ORGANE NOUVEAU D'INNERVATION

Cest presque le hasard qui m'a fait découvrir cet organe.

Les dissections, même peu soignées, du nerf palléal postérieur, de celui qui passe en arrière des orifices respiratoire et génital femelle conduisaient constamment à un ganglion qui, placé dans le voisinage de l'entrée de l'air dans le poumon, avait tout naturellement été pris, et cela ne pouvait, ne devait même pas être autrement, pour un ganglion RESPIRATEUR.

Cette opinion je l'ai eue et elle a été celle de plus d'un Zootomiste qui n'a point publié ses observations mais qui a montré ses dessins.

Le désir de trouver dans quelques ganglions de petite taille la relation entre les ûbres et les corpuscules nerveux m*avait fait soumettre ce petit ganglion si facile à isoler à l'observation microscopique. Quel ne fut point mon étonnement en reconnaissant que ce prétendu centre nerveux n'était rien moins que cela et avait un canal qui le mettait en communication directe avec l'extérieur : j'entrepris naturellement des recherches d'histologie dont voici les résultats.

Qu'on le remarque encore, on voit dans ceci une preuve de l'utilité de Fhistologie pour conduire même en anatomie descriptive à des résultats certains; car il est bon de le. répéter, la partie qu'on va apprendre à ooimaltre a été et est peut-être encore regardée comme un ganglion, que l'on a comparé mais à tort à certains centres nerveux chez d'autres mollusque dans le but de faire des rapprochements morphologiques insoutenables.

Cet organe a une position constante toujours facile à déterminer et qui rend sa recherche facile. Il est dans le voisinage, en arrière et au-dessus de l'orifice de la respiration, & la hauteur de l'angle que forme le pavillon en s'unissant au manteau.

Quand les animaux sont très-contractés, ce qui arrive toujours lorsqu'on veut avoir l'organe frais pris sur le vivant, ou qu'on les a subitement plongés dans des liqueurs préparatrices, on doit chercher

hU IsACàXE DUTHIER8

Torgane presque dans Tangle d'union du pavillon et du manteau (i).

Sur les animaux ayant macéré quelque temps dans le chromate de potasse très-dilué, la transparence des tissus laisse voir Torgane en place si Ton observe le manteau par la face antérieure.

Du reste en suivant le nerf palléal post-vulvaire droit pour les dextres, gauche pour les senestres , on le rencontre certainement en le cherchant dans la fourche ou la bifurcation de ce nerf.

L'idée la plus simple qu'on puisse se faire de cet organe est l'invagination en forme de cul-de-sac de la peau du manteau, dans Tintérieur d'un ganglion nerveux placé très-près de la surface. Or cette invagination présente deux types fort distincts correspondant du moins pour les espèces étudiées aux senestres et aux dextres.

Animaux senestres. — Forme simple.

Planorbes.

L'organe spécial des Planorbes est à la fois le plus simple^ le plus normal et le plus facile à étudier.

Il est relativement beaucoup plus allongé que dans les autres espèces et il se compose d'un cœcum ouvert par un bout celui qui communique avec l'extérieur, fermé par l'autre celui qui plonge dans Tamas de corpuscules ganglionnaires.

On peut le porter tout entier sous le microscope en le laissant suspendu au nerf palléal (2) et ne conservant qu'un lambeau de peau autour de son orifice. — Il suffit pour faire cette préparation d'isoler le nerf palléal, et de détruire autour de l'orifice les adhérences avec les parties voisines de la peau.

La disposition des choses est telle que la préparation n'offre pas

(1) Voy. Arch. de Zool^eaip. et g en,, toI. 1, pi. XVII, fig. 2, pi. XVIII, fîg. 8, pi. XIX, fig. 1, pi. XX y fig. I et 3; l'organe est toujours désigné ^ar (Os).

(2) Voy. id., id., id. pi. XX, flg. 3. — (or) L'orifice — {ce) le cœcum — (g) l'amas de corpuscules ganglionnaires.

une grande difflculté, en voici la raison. Le manteau est creusé de gros canaux veineux qui se dessinent et se font aisément remarquer par la transparence dont ils sont la cause, dans la paroi de ces canaux se logent souvent les gros troncs nerveux et l'organe spécial est suspendu dans une dilatation de la veine qu'a suivi le nerf palléal (1) ; aussi lorsqu'on a rompu les adhérences qui lient l'orifice à la peauy en détachant le nerf on enlève l'organe tout à fait isolé et dans des conditions parfaites pour l'observation.

A l'aide d'une légère compression, on voit avec la dernière évidence deux parties distinctes par leur aspect général et surtout par leur texture.

