, et de même pour les Polypes à Polypiers, qu'il m'a été permis d'observer : Cladocora cespitosa^ Astroïdes calyeulariSy Balano" phyllia Ucdica^ Dendrophyllia ramea^ D, comigerOj Caryophylliaj Smithi, Flabellum anirophyllum^ etc., etc. — Mais dans Tembryon voit*on apparaître : six tentacules de première formation ; puis six de deuxième; enfin, douze de troisième formation? Quelques faits avaient suffi pour me faire douter de cette régularité d'apparition et d'accroissement.

Qu'on jette les yeux sur les figures des embryons données par Jules Haime lui-même (1).

Il est évident que les mamelons qui commencent à apparaître et qui sont les rudiments des tentacules futurs ne sont point formés 6 par 6 et en même temps, puisqu'on en voit 4, 6, et 8. Qu'on lise (2) son mémoire et Ton verra que ce nombre le conduit après avoir compté des tentacules à admettre que ceux-ci forment des cycles dérivant du nombre 4, très-exceptionnel s'il existe bien réellement dans les vrais Âctiniaires.

Il m'avait semblé déjà depuis longtemps que pour pouvoir affirmer une loi basée sur l'âge et l'époque de l'apparition d'un organe il fallait suivre cet organe depuis les premiers moments de son origine, jusqu'à son entier développement. — Gomment, en effet, pouvoir dire qu'un animal se développe de telle ou telle manière et suivant quelle loi sont formées ses parties , si l'on ne prend un embryon ab ovo^ si on ne le conduit jusqu'à l'entière constitution de l'adulte?

J'ai dû à plusieurs reprises suivre l'embryogénie des Goralliaires et j'ai constamment vu se réaliser la vérité que les doutes résultant des premières observations m'avaient fait entrevoir depuis bien longtemps(1854). — Déjà à cette époque j'avais présenté à l'Académie des sciences une note sur ce sujet et j'avais eu l'occasion d'en entretenir mon ami J. Haime. Il ne pouvait guère partager des opinions qui paraissaient alors trop incomplètes pour être concluantes et peu

(1) Voy. J. H. Loc. ci*., planck. 8, fig. 8, 10, 1?.

(2) Voy. Loc. cil, y pag. 363 et suivantes.

en rapport d'ailleurs avec les résultats que lui avaient fourni l'étude du polypier seul sans Tanimal.

Depuis, les travaux que j'ai dû entreprendre dans la Méditerranée pour faire Tbistoire du Corail m'ont ramené aux mêmes études. Je les ai complété à S^ Quay près Portrieux sur nos côtes, où j'ai observé deux étés de suite les embryons de plusieurs espèces et genres d'Actinies ou Actiniaires sans polypiers, l'observation du développement de VAstrcUdes calycularis faite à la Galle et au Fort-Génois près de Bône en Afrique, m'avaient confirmé dans l'opinion que j'avais formulée en partie en 1854. Je me propose donc de publier successivement, deux travaux distincts et étendus, l'un sur l'Embryoffénie des Actiniaires sans polypiers, l'autre sur le Développement des Actiniaires & polypiers. En prenant, dans ce dernier, pour terme de comparaison YAstrotdes calycularis j Isl pierre étoilée des anciens naturalistes, j'espère prouver que les lois dont il vient d'être question ne sont qu'apparentes chez l'adulte, qu'elles ne sont nullement justifiées par la marche et la formation des parties de l'embryon.

M. Hollard (1) dans sa thèse a donné sur la disposition des tentacules des indications représentant d'une façon schématique et précise les lois qu'il considère comme présidant à la fixation de la place des tentacules. MM. J. Haime et Milne-Edwards partagent les opinions de M. Hollard sous un grand nombre de points de vue.

Quelques citations sont ici nécessaires.

