PREMIER EXEMPLE

Développement dee SAGARTIA RELUS et S. TROGLODYTES

(Goeee.)

La plus grande analogie se rencontre entre les embryons de ces deux espèces; aussi l'une et l'autre, en fournissant des preuves à l'appui des lois formulées plus haut, confirment en se prêtant un

mutuel appui les principes nouveaux que nous présentons dans ce mémoire.

La SAGARTIA BELLIS est très-fréquente au Portrieux et à Saint-, Quay ainsi qu'à Roscoff ; elle stationne un peu différemment dans ces deux localités, chose que j'ai aussi remarquée pour le genre dont l'étude suivra pour les BUNODES.

Dans la première localité, on la trouve dans les fissures des rochers, dans la seconde, au contraire, elle est fixée sur les pierres recouvertes de sable et prend quelquefois la longueur de plus d'un décimètre pour venir s'épanouir au-dessus de la grève.

On n'a donc pas toujours la même facilité à se procurer les individus.

Les Sagartia à Roscoff, comme dans la baie de Saint-Brieux à Saint-Quay se sont toujours montrées remplies d'embryons aux mois de juin, juillet, août et septembre.

Pour recueillir les jeunes, je préférais après avoir ramassé et bien lavé les individus à la grève les porter dans mon laboratoire, les ouvrir et passer un manche de scalpel sur les tissus afin de faire sortir les embryons des anfractuosités des replis ; en agissant ainsi, on évite les grains de sable qui géneut dans ces observations.

Ici comme dans VActinia mesembryanthemum^ on trouve presque toujours dans chaque mère des embryons de tous les âges. Il n'y a qu'à choisir dans les liquides et sous la loupe.

Les sexes sont, comme dans l'exemple précédent, le plus souvent irrégulièrement répartis soit dans les lames méaentéroïdes d'un même individu, soit dans les individus distincts ; ainsi tantôt ou ne trouve que des œufs, tantôt que des testicules^ tantôt enfin on voit les deux éléments réunis dans un même individu et un même repli.

L'hermaphrodisme parait donc être la condition la plus habituelle.

U suffira de jeter les yeux sur les dessins qui accompagnent ce travail pour reconnaître (1) que la structure des parties productrices des éléments mâles et femelles est la même, et les éléments histologiques avec quelques différences légères sont absolument identiques au fond avec ce que nous avons vu.

(1) Voy. ArcK de Zool. exp, et gén., vol. I. pi. XV, fig. 1, 2 et 3.

372 I.AGAZB DUTHIEB8

On remarque surtout, qu'ici comme dans VActinia mesembryanthemum les œufs les plus voisins du bord de la masse ovarienne sont plus opaques et ne laissent pas voir de vésicule transparente (1).

Enfin ici aussi se présente la plus grande inégalité dans le volume des œufs que tout semble cependant indiquer comme étant arrivés au même état de développement.

Sur la fécondation et le fractionnement, il n*a pas été possible d'obtenir plus d'éclaircissements et Inobservation de ces espèces conduit à confirmer les faits précédents, à savoir que probablement la fécondation s'accomplit dans le strema de Tovaire.

Première période.

Les plus jeunes embryons que Ton ait rencontrés dans les mucosités de la mère, sont très- contractiles et par cela même très-changeants de formes. Cependant ils sont en général beaucoup plus pyrif ormes que ceux de VActinia.

Le pôle buccal se distingue de très-bonne heure par ses proportions infiniment plus grandes que celles du pôle opposé et qui, presque pointu, porte une grosse houpe de cils vibratiles agiles serrés et dirigés en avant de l'embryon comme un gros flagellum. — Aussi les jeunes sont-ils fort actifs, ils se meuvent rapidement en tournant autour de leur axe longitudinal et tenant quelquefois rigide une partie de la houpe de cils en la portant droite en avant (2).

La couche interne granuleuse et cellulaire, remplie de matières colorantes, est plus accusée que dans l'exemple précédent; elle parait à Ja lumière transmise d'un bistre foncé qui rappelle celui des lames mésentéroïdes et des tentacules de la mère.

La couche externe est peut-être relativement à cette masse centrale plus épaisse que dans VActinia equina.

Quant à la formation des 12 premières cloisons, elle s'accomplit absolument de la mêûie manière que dans le premier exemple ;

(1) Voy. Arch, de Zool. eccip, de gén.^voX, I, pi. XV, flg. 3. (o*),

(2) Voy. id., td., fig. 5, 6, 8 et 7 surtout.

DÉVELOPPEMENT DBS CORALLIAIRES 873

nous n'aurions donc qu'à répéter entièrement et absolument les mêmes lois et à les appliquer en signalant à peine quelques faits particuliers de peu d'importance.

Le nombre six semble plus stationnaire que dans les Actiniaj aussi peut-on l'observer facilement et quand l'embryon, un peu aplati du reste comme dans les autres espèces, se présente de côté, c'est-à-dire par la partie aplatie, on voit distinctement (1) deux petits lobes de matière colorés entre ceux plus grands qui correspondent aux deux moitiés primaires restant ici assez longtemps plus prédominants que dans VAciinia.

