RÉSUMÉ
Quelque minutieux qu'aient été les détails qui précèdent, il est nécessaire de résumer les faits acquis.
10 Le nombre, la grandeur, la position et la S3rmétrie des parties ne sont pas déterminés par les mêmes lois à toutes les époques.
Ainsi la loi qui préside à la multiplication des parties depuis l'origine jusqu'au nombre douze, n'est pas la même que celle qui régit la multiplication après que ce chiflfre est atteint.
2'' La formation des loges précède toujours celle des tentacules.
3^ La production du nombre des parties précède toujours la régularisation des proportions relatives conduisant à la symétrie de l'Actinlaire.
A. — Lois relatives à la production des doi^ze premières parties.
4" Les premières loges produites atteignent le nombre 12
par la division successive et symétrique du corps de l'embryon en 3, 4, 8 et 12 lobes.
Les nombres 6 et 10 peuvent exister, mais ils sont tellement fugaces qu'il est quelquefois difficile de les observer.
5^ Les deux loges primitives sont et restent toujours correspondantes aux extrémités de la bouche, qui dès Torigine est allongée et en forme de boutonnière.
Qo Le premier partage de la masse embryonnaire se flEtit par moitiés inégales, l'une plus grande conserve longtemps une prépondérance marquée; elle est toujours en avance pour les productions nouvelles.
7* Les deux premières cloisons formées, celles qui divisent primitivement l'embryon en deux moitiés, continuent à se faire remarquer par leurs proportions Jusqu'après la période où la Jeune Actinie a 24 tentacules. De sorte qu'il est possible encore à ce moment de reconnaître les éléments dépendant de chacune des deux moitiés primitives.
S*" La multiplication des parties après la production des deux lobes primitife conduit au nombre 12, par la formation 1^ d'une paire de cloisons opposées dans la grande moitié, ce qui porte le nombre des lobes à 4. — 2« D'une paire de cloisons semblables dans la petite moitié, ce qui porte le nombre à 6 ; mais presque en même temps, par la division en deux des loges voisines de la première paire de cloisons, ce qui porte le nombre à 8. -r 3° enfin par la division en deux des quatre loges contiguës aux deux premières cloisons, ce qui en définitive conduit au nombre 12.
Cette loi peut se résumer ainsi :
Après la division en deux lobes ou loges de la masse embryonnaire, il se forme alternativement, en commençant par la grande moitié, deux cloisons symétriques et presque oppo sées Tune à Tautre dans les loges contiguës à la première paire de cloisons.
Ce qui revient à dire que les deux premières loges opposées, se trouvant dans l'axe de la bouche et correspondant aux deux premières parties formées, sont progressivement de plus en plus éloi-
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gnées des cloisons primitives, ainsi que Tune de l'aulre par la formation des deux côtés de ces cloisons de loges nouvelles.
La conséquence ou le corollaire de cette loi est que les loges les plus anciennes se trouvent vers les extrémités de la bouche, et les plus nouvelles vers son milieu, près des cloisons primitives;
Que les cloisons et les loges pendant la première période se forment plutôt suivant une symétrie bi-latérale que radiée, puisque c'est à droite et à gauche de la bouche, dans des points symétriquement opposés, qu'elles naissent ;
Quelorsque le nombre 12 est atteint, l'embryon se trouve partagé par les deux premières cloisons en deux groupes de lobes ou de loges, l'un de 5, correspondant à la petite moitié, l'autre de 7, correspondant à la grande ;
Qu'il n'y a plus de raison pour admettre Tancienne loi d'après laquelle les douze premières loges auraient été produites en deux fois : 6 d'abord, 6 ensuite, puisque les éléments de chacun des groupes naissent successivement.;
Qu'en&n les notations admises pour désigner 6 loges du premier ordre ou de premier âge, 6 loges de deuxième ordre ou de deuxième âge, ne correspondent pas à l'idée qu'elles représentent.
9* Les tentacules en se développant snivent à peu de chose près le même ordre que les loges, mais sans cependant qu'il soit possible d'assigner à tous d'avance une position relative ou absolue qui soit en rapport avec leur Âge ; sauf cependant pour celui qui surmonte la loge médiane impaire de la grande moitié primitive qui paraît se montrer toujours le premier.
Cette loi n'a pas la précision de - celles qui précèdent. Gela s'explique. Les douze premiers tentacules se développent le plus habituellement en commençant par les loges les plus anciennes, mais la rapidité de leur accroissement détermine très-vite des différences qui régularisent les grandeurs et conduisent à la symétrie définitive radiaire.
