D'UN NOUVEL ORSANE D'INNERVATION

PAR

Henri de LAGAZB DUTHIBRS

De l'Institut.

Le système nerveux des mollusques Gastéropodes a été le sujet de très-Eombreux écrits, aussi bien semblera-t-il étonnant que Ton puisse encore présenter des travaux sur ce sujet ; cependant il est des points de son histoire qui peuvent donner lieu à des considéra* tiens intéressantes et même importantes.

Le but de ce travail est d'établir quelques faits généraux relatifs à la lïiorphologie des Gastéropodes et surtout de faire connaître un organe particulier d*inhervation resté jusqu'ici inconnu, malgré une structure aussi remarquable qu^exceptionnelle.

Le système nerveux central des moUnsques GAstéropodee se compose de quatre centres principaux bien distincte, ayant parleur position, leurs irappoirts, leurs connexioms et, comme conséquence, leurs fonctions ^es oaractèves propres à les faire distinguer nettement.

Les auteurs ont si souvent soutenu des opinions diliérentes à ce

438 hACAXB DUTHIBRS

sujet qu'il semble .utile de prendre des types, de les étudier en détail et pour ainsi dire isolément, afin de pouvoir mieux les rapprocher ensuite et de faire découler de leur comparaison des principes clairs laissant moins de place au doute pour arriver en définitive à des inductions générales à la fois simples et claires. Dans ce travail on trouvera décrits successivement le centre géré-

BROÏDE, ou DORSAL, OU POST-OESOPHAGlEN ', iC CENTRE PÉDIEUX que

j'appelle ANTÉRIEUR, qui Tun et Tautre sont toujours symétriquement disposés par rapport à un plan médian, partageant le corps en deux moitiés semblables.

Le centre stomato-gastrique présente les mêmes conditions de symétrie bilatérale et mériterait une étude comparative dans les différents groupes, il ne sera que signalé ici et les connectifs qui Tunissent au reste du système nerveux seront seuls l'objet de quelques remarques. Pour ces centres symétriques et simples, il n'y a point de divergence d'opinion quant à leur position; mais il n'en n'est pas de même pour le quatrième groupe, celui que j'appelle indifféremment :

CENTRE inférieur, MOYEN OU ASYMÉTRIQUE.

Ce dernier offre une disposition qui est particulière à la grande division des Gastéropodes; elle est même caractéristique. C'est de lui que dépend l'organe nouveau dont la description va suivre, son importance morphologique est très-grande ; aussi les détails le concernant seront-ils multipliés.

Un point particulier de son histoire est relatif à la multiplicité des ganglions qui le composent, et quand on le considère dans l'ensemble de la série des Gastéropodes, ses ganglions forment une chaîne dont les éléments ou nodules, tantôt rapprochés tantôt éloignés, ont quelquefois conduit les zootomistes à les prendre pour des centres distincts et indépendants, et cela par suite de leur position seule. Les Gastéropodes pulmonés aquatiques, dont il sera ici seulement question, offrent un exemple dont la connaissance fournit les plus utiles renseignements pour la connaissance des lois générales du mode de groupement des centres.

Il est encore un autre point de vue auquel se sont rarement placés les malocologistes. Je veux parler des origines précises des nerfs et des différentes régions dans les ganglions cérébroîdes.

Le plus souvent on s'est contenté en décrivant les centres nerveux d'indiquer les nerfs qui en naissent, sans rechercher quelles en étaient au fond les véritables origines.

En plus d'une occasion, j'ai moi-même décrit des nerfs en n'en considérant que les origines apparentes. L'on verra ici combien en se servant de l'histologie pour les recherches de pure anatomie descriptive, l'on obtient une plus grande précision ; et combien il est facile d'entrevoir pour l'avenir des connaissances plus profondes, plus sérieuses, plus fructueuses dues aux études à la fois descriptives histologiques et comparatives destinées à conduire aux principes de la morphologie vraie et générale.

Il importe de ne pas perdre de vue quand on décrit les ganglions nerveux des Mollusques, que la différence des formes peut être trèsgrande suivant qu'on observe un animal fortemeht contracté, soit na« turellement, soit par les macérations dans des liquides conservateurs ; ou bien qu'on étudie les ganglions des individus relâchés et morts sans éprouver les contractions violentes qui modifient si profondément les dispositions extérieures tout comme les rapports apparents; non-seulement la forme peut différer, mais les parties constituantes deviennent plus ou moins distinctes ou passent plus facilement inaperçues; souvent encore des réactions destinées à montrer tels ou tels éléments, font disparaître des éminences importantes et modifient ainsi considérablement l'aspect extérieur.

Du reste dans le cours des descriptions suivantes, il ne sera omis aucune indication à l'appui de ces observations générales.

Gomment faire un historique simple et concis des travaux qui ont été publiés sur le système nerveux des Gastéropodes pulmonés ? Gombien d'auteurs n'ont-ils pas successivement pris ce sujet pour objet de leurs recherches? J'avoue donc éprouver un certain embarras en face de cette quantité d'études et de publications faites tantôt au point de vue purement descriptif, superficiel, sans aller au fond des choses, tantôt au point de vue exclusivement histologique.

Les noms de Swammerdamm, E. Home, Guvier, Garus, Berthold, Walier, Buchholz, Blanchard, Moquin-Tandon, Binney, Van-Bencden, Huxley, Leydig, etc., etc., se présenteraient avec tant d'autres encore, avec ceux des auteurs d*anatomie comparée dont les ouvrages ont eu à traiter de ce sujets

Faut-il reprendre tous ces travaux, les analyser, les comparer? Je ne le puis pas. L'étendue de ce travail prendrait des proporliona considérables.

Les recherches dont les résultats sont consignés ici, sont la conséquence et la continuation de celles que j'ai publiées sur les otogtstes des Gastéropodes ; en voyant qu'un nerf de la sensibilité spéciale ne prenait pas son origine indifféremment sur tel ou tel point du système nerveux central, comme on le croyait, je me suis demandé s'il n'en était pas de même des autres nerfs de la sensibilité qui naissent du centre sus-œsophagien et se rendent aux tentacules, aux lèvres, et aux téguments si éminemment sensibles de la tête? C'est donc au point de vue surtout des parties homologues et par conséquent de la morphologie et des origines des nerfs, aussi bien que des centres secondaires mais distincts et constants dans les groupes de ganglions, que j'ai fait les recherches dont les résultats vont suivre.

En précisant à Tavance le but du présent mémoire, en montrant quelle direction particulière a été la préoccupation constante , il sera facile de voir ce qu'il y a de différent entre mon travail et ceux si nombreux, si remarquables à tant d'égards qui l'ont précédé.

Il y a encore un autre point de vue sous lequel il est très-important de considérer l'ensemble, non-seulement du système nerveux central mais encore de la partie périphérique. On trouve bien indiqué, cela était forcé, quelles sont les parties qui reçoivent des ramifications des différentes paires de nerfs, mais on n'a pas toujours cherché à bien limiter les points où se distribuaient telle ou telle branche eu partie d'une branche.

Il n'est pas possible que l'on puisse me supposer la prétention de croire qu'il ne sera question ici que de faits absolument nouveaux, d'organes inconnus, non. Ce qui me semble n'avoir pas autant attiré l'attention des malacotomistes, c'est la fixité et la valeur des connexions des nerfs d'une part avec les centres nerveux, ou mieux avec Jes différentes parties des centres nerveux, d'autre part des nerfs avec les organes qu'ils innervent.

Quand j'ai fait l'histoire des Otocyates et du nerf acoustique il ne pouvait entrer dans ma pensée que je faisais un travail entièrement nouveau quant à la découverte de la poche auditive , ou du nerf

acoustique. L'un et l'autre avaient été vus décrits dans quelques cas; ce qu'il fallait établir^ c'était la connexion constante, absolue, dans les Mollusques d'un même ordre, d'un ordre supérieur, c'était un rapport invariable qu'il fallait prouver exister alors qu'on ne l'avait pas jusque-là indiqué.

De même ici, certes ces nerfs labiaux, optiques^ tentaculaires, etc., sont connus, décrits dans leur distribution ; en est-il de même de leurs rapporte, de leurs origines, de toutes leurs connexions? je ne l'ai pas cru, et voilà pourquoi j'ai fait les recherches dont je présente les résultats.

Tous les anatomistes ont vu dans les Limnés le ganglion placé au voisinage de l'orifice respiratoire, ils l'ont décrit; on aurait, peutêtre pour bien peu, cru qu'il était l'homologue de ganglions particuliers et b&ti là-dessus une théorie de l'homologie des ganglions dans tous les groupes des Mollusques, personne n'avait vu dans l'intérieur de ce ganglion l'invagination si curieuse de la peau, fait que j'ai démontré et mis pour la preniièffe fois hors de doute.

On comprendra donc mon hésitation à reproduire ici un résumé de tous les travaux antérieurs.

Ce n'est point dire que les citaftions seront bannies de ce travail, au contraire elles viendront en leurs lieux et places toutes les fois qu'elles seront nécessaires soit pcmr appuyer les faits nouveaux, soit pour montrer la valeur des conséquences qui peuvent être tirées de la comaittftnoe de8:€oniieBdoiis.Aécirite6.

Les gastéropodes pulmonés aquatiques ne peuvent être étudiés dans leur ensemble sans établir une distinction.

Il est donc nécessaire de séparer l'histoire des Limnées, de celle des Planorbes et des Physes pour pouvoir mieux reconnaître d'abord les difTérences, ensuite les homologies qui existent entre les pulmonés DEXTRES et les PULMONÉS SENBSTREs» que uous étudierous successivement.

hht liACASE DUTH1BB8

PULMONÉS DEXTRES

LIMNjEUS STAGNALIS, L. AURICULARIS, L. PEREGER.

I) semble inutile de décrire ici le collier œsophagien d'une manière générale» tous les ouvrages d'anatomie comparée donnent cette description.

Nous supposerons les divers centres connus dans leurs rapports les plus généraux, les plus simples^ pour nous attacher surtout aux détails qu'il sera nécessaire de préciser, aux rapports qu'il sera utile de mettre en lumière.

Centres postérieurs ou cérébroides.

Ganglions.

Les deux ganglions cérébroldes oii postérieurs (1), post-œsophagiens semblables et symétriquement placés derrière Tœsophage , paraissent tantôt éloignés Fun de Tautre et unis par une longue commissure passant en sautoir sur l'œsophage en dessus du bulbe œsophagien^ tantôt rapprochés et presque en contact lorsque les contractions de l'animal les ont assez ramenés vers la ligne médiane.

Il y a sans doute dans le nervilème des cordons nerveux, des fibres jouissant d'une grande élasticité qui lors des contractions générales du corps permettent des raccourcissements dont la fibre nerveuse par elle-même est absolument incapable. Sans cela on ne s'expliquerait pas les différences souvent considérables qui s'observent entre les individus de la même taille et de la même espèce.

(1) Remarqob : On décrit ordinairement les Mollusques dans la position qui leur est naturelle, c'est-à-dire celle qu'ils ont quand ils rampent horizontalement.

Je place toujours l'animal la tète en haul, le pied en avant. C'est h cette position que toutes les dispositions sont rapportées.

6YSTËME NERVEUX DEd GASTÉROPODES 443

La symétrie des deux masses est à peu près absolue ; un peu plus de développement à droite et uue très4^ère inflexion de ce côté, vers lequel tout s'incline dans l'organisme, et la présence d'un nerf assez gros qu'on ne voit pas à ganclie, le nerf de la verge, voilà ce qui modifie, mais très-légèrement, la similitude des deux parties on moitiés latérales.

Dans chaque ganglion on peut admettre deux masses distinctes : l'une postérieure, lobe postértenr, la plus étendue celle qui apparaît quand on ouvre par le dos la cavité céphalique ; l'autre antérieure, lobe antérienr, plus limitée et s'élevant moins haut que la première.

Lorsqu'on fait la préparation indiquée, celle que plusieurs figures représentent (1), les tiraillements destinés à dégager les ganglions antérieurs ou pédieux pour les placer à peu près sur le même plan que les postérieurs, modifient tellement la forme primitive qu'on ne peut l'observer que par la simple ouverture de la cavité céphalique.