Il suffit de comparer les dessins qui représentent les jeunes Sagartia à 6 et à 8 divisions ou loges pour reconnaître qu'elles ne diffèrent que par le nombre des cloisons; car leur physionomie les rend fort semblables.

On en rencontre souvent dont le bourrelet buccal s'étale et rappelle presque un craspedum (2) de petite Méduse.

Remarquons que la longueur de l'embryon étant considérable, les cloisons qui divisent les loges contiguës aux plus anciens replis et partant du pôle pédicux pour remonter jusqu'au péristome n'atteignent celui-ci que par leur entier développement ; aussi, comme il faut quelque temps pour que la cloison se forme dans toute la hauteur, il peut se faire qu'en observant un embryon pyriforme vers sa base on le trouve à 12 loges, tandis que vers son péristome on ne voit que huit ou peut-être dix lobes (3).

A ce point de vue, l'étude du développement de ces cloisons dans la Sagartia bellis offre beaucoup d'intérêt.

Car on voit dans cette première période les cloisons nouvelles se former sur les animaux déjà assez développés, s'élever du disque pedieux vers le péristome et rester toujours simples sans se dédoubler comme dans la période suivante.

Le développement des cordons iatestiniformes suit une marche semblable à celle qui a été décrite.

(1) Voy. Arch, de Zool, exp, et gén., vol. 1, pi. XV, 6g. 7.

(?) Voy. id., t<i., id.

(3) Id,, id., id., fig. 9, 10, II, 1-2 et 13 La fig. 9 est le péristome divisé en 8 loges complètes; fig. 10 id. avec le commeacement de la formation du nombre 10 par l'arrivée des 2 cloisons du groupe 5. La fig. lî montre de profil le même embryon, les cloisons du groupe 3 sont encore bien bas ; elles ont atteint à peine la moitié de la hauteur. Enfin la fig. 11 représente le pied où dojà l'on compte 12 cloisons et 12 logos bien formées.

Les quatre plus anciennes lames mésentéroïdes se couvrent les premières de cordons pelotonnés qui, lorsque l'embryon est à douze loges, se montrent déjà bien formées.

Lorsque l'embryon va devenir sédentaire, il change de forme, ses proportions s'intervertissent, le pôle buccal s'efflle (1), tandis que le pôle pédieux se dilate et s'élargit considérablement.

L'apparition des tentacules commence sur les deux loges répondant aux extrémités de la bouche et par conséquent par les deux lobes les plus anciens.

La physionomie des jeunes Sagartia à ce moment est des plus singulières; elle rappelle bien un peu celle des Actinies qui commencent à produire leurs tentacules. Mais avec cette diiférence que le tentacule du milieu du petit groupe est déjà développé, quoiqu'un peu moins que son homologue (2).

Nous n'ajouterons rien à ces faits qui confirment, on le voit, entièrement le mode d'évolution dont les lois ont été déjà exposées.

La formation des douze premiers éléments dont la naissance est successive et non simultanée, d'après la loi de symétrie radiaire, vient chez les Sagartia comme chez les Actinia^ infirmer les lois qu'une observation insufiisante avait fait à tort admettre par quelques autours.

Période! ultérieure! au nombre 13.

Signalons quelques observations isolées. Il suffira de considérer les dessins qui se rapportent à elles pour s'en rendre un compte exact sans de longues descriptions.

Ainsi la multiplication des parties se fait dans chacun des six espaces intermédiaires aux six plus grands tentacules, par la production d'une loge dont les ;deux replis commencent au pied et remontent jusqu'au péristome et à la bouche.

On voit sur le péristome des Sagartia, avec la dernière évidence,

(1) Voy. Arck, de Zool f.rjj. et gén., vol. I, pi. XV, fig. U. (.2) Voy. td, td., fig. 13,

les deux lames de ces cloisons nouvelles unies par leur sommet s'avancer vers la bouche.

Il suffit de jeter les yeux sur la figure suivante (fig. 12) pour reconnaître que la loi des substitutions est encore ici parfaitement justifiable. Ainsi à gauche du tentacule primaire (a') on voit bien nettement la paire nouvelle qui a rejeté sur le côté le tentacule du

Fig. 12. — Jeune SAGARTIA dont les 12 premiers tentacules disposas en deux cycles sunt déplacés par la naissance d'une paire dans chaque intervalle séparant les six plus grands tentacules. Dans la partie gauche de la figure, les chiffres représentent les éléments des cycles supposés de l**, 2* et 3* âge. A droite, la notation est la môme que pour VActinia egutna, les lettres indiquent l'ordre d'apparition des tentacules, les chiffres l'ordre de production des cloisons.

deuxième cycle b et le milieu est occupé par Tun des tentacules de troisième formation qui s^est substitué à celui qui le précédait.