L'une va de la peau du manteau au ganglion ; elle est cylindrique et finement striée par des lignes qui partent de ses limites se dirigeant vers l'axe en s'incHuant, et se redressant du côté de Torifice.

L'autre arrondie montre de gros noyaux irrégulièrement épars et faciles à reconnaître pour des corpuscules nerveux ganglionnaires ; elle reçoit le fond de la première partie comme la cupule reçoit le gland, enfin elle semble pédonculée car elle est unie avec l'extrémité d'un nerf.

L'organe se compose donc essentiellement d'une partie extérieure épidermique et d'une partie profonde nerveuse.

La partie extérieure est à tous les points de vue un diverticulum de la couche la plus externe du manteau ; quand on a fait macérer dans l'acide chromique ou racide azotique très-diluée les animaux plongés vivants dans ces liquides, on voit tout au tour de l'orifice, qui paraît alors fort évidemment, une zone un peu grisâtre due à la modification des cellules de l'épithélium qui ressemblent au bord de l'orifice aux cellules de Tintérieur du cul-de-sac.

Ces cellules sont cylindriques» Elles ont un noyau placé assez bas dai^ leurs hauteurs, par conséquent tout près de leur point d'union avec les tissus sous-jacents (2). Régulières et posées à côté les unes des autres, elles sont du même type que les cellules à cylindre de l'enveloppe extérieure des Gastéropodes.

(1) Voy. Arch. de Zool. exp. et gén., toI. I, pi. XVIII, fig. 10, coupes du manteau : Limnœus stagnalis. L'organe est dans le sinus veineui.

(2) Voy. id., td., td., pi. XX, 6g. 4 — (i) trois cellules de l'intérieur du culde-sac de l'organe ; les noyaux sont gros, effilés par le bout qui correspond au côté de l'axe de l'organe.

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L'épithélium extérieur se continue en se courbant dans l'intérieur du cœcum, où les cellules, toujours disposées de la même manière, s'inclinent un peu cependant vers l'orifice et déterminent cette apparence striée qu'on aperçoit même avec un faible grossissement.

Une légère différence existe cependant entre les cellules épithéliales extérieures et celles de l'intérieur du cœcum. D'abord il est facile de suivre le mouvement vibratile et de constater la présence des cils jusque dans l'orifice même de Torgane ; mais dans la profondeur du cul-de-sac la chose est moins facile. Gela tient peut-être à l'épaisseur de la couche formée par les cellules épithéliales qui ont acquis un allongement tel qu'elles arrivent et se rencontrent au milieu pour ainsi dire du canal.

Ces cellules d'épithélium se terminent par une partie toujours fort éloignée du noyau et difficiles avec les meilleurs objectifs à bien limiter tant leur contour est délicat (1).

Les noyaux de ces cellules sont toujours allongés et placés vers Textrémité adhérente. Aussi quand on considère à un faible grossissement le cul-de-sac dans son entier, les noyaux forment une ligne de points bien nets en dedans de la limite.

Les cellules épithéliales reposent sur une couche de tissu conjonctif d'origine cellulaire dans laquelle on voit de nombreux noyaux semés surtout dans le sens de la longueur. Cette couche sépare les corpuscules nerveux (2) du ganglion des cellules épithéliales; elle se traduit par une -zone transparente autour du fond du cul-de-sac. Il arrive même quelquefois (3) que par la pression, le cornet épithélial s'échappe seul et montre bien par là sa délimitation précise, non-seulement du reste de la partie ganglionnaire, mais encore de la membrane conjonctive sous-jacente qui limite le ganglion creusé en capsule.

La seconde partie de l'organe ne présente qu'un amas de corpuscules ganglionnaires, dont les proportions et la forme varient considérable^ ment. Ces corpuscules renferment un volumineux noyau très-finement granuleux ayant un nucléole brillant le plus souvent fort distinct (4).

(1) Voy. Arch. de Zool. cxp, et gén.^ vol. I, pi. XX, fig. 4. — (i) cellules de l'épithélium à noyaux volumineux et pyriformes trait('s par l'acide chrumique. Grossissement considérable, dessin fait sous l'objectif à immersion.

(2) Voy. id., id., fig. 3.

(3) Voy. id., id.y fig. 4 (ce)^ est la partie cellulaire de l'épithélium dégagée seule du tube (g) de tissu-conjonctif enfermés dans le ganglion.

(4) Voy. id.^ id,, fig. 4 deux corpuscules (j), ganglionnaires de forme et de grandeur bien différentes, avec nucléole brillant.