Du reste la position de ces deux parties ou lobes est en rapport avec les connexions des ganglions cérébroides. Le lobule antérieur donne naissance au connectif unissant ce centre au ganglion pédieux ou antérieur, ce qui est naturel. Tandis que le lobule postérieur est unie au groupe inférieur ou asymétrique qui , bien que placé en avant de l'œsophage, est néanmoins toujours postérieur et un peu inférieur au groupe pédieux. Ainsi se trouve expliquée la distinction et la position de ces deux parties dn ganglion cérébroïde.

Il n'est pas nécessaire de faire remarquer qu'aucune ligne de démarcation n'établit entre les deux moitiés une séparation matérielle aussi marquée que celle qu'indique la description.

La partie dorsale ou lobe postérieur offre trois lobules ou régions secondaires qu'il importe de signaler.

Le premier (2) est placé sur le côté postérieur de l'origine de la commissure. Il se fait distinguer sur l'animal vivant par son opacité et sa teinte blanchâtre, très- saillant surtout dans le Limnxus stagnaliSj il Test un peu moins dans les deux autres espèces. 11 est formé de corpuscules relativement fort petits et qui ressemblent à ceux que l'on trouve mélangés aux gros corpuscules du milieu du ganglion. La grandeur de ces corpuscules est uniforme. Ils semblent être des

(i) Voy. Areh. dé Zaol. exp. et gén. Vol. I, pi. XVII, fig. 1 et 3. (8) Yoy. ta., tU, id., fig. 1, 3 et 4. {v) {v).

kàli LâCAXB DOTBVmS

noyaux qui ne d^f $ent pas de faibles proportioos. Au w ne trouvet-tOD jamais méléç à eux ces grands corpuscules ganglionnaires cpii occupent le milieu du cerveau.

Les imbibitions les colorent nakurellement beaucoup. Ausisi ce lobule preivl 9>uvent une teinte d'un rouge noir&tre par suite de la superposition des nombreux corpuscules ayant absorbé facil^nent la couleur carminée.

Arrondi du côté de la commiflsare* ^ lobule» semble séparé par deux lignes formant un angle du côté du ganglion en dehors, on croirait que le névrilème Tentoure et l'isole»

Dans tous les Gastéropodes pulmonéSi qu'ils soient ou non aquatiques, ce lobule est poustant. Sa texture particulière le différencie des autres parties du centre cérébroîde et le f$U reconnaître facilement à l'œil nu.

Resterait & établir ses fonctions, et surtout ses relations avec le centre du ganglion. C'est ce À quoi des études ultérieures pourront seules conduire.

Ëo dehors de ce lobule et sur le bord supérieur du ganglion, un aulre (1) fait saillie et se détache un peu de la masse en s'arrondissant en haut. Gelui-ci feoferme des corpuscules nerveux, de toutes les grandeurs et peut être considéré conime un amas d'élémea^ ganglionnaires faisant sailli^ sur le bord supérieur du cerveau.

A l'opposé de ce lob.ule supérieur la masse du ganglion ne présente aucune particularité i;mportante et en dedans elle fournit le connectif supéro^inférieur. Qviand on a établi la préparation en séparant les deux ganglions pédieux et laissant tous les conneotifs intacts on voit presque sur la ligne qui joindrait le lol:^ dorsal au connectif supéfo-inférîaur (2), un mamelon arrondi qu'il serait mieux de placer tout près et immédiaten^ent au-dessus de Tespaoe triangulaire (3) latéral limité par les trois connectifs unisaai^t les trois ganglions.

Si Ton regarde par le dos les ganglions cérébroîdes, Jes ganglions pédieux étant restés unis, le lobe antérieur des ganglions est en avant et le petit lobule dont il est question se trouve latéral et apparaît comme une petite éminence sphéroldale au bord sur le côté externe.

(1) Voy. Arch. de Zool. exp, et gén., vol. I, pi. XVII, fig. I et 2 {x) {x), (2)Voy. td.,ta., td., (y).

(3) Voyez pour la description de ce iriangle : de Lacaze Duthters, Mémoire sur les olocystes, Arch. de Zool. Exp. et gén,, vol. I, pag. 1)7

SYSTÈME NER^IÏUX DES GASTEROPODES 445

Non loin de ce petit fobule qui mérite de rèl^vôif^ \m iidin pai'ti* culier, oorame' on le vem plOB loin, et près des connectifs , 6to rencontre nn amas de noyaux toujours petits, s'imbibant fortétùetft' et caractérisant une partie nouvelle importante des centres cérébroîdes.

Voilà plusieurs régions faciles à recoanaitre dans cette topographie encore bien insuffisante; mais que devront complédér les connaissances acquises parlai» éloM^ comparatives sur xùx plus grand niombrè d'espèces.

On va voir du reste, en cOUsMératit lés origines des nerfs, tobt rintérét qui s'attache à la distinction de ces régions spéciales.

Il est bien difficile d'assigner à chacune des paires nerveuses nées sur les ganglions cérébrôïdefs txn n» d'brdbe indiquant la position, comme cela se fiait dans les animaux éupérieurs. La forme même du centre nerveux s*y oppose, mais on peut distinguer. les nerfs en paires antérieures et paires postérieures.

Il semble que le Mté dorsal du ganglioh soit plus particulièrement attribué aux sensations spéciales et même que les origines des nerfs lés phis spécialildés, se trouvent réunies en un point fbrt limité.

Avant d'itller plus loin, faisons remarquer et on en sera frappé sans aucun doute, que si dans les animaux supérieurs la partie dorsale des centres nerveux est affeictée à la sensibilité et la partie antérieure à k motricité, ici lès ganglions les plus antérieurs, les ganglions pédieik sont surtout destinés à innerver les muscles pédieux ou organes de la locomotion et lés parties postérieures les orgslnes évidents de la sensibilité ; que de ces parties postérieures naissent des nerfs qui sont d'autant plus spécialisés dans leurs fonctions et destinés à faire percevoir des impressions plus délicates qu'ils sont lenfln pins postérieurs.

Bien dès opinions ont été éiiiisek relativetnent aux fonctions des divers groupes de ganglions chez les Mollusques. — Nous verrons après ces détails si quelqnes-nnes sont justifiées.

ààR LAGAZB DÔTHlBAfl

Nerfto postérleiirs. — Trois d'entre eux méritent d'abord une mention spéciale. — Ce sont : les nerfs acoustiques^ optiques et tentaeulaires.

Nerf acoustique. — Dans un travail spécial et étendu publié précédemment (1), j'ai prouvé que» contrairement à l'opinion générale, l'appareil de l'audition, que je nomme rotocyste, est innervé par le ganglion cérébroïde ou dorsal et non par le ganglion pédieuz, que le rapport de la vésicule à otolithes avec les ganglions pédieux est variable et non constant et que toujours il est possible de suivre le nerf acoustique partant de cette vésicule, au milieu des tissus névrilématiques» au travers de Taire du triangle latéral formé par les coonectifs, et de le conduire jusqu'à la partie postérieure du cerveau.

Dans le travail qui vient d'être rappelé, on trouvera les détails les plus minutieux qui ne permettent plus le moindre doute sur la connexion que je rappelle, les dessins et figures pris sur des espèces variées, montrant la marche et les rapports du nerf acoustique. Nous n'aurions ici qu'à rappeler ce qui a été exposé, aussi suffira-t-il de dire, en priant le lecteur de suivre sur les dessins (2), que le nerf acoustique qui se porte en dehors en abandonnant Totocyste s'accole au connectif autéro-inférieur, qu'il accompagne jusqu'au voisinage du 1^ ganglion inférieur puisqu'il remonte verticalement en traversant l'aire du triangle latéral pour venir prendre son origine au bord inférieur de ce petit lobule postérieur, placé sur le bord externe et inférieur du cerveau, à peu près entre les deux coonectifs venant des ganglions pédieux et inférieurs.

Cette origine est constante, absolue. •— Il est toujours possible de la reconnaître par des préparations, délicates et difficiles il est vrai, qui réussissent, il faut le dire, plus facilement sur le Limnasus pere^ ger^ L auricularis que sur le £. stagnalis.

Mais il y aurait à aller plus loin encore. Il faudrait voir comment se termine dans ce lobule ce nerf qui souvent est creusé d'un canal, j'espère pouvoir arriver à un résultat intéressant, car plusieurs faits permettent d'entrevoir une disposition fort curieuse que des recherches ultérieures spéciales viendront confirmer, je n'en douté pas.

(1) Voj. AtcK de Zool. êicp, eî gén.f vol. I, pag. 97, H. db Lac. Duth , Otocysles des Mollusques.

(3) Voy. Aroh. de Zool. eœf. gén., yol. I, pi. XVII, fig. 1 et 3. {y) petit lobule. [z) nerf acoustiqae. (Ot) otocyste.

Les connexions des nerfs acoustiques ont été confirmées par les observations de M. le professeur Leydig qui, dans son premier travail (1), ne les avait point reconnues; mais plus tard l'attention des zoologistes ayant été appelé par mes recherches sur ces importantes relations, le savant professeur de Tûbingen fit des observations qui n*ont fait que confirmer les résultats que j'avais déjà publiés (2).

Nerf optique. ^ L'œil est toujours facile à trouver et à reconnaître au côté interne des tentacules. Il est aisé aussi en partant de lui de suivre le nerf optique jusqu'au nerf {S) ^eit^octt/atr^ duquel on croirait qu'il se détache ; on peut encore remarquer à l'aide de fines dissections que, dans le voisinage de l'œil, dans cette portion du tégument qui se soulève un peu tout autour de lui, se perdent des filets grêles, déliés, qu'on croirait naître du nerf optique lui-même.

Dans plusieurs monographies sur Tanatomie des Mollusques, mats plus particulièrement dans celle du système nerveux de THaliotide, j'ai donné le dessin de nombreux filaments paraissant se détacher du nerf optique et allant aux enveloppes de l'œil.

C'est, il faut bien le remarquer, une chose insolite que de voir un nerf aussi spécial qu'un nerf optique donner naissance à des rameaux cutanés et musculaires.

La chose m'avait paru bien étrange alors que je publiais des mémoires isolés en 1861 (4).

La préparation d'histologie que j'ai dû faire pendant mes recherches relatives aux Otoeystei ou à Yorgane spécial nouveau^ objet du présent travail , m'ont conduit à ne pouvoir douter qu'ici dans ces exemples, ainsi que je le soupçonnais autrefois, c'est un simple accolement de filets nerveux et non une fusion complète.

On peut, en effet, suivre sur le nerf tentaculaire dans les Limnés des trois espèces ayant servi au travail, un filet toujours égal à luimême cylindrique, qui est le nerf optique et qui, sous le microscope, ne peut être confondu avec son voisin, comme cela a lieu par la dis-

(1) Voj. LBroio, Zwr AmUomie unà Physiologie der Lungetuchneclten, Dans les Archiv. furmikr, Anat,, Band. I.

(3) Voj. Lbtoio, Archiu, fur, mihr, Anai* de Max Schultze. Band. 7, ph XDC.

(3) Voy. AreK de Zool Bxp, etgén. Vol. 1, pi. XVII, fig. 2.

(4) Voy. DB Lac. Duth. Un été d*ofc««r«a<ton, en Corse et à Minorquêf pagr. 247, pi. 10, fig. 2, et aussi An, des se. nat, ZooU 4* série, tome 12, pag. 247, pi. 9» 10 et 11.

àh» LACAZB DUTHIBin

section sous la loupesimple ; bieaplus, il est facile de voir que, lorsque le nerf optique s'isole du tentaoulaire pour se porter à l'œil, un ra*« musculese détache dunerf du tentacule, accompagne le nerf optique et semble dans le voisinage de la peau se séparer de celui-ci, de sorte qu'il devient possible d'affirmer que le nerf optique a dans les animaux qui nous occupent, et je crois qu'il est bien permis de généraliser, une origine particulière, qu'il ne se détache jamais d'un autre tronc nerveux mais qu'il naît directement du cerveau ; enfin que s'il parait fournir des ramuscules à la peau, c'est une fausse apparence, ceux-ci s'étant accotés à lui, mais dépendant en réalité du nerf tentaoulaire.