On comprend d'ailleurs, en voyant dans Tangle d* union d^un grand et d'un moyen tentacule apparaître la paire nouvelle, qu'il doit y avoir nécessairement substitution.

A ce point de vue Tétude des Sagartia est très-utile et démonstrative. La couche de matière granuleuse colorée qui, dans les trèsjeunes embryons, est relativement très-développée, ne continue pas

376 ItACASE DUTHIBU

à s'accroître proportionnellement au reste des parties. — Aussi la transparence étant assez grande, il est facile d'observer par cela même l'intérieur du corps.

La loi relative à la formation des cordons pelotonnés a paru se vérifier ici comme x^hez les Actinies.

Les cordons intestiniformes offrent dans ce genre, on le sait, un caractère bien particulier. Arrivés à un certain point de leur insertion sur les replis mésentéroîdes, ils se séparent, deviennent libres, et flottent dans la cavité générale, et comme les parois du corps sont percées de trous, quand l'animal se contracte vivement, on voit sortir de tous côtés des filaments qui caractérisent le genre.

Déjà bien avant que la Sagartia ait vingt-quatre tentacules, les deux replis mésentéroîdes qui sont les plus anciens, et qui partagent les loges en deux groupes de cinq et de sept lobes, ont dans leur cavité des cordons libres et flottants.

Quant à l'ordre du développement des replis mésentéroîdes, il est encore plus marqué que dans VActinia mesembryanthemum. Les deux plus grands sont ceux qui les premiers ont divisé en deux la masse primitive de l'embryon. Viennent ensuite ceux qui dans la plus grande moitié ont déterminé la production du nombre 4. Cette prépondérance de ces quatre premiers replis se fait sentir de bonne heure; mais à l'époque où le nombre 12 commence à être dépassé, l'on voit que les quatre replis limitant les deux loges placées aux deux extrémités du grand diamètre de la bouche, prennent un accroissement qui les met bientôt en avance sur les autres. Ceux-ci semblent d'abord avoir une moindre importance au commencement de ce travail, lequel plus tard parait devoir remplacer celui qui primitivement s'accomplissait sur des replis isolés et d'un seule côté d'une loge. C'est donc par paire qu'ultérieurement se complètent les cloisons, en produisant les cordons pelotonnés.

Il semble inutile le s'étendre davantage sur l'histoire d'un exemple qui se range absolument sous les lois précédemment établies et ne fait que les confirmer en tout point (1).

(I) V07. Arch. de Zooî, exp, et gén., vol. I, pi. XV. En lisant Texplication des figures les indications montreront bien nettement la très-grande analogie qui existe entre le travail embryonnaire de l'espèce précédente et celui de celle-ci.

DEUXIÈME EXEMPLE DéTeloppement du BUNODES GKMMACEA (Gosse).

On a déjà vu en commençant que le Bunodès est l'un des exemples les plus charmants et à la fois le plus commode à étudier.

Jamais le nombre de ses cycles n'est tel qu'il soit embarrassant d'en compter les éléments.

Sa teinte gris-rosâtre, ses tubercules blancs rangés en lignes régulières sur les parois du corps, ses taches blanches bordées d'un fond très-brun sur la face supérieure de ses tentacules, qui semblent annelés, son péristome légèrement lavé de vert et les deux taches carmin de ses commissures buccales, le font aussi aisément reconnaître que déterminer avec précision.

A Saint-Quay, il est facile de l'avoir, pourvu que la mer descende un peu au-dessous de la zone du Fucus serratus^ on le rencontre en longues flles dans les fissures des roches, d'où Ton n'a qu'à le détacher.

Beaucoup plus- rare à Roscoff, je l'ai trouvé à la hauteur des moyennes marées, surtout dans la grève comprise entre les roches de Per'Haridî et de Roscoff, un peu au sud de Rolea. Là, on le reconnaît, lorsqu'il n'y a plus d*eau sur la grève, au trou que sa contraction produit dans le sable. S'il est encore couvert d'eau dans ces petites flaques qui existent autour des petits rochers, il est épanoui et ses caractères le font tout de suite distinguer des Sagartia si nombreuses dans ces localités.

Gomme il s'allonge beaucoup quand il s'épanouit, on doit, pour bien l'observer, le placer dans un vase assez profond. On emploie avec beaucoup d'avantage ces petits cristallisoirs de verre de Bohème qui servent aux chimistes, et dont les parois verticales s'étalent en se renversant en dehors près de l'ouverture. Souvent il arrive que les tentacules s'étendent jusqu'aux bords du vase et alors le péristome occupant toute l'étendue de l'ouverture du cristallisoir,

378 LACASB DITTBIBRS

robservation devient extrêmement facile et la symétrie, le nombre, les rapports des parties se lisent sans la moindre difficulté.

Ces détails paraîtront peut-être un peu minutieux, mais le Bunodès est si utile à étudier, il se prête par tous ses caractères si bien aux recherches, qu'on ne saurait trop engager à en faire l'étude.