On 7 trouve des carpuscnles unipolaires, peut-être bipolaires, mais ordinairement on ne voit qu'un prolongement qui semble peu limité et dépend du protoplasma entourant le noyau.

Le nerf vient épanom'r ses libres au milieu de ces corpuscules qui évidemment doivent entrer en rapport avec lui ; mais j'avouerai qu'il y a une bien grande difficulté à voir et à apprécier les rapports des uns et des autres.

Sur le nerf on voit un névrilème, caractérisé par dès noyaux nombreux placés longitudinalement; ce névrilëme se continue sans interruption d'abord sur la partie ganglionnaire, ensuite il se confond avec l'enveloppe de même nature du cœcum épithélîal.

Physes.

La disposition est au fond très-sensiblement la même que dans les Planorbes, mais il y a cette différence, que le fond du cul-de^-sac n'est pas complètement entouré par le tissu nerveux. Le cœcum épithélial n'est en rapport avec la partie nerveuse que par Tun de ses côtés ; en un mot, l'axe du cœcum est perpendiculaire à l'axe du ganglion, taudis que dans les Planorbes le cul-de-sac et le ganglion ont- la même direction.

La conséquence de ce rapport est que l'extrémité du cœcum est libre et dépasse le tissu nerveux (1).

L'orifice petit, circulaire apparaît presque vers le milieu de l'organe (2) dont le grand diamètre est parallèle à la surface du manteau; l'extrémité du cul-de-sac et le ganglion font saillie dans la cavité du sinus veineux où baigne l'organe tout entier, et s'y dessinent avec une forme sphéroïdale ; mais il y est protégé par un revêtement cellulaire.

Les cellules épithéliales du cœcum sont beaucoup plus grandes que dans les Planorbes et leur noyau, moins pyramidal, est presque

(1) Voy. Arch. de Zooh eap. et gén,^ vol. I, pi. XIX, fig. 3, 4, 5 6, (ce) le coecom épithélial.

(2) Voy. fd., îd., id., fig. 3, {or)

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toujours ovale (1). Sur les cellules préparées par les procédés bien connus des imbibitions, ce noyau prend des contours très-accusés, tandisque la cellule pâtit beaucoup.

Cependant il ne faut pas omettre de remarquer que lorsque par la compression on cbasse les cellules du cœcum on les voit s'allonger, devenir fusif ormes ainsi que leurs noyaux (2). Le dessin d'un groupe de cellules dans ces conditions donne l'apparence bien différente de ces cellules quand le contenu du cul-de-sac de l'organe est frais ou qu'il a été préparé par des liquides durcissants.

La partie ganglionnaire ressemble à ce qui existe dans les Planorbes; rien donc de particulier à signaler; mais ses éléments offrent des proportions très-différentes comme on en peut juger d'après un dessin, les uns sont extrêmement volumineux,, les autres trèspetits. Le noyau occupe quelquefois toute l'étendue du corpuscule et n'est entouré que d'une légère coucbe de protoplasme.

Dans un cas, l'organe spécial d'une Physe de très-petite taille renfermait dans lé milieu de la partie postérieure du ganglion, deux corpuscules rapprochés, dont les noyaux se touchaient et qui occupaient à eux seuls, près de la moitié du corps gauglionuaire (3).

Nota. — Dans la planche relative à la Physe, il a été dessiné quelques cellules nerveuses des ganglions du collier-œsophagien (centre-inférieur). Elles ont été représentées en raison des caractères particuliers qu'elles offraient. Le noyau peu granuleux était presque aussi transparent que le protoplasme environnant dans d'autres cas. Le protoplasme était assez granuleux, et ses nucléoles, souvent nombreux, exactement ronds, réfractaient vivement la lumière; enfin on trouvait quelques-uns de ces corpuscules ayant des prolongements d'une dimension considérable, qui représentaient cependant les fibres. Cette disposition pourrait être invoquée à l'appui de l'opinion de ceux qui pensent que les prolongements des corpuscules nerveux ne sont que des traînées de protoplasma (4).

(1) Voy. Arch, de Zool. exp, et gén., vol. I, pi. XIX, fig. 7 et comparez-la avec la fig. 4.(f) pi. XX. Ces deux groupes de cellules sontdessinés au môme grossissement.

(2) Voy. td., td., fig. 8, cellules dessinées au moment de leur sortie du cul-desac, l'organe étant tout frais.

(3) Voy. fd., td, td., fig. 5 (n). Organe très-petit d'une Physe de petite taille vu à un assez fort grossissement parla face opposée à l'orifice.