M. Hollard (2) dans son mémoire de 1851 dit :

a J'ai déjà démontré, dans mes premières publications sur l'or- (( ganisation des Actinies, que le système tentaculaire, en se mula tipliant beaucoup dans ce groupe, est bien loin d'offrir Tirrégua larité qu'on lui a attribuée jusqu'au moment où je l'ai soumis à a mes observations. En effet les tentacules des Actinies se disposen t a en cercles multiples, et se distrib aent sur cdux«ci avec une parfaite a régularité. Placé chacun isolément sur une des loges rayonnantes a du système lacunaire, ils pourraient être tous ramenés par la a pensée sur un seul et même cercle ; supposons donc le système en-

(1) Hollard. Thèses de la faculté des Sciences de Paris — (Sorbonne) 1848.

(2) Voy. Hollard. — Ann. dks Se, nai. Zool. 3* série. T. XV, 185X, pag.270, pi. \ I.

29à LAGAZE DUTBIERS

« lier ainsi réuni» pour avoir plusieurs verticilles réguliers, pour a avoir ce qui existe, nous n'avons qu'à nous représenter qu'un cera tain nombre de groupes de tentacules, également espacés, font re- ^ traite vers la périphérie, laissant successivement sur des cercles tf concentriques les tentacules qui les composent. Nous aurions alors « sur une première zone qui serait celle du départ, six tentacules a également espacés, et un peu en arrière six groupes égaux réponc dant à leurs intervalles; que ces groupes continuant leur retraite, « laissent leur teutacule médian sur une seconde zone, nous aurons a un second verticille de six tentacules, et en dehors de lui douze a groupes répondant aux intervalles des tentacules des deux prea miers rangs. Un peu plus loin les douze groupes laissant encore a chacun leur tentacule médian sur un quatrième cercle. Il en sera a de même jusqu'à ce que toutes les loges aient ainsi échelonné tt leurs tentacules sur une succession de zones ; comme on le voit, a celles-ci seraient d'autant plus riches qu'elles seraient plus péripbé- « riques, et toujours le tentacule laissé sur le cycle nouveau sera cea lui qui occupe le milieu du groupe qui se retire. La cause de cette « disposition se trouve dans le système des loges que les tentacules a surmontent, dans les différences qu'elles présentent, et qui dépen- (i dent elles-mêmes de leur ordre d'apparition et de développement. » MM. J. Haimeet Milne-Edwards ne sont pas moins explicites (1).

Fig. 1. — Schéma d'un Coraiiiaire à polypier ayant, d'après la loi admise sur la formation à une même époque, des six premiers tentacules du polype et des six premières lames du polypier, des éléments constitutifs d'un même âge et formant le premier cycle; la notation 1-1 indique que ces éléments sont de premier ordre.

(1) Voy. N, Suites à Buffon, — Histoire naturelle des CoraXliaires. —Mil. Edw. et J. Haime, vol. I, pag. 25.

Après avoir exposé les faits observés sur les embryons du Gerianthe, ces savants ajoutent : a Les Actinies se développent de la même ma* c nière; seulement leur extrémité antérieure se garnit dès l'origine de « six tentacules» et leur extrémité opposée» au lieu de s'allonger, c s'aplatit bientôt pour constituer le disque pédieux; » et un peu plus loin : « Chez les Zoanthaires de nouveaux tentacules se dévelop- 0 peut bientôt, entre la base des premiers» et constituent une seconde « couronne ou cycle» dont par conséquent les éléments sont en

Fig. 2.'— Schéma d'un Coralliaire à polypier ayant deux cycles ; la notation l et 2 du tentacule et des lames, indique l'ordre d'apparition de ces éléments dans l'animal et dans le polypier.

a même nombre que ceux dont se compose le premier cycle» puis il 9 arrive d'ordinaire qu'un troisième cycle tentaculaire se produit de • la même manière» et les appendices quile constituent se dévelop- < peut dans les espaces intertentaculaires de la couronne formée a par deux séries circulaires précédentes. Quand le nombre primitif « est 6 on trouve donc pour le second cycle» aussi bien que pour le a premier» 6 tentacules, pour le troisième 12, pour le quatrième 24; « pour le cinquième 48» etc. i»

On voit» et il serait facile de multiplier les citations» que relativement aux tentacules les opinions auxquelles nous avons fait allusion en commençant sont considérées comme ne présentant aucune incertitude.