On verra même chose à peu près pour le n^Ttpénial ou de la verge.

Uarigine du nerf de Vœil est bien remarquable.

Il va sans dire qu'on ne la peut reconnaître qu'à l'aide de préparations fort délicates et de grossissements supérieurs à ceux des loupes ordinaires à dissections.

Elle se trouve un peu en dedans du petit lobule sphérique qui a été signalé lorsqu'il a été question de Torigine du nerf acoustique.

N'est-il pas évident que ce tubercule ou lobule a des attributions intimement liées aux sensations les plus spéciales et qu'il mérite le nom de lobule de la sensibilUé spéciale.

Nerf tentaculaire. — L'on sait quelle indécision reste encore à faire disparaître relativement aux fonctions des tentacules considérées tantôt comme des organes de la sensibilité tactile, tantôt comme étant le siège de l'olfaction. Cette dernière opinion, soutenue par Hancock et par Moquin Tandon, peut être admise, rien ne s'opposant à une semblable manière de voir que cependant des expériences d'une précision irréfutable ne viennent point rendre inattaquable. D'ailleurs il existe dans les tentacules des régioos fort différentes au point de vue anatomique, ce qui entraîne évidemment d'assez grandes différences physiologiques.

Chez les Planorbes et Physes on trouve une disposition qui existe aussi chez les Limnées. Chez les premières, les tentacules sont grêles et filiforme^i mais leur base s^élargit brusqueinent en dehors et se creuse d'un sillon dont les deux lèvres se rapprochent et cachent la dépression ou gouttière au fond de laquelle s'épanouit le nerf.

Si Ton écarte les deux lames cachant le sillon, on vbit que la peau est parsemée de ponctuations blanchâtres très-serrées et nombreuses

qui donnent à toute cette partie du tentacule un aspect spécial (1).

Dans les Limnées le sillon n'existe pas, et c'est en bas sur la face antérieure vers la partie externe de la base du tentacule que Ton trouve un espace triangulaire à sommet supérieur offrant la même apparence que la surface interne du sillon des Physes et des Planorbes. Seulement la teinte blanchâtre est masquée par le pigment coloré de la peau, et n'apparaît que lorsqu'on laisse mourir les Limnées et que Ton saisit un certain moment de la décomposition. Cette circonstance aura sans doute fait méconnaître cette disposition.

Moquin-Tandon s'exprime ainsi à propos des nerfs tentaculaires des animaux qui nous occupent : a Chez les Bitentaculés aquatiques cTolfaction réside dans tout le tentacule. Cet organe est large a {Limnea) ou très-long (Physa). Le nerf qui s'y rend paraît extrême mement débile ; il n*a pas de bouton terminal, mais il se rami&e a dans l'organe, de manière que ce n'est pas l'extrémité seulement, « (celle-ci n'est jamais très-obtuse ni dilatée en bouton), mais toute a la surface du tentacule qui est douée de la faculté olfactive » (2).

Evidemment Moquin-Tandon n'a pas reconnu la disposition qui existe à la base du tentacule, sans cela il l'eût fait connaître, car elle répond à n'en pas douter à l'extrémité, au bouton terminal du tentacule des Pulmonés terrestres ; il n'en donne d'ailleurs point la figure.

Il faut certainement considérer cette partie comme jouissant d'une sensibilité particulière, en rapport très-probablement avec l'appréciation de certaines qualités spéciales des corps.

Le nerf teniaculaire est gros et l'un des premiers que l'on observe quand on ouvre le corps des Limnées par la face dorsale.

Il naît sur la face postérieure du cerveau (3) tout près et au-dessus du tubercule ou lobule de la sensibilité spéciale, de sorte que ce lobule est, on le voit, en connexion intime avec les nerfs des trois sens les plus délicats, la vue, l'audition et l'olfaction.

Ce nerf a une direction qui doit varier, on le sent, avec l'état de contraction de l'animal qu'on observe; en général dans les conditions les plus normales il se porte directement en dehors, il est à peu près libre dans la cavité du corps et pénètre dans le tentacule en s'insi-

(1) Voy. Arek. as Zool. ea>p. €t gén., vol. I, pi. XVIII, fig. 8 (3') pi. XIX, fig. 1 (3') et fig. II, eafin pi. XX, fig. 1 et 2 (^,3'.)

(2) Voy. Moquin-Tandom. Histoire naturelle dei mollusques terrestres et fiuviatUes de France, 1. 1. pag. 128.

(8) Voy. Arch. de Zool Exp. etgén,, vol. I, pi. XYTI, fig. 2, 3 et 4 (3). Argh. bb Zool. Ezp. bt Gbn. vol. I, 187-2. 29

nuaat entre les paquets de fibres musculaires moatant du pied dans les parois du cou, vers le point où ces fibres musculaires du pied constituent le muscle columellaire et forment un angle par leur rencontre à peu près avec la base du tentacule (1).

Ce nerf en arrivant à la partie spéciale de la base du tentacule, émet d*abord un rameau relativement grêle qui se porte en dedans et se distribue aux téguments du bord interne de la corne, et s'anastomose par son extrémité avec Tun des rameaux de terminaison au-delà de-la partie spéciale. En dehors, au niveau de cette dernière partie, de gros troncs se détachent et se ramifient tout de suite plusieurs fois, de sorte que les extrémités de toutes les branches se touchent presque, et comme elles se terminent non par des filets déUés mais par des sortes de tubercules, il en résulte l'apparence particulière indiquée plus haut : le tégument parait blanchâtre.

Dans un travail particulier sur la terminaison des nerfs dans les organes, cette disposition spéciale sera décrite d'une façon plus complète qu'elle ne pourrait l'être en ce moment.

Nous nous contenterons donc de dire que la plus grande analogie existe entre les corpuscules granuleux qui se trouvent aux extrémités des nerfs dans cette partie du corps des Limnés et ceux qu'on rencontre dans les nombreuses barbules qui garnissent les immenses voiles céphaliques de la Thétys (2).

Au delà de cette partie si riche en terminaisons nerveuses, le nerf téntaculaire se comporte comme les autres nerfs des téguments, il fournit de nombreux et délicats rameaux qui se perdent au milieu des fibres musculaires, des cellules, des tissus ou enfin arrivent jusqu'à la4X)uche épithéliale.

Des travaux ont été publiés dans différents recueils sur la terminaison des nerfs tentaculaires dans les tentacules des pulmonés terrestres. Keferstein (3), Leydig (4), W. Flemming (5) et Jobert (6) ont donné des détails surtout relativement aux Limaçons et aux Limaces.

(1) Voy. Areh. de ZooU fotp. et gén, vol. I, pi. XVIII fig. 8. (3).

W Voj. Lac. Doth., Comptes rtndui de l'Académie det set., 1866. Terminaison éen nerfiy dans la Thétys.

(B)Yoj. KwRR3TEiff. Nachrichien d.GeeelUch, de Wissenech, in GoUingenn* 11, 1864. 8. 389.

(4) Voy. Letdio, Loe, cit,, pag. 52.

(5) Voy. Archiv fur Microskopieche Anatomie de Max Scholtzb. Vol. 7, pag. 439, pi. XXV etXXVr. — Doct. W. FlemminO. Unterauchungen ùber sinnesepitholien der MoUasken (1870).

(6) Voy. JoBBRT. Journal d* Anatomie et de Physiologie ,

Il sera utile de tenir compte de quelques-unes de ces recherches dans les comparaisons ultérieures qui seront faites avec les animaux qui nous occupent en ce moment, lorsque je publierai les résultats des recherches histologiques que j*ai accumulées depuis déjà longtemps. Le mémoire actuel ayant un but tout spécial qui a déjà été indiqué, je me contente de signaler le point que les auteurs semblent avoir négligé.

Le nerf tentaculaire reçoit une anastomose d'un nerf venant sinon directement du ganglion pédieux, du moins du connectif cérébroantérieur ; en parlant de ce nerf, nous reviendrons sur cette anastomose qui est constante et dont la constance même et les relations ont évidemment une grande importance puisqu'il s'agit là d'une ance anastomotique entre un nerf évidemment de la sensibilité et un centre qui évidemment aussi a pour fonction de présider sinon exclusivement du moins très-efdcacement aux mouvements.

Nerf de la nuque (1). On verra plus loin d'où naissent lesnei^fs destinés à innerver les parois du corps en arrière de la tête dans cette partie qu'on peut appeler le cou ; mais en dehors de ces nerfs on en trouve une paire qui se distribue aux téguments en arrière des tentacules; peut-on appeler, cette partie la nuque? On voit ici quel est le but de cette dénomination, c'est de désigner la partie postérieure de la tête.

Cette paire est constante ; elle naît avec quelques légères différences soit tout près du connectif postéro-inférieur, soit même de ce con« nectif dans sa partie la plus voisine du cerveau.

Nerfti antérâeura. — Trois paires naissent directement tout A fait en avant. Il y a en plus un nerf impair à droite.

Rarement dans les préparations on prend soin de retourner le cerveau et de suivre les nerfs sur sa face antérieure ; c'est pourtant chose nécessaire, comme on va le voir.

Le lobe antérieur du cerveau, celui qui donne naissance au con^ nectif cérébro-pédieux est séparé du lobe postérieur par un sillon transversal* On le voit un peu en bas vers le milieu de la hauteur du ganglion. C*est dans ce sillon que naissent le nerf Fr9nUhlab%al postérieur y le Labial inférieur et le PéniaL

(1) Voy. Arch, de Zool exp, et gén., vol. I, pK XVII, fîg. 2. («).

FrontO'LcAial postérieur, — Ainsi que le nom Tindigae^ ce nerf se distribue à la partie supérieure ou dorsale desi lèvres, et à la peau du front (1).

Son rameau labial se ramifie dans le voisinage de la bouche du côté dorsal; mais ici il faut établir une distintion.

La bouche des Limnées comme celle des autres pulmonés aquatiques que nous étudions en ce moment, est une fente longitudinale verticale qui occupe le milieu d'un espace losangique se terminant à droite et à gauche par un grand voile lamellaire dépassant la base des tentacules (2). Les lèvres sont latérales puisque la bouche est verticale, en haut elles s'écartent et divergent en dehors vers les yeux.

Le nevi labial supérieur se distribue à toute la partie voisine de la bouche placée au-dessus des lignes divergentes des lèvres.

Ix)rsqu'on fait les préparations en disséquant et ouvrant Tanimal par le dos, on tiraille les lambeaux des téguments ^t Tonne reconnaît pas très-bien cette distinction des parties, mais avec un peu d'attention on arrive à bien distinguer la part que prennent autour de la bouche dans son innervation le labial supérieur d'une part et le labial inférieur d'autre part.

Du milieu de la longueur de ce nerf, destiné aux alentours de la bouche, se détache un rameau fort important qui se distribue à toute la partie des téguments qui s'étendent de la bouche aux parties postérieures des yeux et à la base des tentacules. C'est le rameau frontal ; chez quelques individus, il se détache très-près du cerveau et semble être un nerf isolé et distinct.

Ce nerf fronto-labial, par son mode de distribution et aussi par son origine, est supérieur au labial inférieur dont, à sa sortie du cerveau, il est cependant très-voisin.

Labial-inférieur. — La seconde paire née dans ce sillon antérieur est la plus grosse de toutes. Elle commence presque au bord interne de Vorigine du connectif cérébro-pédieux, se dirige en dehors en s'enroulant autour de la masse antérieure du ganglion (3), puis se

(1) Voy. Arch, de Zool. êxp. et gén,, vol. I, pl.XVII, fig. 2. (4). Voy. Aussi la fig. 4, où parait l'origine du nerf fronto-labial. (4).

(2) Voy. td., td., surtout la pi. XX, où la Physe est vue par la face antérieure et montre le voile labial et la forme de la bouche .