(4) Voy, id., td., id,, fig. 10. — Cellules nerveuses du ganglion pédieux ayant tin aspect très-parliculier.

Telle est, en résumé, la forme simple appartenant aux animaux senestres observés. Elle diffère par l'invagination complète ou incomplète dans la partie ganglionnaire du fond* du cul-de-sac épithélial toujours unique.

Animaux dextres, — Forme composée.

Ce n'est, il &.ut bien le dire, que par opposition à la simplicité du cas précédent que la disposition que présentent les Limnés est considérée comme étant relativement composée.

La différence fondamentale qui existe entre les deux groupes de pulmonés aquatiques (ceux du moins qui ont été observés) consiste en ceci : dans les Pulmonés dextres, le cul-de-sac n'est point simple, il se bifurque et, au lieu d'un seul coecum, il en présente deux; en outre, la masse de tissus ganglionnaires nerveux, remontant jusqu'au col du conduit allant à l'oriôce externe, environne de toute part la partie épithéliale, dont les deux extrémités, en forme de calottes arrondies, dépassent seules et font saillie à l'extérieur du corps ganglionnaire. Trois espèces de Limnés ont été observées; elles ne présentent que de très-légères diflërences tenant à la plus ou moins grande saillie formée par les ccecums, à la plus ou moins grande longueur soit de l'organe dans son ensemble, soit du canal conduisant à Textérieur.

Limnœus auricularis :

L'organe est arrondi (1), son canal est court, les deux culs-de-sac sont très-proéminants, on les distingue facilement à la loupe quelquefois même à l'œil nu.

IdmnsBUs stagnalis (2) :

Le canal est long : et les cœcums peu saillants.

lÀmnaeus pereger :

Le canal est court, et les cœcums fort peu saillants ne dépassent pas ordinairement le bord du ganglion.

(1) Voy. Arch. de Zool exp. et gén.y vol. 1, pi. XVIII, fig. 13.

(2) Voy. id.y ici., td., fig. 9.

A90 UkCAZE DUTHIiaiS

La description détaillée qai a été donnée du Planorbe pent et doit s'appliquer absolament ici , sauf la différence du cul-de-sac qui est double et qui n'est point recouTert par le tissu nerveux, f

A part cela, nous n'avons qu'à constater une identité absolue de structure, démontrée par des coupes faites en différents sens.

L'épitbélium extérieur de la surface du manteau , se continue sans interruption, avec celui de la cavité de l'organe (1). — Cela est bien manifeste sur les dessins, surtout (2) dans les coupes longitudibaies du canal et de Torifice.

On trouve une différence notable dans la grandeur des noyaux et la longueur des cellules, au bord de l'orifice et dans le fond du canal. {Limnœus pereger.)

Les cellules peuvent s'observer avec peut-être plus de facilité chez les Litnn^ens auricularis^ que chez les autres; car il est facile de soumettre à une légère compression, l'organe qu'on enlève fort aisément tout entier, et de voir la mozalque que forment les noyaux (3). Leurs parois sont, d'ailleurs, très- transparentes (4), les noyaux finement granuleux et placés très-près de la base adhérente de la CQllule.

U n'existe qu'une couche de cellules bien développées dans les conduits et les cœcums, ainsi que le prouvent bien évidemment les coupes longitudinales, (5) et les coupes transversales.

Quant aux corpuscules ganglionnaires nerveux, leurs variations de formes et de grandeur dans les trois espèces sont leis mêmes que précédemment. — A l'état frais, la couche entourant le noyau disparaît souvent par l'effet même de la préparation, aussi n'a-t-on souvent que des noyaux ovales, de taille variée , offrant soit un soit deux et même jusqu'à 5 et 6 nucléoles brillants.

(1) Voy. Ârch. de Zool. ejp, etgén,^ vol. I, pi. XVIII, fig. 13. L. auricularis faible grossissement organe entier avec son orifice. — fig. 10 coupe longitudinale de l'organe durci par l'acide chromique puis imbibé. L, siagnalis, et surtout fig. 1-2 — orifice et canal jusqu'aux premiers corpuscules nerveux. Limnaetis pereger, fort groseissement.

(2) Voy. id., td., td., fig. 10.

(3) Voy. id., id., fig. 16. — Cœcum saillant en dehors du corps ganglionnaire Yu à un fort grossissement.

(1) Voy. td., td., id., fig. 15.

(5) Voy. td., td., td., fig. H qui représente la coupe perpendiculaire à l'axe d'an cœcum entouré de la partie nerveuse et qui montre un cercle de noyaux bien limités distinct et les parois des cellules rayonnant vers le centre ou la lumière du canal.