Ces citations suffisent, car il ne peut être question ici que du développement des parties molles. On verra dans le second mémoire

Pig. 3. — Schéma d'un Coralliaire à polypier ayant trois cycles de 1«^ 2« et 3* ordre; la notation 1, % 3, indique Tordre d'apparition dans la théorie des lames et des tentacules.

relatif au développement du polypier que les opinions et les affirmations ne sont pas moins catégoriques et positives quand il s'agit des lames des calyces.

Le travail que j'avais présenté à T Académie des sciences en 1854 n*a point été cité dans le traité des Goralliaires de MM. Jules Haime et Milne-Edwrards, traité qui est postérieur et date de 1857 : il était difficile cependant qu'il pût être inconnu puisqu'il est placé dans les comptes-rendus de l'Académie immédiatement à côté de celui de J. Haime sur le même sujet et tous les deux ont été présentés à la même séance (1).

MM. A. Schneider et Rotteken se sont aussi occupés, et cela tout dernièrement puisque leur travail date de mars 1871, de la position

(1) Voy. Comp. Ren. — 1854. Vol. XXXIX, pag. 434 à 439.

DÉVELOPPEMENT DBS GORALLIAIRES 397

des cloiflonB des Actinies. Leur travail nem^est connu que par une traduction qui a paru dans les Annals and Magazine of natural histoty d'Angleterre (1) et qui est due à W. S. Dallas.

D'après la publication anglaise, il ne semble pas que l'origine et le mode d'apparition des premières cloisons membraneuses des Actinies aient occupé les auteurs. Us admettent que les septa dans les Hezactinies sont toujours par paires ainsi que l'avait correctement indiqué M. HoUard, de sorte que les membres de chaque paire sont symétriques dans leur formation. Ils indiquent, d'après la section transversale auniessous du tube stomacal du corps de l'Actinie, des septa de premier, deuxième et troisième ordre. Le plus petit nombre qui se présente consiste en six paires du premier, six paires du second et douze paires du troisième ordre. Les six paires du premier ordre divisent la circonférence en six secteurs égaux, qui sont divisés eux-mêmes par autant de paires de second ordre; eniin, les espaces compris entre une paire de premier et une paire de second ordre, sont aussi divisés par une paire de troisième ordre... On ne voit dans ce passage que j'emprunte à la traduction de W. S. Dallas, rien qui ait trait à la première origine dos replis à cordons pelotonnés, telle qu'elle sera présentée ici pour une certaine époque de la vie de lajeune Actinie. Du reste, nous aurons à revenir sur ce travail en nous occupant de la multiplication des tentacules, après que les nombres 12 et 24 ont été atteints suivant certaines lois ultérieurement formulées.

Relativement aux relations d'âge et de production des cloisons solides des polypiers, les auteurs ne semblent pas admettre les lois très-compliquées, comme il est dit, de MM. Milne-Ëdwards et J. Haime ; mais ils ne se placent pas dans la critique qu'ils en font, au point de vue où je me suis placé moi-même. Lorsqu'il sera question de l'embryogénie des Goralliaires à Polypier, on verra quels faits pleins d'intérêt a montré la première apparition des lames calcaires et combien l'étude sur la nature pendant que les animaux sont en pleine voie de formation l'emporte sur les déductions et les prévisions tirées de l'observation d'un être à une seule époque de sa Vie, surtout d'une partie de l'organisme de cet être, comme l'est le polypier.