(3) Voy. td., id., pi. XVII fig. i. (5).

porte directement en haut en décrivant une courbe à court rayon.

Aussi la voit-on sur un plan antérieur croiser le nerf tentaculaire qui lui est par conséquent postérieur.

Bientôt elle se divise en deux rameaux : Tun petit interne est destiné à la partie inférieure du pourtour de la bouche, souvent ce ramuscule qui est le vrai labial inférieur se détache tout près du cerveau, dans quelques espèces il est même distinct dès son origine.

Le reste de ce gros nerf s'épanouit, par trois gros troncs, dans lé limbe des voiles labiaux, en se rapprochant du bord libre et supérieur, mais sans dépasser en dedans du côté de la bouche, les deux lignes divergeantes des lèvres.

Nwfpénial (1). Il naît à droite entre les deux nerfs précédents, aussi est-il parallèle et enroulé avec le labial inférieur dans le sillon de séparation des deux lobes.

Il passe en arrière du labial inférieur, se dirige en dehors et en bas, rencontre le tentaculaire, auquel il s'accole souvent, ce qui a pu faire croire qu'il s'en détachait, enfin gagne le dos de la verge après avoir fourni un rameau qui se rend directement au canal déférent.

Ici encore on trouve un de ces exemples où les origines vraies sont masquées par des accolements. — Je possède plusieurs dessins faits par moi-même et où le nerf copulateur est noté comme naissant tantôt du nerf tentaculaire, tantôt du grand labial inféreur.

Nerfs satellites des artères labiales (2). De chaque côté du cerveau naît un nerf très-grèle, tout près du point où le connectif allant au Stomato-gastrique prend son origine ; — on sait que les artères de la partie labiale antérieure naissent des troncs de terminaison de l'aorte supérieure dans la collier œsophagien ; que de chaque côté de Fappareil buccal et en dehors de lui courent les deux longues artérioles destinées au plancher de la cavité céphalique jusqu'à la hauteur de la bouche.

Or les deux nerfs qui sont indiqués ici, accompagnent ces vaisseaux et doivent se terminer avec eux. Ils sont très-grèles, et constamment unis entre eux près de leur origine par une anastomose transversale.

(1) Voy. Arek.deZool. easp. et gin., roi. T, pi. XVII, fig. 4. (7).

(2) Voy. id,^ id., pi. XVII, fig. 3 et 4. {9) {9) et aussi pi. XYIIT, fig. 8, où les nerfs ne sont pas notés, mais où ranaslomose transversaie suffit par les faire reconnaître.

Ce qui jette un peu de doute sur les attributious de ces nerfs^ c^est d'abord la difficulté qu'on éprouve souvent i les suivre dans les tissus; c'est ensuite le rapprochement excessif de leurs origines de celles du connectif Stomato^gastrique*

Conne^if du Stomaiihgastrique. — Son origine est aussi sur la face antérieure du cerveau, et sur la masse antérieure en dessous de la courbe que décrit le grand labial-inférieur; d'après cela on voit que ce connectif est voisin du connectif unissant le cerveau aux ganglions pôdieuz (1).

Tels sont en résumé les nerfs fournis par le cerveau.

On le voit, il est possible d'eu préciser l'origine exacte £1 par là d'arriver à reconnaître que dans un point limité de la partie dorsale du lobe postérieur se localise la sensibilité la plus spécialisée, tandis qu'en avant naissent des nerfs sensibles aussi mais auxquels sont venues s'ajouter sans doutes des fibres motrices, détachées du centre pédieux antérieur. Car le voisinage de Torigine du connectif allant au Stomato-gastrique et du connectif Gérébro-pédieux permet aux fibres motrices du centre antérieur d'apporter la motricité aux muscles de l'appareil lingual et du tube digestif.

Remarquons enfin qu'il sera nécessaire de faire une histologie détaillée de ce centre sus-CBSophagien, car il importe d'avoir une codnaissance étendue de la structure interne par région de cet organe ; des difficultés très-grandes s'opposent encore à ce qu'on puisse établir des principes généraux définitifs. — On ne doit donc voir ici qu'un essai, destiné à prouver que des régions différentes distinctes existent dans ces masses gangUonnaires qu'on n'avait jusqu'ici considérées que dans leur ensemble, sans attacher d'importance aux particularités qui se rapportent aux origines des nerfs nombreux dont les fonctions pour être en rapport avec la sensibilité n'en sont pas moins distinctes puisqu'ils se rendent à des parties constament les mêmes.

(1) Voy. Arch. de Zool, ewp. et gin. vol. I, pi. XVII.

SYSTÈME NERVEDX DBS OASTÂROPODES 455

Centres aniériewrs <m pédieux.

Ganglions.

Plagies fonctions d'un centre d'innerration sont simples et limitées plus aussi il faut s'attendre à ne point trouver de différences marquées et profondes dans le nombre des parties secondaires composant l'organe.

Tels sont les ganglions pédieuz, qui innervent à peu près exclusivement le disque musculaire étendu sous le corps et destiné à la locomotion.

Leur forme dans la pluspart des groupes est presque toujours globuleuse, elle l'est ici et de plus elle est semblable et parfaitement symétrique des deux côtés.

Suspendu dans la cavité du cou, par une membrane allant du bord supérieur des ganglions cérébroïdes aux nerfs tentaculaires, et formant comme une cloison verticale transverse unie à la paroi dorsale de la tête, le collier CBsopbagien se trouve en face d*ane fosse, qui mérite le nom de Fosse pédieuse (1) et qui résulte de Tihcurvatien des ûbres musculaires diverses allant du pied soit aux parois du corps, soit à la columelle de la coquille. C'est dans la cavité antérieure de cette fosse que plongent les nerfs du pied.

N«rfi pédienz.

Nerfs antérieurs. -« Trois paires de nerfs naissent de la face antérieure des ganglions pédieux. L'une supérieuie est ordinairement

(1) Voy. Arch, de Zool $wp. et gén.y vol. I, pi. XVIII, fig. 1 Y.

àp% UACAZE DUTBIBBS

assez développée; Tautre inférieure est très-voluminease et fournit à la plus grande étendue de l'organe; enfin, la troisième est intermédiaire aux deux autres, et est aussi la plus petite. Nerfs pédieux supérieurSf Nerfs moyens et Nerfs inférieurs^ tels sont les trois ordres de cordons antérieurs apportant l'influx nerveux aux muscles du pied.

L'une de ces paires mérite une mention spéciale. C'est la supérieure.

Mais d'abord disons que l'union des deux ganglions pédieux si parfaitement symétriques et semblables, sauf une légère différence dans le volume, n'est pas aussi simple qu'on l'indique en général. Les deux moitiés du cerveau sont unies par une commissure unique transversale. Gela est vrai, il n'y a point de doute. Au contraire les ganglions pédieux ont trois commissures réelles. Déjà cela a été dit: il sera nécessaire d'étudier isolément et avec grand soin la texture intime des ganglions et de ne plus les décrire comme des masses homogènes sans en distinguer les parties, les régions. Dans le présent travail on n'est point arrivé jusque-là car le but était de pousser plus loin qu'on ne Tavait fait Tétude descriptive des ganglions et d'ouvrir la voie à de nouvelles recherches. Déjà plus d'un fait intéressant se présente, mais avant de pouvoir coordonner en un véritable corps de doctrine les idées qui en découlent on doit attendre d'avoir encore plus de données positives.

Toutefois qu'on observe chacun des ganglions pédieux par sa face antéro-supérieure et certainement, si tout est dans de bonnes conditions de préparation, on verra qu'au milieu des corpuscules nerveux apparaissent des traînées blanches correspondant aux fibres nerveuses, centrales, lesquelles donnent ou naissance aux nerfs ou font communiquer les ganglions entre eux.

Dans le Limnœus stagnalis en particulier, on aperçoit sur le premier plan (je dis le premier plan parce que plus bas on trouverait d'autres fibres que pour le moment je n'envisage pas) une figure centrale blanchâtre imitant une X boiteuse dont les extrémités internes des branches se relèvent en dedans, surtout l'inférieure (1), et forment deux fers à cheval par leur union en passant d'un côté à l'autre. Ce sont deux commissures supérieures parfaitement nettes et distinctes. Quant aux extrémités externes des bras des deux x elles se continuent, la supérieure avec le connectif cérébral, l'inférieure avec le

(1) Voy. Arch, de Zool exp. et gén. vol. I, pi. XVII, fig. 4.

SYSTÈME NfiRVBUX DflS OASTÉROPODES 4^7

nerf pédieux aniéro-supteieuTy dont Tbistoire offre un grand intérêt. La troisième commissure méri^-t^elle bien ce nom ? elle est constante dans les Pulmonés et se présente sous là forme d'un petit nerf grêle transversal naissaiït à peu près à la hauteur du troisième nerf pédieux inférieur ; elle donne y^s son milieu naissance à un filet ner.yeux très*délié, impair médian que l'on suit dans les tissus de la fosse pédieuse sans trop pouvoir définir et limiter exactement son rôle.

Revenons maintenant au nerf pédieux supérieur.

Il est impossible d'avoir fait l'anatomie d'un Gastéropode ou d*avoir observé ces animaux sans être frappé d'une part de la distribution et du nombre des nerfs que présente le bourrelet supérieur terminal du pied, d'autre part de la sensibilité de cette partie.

Cette extrémité antérieure, sur Tanimal vivant qui progresse, semble apprécier le terrain sur lequel marche le mollusque ; elle avance, se retire, palpe en un mot et se moule sur les moindres aspérités, après les avoir reconnues ; il y a là autre chose qu'on mouvement automatique : la sensibilité joue un grand rôle dans la direction et l'activité de la progression du pied.

Il suffirait d'ailleurs de voir comment les nerfs pédieux supérieurs se terminent pour reconnaître, dans les nombreuses branches qui d'eux arrivent jusqu'aux téguments du bourrelet supérieur, des nerfs plutôt destinésàlasensationqu'exclusivementaffectés, au mouvement.

Par l'étude microscopique du ganglion on s'assure, à n'en pouvoir douter, que du connectif cérébral partent des fibres allant du ganglion post-œsophagien aux branches de Tz commissurale pour passer les unes directement dans le nerf pédieux supérieur du même côté, les autres en suivant les commissures dans les nerfs naissant du ganglion du côté opposé.

Dans plus d'une préparation faite avec l'acide chromique, il a été fa-

.cile de distinguer sur la face supérieure de ce nerf pédieux supérieur

les fibres allant du connectif cérébral au rameau le plus supérieur de

ce nerf, rameau qui se partage en branches nombreuses et arrive

à la peau du bourrelet supérieur du pied.

Qu'on ne s'y trompe pas : dans tous les individus on ne voit pas avec la même évidence cette disposition ; elle varie dans ses manifestations extérieures par suite des contractions qui suivent la mort. Ne sait-on pas que dans les animaux supérieurs des faits

.us

.d6 même ordre sont tantôt faciles à constater, tantôt fort obscurs suivant le mode de préparation. Ainsi Ventrecroisement des pyramides antérieures sur la face du bulbe rachidien est souvent fort dif-

. flcile à reconnaître et par cela même il a été quelquefois nié.

Il n'est pas d'animal qui montre mieux la descente des fibres sensiti ves du cerveau dans le pied, que la Paludine vivipare. Chez elle le conn^ctif présente le paquet de fibres sensitives destinées au bourrelet du pied sur un plan supérieur, et &isant saillie ^comme un second cylindre accolé et superposé au premier. Mais n'anticipons pas sur l'histoire de cet animal intéressant qui sera ultérieurement présentée et dont la publication suivra de près celle-ci.

(jOs autres nerfs pédieux reçoivent, à n'en pas douter, des fibres sensitives, car l'organe tout entier est fort sensible, mais nulle autre partie de la surface de l'organe n'est aussi spécialement impressionna^ ble que le bourrelet antérieur, aussi aucune d'elles n'a une part semblable dans le partage des fibref. destin^^es à percevoir les impressions.