Généralement les Bunodès ne renferment pas une très-grande quantité d'embryons, du moins aux époques de la belle saison, où ont été faites ces études.

Mais ces embryons se présentent avec presque toutes les dimensions, ce qui pour une étude comparative est très-avantageux, et il est bien rare de conserver des mères quelque temps, dans les aquariums, sans qu'elles ne rejettent par la bouche de jeunes individus à douze, à vingt-quatre et même à quarante-huit tentacules bien régulièrement disposés en cycles.

Ces jeunes animaux se prêtent remarquablement à l'observation; dès leur naissance, ils s'allongent beaucoup, se fixent aux parois des vases et étalent largement leurs tentacules. Us sont charmants et toutes leurs parties sont si bien reconnaissables que je ne saurais encore trop recommander leur étude comme celle de l'adulte. — Ils vivent d'ailleurs très-bien dans de très-petits vases, ils continuent à s'y développer et l'on peut suivre les progrès de leurs transformations et de leur accroissement sur le même individu sans aucune difficulté. Pour avoir les plus jeunes embryons il faut éventrer les mères, car elles vivent très-bien et très-longtemps dans les aquariums sans rejeter leurs très-jeunes petits.

Nous ne parcourons pas toute la série des changements que présentent les Bunodès dans leur évolution. Gela est inutile.

Montrer qu'ici encore dans tout ce qu'elles ont de plus important les lois se trouvent applicables sans la plus légère exception, tel sera notre but.

L'Àctinia mesembryanthemum n'a réellement la forme actiniaire régulière que lorsqu'elle a produit douze tentacules saillants, et quoique inégaux du moins bien reconnaissables. On a vu que la Sa-

gartia se tiaduisait déjà comme Actinie (1) .avec les douze divisions loculaires, quoique n'ayant encore que deux tentacules saillants vers les extrémités de sa bouche.

Ici l'Âctiniaire est bien, est très-reconnaissable et souvent fort régulièrement symétrique bien qu*il n'ait encore que le nombre 8. Il semble en un mot que le Bunodès reste plus longtemps à cette période que les espèces précédentes. Ce qui permet aux tentacules d3 se manifester avant que les douze lobes soient produits.

Mais il ne faudrait pas s'y tromper, le travail divisionnaire de l'embryon marche toujours et, s'il ne se montre pas encore au dehors sur le péristome, il est ordinairement déjà avancé vers le disque pédieux (2).

A cette période de huit tentacules les jeunes Bunodès sont quelquefois si régulièrement symétriques, qu'on les prendrait pour des espèces ayant le type i, mais en y regardant attentivement surtout s'ils sont dans de bonnes conditions d'épanouissement^ on ne tarde pas à voir les quatre mamelons qui porteront le nombre 8 à 12, sur le bord du péristome (3).

Pour bien se rendre compte de la succession des faits qui se passent, il ne faut pas oublier qu'ici comme dans les deux précédents le nombre 8 se décompose en trois plus cinq (3 -|- 5), c'est-à-dire en deux groupes d'éléments impairs et d'inégale grandeur ayant une origine semblable à celle que l'on connaît.

Si, comme dans la figure suivante (fig. 13), on regarde l'embryon du côté du groupe trois, on voit alors dans les espaces (a f) et (/ d) de chaque côté du tentacule impair (a), qui est sur le premier plan, les quatre tubercules (c, e) et (0, e) qui deviendront des tentacules portant le nombre à 12.

En voyant cette disposition on croirait vraiment que la loi qui se présente si naturellement à l'esprit, savoir que les tentacules du second cycle se développent en même temps et entre ceux du premier cycle, est vraie.

(1) Voy. Arch. de Zool. exp. et gén., vol. I, pi, XII, XIII, XIV et XVI; comparez les fig^ures représentant les jeanes Actinies et les jeunes Bunodès.

(2) V07. td., -id., pi. XVI. fig. 1.

(3) Voy. id,f id. Les fig. 4 et 3 sont fort intéressantes k comparer; la première est la vue du péristome du n* 1, elle montre bien l'aplatissement transversal et les 8 divisions aussi nettes que dans un Alcyonaire. Le second est la vue du pied de la même, on voit l'origine de ses loges nouvelles en voie de formation et qui portent le nombre à I^.

MO LAGAZE DUTHIER8

Il est utile de ^comparer les figures intercalées dans le texte avec celles qui sont dans la planche XVI, car les unes et les autres se complètent.

Fig. 13. — Jeune Bunodès ajrant 8 tentacules, vu du côté du groupe 3 formé de {f-\-a -\- f). Le groupe 5 (d+ &+ â -|-^ + ^) est sur un plan postérieur.