(1) Voy. Afin, andMag. 4« aérie. Vol. VII» pag. 437, 1871. — Le travail original se trouve dans Silzungsbericht der Oberhessischen Gesellschaft fur Natur-und Heilkunde, — March 8, 1871.

398 LACAZE DUTSIBBa

Le choix de l'espèce à étudier ne doit pas être perdu de vue; car on arrive plus ou moins aisément à reconnaître les faits, suivant que Ton prend tel ou tel type.

Ainsi sur nos côtes, Tespèce qui est la plus favorable, je ne puis m'empécher d'ajouter la plus charmante à étudier, est certainement le Bunodes gemmaeea. Les plus beaux individus, les mieux développés que j'avais à St-Qaay, à Roscoff, montraient avec la dernière évidence Tordre, ladisposition, les grandeurs différentielles et relatives des tentacules, tels qu'on a l'habitude de les concevoir, de les indiquer, de les décrire.

Leur bouche est une fente, rendue ovale par deux lèvres aux commissures desquelles est une tache rose carmin souvent trèsvive, mais toujours délicate et qui correspond à deux des six plus grands tentacules appartenant au cercle le plus central. Ces deux taches fournissent deux points de repaire très-importants ainsi qu'on le verra plus loin.

Quand on observe une belle Bunodes bien épanouie, les six grands tentacules les plus internes paraissent avoir tous le même développement, le même âge, la même origine, être, en un mot, homologues; être surtout, j'insiste, être nés en même temps.

Entre chacun de ces appendices de première grandeur, se trouvent six intervalles dans chacun desquels se voient six tentacules de seconde grandeur, rangés sur un cercle un peu excentrique à celui sur lequel semblent axés les plus grands.

De la présence de ces douze rayons tentaculaires résultent douze intervalles où l'on trouve douze appendices de troisième grandeur, ce qui porte déjà le nombre des tentacules péribuccaux à vingt-q\iatre, et, par conséquent, aussi à vingt-quatre les intervalles intertentaculaires.

Sur les individus de taille ordinaire^ un quatrième ordre d'appendice, les plus petits, se développe dans ces vingt-quatre espaces' intertentaculaires.

En somme, une Bunodes gemmaeea bien développée et de taille ordinaire présente quarante-huit tentacules formant quatre co*ironnes ou cycles concentriques, et qui ayant quatre grandeurs,

DÉVELOPPEMENT DES œRALLIAIRES 299

quatre poaitions différentes, peuvent être considérés comme répondant aux premier, deuxième, troisième et quatrième ordre d'apparition ou d'onze*

Fig. 4. — Jeune Bunodes gemmacea grossie six fois, présentant bien nettement l'aspect du Schéma, fig, 2, page 295, c'est-à-dire d'un polype à deux cycles ; soit 6 tentacules petits, abaissés, et 6 tentacules relevés plus grands ; la notation 1 et 2 indique l'ordre d'apparition d'après la théorie.

Ces faits s'observent avec la plus grande facilité sur cette espèce.

Ils prouveraient, si Ton ne s'en tenait qu*à leur étude sur l'adulte, l'existence de quatre cycles, dont les éléments, dans chacun d'eux, seraient homologues les uns des autres et identiques^ puisqu'ils auraient une origine et un âge semblables, etc.

SOO LAGAZE OUTBOSU

- Je ne saurais trop recommander Tobservation de cette espèce, qui vit et s'acclimate facilement dans de très^petits aquariums, s'épanouit complètement dans de petits vases ou cuvettes, et permet ainsi de compter, de dessinçr aisément tous les détails du péristome.

Pig. 5. — JeMneiBunodes'^gemmcusea grossie six fois, peu de temps après ia naissance forcée, ayant 24 tentacules disposés en trois cycles, 1-2-3, et correspondant au Schéma théorique, fig. 3, page 296.