Nerfis postérlenn. — Ces nerfs sont aussi au nombre de trois paires. — Ils ont été sinon méconnus du moins un pen confondus avec les nerfs des autres groupes. *- Cela tient à Torigine des deux paires supérieures.

On l'a vu, il est nécessaire d'apporter une grande précision dans les recherches des origines, car elles sont masquées bien souvent par des accolements ou des soudures ; mais en principe on ne peut admettre que des parties homologues soient innervées par des centres différen ts ; aussi faut-il étudier avec la plus grande attention le point d'où un nerf émerge d'un ganglion avant de le rapporter à tel ou tel centre d'innervation, ou même à telle ou telle partie de ce centre. Ou en a vu la preuve dans l'étude des nerfs optiques, acoustiques, copula:eurs, etc.

Nerf oolnmellaire. — Ce nerf est bien certainement un nerf dépendant du ganglion pédieux . Des trois paires qui nous occupent, c'est celui qui se retrouve toujours avec son origine sur le dos du ganglion dans le voisinage, un peu en dessous et en arrière des Otocystes (1).

Il descend verticalement et se termine après quelques divisions

(1) Voy. pour son origine Areh. de Zool. exp. êi grfn., vol. I, pi. XVIT, fig. 1 ei 3, et pour sa distribation^ pi. XVII, fig. 3 ou pi. XVIII, fig. 8. Il est toujours noté VI.

SYSTÈME NJSRVfiUX DBS GASTÉROPODES 490

dans le corps du muscle columellaire. Déjà bien constitué au-dessous de la fosse pédîeuse, jamais il ne présente un grand développemeot. Aussi on comprend combien Tétat de contraction ou de relâchement des muscles doit contribuer à masquer sa distribution et sa terminaison dans ces organes.

Nerfis oervioauz. — Les deux dernières paires sont destinées aux muscles et aux téguments de cette portion du corps qu*on peut appeler le eau et qui s'étend de la limite postérieure de la tête, c'est-àdire en dessous et en arrière dès tentacules, jusqu'au manteau.

Ces deux nerfs sont, par leur origine, les plus indéterminés de tout l'organisme. Ils dépendent plutôt des connectifs cérébro-pédieux et inféro-antérieurs que des ganglions pédieux eux-mêmes ; mais ici n'est point le lieu de faii'e leur étude comparative et morphologique, co sera l'objet d'une publication ultérieure. Gontentonsnons d'établir les faits positifs suivants :

Le nerf cervical supérieur naît tout près du connectif postéro-antérieur, et quelquefois même de ce connectif lui-même, on trouve des différences non seulement entre les nerfs des deux côtés, mais encore entre les différents individus. Naturellement il a été .rapporté au cerveau par quelques malacotomistes.

Il se distribue aux fibres musculaires de la paroi latérale et inférieure de la tête en dehors et un peu en avant des tentacules. On voit ses divisions sur les fibres d'épanouissement ou d'origine, comme on voudra, du muscle columellaire dans la tête (I).

Quand on coupe la commissure cérébrale sur le milieu et qu'on rejette en dehors les deux moitiés du cerveau on voit le nerf qui nous occupe, en dessus du nerf tentaculaire.

Il faut noter aussi que dans le point où ce dernier plonge entre les paquets de fibres musculaires pour entrer dans le tentacule, il reçoit une ance anastomotique constante venant du cervical supérieur.

Ce nerf doit renfermer des fibres sensitives et motrices. Son origine l'indique et probablement il fournit par son anastomose au nerf tentaculaire les fibres destinées aux muscles du tentacule.

Le nerf oerrioctl inférieiir est le plus volumineux des trois pé-

(1) Yoy. Areh, de ZooX. exp. ei gén., toI.I, pi. XVIII, 6g. 8 — IV, et pi. XVII, fig. $-IV.

âeo 1.AGAIB DVTHmBft

dieux postérieurs. Né aussi près que possible du connectif unissant le ganglion pédieux au ganglion inférieur, il fournit des rameaux à la plus grande étendue du cou, c'est-à-dire qu'il arrive jusqu'au point où le manteau s'unit au corps pour former la cavité respiratoire (1), La même variabilité quant au point précis et absolu de l'origine se présente pour le second nerf cervical et pour le premier.

GangHom inférieurs ou PaUeG-géniUaux.

Gangliont.

Les attributions les plus diverses appartiennent à ce groupe de ganglions (2) que M. Huxley a proposé d'appeler paUio-spUmehnique y nom insuffisant, car il dit ou trop ou trop peu, si Ton veut par le nom désigner les fonctions auxquelles il préside. J'ai montré déjà dans plusieurs publications que le nom tiré des positions relatives semblait préférable puisqu'il suffit pour caractériser les parties, et qu'il ne préjuge en rien les fonctions, qui sont évidemment fort variées puisque tout ce qui reste de Torganisme en dehors de ce que avons vu doit être innervé par ce dernier centre.

Le nom de centre moyen ou inférieur est parfaitement légitimé par la position. On pourrait aussi l'appeler centre asymétrique par opposition à tous les autres qui sont symétriques, parce que lui seul est composé d'un nombre impair de ganglions sans symétrie bilatérale.

Jusqu'ici nous n'avons trouvé que deux ganglions : Tun à droite, l'autre à gauche, régulièrement symétriques et même entièrement semblables, sauf une très-légère disproportion de volume en plus du côté droit ; voici un centre formé de cinq ganglions toujours distincts et ne faisant jamais défaut.

(1) Voy. Arch. de Zool exp, et gén. Vol. I, les fig. 1, î, 3, pi. XVII, et fig. 1, pi. XVIII, il est toujours indiqué par le chiffre romain V.

{%) Voy. id,, id,, ils sont- imprimés en couleur ainsi que les nerfs qui en naissent. Ils sont indiqués par la notation Zd', Zd*\ Z, Z9", et Zg\ qui permet de les distinguer facilement.

SYSTÈME NI» Vm3X DES GASTÉROPODES 461

Quelquefois les contractions les rapprochent i tel point qu'ils se touchent, se déforment, se masquent même les uns les autres, mais quand on arrive par les préparations à les débarrasser des tissus conjonctifs névrilèmatiques qui les entourent toujours, on peut observer cinq noyaux réunis par une commissure en arc de cercle, commissure résultant du rapprochement des âbres venues de deux sources, à droite et à gauche, des ganglions postérieurs et antérieurs (1).

Il suffit d'une observation même superficielle pour reconnaître que c^ cinq ganglions ne se ressemblent pas et que^ sauf le premier à droite (Zd'), le premier à gauche {Zg'), qui sont à peu près semblablement arrondis, globu\pux et égaux, les trois du milieu ont des proportions et des formes différentes.

Il faut d'abord établir que les deux amas cellulaires placés aux extrémités de la chaîne, ne fournissent point de nerf et semblent simplement interposés d'une part entre les trois masses du milieu et d'autre part entre leà ganglions cérébroïdeset pédieux. Pour avoir une idée nette de cette façon d'interpréter les choses, on fera bien d'étaler les centres nerveux en séparant les deux ganglions pédieux sur la ligne médiane et appliquant la face interne du collier sur la plaque de verre à observation. Cest cette disposition qui a été représentée dans les des8ins(2). On distingue alors sans difficulté que deux des ganglions du milieu de la chaîne sont plus volumineux que les* trois autres.

Le ganglion (3) impair médian est toujours le plus gros de tous, son grand axe est allongé et sa direction est verticale ; tantôt ovoïde (Limnœus pereger)j tantôt triangulaire (£. stagnalis)^ sa forme varie suivant qu'il a été plus ou moins comprimé par les organes ; ordinairement, après l'avoir durci dans Tacide chromique, quand on le soumet à Timbibition de l'ammoniure de carmin puis à l'action de l'acide acétique, il devient régulièrement ovoïde : du reste tous les autres ganglions quand ils sont soumis aux mêmes réactions perdent la forme qu'ils ont naturellement pour devenir tout à fait sphériques.

(1) Arch, de ZooU tx^. e% gén., vol. I, pi. XVII, fig. 1, et 3. Les ganglions marqués Zdf eiZg\ sont les deux premiers de cette chaîne à droite et à gauche.

(2) Voj. id., td.. Vol. 1, pi. XVII, fig. 1, collier œsophagien du Litnnauf pêpe-* ger et fig. 3, 5, du L. siagnalis,

(3) Voy. td.,«i., »d., Z.

Nous avons vu en commençant que le groupe moyen ou inférieur était par son asymétrie caractéristique du type Gastéropode » nous reviendrons encore sur ce point. En terminant, ajoutons toutefois que c'est le ganglion le plus gros après le moyen qui, par sa position à droite et i gauche, caractérise les espèces dexires ou sénestres.

Dans les Limnés, qui sont dextres, c*est le deuxième ganglion de droite qui est l'un des plus développés, sa forme est irrégulièrement ovoïde, son grand axe est transversal ou oblique et le gros nerf qu'il fournit s'échappe de son intérieur par une sorte à'échancrure en croissant (1). — U ne faut d'ailleurs attacher qu'une valeur très-secondaire à ces variations de formes qui n'ont rien de constant et qui apparaissent d'individu à individu.

Le troisième ganglion, plus petit que les deux précédents mais aussi un peu plus gros que ceux placés aux deux extrémités de la chaîne., est ordinairement presque sphéroîdal et ne diffère de ceux-ci que par Téchancrure inférieure d'où sort le nerf qu'il fournit (2).

Dans les conditions les plus habituelles, la commissure, formant un arc pour unir ces cinq ganglions, est fort apparente et, si l'animal meurt dans le relâchement, elle s'allonge assez pour isoler et éloigner complètement les centres qu'elle unit.

Les nerfs nés de ces ganglions se distribuent au manteau, à la cavité respiratoire, aux parois de la cavité viscérale, au cœur et aux organes de la rep;:oâuction ; tous ils s'échappent par le bord inférieur de ces centres et descendent en traversant la cavité viscérale vers les organes qu'ils doivent iimerver. Prenons successivement chacun de ces nerfs pour en suivre la marche et la distribution.

Mais d'abord il est utile d'établir quelques faits de morphologie ou d'anatomie de région, afin d'indiquer plus facilement les rapports

(1) Voy. Areh. de Zool emp. et gén. Voy. pi. XVII, fig. 1 et 3 Zd".

(2) Pour désigner les ganglions sans erreur possible, nous dirons en descendant du centre postérieur le 1*' de gauche, leî"« td., le l«'de droite, le 2*« td. Le ganglion moyen ou impair sera celui du milieu. — C'est pour cela qu'ils ont été désignés par les signes Zp' !•' à gauche Zy" S"» id, Z moyen Zd' 1*' à droite Zd** 2«« id.

muhiples qui n*oat été signalés jusqu'ici à peu près par auoau auteur.

Lorsqu'on fend longitudinalement la partie du corps comprise du côté du dos entre la tête et son union avec le manteau, on voit dans la .partie supérieure le bulbe lingual et le collier œsophagien, puis l'oBiophage recouvert par les deux glandes salivaires, et, au-dessous de celui-ci, l'aorte supérieur qui serpente à sa droite en remontant vers le collier nerveux^ enfin la verge toujours à droite, à la hauteur du collier. Les rapports apparents de ces parties surtout pour celles qui sont plus bas peuvent étrQ entièrement modifiés, suivant l'époque à laquelle s'effectue l'observation. Gela tient i l'état des organes annexes de la reproduction.

Vers le bas de la cavité cervicale au niveau de l'union de ses parois avec le manteau^ on voit l'œsophage se diriger et plonger à gauche, en passant au devant de l'aorte qui reste par conséquent sur un plan postérieur. A droite de ces organes paraissent le canal déférent, le pédoncule de la vésicule copulatrice et l'oviducte.

Si l'on fend le manteau, en descendant (1) sans intéresser plus haut la paroi dorsale de la cavité cervicale, on tombe dans la chambre respiratoire, dont le plafond renferme le corps de Bojanus et la partie, vasculaire destinée à la respiration. — On voit aussi à gauche et en haut de cette cavité une élévation arrondie qu'il est facile de reconnaître comme le prolongement d'un inf undibulum de la cavité cervicale soulevant le plancher de la cavité respiratoire et renfermant Tœsophage, l'aorte, la poche copulatrice, enfin une partie des annexes de la reproduction.