Mais que Ton retourne ce même embryon et qu'on Tobserve en plaçant en avant le groupe des cinq tentacules comme cela est dans la figure suivante, tig. 14, alors on ne voit plus cette disposition et si Ton voulait en considérant la première ligure soutenir la première opinion, on serait en droit de demander comment on expliquerait

DÉVELOPPEMENT DES œRALLlAlRES 38i

dans cette dernière âgure la grandeur des tentacules {b) et (b) qui bien certainement appartiendront plus tard au 2* cycle, et qui cependant sont à ce moment presque aussi grands que ceux du l*' et en tout cas infiniment plus grands que les tubercules qui effleurent à peine le niveau du péristome dans la figure 13. Eu se reportant à la première de ces deux figures et surtout en

Fig. 14. — Jeune Bunodës, le même que dans la figure précédente, mais vu par le côté opposé, c'est-à-dire du côté du groupe 5 (d + 6 -|- d -|- 6 + d), qui est ce avant sur le premier plan.

suivant le partage en lobes du corps de Tembryon avant même la formation des tentacules, on voit bien que les cloisons 6 et 6 dans le

88S LAGAZB DUTHIBRS

groupe de trois ainsi que 5 et 5 dans le groupe de cinq tentacules se forment comme dans YActinia mesembryanthemum^ cVst-à-dire dans les deux lobes voisins des cloisons primitives 1 et i, et que cette division ne se fait que lorsque successivement la grande et la petite moitié du corps se sont partagées en cinq et en trois lobes.

On se rappelle encore que dans YAetiniamesembryanthemum il était difficile d'assigner une succession bien nette à la formation des cloisons 5 et 6, qui ici semblent marcher en même temps ou se suivre de très-près.

On trouve encore ici une autre différence; la cloison 6 et par conséquent le lobe (c) se formeraient du côté du tentacule médian {a) tandis que du côté du groupe cinq c'est en laissant le tentacule {d} du côté du centre du groupe ou du tentacule (a'); il n'y a là qu'une particularité bien secondaire : en effet, ce qu'il importe de remarquer c'est que c'est dans les quatre lobes voisins deux par deux des cloisons primaires 1 et 1 que se forment les dernières cloisons destinées à porter le nombre à 12. Que le tentacule ou la loge dans laquelle s'accomplit ce travail soit laissé d'un côté ou de l'autre, cela n'a pas d'importance fondamentale, comme on le verra encore par la suite. Le fait important à établir est que le travail divisionnaire s'accomplit toujours dans des lobes voisins séparés par la cloison primaire.

En définitive la figure 14 montre : que la subdivision en deux s'accomplit presque en même temps dans les loges voisines appartenant* aux groupes 5 et au groupe 3 séparées par les cloisons primaires, mais elle ne. prouve nullement que les tentacules primaires ont été formés en même temps et d'abord, puisque six éléments de second ordre se sont également formés en même temps dans une 2« période.

Lorsque le nombre des loges s'est élevé à 12 (1) le travail de régularisation des grandeurs s'effectue par le ralentissement de l'accroissement des tentacules (6) (b) et l'accélération du développement des tentacules (/) {fjf les premiers passent à la deuxième grandeur, les derniers à la première; et en même temps les quatre tubercules nés en dernier lieu s'élèvent rapidement pour venir par leurs lon-

{l)Yoy. Areh. de Zool. exp. et gén., vol. I, pi. XVI, fig. 2 où Ton voitnettemcnt let tentacules (e), if) et (c) qui en retard sur les autres commeacent cependant k grandir inégalement et k produire l'alternance conduisant au cycle. La cloison (/) sépare les deux groupes {d) (a) .

DÉVELOPPEMENT D^ G0RALL1A1RE8 383

gueurs égales, mais secondaires, former le 2* cycle si évident dans rezemple ci-après, figure 15.

A cet état et k cet âge, il est bien difficile que cette jeune Actinie ne fasse point naître dans l'esprit cette idée que les tentacules notés 1 ne soient de 1" ordre et du même âge, puisquMls sont même

Fig. 15. — Jeune Bunodès ayant J12 tentacules bien formés, alternativement grands et petits; et formant deux cycles parfaitement distincts. — La notation a été placée comme si les tentacules égaux étaient de même âge.

grandeur et que les tentacules rabaissés et notés 2 ne soient pas de 2^ ordre, puisqu'ils présentent les mêmes conditions.

Que Ton compare cette figure avec les deux précédentes et il n'est pas possible de ne pas reconnaître les immenses différences qu'ont produites dans la forme, la symétrie et le port de cet être d'une part raccélération de l'accroissement de six éléments, d'autre part l'arrêt et par conséquent le moindre développement de six autres tentacules alternes avec les premiers.

Quelques faits relatifs à Tœsopbage et aux cloisons doivent être signalés.

L'œsopbage est aplati dans le sens de la direction du grand axe de la bouche; souvent il semble un peu étranglé au-dessous de l'orifice,

38i LACAIE DUTHIBM

dilaté ensuite, resserré de nouveau et comme on l'a déjà vu finalement étalé en donnant naissance à une figure octogonale analogue à un pavillon aux angles duquel naissent les bords libres des replis mésenter oïdes . Dans son ensemble, ce pavillon est plus large du côté du groupe 7 ; mais ses deux angles médians unis aux replis mésentéroldes qui limitent les de.ux loges impaires (a) (a') sont très-rapprochés.