B. — Lois de régularisation des grandeurs conduisant à la symétrie radiaire.
10** La grandeur relative des douze premiers tentacules en se modifiant produit la symétrie radiaire, c'est-à-dire
que six tentacules deviennent alternativement égaux et plus grands et iine les six autres restent plus petits mais acquièrent des proportions égales.
Bebiarque. — Toujours, parmi les six grands tentacules, se trouvent les deux qui correspondent aux extrémitéâ de la bouche et qui dépendent des deux lobes primaires.
Observation : Nous désignerons par le mot Cycle, chez l'embryon ou ranimai bien développé, l'ensemble des tentacules qui ont des grandeurs semblables, une position analogue , et qui forment des couronnes dont le nombre des éléments est ici dans Texemple 6 ou un multiple de 6.
La notion de l'âge et de l'origine n'entre donc pour rien dans la définition du cycle, qui est dans certains cas non une réalité, mais une apparence produite par la réunion d'éléments non homologues. En disant cycle de premier, de deuxième, de troisième ordre, nous ne voulons désigner que les grandeurs apparentes qui ne sont jamais en rapport absolu avec l'âge réel et l'ordre absolu d'apparition.
110 La formation deg premiers cycles est due au travail de régularisation de la grandeur des éléments six par six. Ce travail conduit à la symétrie radiaire d'après le t3npe 6.
Il n'a donc rien de commun avec le travail qui par divisions suc^ cessives a produit le nombre des éléments.
C. — Lois d'accroissement du nombre des parties et de régpularisation symétrique chez les embryons ayant plus de 12 diTÎsions.
RiMARQUE. — La formation des éléments du troisième cycle, c'est-, à-dire des douze loges et tentacules qui portent le nombre de 12 à 24 est soumise à deux des lois générales précédentes. En premier lieu création du noml)re des parties indépendamment de toute symétrie; en second lieu régularisation des grandeurs de ces parties par l'accroissement inégal et indépendant de Tige.
12<' L'apparition des loges noavelles est laoonséqueiiee, non, comme on Ta om, de la production d'une seule loge entre chacune des douze loges existant déjà, mais de la naissance de deux loges dans chaonn des six éléments du deuxième cycle.
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Le point d'apparition de ces paires de cloisons ou de ces loges nouvelles ne semble pas dépendre d'un ordre préétabli et fixe, on peut cependant considérer le voisinage des deux tentacules correspondant aux deux moitiés primitives comme étant plus particulièrement les lieux d'élections où se produisent d'abord les nouveaux éléments.
Le nombre des loges se trouve doublé par l'apparition de 6 paires nées une dans chacun des intervalles des six plus grands tentacules.
La conséquence de cette loi est que les éléments de la couronnn qui a joué quelque temps le rôle de deuxième cycle se trouvent déplacés et rejetés latéralement par Tapparition sur L'un ou l'autre de leurs côtés de deux nouvelles loges et de deux nouveaux tentacules. Donc :
13® La formation de ce que Ton est convenn d'appeler le 3"*" cycle est due à rallongement du tentacule mitoyen de chacun des groupes de trois tentacules nés dans les intervalles laissés par les grands tentacules, et la substitution de ce tentacule moyen & celui qui avant son apparition l'avait précédé et occupait le deuxième rang par sa grandeur.
Conséquence. — Le troisième cycle est donc formé d'éléments hétérogènes, puisqu'on y rencontre des éléments du deuxième rang descendu au troisième, d'autre part la moitié des éléments nés les derniers.
Cette substitution des derniers venus à ceux qui les avaient précédés est certainement l'un des résultats les plus curieux et les plus inattendus fournis par ces études embryogéniques ou de Zoologie expérimentale. Il est difficile de ne pas faire remarquer encore ici combien la grandeur et la position symétrique des tentacules dans les cycles régulièrement formés, sont peu en rapport avec l'âge.
14*' Le développement des cordons pelotonnés sur le bord des replis mésentéroïdes suit, d'abord, l'ordre de grandeur et d'âge ou d'apparition des replis. Mais bientôt, quand le nombre des éléments a atteint ou dépassé le nombre 48, c'est par paires de replis limitant une même loge que se forment les cordons.
DÉVELOPPEMENT DBS GORALLIAIRES 367
Lois de multiplicatioa des parties après que les 24 premiers éléments se sont disposés en trois cycles réguliers.
15<> Le nombre des loges et plus tard celui des tentacules correspondants est porté de 24 & 48 et de 48 & 96, par la naissance d'une paire d'éléments dans chacun des 12 ou 24 intervalles au-dessus desquels se trouvent les plus petits tentacules dont l'ensemble forme le cpiatrième et le cinquième cycle.