L'œsophage seul est libre dans le fond de cet inf undibulum ; Taorte ne le devient qu'un peu plus haut ; toutes les autres parties, vésicule copulatrice, canal déférent, vagin et glandes annexes, femelles ou mâles, sont dans la paroi de la cavité du corps recouverts par une mince pellicule de tissu cellulo -fibreux qui suffit pour maintenir leurs rapports réels. Mais il faut remarquer que cependant ces rapports semblent, en apparence, varier quand les glandes annexes de la reproduction se tuméfient.

Dans cet infundibulum (2) les mpports sont les suivants ; ils ne paraissent pas avoir attiré Tattention. Je ne les vois signalés nulle

(1) On n'oublie pas que nous considérons l'animal toujours la tôte en haut. i%) Voj. Anhé de Zool. êwp. et yen. — Vol. 1, pi. XVII^ fig. 3. L'infundibulom est noté (tn).

ktk léACAXB DDTHIBBS

part, cependant sans leur connaissance comment établir des comparaisons conduisant à un archétype morphologique du Gastéropode ?

La vésicule copulatrice (1] ordinairement rougeâtre est à gauche, son canal descend dans la paroi de Tinfundibulum décrit une courbe à concavité supérieure, remonte en passant à droite de Taorte qu-il accompagne après l'avoir croisée en passant derrière elle. L'aorte antérieure (2), placée d'abord à gauche de Tœsophage (3), croise ce conduit très-obliquement et se place à sa droite au haut de Tinfundibulum, enfin sur le côté droit de ces deux conduits sont les annexes et les canaux vecteurs de la génération.

A gauche, dans la paroi de la poche respiratoire, on trouve le cœur (4) enfermé dans son péricarde placé entre la poche copulatrice et l'extrémité du sac de Bojanus (5).

En avant, c'est-à-dire sous le plancher de la cavité pulmonaire» on distingue à droite le muscle columellaire, au milieu les glandes annexes génitales et le canal génital, à gauche Tœsophage et l'aorte ascendante dont on voit l'ance entourer le duodénum qui croise en arrière le cardia ; en&n en bas et à droite, remontant vers Torifice respiratoire, le rectum qui s'approche de la terminaison du corps de Bojanus.

Il suffit de rappeler qu'au moment de l'activité génitale les annexes et les canaux de la reproduction, gonflés par les produits abondants des sécrétions, transforment l'apparence des organes sans en modifier les rapports effectifs et les superpositions réelles.

Quand on veut décrire théoriquement un appareil chez les Mollusques, indiquer par exemple la marche de Taorte supérieure, il faut bien dire quels sont les rapports généraux des organes ; or la formation du tortillon apporte des modifications telles dans la position relative des parties que dans les diverses descriptions anatomiques publiées Ton ne trouve le plus souvent que des indications particulières serapportantquelquefois même seulement à des individus ; mais on ne voit pas un principe exact positif sur les rapports des parties répondant à tous les Gastéropodes, qu'ils aient ou non un tortillon.

(1) Voy. Arch. de ZooX. exp, et gén. vol. I, pi. XVIl, fig. 2. (pe).

(2) Voy. td., td., id., iaa) (1).

(3) Voy. id., id.,%d.,a.

v4) Voy. td., td., td., C.

(5) Voy. td., fd.,id., Bj.

Un exemple précisera la peasée : Taorte naît simple sur le cœur ; et descend d'abord jusqu'à la rencontre de la partie ascendante de l'intestin qui, du pylore, s'élève pour entourer le gésier. Arrivée à ce point, elle se bifurque et envoie en bas une branche dans le tortillon, en haut une autre dans le cou et la tête. Celle-ci contourne l'anse intestinale, en se plaçant d'abord en arrière, ensuite en avant de l'œsophage (1). — Gomment exprimer la position de l'aorte par rapport au tube digestif ? est-elle postérieure, antérieure, latérale ? Si le tube digestif était sans circonvolutions, quel serait le rapport simple des deux conduits ? dans quel travail ou traité de malacologie trouve-t-on un principe net, précis, indiquant schématiquement ce rapport indépendamment de la torsion? Ce n'est point le lieu de discuter et d'établir ces principes généraux de la morphologie des Mollusques, mais il était nécessaire de donner la raison de l'insisa nce mise à préciser des rapports trop souvent négligés et de montrer de quelle utilité est la connaissance des principes morphologiques déduits des connexions.

Nerfs.

Revenons aux nerfs du centre inférieur.

Trois ganglions, ceux du milieu, donnent seuls des nerfs. Les premiers à droite et à gauche établissent l'union de ce centre avec les centres pédieux et cérébroïdes, mais ne produisent pas de nerfs.

Les deuxièmes ganglions, (2) l'un à droite l'autre à gauche, fournissent chacun un gros nerf destiné au manteau.

Le ganglion médian (3) impair partage les nerfs qui naissent sur lui entre les viscères du tortillon ou de l'infundibulum et le manteau.

Nerf palléai gauche ou Latéral. — Ce nerf (4) volumineux naît toujours isolément du deuxième ganglion gauche. Il descend dans

(1) Voy. Arch. de Zaol, exp, et gén., vol. 1, pi. XVII, fîg. 3, suiyre sur cette figure la description.

(2) Voy. id., td., td., Zg" etZd".

(3) Voy. «l., id,,id., Z.

(4) Voy. id,,id,,id., vol. 1, pi. XVII, fîg. 2 (2).

Arch. de Zool. kxp. bt oénér. vol. I, 1872. 30

A«6 liAGAZE DUTHIERfl

la cavité cervicale verticalement et en traverse à gauche la paroi tout près du sommet de l'infnndibulum dans le voisinage de Tœsophage et un peu au-dessus du point où le cou et le manteau se soudent. Il rampe dans Tépaissear du manteau et, en se subdivisant de plus en plus à mesure quMl s'approche de la marge, se distribue à toute la partie latérale gauche en remontant en arrière jusqu'à peu près vers le milieu. C'est» en un mot, le nerf de la moitié postérieure et latérale gauche du manteau.

Nerf palléal droit ou post-vulvaire. — Le plus volumineux de tous naît du deuxième ganglion droit (1). II descend comme les autres au milieu de la cavité cervicale dont il traverse la paroi dans un point qu'il est facile de préciser sans méprise possible.

L'orifice femelle (2) de la reproduction est placé, on lésait, adroite du cou, très-bas et tout près du point où celui-ci s'unit au manteau, un peu au-dessus de Toriflce de la respiration.

Le nerf palléal droit croise, en passant en arrière d'eux, les canaux femelles et sort du cou postérieurement à leur orifice. Après, il rampe dans répaisseur du manteau, en s'approchant de l'orifice respiratoire. Il décht une courbe à rayon très-court et devient après sa sortie du cou perpendiculaire à sa première direction.

Arrivé à la hauteur de Torifice respiratoire, en face du point où le pavillon de cet orifice s'unit en dehors et en haut au manteau, il se termine brusquement en conservant presque son diamètre primitif dans un corps d'apparence ganglionnaire, qui a été pris, en effet, pour on ganglion nerveux et considéré en raison de son voisinage de Forifice respiratoire comme le ganglion respiratoire. Ce corps n'est point un ganglion proprement dit (3), c'est un organe d'innervation d'une structure toute particulière, toute nouvelle, dont l'histoire n'a point été jusqu'ici faite et à laquelle un chapitre spécial doit être et sera consacré plus loin.

Le nerf palléal droit donne, après sa sortie du corps, quelques ramuscules au manteau, mais ce n'est qu'au voisinage de l'organe spécial qu'il fournit deux branches importantes : l'une inférieure embrasse la base du pavillon respiratoire en lui fournissant des filets dé-

(1) Voj. Arch, de Zool. eopp. etgén. — Vol. 1,'pl. XVII, ce nerf est noté I.

(2) Voy. td., id., td., il est marque J .

(3) Voy. td., td., »d. pi. XVII et pi. XVIII et XX ; fig. diverses mais surtout fig. 8 bis — (Of).

licats surtout vers Touverture du corps de Bojanus et se termine en passant en dehors de l'orifice par une anastomose qui l'unit au palléal antérieur dans le voisinage de Tanus ;

L'autre est l'analogue du rameau de terminaison du nerf palléal gauche^ elle se distribue à la moitié droite et postérieure du manteau.

En résumé, le nerf palléal droit innerve la moitié droite du manteau, au-dessus et en arrière de l'orifice pulmonaire et fournit une branche courte, vraie continuation de son tronc à un organe spécial placé dans l'angle de bifurcation de ses deux branches terminales, Tune antérieure et inférieure, l'autre supérieure et postérieure.

Nerf palléal antérieur ou prse-vulvalre. — Ce nerf dépend du ganglion moyen sur la face antérieure duquel il naît un peu à gauche. Il (1) se porte à droite en passant sur la face antérieure de l'aorte qui le cache puis il se dirige à droite et reçoit une branche anastomotique constante dans les lAmnées, qui vient du deuxième ganglion de droite en dehors de l'origine du gros nerf palléal droit ou post-vulvaire.

Ainsi renforcé , ce nerf marche encore quelque temps parallèle à l'aorte, puis se courbe à droite pour sortir de la cavité cervicale. Dès qu'il est dans le manteau, il forme un angle droit avec sa première direction. Il passe en avant et tout près de l'orifice génital femelle, comme le nerf palléal droit passait en arrière.

Dans le voisinage de l'orifice génital quelques ramuscules se déta- ' chent de lui et vont aux parois du cou ou aux organes reproducteurs. L'un d'eux constitue la branche vaginale (2) qui, après avoir croisé le canal déférent, remonte sur le vagin, s'y ramifie et couvre de ses plexus à la fois ce canal et le pédoncule de la vésicule copulatrice.

Le nerf d'origine de ces plexus est relativement fort grôle, mais de petits noyaux de corpuscules nerveux viennent le renforcer en formant de loin en loin des nodosités ganglionnaires.

U arrive fréquemment que la branche anastomotique (3) venant du deuxième ganglion droit descend très-bas; dans cette circonstance le rameau vaginal prend naissance sur elle.

La terminaison palléale du nerf palléal antérieur se rend constamment dans la partie inférieure et antérieure du manteau en dedans

(1) Voy. Arch. de Zool. exp. et gén,, vol. 1, pi. XVII, est noté dans toutes les fig. 3. (2j Voy. id., id.^ id., fig. 7, on y voit les deux nerf palléaux 1 et 3 et les nerfs allant soit au vagin soit à la poche copulatrice (pc). (3; C'est le cas, ag. 7, pi. XVII, id., id,, id.

A68 I.ACAZE DUTHIBBS

du pavillon respiratoire auquel en longeant sa base elle fournit les rameaux que l'on aperçoit plus distinctement du côté interne de Torifice (1).

2"** Nerf palléal antérieur. — Dans le Limnxus siagnalis on rencontre toujours, tout près du ganglion impair sur la commissure qui l'unit au deuxième ganglion gauche, un ramuscule (?) qui serpente au côté gauche de l'aorte jusqu'aux trois quarts inférieurs du muscle columellaire pour passer dans ce point entre les fibres et se distribuer à tout ce qui reste de la partie antérieure du manteau, et que ni le nerf palléal gauche ni le nerf palléal antérieur n'innervent.

Ce nerf est peut-être un rameau dépendant du nerf palléal antérieur séparé du tronc principal dès sa sortie du ganglion moyen. Gela est d'autant plus probable que dans les Physes et les Planorbes on ne le retrouve pas aisément et avec les caractères qu'on observe dans les Limnées.

Toujours est-il, et pour nous résumer quant aux 3 nerfs palléaux, que les parties dorsales , latérales soit droites soit gauches du manteau sont innervées par les ganglions, deuxième de droite et deuxième de gauche, que la partie moyenne antérieure au-dessous de l'orifice pulmonaire tire ses nerfs du ganglion impair médian, et qu'en somme les 3 nerfs palléaux latéral gauche, antérieur et postérieur droits répondent aux trois ganglions médians de la chaîne inférieure dans Tordre même de ces trois ganglions.