Ici comme dans YAetinia mesembryanthemum^ immédiatement après Taogle du pavillon Gesophagien et avant le cordon pelotonné, on voit une partie dilatée et striée transversalement. Cette partie est quelque chose de particulier qui n*est pas le cordon pelotonné et dont les attributions comme celles des cordons sont loin d'être définies.

La transparence des embryons du Bunodès, et la facilité avec laquelle il est possible de les observer bientôt après leur sortie du corps de leur mère permet de voir autour de ToBsophage, une disposition bien connue des anatomistes que l'on ne constate pas toujours aisément sur l'adulte.

Tout près du péristome les cloisons sont percées d'une ouverture circulaire, de sorte que les loges périoBsophagiennes qui habituellement sont complètes, communiquent les unes avec les autres par des ouvertures dont on constate l'existence avec un faible grossissement pourvu que les embryons soient bien gonflés ainsi qu'on le voit dans la figure précédente 14 (o).

On sait que les cloisons commencent à se développer dans le bas du corps vers le disque pédieux, et que peu à peu progressivement en remontant elles arrivent au péristome et puisa l'œsophage; qu'elles s'étendent de la circonférence au centre du péristome de haut en bas et qu'ainsi quelques-unes avant d'arriver aux angles du pavillon inférieur de ToBsophage forment un croissant à concavité inférieure. Gela parsdt dans les figures précédentes 13 et 14. Ce croissant en se fermant plus tard en dessous laisse l'orifice dont il est question.

Les replis mésentéroldes se complètent par le développement des cordons pelotonnés qui sur quelques-uns d'entre eux sont déjà formés avant que les douze tentacules soient distincts (1).

Les cordons apparaissent d'abord sur les quatre replis primaires qui ont divisé le corps de l'embryon en 2 et 4 lobes, c'est-à-dire les plus anciens^ et qui ont été notés dans les figures précédentes, 1 et 2, puis ils naissent sur les replis de 4"* âge.

(1) Voy. Arch, de Zool eap, et gén., vol. I, pi. XVI, fig. l.

DÉVELOPPEMENT DES GORâLLIAIRES 385

Ces replis sont symétriquement placés en face l'on de l'autre de chaque côté de la ligne allant d'un tentacule impair à l'autre et sont disposés par paires loculaires. Mais les quatre qui limitent les loges (a) (a') commencent à se développer également et à former de vraies paires loculaires, ceux qui avoisinent la loge (a), c'est-à-dire la mitoyenne du petit groupe des cinq lobes primitifs, sont relativement beaucoup moins avancés que d'autres venus plus tard, tels que les n<» 4 .

Du reste on se rappelle que pour VActinia et la Sagartia^ la marche du développement des cordons pelotonnés n'a pas paru soumise à des lois qui fussent en concordance absolue avec celles de la production des lobes ou de leur régularisation conduisant à la symétrie radiaire.

Ceci n'a pas du reste une grande importance.

Les lois qui régissent la multiplication des parties après que les nombres 12 ou 24 ont été produits sont les mêmes absolument que celles dont nous avons constaté l'existence en étudiant les AMnia et les Sagartia, Elles sont même beaucoup plus faciles à constater ici que dans ces exemples.

Il semble que les Bunodès vont plus lentement dans leur travail évolutif et qu'après chaque résultat obtenu il y ait chez eux sinon un arrêt du moins un ralentissement dans ce travail, ce qui permet de constater plus aisément des transformations qui ne passent pas aussi vite des unes aux autres. Ne peut-on pas s'expliquer ces allures plus lentes de l'évolution en remarquant que dans ces animaux, le nombre des tentacules est limité et n'arrive jamais à être prodigieux comme dans les Sagartia ou les Actinia.

C'est surtout ici que l'on peut constater avec la plus grande facilité et par conséquent avec la plus grande certitude , Torigine par paire des nouveaux éléments.

La transparence et les particularités d'ornementation des Bunodès permettent de saisir bien clairement la formation des cloisons nouvelles. On sait que du pied elles remontent au péristome et partagent les espaces interloculaires, correspondant aux tentacules du dernier cycle, en trois espaces nouveaux dont un médian auquel resteront Arcb. db Zool. Exp. bt 6bn. vol. I. 1S72. S5

386 LAGAIB ttOTHmRS

attribuées les deux cloisons et dont le tentacule se substitaera à celui qui avant sa naissance occupait un rang marqué par Tancienoeté.