SYSTÈME NERVEUX DES GASTÉROPODES 49i

La couche de tissu cellulaire conjonctiTal, entourant le canal et les cœcums en dehors du ganglion , se prolonge aussi en dedans des parties nerveuses , ainsi que cela s'observe à Taide des colorations artificielles et des réactions. Du reste , les parois veineuses du sinus (1), dans lequel flotte Torgane et la partie nerveuse elle-même, sont recouvertes d'une couche de cellules aplaties dont les noyaux ne manquent jamais de devenir évidents par l'action de l'acide acétique.

Tel est cet organe singulier. Véritable invagination^ comme il a été dit, de la peau dans l'intérieur d'un ganglion nerveux.

Fonctiomm

Ici certainement^ l'école de physiologie expérimentale française ne manquera pas de dire : L'anatomie ne suffit pas pour dévoiler les fonctions des organes 1 Sans doute. Mais qu'on le remarque, il n'est personne qui ait soutenu que l'anatomie seule pouvait dans tous les cas, je dis tous les cas, révéler la fonction de l'orgaûe.

Mais ce que Ton peut affirmer, c'est qu'il est des circonstances où à n'en pas douter on reconnaît d'après la structure et la disposition anatomique qu'elle est la fonction, tandis qu'il en est d'autres où sans Texpérience entendue comme le veut l'école, il n'est pas possible d'arriver à une notion physiologique quelconque.

Est-ce un organe de sécrétion, est-ce un organe de sensibilité spéciale?

Les deux suppositions sont probablement vraies. — Qaand sur le vivant on irrite le bord de l'orifice de l'organe, on voit s'en échapper un tampon de mucosités ; d'une autre part, la présence des cils vibratils, dans l'orifice même pouvant déterminer un courant dans la cavité, ne doit-elle pas aussi faire supposer qu'outre la sécrétion il peut s'accomplir dans le cœcum au voisinage du ganglion nerveux, dans lequel plonge pour ainsi dire l'enfoncement épithélial et sécréteur, l'appréciation de certaines qualités du monde extérieur dont

(1) Voy. Arch. de Zool. exp. et gén., vol. I, pi. XVIII, fig. 10. '

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il nous est bien difficile de juger, dans l'état actuel de nos connaissances.

I^e voisinage de l'orifice de la respiration ne pourrait-il encore faire penser que les qualités du milieu propres à la vie, à l'hématose, sont reconnues et jugées par cet organe dont les rapports avec le centre nerveux ganglionnaire sont si immédiats.

La sécrétion est du reste toujours liée à l'accomplissement des phénomènes d'impression , chez les animaux supérieurs l'olfaction et la gustation, le toucher même ne peuvent s'accomplir sans une sécrétion; on doit donc considérer tout organe de sensation spéciale comme étant nécessairement précédé d'une sécrétion adjuvante, aidant, favorisant l'action du stimulus sur l'élément nerveux.

En considérant cet organe, nous trouvons donc toutes les conditions propres à la sensibilité spéciale; reste à connaître et à déterminer la nature des impressions et des corps qui font naître ces impressions. Je dois avouer que la question est, pour moi, loin d'être résolue.

Y a-t-il une relation entre cet organe d'innervation spéciale et la respiration?

Sa position remarquable au voisinage de l'entrée de la poche pulmonaire ne permet guère d'en douter. D'un autre côté dans un travail prochainement publié sur les organes de la respiration branchiale des Gastéropodes appelés pectinibranches, et même dans quelques-uns ayant encore une respiration pulmonaire comme le Cyclostone, mais ayant en même temps une organisation dont le plan rappelle le type des Gastéropodes pectinibranches, je montrerai qu'on trouve toujours un organe essentiellement spécial et nerveux qui me paraît être absolument homologue , mais sous une autre forme,, de l'organe qui vient d'être décrit. Nous n'anticiperons pas sur ce qui sera l'objet d'une nouvelle publication.

Peut-être un jour la physiologie expérimentale nous apprendrat-elle à connaître la nature des impressions reçues par ces organes nerveux spéciaux, mais pour le moment il n'est possible que de faire des suppositions. Les expériences manquent complètement.

On peut supposer tout au plus que cet organe d'innervation tout spécial étant placé dans le voisinage de l'entrée de l'air est peut-être là comme une sentinelle avancée destinée à veiller à la continuation des conditions favorables à Thœmatose.

Les hypothèses ne sont jamais difficiles à faire, il serait aisé d'en

imaginer bien d'autres, de les varier de toute façon. Mais une exp&* rience, une seule précise serait bien préférable.