Nerfis aortiques génitaux et respiratoires. — Le ganglion (3) impair médian donne quatre nerfs, nous venons d'en étudier deux, les deux qui restent sont : l'un très-gréle accolé à l'aorte, l'autre plus volumineux logé également dans les tissus périphériques de ce vaisseau mais uni moins intimement avec lui.

Le premier est le Rameau aortique. (4) Quoique fort grêle il est constant. Il naît au côté droit du ganglion impair et marche fier

(1) Voy. Arch. de Zool. exp et gén., vol. 1, pi. XVII, fîg. 2.

(2) Voy. id,, id,f ti., il est noté 3'. on yoic surtout ses terminaisons pi. XVIII, fig. Q bis.

{3) Voy. id., id , id., pi. XVII, fig. 1 et 2.

(4) Voy. id., td., id,, vol. I, pi. XVII et XVIII, il est noté 5.

xueux sur la face postérieure de l'aorte qu'il suit jusqu'à l'infundibulum dans les parois duquel on le perd au-dessus de la poche copulatrice.

Le second est le Nerf génital. IL prend son origine sur le c6té dorsal du ganglion moyea et suit (1] Taorte jusqu'au bas de l'infundibulum. — Avec les individus et les espèces il est plus ou moins facile de le voir et de le distinguer, par exemple dans les Planorbes on peut le suivre sans trop de difElcultés très-avant sur le canal génital, c'est-à-dire sur le canal excréteur de la glande génitale bien au-delà des annexes. Ses principales divisions, qu'avec beaucoup de soins et de peine on peut observer, sont : 1® au moment où il arrive àl'infundibulum une branche qui se porte à gauche en croisant le pédoncule de la poche copulatrice et passant entre celui-ci et le canal vaginal, pour se rendre dans le plancher de la poche respiratoire où il se fait remarquer en arrière du muscle columellaire, et là enfin il remonte dans la paroi postérieure de la chambre en passant en arrière du rectum (2)

Faut-il admettre que ce rameau préside aux phénomènes de l'haematosé et le nommer nerf respirateur? C'est possible, mais en dehors des inductions auxquelles peut conduire l'anatomie, il n'est point d'expérience qui donne un appui à cette opinion.

2*^ Vers le fond de l'infundibulum une nouvelle branche se détache à gauche et se porte sur le péricarde (3) où elle contracte un rapport constant sur lequel il est bon d'insister.

Si Ton ouvre le péricarde du côté de l'extérieur en laissant le cœur presqu'en place, en le soulevant seulement un peu, on voit à peu près à la hauteur de la séparation de l'oreillette et du ventricule (4) sur le bord convexe du corps de Bojanus dont la couleur jaun&tre sert de guide et au-dessous du cœur, une fente oblique qui semble être l'orifice d'un conduit dirigé de gauche à droite et de haut en bas. C'est l'orifice du péricarde dans le sac de Bojanus. Constamment, la branche péricardique du nerf génital qui vient d'être indiquée apparaît à la hauteur de l'étranglement auriculo-ventriculaire^ et, après avoir donné un premier ramuscule à gauche, vient passer à

(1) Voy. Arch. de Zool exp, et gtfn., vol. 1, pi. XVII, fig. ?. Il est noté 4. (J8) Voy. td., id., L. pereger et fig. G L. stagn-iUs,

(3) Voy. id.f id., id., fig. 5 (!') et (op) orifice du péricarde dans le corps de Bojanus.

(4) Voy. id., id., id., fig. 5 {opy

^79 liACAZB D1JXHIBE8

droite et en arrière de Torifice du sac Bojanieni entre cet orifice et le point d'attache de Toreillette.

Ce nerf satellite de l'orifice du péricarde peut, tant le rapport indiqué ici est constant, servir à reconnaître la communication du péricarde et du sac de Bojanus, lors même que des contractions violentes le masqueraient.

Doit'on admettre que le cœur est innervé par cette branche? Les nerfs cardiaques ne peuvent être disséqués ou aperçus qu'avec une peine extrême ; on les voit bien aller jusqu'à l'union de l'oreillette et de la paroi de la cavité respiratoire, mais si dans l'oreillette Ton croit voir leurs ramifications, il est difficile d'afilrmer leur nature nerveuse.

Le rameau terminal du nerf génital sort de l'infundibulum et se place entre l'œsophage et les annexes de la reproduction. U s'accole au canal génital et passe avec lui en avant du cardia et du gésier, après ces organes, il devient difficile à suivre, mais on ne peut douter qu'il n'accompagne le canal génital et par conséquent qu'il n'arrive jusques aux glandes productrices des éléments.

On ne peut aussi douter que des rameaux secondaires se distribuent aux annexes de la reproduction, dans le voisinage desquelles Ton voit glisser le nerf génital.

En résumé, le ganglion moyen, impairouganglionasymétrique fournit à la partie médiane et antérieure du manteau, aux organes de la reproduction, aux parois de la chambre respiratoire et au péricarde.

Après les détails qui précèdent, une remarque ne peut manquer de se présenter à l'esprit : les rapports les plus multiples- s'établissent entre l'aorte ascendante et tous les rameaux nés du ganglion médian impair. Cela n'a rien qui puisse étonner quand on songe que l'une des connexions les plus fixes est celle qui s'établit entre les organes nerveux et ceux de la circulation.

Le collier aesophagien n'est pas simple ; il offre trois anneaux : l'un entre le stomato-gastrique et le centre dorsal, l'autre entre les ganglions dorsaux et les ganglions antérieur et inférieur réunis ; ces deux anneaux donnent conjointement passage à l'œsophage ; enfin le troisième, sur lequel on fixe moins en général l'attention, est formé par les ganglions antérieurs et inférieurs. Toujours l'aorte ascendante passe par ce troisième anneau, et ce rapport est aussi constant que

celai de Tœsophage avec le collier pris dans son ensemble. Il n'est donc pas étonnant que l'aorte soit placée en avant du ganglion impair et que les nerfs qui naissent de ce dernier s'accolent à elle pour descendre jusqu'à leur destination.

Tels sont, en résumé, les ganglions et nerfs du troisième groupe, dont l'étude offre, on le voit, un grand intérêt non-seulement par la variété des organes qu'ils innervent, mais encore par les rapports nombreux qu'ils affectent et qui ont la plus grande importance pour la morphologie.

Voyons maintenant comment les choses sont interverties dans les anImanT sénestres.

PULMONÉ8 SENESTRBS

PHYSA FONTINALIS. PH. ACUTA. - PLANORBIS CORNEUS.

Dans cette seconde partie du travail, il est inutile de donner autant de détails que dans la première. Les analogies et les différences seront seules indiquées en faisant remarquer quels changements apporte l'inversion de la symétrie.

Il sera d'abord question des animaux qui ressemblent beaucoup plus aux Limnées que lesPIanorbes, celles-ci, en effet, sont relativement beaucoup plus allongées que les Pbyses et les Limnées, aussi les organes sont-ilsÉchez elles comme passés à la filière et pour ainsi dire échelonnés, ce qui cause des modifications dans les rapports apparents et dans les proportions des parties.

A72 LAGAXB DDTHIBBS

Physa.

Ganglions cérébroïdes.

Les lobes secondaires si distincts dans les Limnéeç sont ici moins accusés; toutefois là partie inférieure et antérieure qu'on a vu être en rapport avec le cônnectif pédieuz est très-marquée. De même la portion dorsale offre un lobule interne (1) blanchâtre composé en grande partie de noyaux, petits et absolument homologues à ceux des Limnées. Le lobule de la sensibilité spéciale (2) est très-accusé, semblable à celui des espèces précédentes et semblablement placé.

Le reste des ganglions est relativement plus étendu et ne présente pas le lobe supérieur aussi marqué (3).

Les Nerfs sont les mêmes que dans les Limnées, sauf quelques égères différences dans la séparation et la distinction des origines^

Le nerf optique n'est point accolé au tentaculaire, il va directement de l'œil au lobule dorsal de la sensibilité spéciale (4).

Vaeoustigue (5), plus facile à reconnaître que dans les Limnées^ croise Taire du triangle latéral après avoir pris naissance sur le dos du cerveau, très-près du nerf optique à côté et en dessous du lobule de la sensibilité spéciale.

Le nerf tentaculaire (6) est grand ; il se porte obliquement vers le tentacule, à la base duquel il fournit de très-gros, nombreux^ courts

(1) Voy. Arch, de Zool, exp. et 9m., vol 1 pi. XIX, fig. 2 (t;\ P)Voy. id,,%d.,id.(u),

(3) Voy. fi., id., id., (x).

(4) Voy. id., id,, td., fig. M.

(5) Voy. td., td., id,, 6g. 2-2.

(6) Voy. td., id., id., fig. 1 et 2-3.

et rapprochés rameaux qui se distribuent i cette partie cachée par les deux replis de la gouttière externe et basilaire du tentacule (1), puis il se termine par trois ou quatre ramuscules grêles qui vont jusqu'à l'extrémité de l'organe. Son origine est immédiatement en dessus du lobule de la sensibilité spéciale et un peu en dehors du nerf optique.

Un petit nerf délicat et grêle destiné aux téguments de la tête autour de l'œil et dont l'origine est isolée et distincte sur le bord supérieur du cerveau doit être considéré comme l'homologue du rameau détaché du tentaculaire dans les Limnées, car il a une distribution absolument semblable.

Sur la masse cérébrale antérieure, naissent le nerf labial supé^ rieur (2) dont se détachent comme précédemment des branches pour le front ; le labial inférieur (3) qui, très-délicat, naît sur le cerveau directement et non sur le Nerf des voiles labiaux (4] . C'est le plus grand de tous, il s'épanouit dans ces lames latérales à la bouche absolument comme dans les Limnées.

Un tout petit nerf naît encore en arrière et sur le côté du cerveau, il est destiné à la peau postérieure de la tête : il a été nommé Nerf de la migue.

Les nerfs satellites des Artères labiales restent à observer.

Quant à l'origine des connectifs du stomato-gastrique^ elle est de même que' précédemment sur la face antérieure du lobe antérieur non loin de l'origine du connectif antérieur unissant le cerveau et les ganglions pédieux.

Enfin le nerf pénial ou copulatenr (5y, après s'être séparé du lobe antérieur droit, passe entre les nerfs grand-labial, moyen et teor taculaire en s'unissant par son névrilème seulement, tantôt à l'un, tantôt à l'autre.

En résuméi on ne rencontre ici que de très-légères différences avec

(6) Yoy. Afch. de Zool. exp. et gén., vol. I, pi. XIX, fig. 1-3'.

(2) Voy. »d., id., %d„ fig. 1 et 2-4.

(3) Voy. id., «ci., id., .

(4)Yoj. id., id.,fd.,5.

(5) Voy. td., td.,td.,8.

474 I^CAZE DUTBIBBS

les Limnées, la dissociation de quelques nerfs et comme cooséquence la multiplication apparente de leur nombre. Mais on a vu que par de minutieuses recherches d'histologie, la confusion relative aux origines n'était pas possible.

Centre pédieuz ou antérieur.

Aucune observation à faire ici. La similitude est absolue.

Sur la face antérieure, trois gros nerfs se détachent et plongent dans la fosse pédieuse pour aller se distribuer en haut, au milieu, au bas du pied (1).

8ur la face postérieure un nerf columellaire et deux cervicaux j de ces deux-ci Tun supérieur l'autre moyen, naissant et se distribuant comme dans les Limnées, complètent la ressemblance [2] .

Centre inférieur ou asjmétrique.

Cinq ganglions, tousdifféients entr'eux, composent ce groupe dont on prévoit la disposition, d'après ce qui a été vu et surtout d'après la symétrie sénestre.

Le 2» ganglion de gauche est le plus gros après le médian ou impair. Celui-ci, souvent enfoncé entre le deuxième de droite et le deuxième de gauche, est allongé, mais variable de forme (3).