Ici on est guidé dans cette observation par la formation des tubercules blancs caractéristiques de l'espèce et d*où a été tiré le nom de gemtnaeea (1). Ces tubercules paraissent immédiatement au-dessous de la base des 6 plus grands tentacules. Par les progrès du développement, ils se forment ensuite tout le long du dos des loges correspondant à ces tentacules de premier ordre. C'est donc entre ces rangées de tubercules blanchâtres, qu'il faut aller chercher les deux cloisons naissant près du pied et remontant jusqu'au péristome en formant un angle par Tunion de leur extrémité supérieure. Sur de jeunes Bunodès conservés dans mes appareils disposés pour ces études , j'ai suivi cet angle d'union des deux cloisons nouvelles depuis le pied jusques entre un grand et un petit tentacules. Je l'ai vu s'insinuer entre eux» les écarter peu à peu, et arriver d'abord sur le péristome et jusqu'à la bouche (2).

A mesure que le sommet de l'angle des deux cloisons nouvelles s'approche davantage de la bouche, ses deux côtés s'écartent et l'on a clairement sous les yeux le partage en trois de la loge sous-tentaculfi^re du dernier cycle.

En conservant les jeunes Bunodès, on voitainsi se formernon un tentacule nouveau, eotre chacun des tentacules existant, c'est-à-dire 12; mais8ixpaires,s'insinuantentre certains des tentacules des deux cycles.

La conséquence de la formation de ces paires est la production de trois tentacules entre chacun des plus grands du premier cycle. La loi des substitutions est ici entièrement applicable. Car l'on voit le tentacule du milieu de ce groupe de trois, bien qu'il soit de troisième formation, se placer peu à peu au second rang par sa grandeur, sa position et rejeter au troisième rang celui qui l'avait précédé et qui était de deuxième ordre.

La facilité de l'observation dans cette espèce permet de répondre à des questions qu'il était intéressant de résoudre.

D'abord la formation de la nouvelle loge ou de la paire de lames

(1) Voy. Arch, de Zool. exp, et gén., toI. I, pi. XVI, fig. 5. C'est le profil de tout le péristome avec les tentacules relevés, d'un Bunodès à 12 tentacules à 2 cycles, avec tubercules blancs; on voit les cloisons qu'on retrouvera fig, 6, sur le péristome.

(2) Voy. Jd., td., td., fig. 6. — Cette figure est copiée sur la nature et la nature pour la netteté des détails ne peut pas être exagérée, tant les choses sont précises.

DÉVELOPPIMEIfT DÏ8 OORALLIAIRES 387

mésentéroïdes s'élevant dans la loge du dernier cycle s'accomplitelle aimaltanément dans les six parties de ce deuxième cycle ? La figure suivante montre clairement qu'il n'en est pas ainsi. — C'est

Fig. 16. — Péristoxne d'un jeune Bunodès à 2 cjcles dont les éléments sont notés à gauche 1 et 2 d'après les anciennes lois admises à priori et à droite (a) (6) etc., suivant l'ordre d'apparition. Les n** placés dans les angles des tentacules indiquent i'àge des cloisons. Entre (b) et (d) ou dans l'intervalle (d) (d) se trouve l'origine de paires nouvelles.

dans la région correspondant à la grande moitié que Ton voit d'abord arriver l'angle des deux cloisons nouvelles.

Cet angle s'avance tantôt à droite, tantôt à gauche du tentacule de deuxième ordre qu'il déplace, en sorte que tantôt le tentacule {b) intermédiaire à (d) et (a') se trouve voisin de (a') tantôt de (eQ, et que la nouvelle paire est tantôt du côté de la cloison 2 ou tantôt de la cloison 4. Il a été aussi plus d'une fois dit et répété, que laposition des nouveaux éléments à droite ou à gauche, d'un côté ou de l'autre du tentacule du dernier cycle avait peu ou pas d'importance, comme fixité ; mais que ce qui est important dans cette absence de fixité c'est qu'on y trouve la preuve de la fausseté des lois prises comme point de départ pour établir les principes de la morphologie des Polypiers, qu'enfin ce qui est fixe c'est que les paires naissent certainement unies par leur extrémité supérieure dans chacun des espaces intertentaculaires des grands tentacules où se trouvent les tentacules du dernier cycle.

Le fait capital, fondamental, qui se trouve mis ici en lumière c'est la production simultanée de deux tentacules dans un même angle

Fig. 17. — Le même Banodès que fig.'16, mais plus avancé en âge. La paire entre (6) et {d} commence à pousBer des tentacules.

intertentaculaire et la substitution forcée qui en est la conséquence. Quant à la régularisation des grandeurs des parties destinée à

Fig. 18. — Le môme embryon que fig. 16 et 17, plus avancé en âge; les groupes de 3 tentacules entre (a) et (d) ou (d) et (f) sont déjà très-grands, et dans l'espaco compris entre (a) et (/) il n'y a encore aucune apparence de la production de la paire qui y paraîtra plus tard.

conduire à la symétrie du cycle, où les grandeurs sont successivement et alternativement décroissantes, elle s'accomplit comme dans les espèces étudiées ; mais encore avec une certaine lenteur qui permet de saisir mieux les phénomènes qui se produisent.