Elle semble le type d'un Actiniaire à quatre cycles, dérivés du nombre 6 ou de l'un de ses multiples et se décomposant ainsi : (6 + 6 + 42 + 24) ayant une régularité parfaite quant à la position de plus en plus excentrique et la grandeur de plus en plus faible des appendices formant ses quatre couronnes.

En face de cette régularité frappante et faisant naître tout naturellement dans l'esprit, les lois citées plus haut, je pose néanmoins cette question : est-il vrai de dire que chaque élément de ces quatre cycles a toujours occupé la place, le rang que semble lui assigner la

DÉVELOPPEMENT DES GORALLIAIRES 301

position respective et apparente de ses éléments? en un mot, je me demande si tout élément d'un cycle est formé en même temps que ses homologues , s'il n'a jamais appartenu à des cycles d'un ordre différent de celui dans lesquels le font ranger sa grandeur et sa position? En ne considérant que Fadulte, on répondra affirmativementi en suivant la succession des transformations organiques on répondra négativement.

Ce qui est si clair, si positif, si facile à voir dans le Bunodes est loin d'être aussi aisément appréciable dans VAcHnia mesembryanthe" mum^ la Tealia crassicomiSy les Sagartia bellis, S. parasitica^ S. trogloditesy VAnthea eereus, etc. de nos côtes. Le nGOnbre souvent prodigieux des tentacules de ces espèces est un en^barras exQSSsif pour la supputation des éléments.

Il n'est guère possible de conduire avec précision les recherches qu'en prenant de jeunes individus, ou du moins ceux n'offrant pas la plus grande taille; alors on arrive à trouver que les mêmes choses se passent et que, dans tous.les exemples, les difficultés qui jettent du doute sur les résultats ne sont que la conséquence de l'accroissement et de l'entassement des innombrables tentacules.

Toutefois, les embryons de quelques-unes des espèces qui viennent d'être citées offrent dans leur étude le plus grand intérêt, telles sont ceux des Sagartia^ de VActinia mesembryonthemum^ dont l'histoire se trouvera ici.

Les lignes précédentes sufQsent pour bien préciser le sens et le but du travail, toutefois, ajoutons que l'œuf pris à l'origine sera suivi jusqu^à la formation complète et régulière de l'Actinie. Mais il est difficile dans un même travail, d'aborder toutes les questions de détails, relativement à l'ontogenèse et à l'histogenèse. Des détails et des faits seront donc omis et laissés de côté à dessein, non qu'ils aient peu ou pas d'importance, mais parce qu'ils méritent une étude particulière qui doit être faite isolément.

L'objet particulier et principal de ces recherches sera donc la connaissance de la constitution et de l'origine de la symétrie du polype déduites, non de ce qui est à un moment donné de la vie, mais de ce qui a existé successivement à toutes les époques intermédiaires entre l'œuf et TActinie.

D'un autre côté, il importera aussi de rechercher quelles lois pré^

302 LACA2E DITTHIERg

sident à ]a formation du polypier; mais natarellement, s'il existe des relations de position, d'origine entre le polype et le polypier, il est logique de commencer par l'étude du premier; et, ce gui est non moins logique, d'apprendre d'abord à connaître ce qui se passe dans celui de ces êtres qui présente le plus de simplicité. C'est pour cela que les Actinies nous occupent en premier lieu.

Dans l'exposé des faits relatifs à révolution de l'individu, il eût peut-être été plus court de poser d'abord les principes résultant des observations, puis de les démontrer par des faits empnmtés i l'histoire de quelques exemples choisis convenablement.

Mak il semble, quoique le travail y perde une partie de sa conci* sion, que les observations doivent être suivies et décrites minutieusement, pas à pas ; la loi se déduit plus clairement, elle s'impose plus fortement, plus facilement, quand on procède d'abord par l'analyse, ensuite par la synthèse. — Nous exposerons donc successivement les transformations embryogéniques que présentent dans leur évolution les trois genres ActiniOf Bunodes et Sagartia.