La régularisation des grandeurs des parties conduit à là symétrie radiaire et à la similitude de grandeur. La croissance dans chacun des cycles s'établit par le procédé indiqué précédemment : allongement du tentacule moyen, dans le groupe de trois petits, et sa substitution au lieu et place de celui qui, formé en dernier lieu, l'avait précédé.
L'une des conséquences les plus remarquables de la loi des substitutions est certainement la suivante : Jamais le dernier cycle, c'est-à-dire celui dont la valeur numérique est la plus élevée, n'est formé d'éléments homologues, puisqu'ils sont alternativement de plus en plus et de moins en moins âgés, bien qu'ils paraissent tous par leur grandeur égale avoir été formés en même temps.
En d'autres termes le dernier cycle renferme toujours des tentacules de toutes les formations.
Supposons une Actinie mesembriathème ayant 6 cycles, c'est-i-dire 192 tentacules, voici quelles sont les origines de chacun de ses cycles :
Premier cycle. — Les six plus grands tentacules qui le forment correspondent à la moitié des douze lobes primitifs ou de première formation ; parmi eux se trouvent opposés l'un à Tautre les deux nés sur les deux lobes primaires et correspondant aux commissures de la bouche. Ce dernier rapport permet toujours de reconnaître les deux premières parties formées à l'origine de l'évolution.
Deuxième cycle. — Formé par l'ensemble des tentacules de deuxième grandeur, qui ne sont pas de la deuxième formation mais bien de la troisième, de celle qui a porté le nombre 12 à 24, et qui par substitution a fait descendre au troisième rang la seconde moitié des éléments de la première formation.
Troisième oyde. — Ses éléments quoique de troisième grandeur sont cependant de quatrième âge ou de quatrième formation.
Quatrième cycle. — Ses éléments sont de la cinquième formation.
Cinquième cycle. — Ses éléments sont de la sixième ou dernière formation.
Sixième et dernier cycle. — Il renferme les éléments les plus petits, qui malgré cela appartiennent aux formations de tous les âges.
Cette réunion d'éléments hétérogènes est la conséquence des substitutions qui, i partir de la formation du troisième cycle, ont rejeté sur un rang inférieur une partie de ces éléments du deuxième, du troisième, du quatrième et du cinquième.
le^" En définitive à part le premier cycle, que caractérisent l'origine, la grandeur, la position et la symétrie radiaire, le numéro d'ordre est toujours d'une unité trop flaible pour indiquer l'ordre d'apparition ou TÀge. — Pour ce dernier l'on arrive à ce singulier résultat que les éléments qui par leur petite taille semblent les plus jeunes comptent,'parmi eux, six des tentacules de première formation qui de substitutions en substitutions ont été relégués au dernier rang ainsi qu'on va le voir dans les figures suivantes.
Fig. 8. Elle représente 2 grands tentacules d'une jeune Actinie à 2 cycles. On va suivre ce qui se produira dans celte intervalle I + II -|- I à mesure que le nombre des éléments croîtra. Par les chiffres inférieurs on suppose, pour plus de simplicité, les 3 tentacules de 1»' et 2-* âge. (1 -j- 2 + 1).
Fig. 9. La paire 3 + 3 a rejeté sur le côté le tenUcule II de sorte que^l 4-34-3 + 24-1 représente la position et l'âge des parties.
Fig. 9 bis. La même que précédemment, mais après la régularisation de grandeur ramenant à la sjmétrie et à l'alternance. Quand on ne considère' que la grandeur on a 1 4- III 4- II 4- m 4. i . n y ^ 3 cycles, mais qu'on lise les chiffres arabes sous les tenUcules — ils indiquent l'âge— et l'on voit en comparant cette figure à la fig. 9 que l'un des 3«« a pris la place du 2«»«.
Fig. 10. Elle montre les deux paireâ (4 + 4) et (4 + 4) rejetant les tentacules du 3- cycle (III + III) sur les eôtes.
Fig. 10 bis. La régularisation et la symétrie des grandeurs font disparaître Torigine. Les tentacules III et III sont de 4"* âge, et ont remplacé les tentacules de 2>"* et de 3«°« âge.
Fig. 11. Ici les paires de 5m« origine rejettent encore de cdté les tentacules du dernier cycle.
Fig. 11 bis. La régularisation étant produite, l'origine disparaît entièrement
Ce que nous avons dit pour un segment du péristome, s'accomplit de même pour les cinq autres segments, il n'y aurait qu'à le répéter.
Nota. Les chiffres supérieurs représentent la notation d'après Tancienne loi et la notation inférieure l'ordre réel d'apparition.
Arcb. le Zool. Ezp. rt Obn. vol. I, 1872. 34