Il y a même quelquefois, une certaine irrégularité qui fait que la production de quelques paires est en retard , tandis que déjà les groupes de trois sont parfaitement formés dans les autres parties du

Fig. 19. — Jeune fiunodès à trois cjclet très-régulièrement formés et qui peuvent s'exprimer ainsi 6 de !•' ordre + 6 de 2* ordre +12 de 3' ordre.

péristome. — Ce qui commence à se montrer dans la figure précédente devient extrêmement marqué dans le dessin du péristome (fig. 18) du même embryon mais arrivé à un plus grand développement; on voit que le passage du nombre 12 au nombre 24 s'effectue bien différemment qu'on ne Tavait supposé, et surtout que deux des groupes de trois n'ont pas encore commencé à se manifester à côté du tentaclile primaire (a).

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Dans cet exemple la substitution , pour la longueur, ne s'est point encore effectuée, mais elle est accomplie pour la position dans les groupes formés.

On le voit, on peut trouver des différences de détails, de rapidité, de simultanéité, dans la succession des faits relatifs au développement; mais on ne rencontre pas une seule des lois déjà établies dans la première partie qui ne soit entièrement et absolument prouvée de nouveau par Tétude de l'évolution du Bunodes gemmaeea.

Cependant en considérant un Bunodès de 24 tentacules tel que celui que représente la figure 19, comment ne pas arriver à cette conclusion qu'il y a eu dans cet être 3 ordres de formations, qu'il y a 3 ordres de tentacules ayant trois âges différents ?

Cette conclusion est forcée si l'on n'étudie l'animal qu'à un moment de son existence ; mais en suivant les transformations succès* sives qui se produisent aux différentes périodes on ne peut plus admettre des résultats que toute l'embryogénie contredit.

CONCLUSIONS ReUtlTM aux AotlnlairM sans polypiers.

£n terminant ces détails nombreux un résumé général ne nous paraît pas nécessaire car il est tout entier dans les lois qui ont été formulées à la fin de la première partie.

Nous ferons seulement remarquer en terminant que, ainsi qu'on l'a vu en commençant, les lois déduites de l'observation de l'adulte ne peuvent soutenir la critique, puisque les substitutions d'éléments nouveaux aux éléments anciens jettent le trouble dans la symétrie des Actinies, c'est-à-dire des Actinlaires sans polypiers. On doit toujours considérer la couronne formée par les tentacules les plus petits non comme un cycle homogène, mais comme la réunion d'éléments anciens et nouveaux de tous les âges qui, n'ayant pas pris rang définitif, ne pouvaient trouver une place que dans la dernière couronne, car ils étaient toujours rejetés sur le côté et supplantés par Pun de deux tentacules qui se formaient après eux et à côté d'eux.

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Aussi, chose curieuse, dans cette dernière couronne se trouvent des éléments, des tentacules de tous les âges; on y retrouve la moitié des 12 premiers tentacules, dont 6 restés de premier ordre occupent le premier cycle. Or, résultat étrange, on voit ainsi la première formation se partager en deux et chacune de ses moitiés être aux deux extrêmes des grandeurs, des rangs et des positions.

Arrivés au terme de ces études pour les Actiniaires sans Polypier, résumons-nous en quelques mots.

La première et la dernière couronnes, celles que caractérisent la grandeur et la position, sont formées d'éléments non homologues quant à Tàge et à la position relative qu'ils ont occupée dès leur origine ou qu'ils occupent définitiment.

Le premier cycle appartient à l'époque de la formation où existaient les 12 premières parties de l'embryon.

La dernière couronne ou si Ton veut l'appeler le dernier cycle est formé d'éléments hétérogènes appartenant à tous les âges sans en excepter l'époque des 12 divisions primaires.

Enfin tous les autres cycles intermédiaires au premier et au dernier sont formés d'éléments homologues mais d'un âge toujours inférieur d'une unité au nombre qu'indique leur place.

Ainsi quand il y a 4 cycles le deuxième et le troisième ne sont pas de deuxième et de troisième formation, ils sont de troisième et de quatrième âge. Ils ont acquis un rang hiérarchiquement plus élevé en se substituant aux éléments formés avant eux.

Ces résultats méritent à tous égards l'attention des naturalistes. Il importe d'en tenir grand compte dans l'étude des Actiniaires à Polypier, dont la classiflcation a été basée, on le sait, sur l'âge respectif des cloisons du Polypier. C'est ce que nous ferons dans un second mémoire sur le développement de VASTÏIOWES CALY- CULARIS.

Nota. — MM. Agassiz, J. Glarck, Dana, Vcrril, C Semper et autres ont parlé de la symétrie bilatérale, dont il a été plus d'une fois qaestion ici ; nous reviendrons sur cette partie de rhistoriqne dans le prochain travail.

EXPLICATION DES PLANCHES

ACTINIA MESEMBRTANTHEMUM, pi. XI, Zn, Xin at XIV.