Quant aux nerfs, ils présentent quelques légères différences avec ce qu'on a vu dans le type déjà étudié ; ces différences ne portent que sur des détails et non sur le fond des choses.

Les Nerfis palléaux sont au nombre de trois, deux latéraux, un droit et un gauche naissant l'un du ganglion deuxième de droite et

(1) Voy. Arch. de Zool. exp. et gén.y vol. 1, pi. XIX, les 'nerfs pédieux sont notés I, II, III.

(2) Voy. id., td., id,, ils sont notés IV, V, VI.

(3) Voy. id.,id.,id.,{Zg").

l'autre du ganglion deuxième de gauche, un médian ou antérieur émergeant du ganglion médian impair (1).

Le nerf paiiéal droit ou latéral tout près de son origine^ se divise (2) en deux branches destinées. Tune supérieure au bord droit et à la moitié dorsale du manteau, l'autre inférieure à la partie droite dentelée du limbe palléal — les ramifications qui pénètrent dans chacune des dentelures sont au nombre de quatre ou cinq. C'est à peu près la moitié droite du manteau qui est innervée par ce nerf palléal droit qui correspond au palléal gauche ou latéral des dextres.

Le nerf palléal gauche ou post-vulvaire (3) est le plus gros. Il naît seul du deuxième ganglion gauche qui n'envoie pas comme précédemment un rameau anastomotique au palléal moyen ou antérieur. Il sort de la cavité cervicale en arrière et en-dessus de Torifice génital femelle, (4) se porte à la base du pavillon de l'orifice respiratoire, fournit un grand rameau pour le manteau à gauche et en arrière un ramuscule qui contourne la base du pavillon en passant entre lui et le bord du limbe du manteau, puis il se termine^ entre ces deux branches, à un organe spécial, homologue de celui des Limnées dont l'histoire va suivre.

Le nerf palléal antérieur ou prœ-volvaire (5) naît du ganglion médian et sort de la cavité en dessous et en avant de Torifice génital femelle ; il contourne en bas la base du pavillon respiratoire en lui fournissant deux grands rameaux et se distribue au manteau «taux dentelures de la partie inférieure et gauche.

Le 2* nerf palléal antérieur qui traverse le muscle columellaire chez les Limnées et qui naît du ganglion moyen ne m'a pas paru exister ici. — Un rameau né du nerf antérieur au-dessus de Torifice génital doit sans doute le remplacer ; il se distribue à cette partie échancrée du limbe du manteau, qui n'offre pas de digitations et qui sépare les parties dentelées.

(1) Yoy. la planche XIX, Arch. de ZooL exp, et gén,, vol. 1. — Ces nerfs sonlnamérotés 1, 3, 3 et 4. — Mais l'ordre est interverti, si l'on compare avec les fig. dea animaux dextres. Dans ceux-ci le n® 1 est à droite et dans la Physe le n* 1 est à gauche.

Leur couleur différente les rend dans ces planches faciles à distinguer.

(2) Voy. id., id., id., fig. 1-3.

(3) Voy. td., td., id„ fig. 1-2.

(4) Voy. td., td., fd. ?.

(5) Voy. id.,id.,id., 3.

476 LâCABB DOTHIBBS

Le nerf génital et le filet aortiqae (1) descendent le long de Taorte ascendante et n'offrent rien de particulier à noter. Le nerf génital présente les trois branches que Ton a déjà vaes.

En résumé, sauf l'inversion de la symétrie et l'isolement de l'origine de quelques nerfs. Ton ne trouve pas une différence notable entre le système nerveux d'une Physe et celui d'un Limnée.

§2 Planorbis.

Les Planorbes offrent dans leur tortillon un grand nombre de tours et par conséquent im allongement considérable de la masse viscérale. La tête, le pied, le cou et le limbe du manteau, en raison même du petit diamètre du péristome, sont peu développés, mais le cou (2) est mieux constitué que dans aucune autre espèce. II s'allonge beaucoup et forme, quand l'animal rampe , un pédoncule supportant la tête et le pied.

La cavité respiratoire et le pavillon de l'orifice de celle-ci sont trèsdifférents de ce que l'on a vu dans les espèces précédentes. L'un et l'autre ont des proportions considérables que ne présentent pas les Limnées et les Physes.

Le pavillon a deux lobes (3), l'un postérieur, l'autre antérieur. Les bords du premier se recouvrent réciproquement en se recroquevillant ' comme une oublie et laissant une ouverture supérieure ; le second arrondi et courbé en crosse quand l'animal est bien épanouie cache l'entrée de la cavité respiratoire et est séparé du premier par une échancrure au fond et au bord externe de laquelle se voit un tubercule sur lequel est Tanus (4). Sans pousser plus loin cette description qui n'a pas sa place ici, on peut voir que l'anus, loin de se trouver comme cela a lieu pour les Limnées et les Physes à l'un des bords du pavillon, est placé à peu près vers son milieu, entre ses deux lobes.

(1) Voy. Arch, de Zool. expér. et gén,, vol. 1, pi. XIX, ils sont notés 4 et 5.

(2) Voy. td., id.,td., pi. XX, fig. 1.

(3) Voy. td., id , id., ûg. 2. — (Pt?, Pc').

(4) Voy. id., td., td., fig. 2 (^an).

SYSTÈME NERViflUX DBS GASTÉROPODES 477

n y a dana les Planorbes, on n^en doit pas douter, une partie du pavillon et probablement aussi une partie de la cavité respiratoire qui jouent un rôle branchial, car l'on peut remarquer facilement que ces animaux séjournent plus longtemps sous Teau que les Limnées et les Physes, et lorsqu'on fait tomber des poudres fines colorées dans le voisinage du pavillon, on décèle des courants vifs qui s'établissent autour du lobe placé en avant de Tanus. — La cavité pulmonaire est d'ailleurs relativement plus complexe et présente des lames longitudinales, saillantes, sur ses parois; lames qui la partagent en chambres secondaires au nombre au moins de trois (i).

Il est inutile d'insister, car ces détails indiquent assez par avance des différences marquées relatives aux nerfs qui se distribuent dans cette partie.

. Centre dorsatl ou Cérébroïde. •

Des lobules existent ici comme dans les Limnées, mais le rapprochement des deux moitiés latérales est très-grand et rend l'observation moins facile.

Les nerfs naissent aussi sur deux plans : Tun antérieur, l'autre poEtérieur. Ils sont les homologues de ceux des Limnées. De même aussi, nombre d^entr'eux, rapprochés par les tissus du névrilème, semblent avoir une origine commune, tels sont le nerf optique et le tentaoulaire, le labial inférieur et le ^rand labial moyen, le ftental et le labial supérieur (2). Il est inutile d'insister davantage sur le mode de distribution et la distinction des origines, tant la ressemblance est grande, mais il ne faut pas oublier que rien ne s'observe sans des préparations histologiques.

Remarquons qu'ici comme dans les Physes la base du tentacule offre un tissu spécial dans lequel les terminaisons du nerf tentaculaire, très-nombreuses et serrées, donnent l'apparence particulière déjà signalée (3).

(1) Voy. Arch. de ZooU exp, et gén. -— vol. 1, pi. XX, fig. 3. La cavité respiratoire est ouverte mais Porifice pulmonaire n'est pas fendu , il a été respecté. -^ Les lames sont notées /9. y.

(2) Voy. id„ id.y id., fig. 1 et 2, les nerfs ont été notés par des n«« semblables à ceux des planches précédentes.

(3) Voy. id., fd., id., fig. 1 et 3-3',3'.

l^^S LAGAZB DUTHIEE8

Le Nerf copulateur naît à gauche et semble se détacher du grand labial moyen, mais en réalité, il émerge de la face antérieure du lobe antérieur du cerveau.

Centre pédieux ou antérieur.

Les dispositions sont identiques.

Ainsi on trouve trois nerfs antérieurs pour le pied proprement dit, dont un, l'inférieur, très-grand {!), trois nerfs postérieurs (2), deux cervicaux et un autre pour le muscle de la columelle. Les cervicaux naissent ici au voisinage des connectifs comme dans les Limnées.

Il faut remarquer, ce qui semble étonnant, que le nerf columellaire est fort court, quoique le muscle auquel il se rend soit très-long et qu'il s'arrête très-près de la fosse pédieuse (3).

Centre inférieur ou asymétrique.

Ici, (4) les différences sont plus marquées non pour les ganglions, mais pour quelques nerfs.

Les premiers ganglions à droite et à gauche sont petits et comme triangulaires dans Tanimal frais. Mais les préparations destinées à les durcir les rendent globuleux.

Les corpuscules ganglionnaires laissent voir entr'eux les connectifs venant des centres précédents et formant, par le mélange de leurs iibres, l'origine de la commissure des ganglions inférieurs.

Le deuxième ganglion de droite est réniforme et de son hyle tourné en dehors et en bas, sort le nerf palléal (5) droit, gros nerf qui se bifurque vers le milieu de la longueur du cou, comme dans les Phy*

(1) Voy. Arch, de ZooL exp, et gén., vol. 1, pi. XX, 1, îl, III. (?) Voy. id., id., «d., IV, V, VI.

(3) Voy. id.,id„ id, fîg. 2, VI.

(4) Voy. aussi td., id., id., pi. III, fig. 3 et 10 qui représentent le collier œsophagien du Pîanorbis comeus de profil et du côté du dos.

(5) Voy. id., id., id., pi. III, fig. 10 et pi. XX, ce nerf est noté 3.

SYSTÈiME NERVEUX DES GASTÉROPODES 470

ses et fournit, par deux branches, à l'innervation d'une moitié du limbe du manteau.

Le deuxième ganglion de gauche est remarquablement volumineux ; son grand diamètre est oblique, il est formé de quatre lobes séparés par des échancrures. De Tune d'elles^ de l'inférieure et externe, s'échappe le nerf palléal gauche ou post-vulvaire (1). C'est le plus gros de tous ceux du groupe ; il descend verticalement dans la cavité cervicale pour en sortir en arrière de l'orifice génital femelle, et se diriger vers la base du pavillon de la respiration en arrière et assez près de Toriflce.

Là, on rencontre une disposition semblable à celle que l'on a déjà vue. En effet, le nerf semble, par le tronc placé entre ses deux branches, se terminer directement et brusquement dans un corps ganglionnaire, de corps n'est pas un ganglion, c'est un organe spécial dont la description se trouve plus loin (2).

Des deux branches, Tune antérieure ordinairement plus forte contourne l'orifice respiratoire^ fournit des rameauxaux parties voisines; et s'anastomose avec une des terminaisons du palléal antérieur ; l'autre postérieure innerve toute la partie du limbe comprise entre le milieu en arrière et Torifloe respiratoire.

Enfin, une branche de peu d'importance, mais constante, se porte au bord postérieur du pavillon postérieur.

, Il a été dit que la cavité respiratoire, fort allongée, était partagée en loges longitudinales par des lames (3) qui, de Toriflce, descendent vers le fond. Une de ces lames commence au tubercule anal et s'attache (4) au côté gauche du rectum. Elle est ondulée comme une garniture froncée ; une autre lisse (5), mais non moins large, commence sur le bord externe de l'orifice respiratoire et est externe ; enfin une troisième est dorsale (6). Le rameau externe ou postérieur du nerf palléal gauche fournit une branche (7) qui descend verticalement dans le pli externe et le suit en s'y distribuantdans toute son étendue.

Le ganglion asymétrique ou milieu allongé et presque verti-

(1) Voy. Arch. de ZooU exp. et gin,, vol. 1, d1. XX, fig. %, ce nerf est noté 3.

(2) Voy. id., id., id., fig. 1 et 2 Os.

(3) Voy. id., fd.,td., vol. 1 pi. XX fig. 3 '(y) {f) {^,.

(4) Voy. id., id,, id., la lame (f) — {rc) rectum.

(5) Voy. id., id., id., la lame (a).

(6) Voy. id., id.,- id., la lame (y).

(7) Voy. id., id., id., dans la lame externe le nerf 1'.