SUR LES

GIDIES COMPOSÉES

ou SYNA.SCIDIES

PAR

Alfred GIARD

ien élète de l'école normale snpérieare.

Historique.

a Le peu que nous connaissons sur les facultés desÂscidies est prop à exciter la curiosité des savants : qu'y aurait-il en effet de plus m ritoire qu'une étude suivie de quelques espèces de ce genre? La juc reconnaissance des Naturalistes pourrait-elle être refusée à celui q se dévouerait à un genre d'observations qui exige peut-être plus < sagacité que les autres, plus de tenue pour ne pas céder aux difficult de tout genre qu'elle présente et plus de force pour repousser l'injus préjugé qui mettant plus de différence entre le quadrupède et le v que la nature n'en a mis, regarde avec dédain les efforts de ceux q en travaillant dans une carrière si pénible n'ont en vue que l'io traction générale (1). » A l'époque oùBruguière écrivait ces lignes ( ignorait complètement l'existence des Ascidies composées, et l'on pe affirmer que la connaissance de ces animaux si intéressants û'aurs fait qu'augmenter les regrets et l'enthousiasme du savant zoologiste < l'Encyclopédie.

(l) Yoj. BRUOUiiRB. Encyciùféàiê méthodique. Vers. T. tu. Article Ascidie 171

Tels Bont en effet les obstacles que Tétade de ce groupe présente aux progrès de la science qu'aujourd'hui encore, malgré les travaux de rinimitable Savigny, l'histoire des Ascidies composées présente une foule de questions non résolues, tant au point de vue physiologique qu'à celui de la zoologie pure et de l'embryogénie. Quant aux résultats que cette histoire peut fournir à la morphologie générale et à laphylogénie ils ont à peine été entrevus par l'illustre naturaliste de l'expédition d'Egypte et de Lamarck seul en a pressenti Timportance. Mais par suite de la tendance imprimée par Guvier aux études zoologiques, on se désintéressa longtemps de ces recherches générales ; aussi les travaux de J. Lister, de Dalyell, de Sars, de Délie Ghiaje, d'Âudoin, et surtout le mémoire bien connu du Prof. Milne Edwards n'eurent pour but que de compléter Tanatomie physiologique et l'embryogénie des êtres dont nous parlons et d'en perfectionner la disposition systématique. Cependant sans méconnaître la valeur des efforts qui ont été faits dans cette dernière direction, on peut dire que les Ascidies attendent encore leur Linné et que les descriptions d'espèces données par les naturalistes les plus distingués sont à peine sufBsantes pour permettre de reconnaître dans un grand nombre de cas les animaux qu'ils ont voulu désigner.

Ces quelques considérations pourraient faire regarder comme bien téméraire le dessein que j'ai formé de contribuer pour ma faible part à étendre le champ où tant d'hommes illustres ont exercé leurs facultés; je dois d'autant plus m'excuser de l'avoir entrepris que mon travail est loin de combler toutes les lacunes laissées par mes prédécesseurs et qu'il n'est même pas ce que demandait Bruguière : une étude suivie de quelques espèces d*Ascidiens.

Tel était cependant mon désir et je reconnaissais toute la justesse des conseils que me donnait à cet égard mon excellent Maître dont les belles monographies ont plus fait progresser la science que tant d'ouvrages diffus sur les animaux de telle ou telle mer. G*est dans ces dispositions que je me rendis une première fois à Roscoffen 1870.

Mais à peine eus-je essayé de déterminer quelques espèces trèscommunes dans cette localité que je m'aperçus de Tinsufâsance des renseignements que je trouvai dans les meilleurs travaux sur ce sujet. L'abondance et la variété des types que je rencontrais sur cette plage merveilleusement riche étaient bien de nature à tenter un naturaliste passionné. Aussi ce premier séjour en Bretagne trop tôt interrompu par la guerre fat exclusivement consacré à des études de

zoologie pore. Mais bientôt d'autres séductions vinrent encore me détourner du plan que je m'étais tracé et donner à mon travail une tendance générale dont je sais tout le danger, mais qu'on ne jugera pas trop sévèrement, je Tespère, si Ton fait attention que je n'avance rien qui ne soit le résultat de Texpérience et de Tobservation la plus consciencieuse. N'est-ce pas d'ailleurs le propre des sciences physiques et naturelles et la condition de leur progrès de s'emparer de toutes les hypothèses qui se produisent quand elles rendent compte des faits précédemment observés et de s'en servir pour arriver à Tinterprétation ou même à la découverte de résultats qui sans elles seraient demeurés inaperçus ou dont on eût méconnu l'importance? Les théories transformistes ont désormais leur place conquise dans la science ; qu'on les accepte ou qu'on les combatte, il faut compter avec elles. Nous les acceptons parce qu'elles nous paraissent en harmonie avec toutes les grandes lois de la nature, nous sommes prêts à les rejeter quand un seul fait viendra nous prouver leur insuffisance ou leur inexactitude.

Au moment où je commençais ces recherches^ mon savant Maître le Prof, de Lacaze Duthiers venait de publier les points principaux de l'embryogénie de la Molgule. Cette brillante découverte dont l'exactitude me fut démontrée d'abord par les beaux dessins de l'auteur et bientôt après par l'expérience directe, avait vivement frappé mon esprit et soulevé maint problème dont je désirais ardemment obtenir la solution. Vers la même époque parut aussi un travail de Kupffer sur l'embryogénie de VA. Caninay travail qui confirmait des recherches antérieures de Kov^alevsky et présentait l'embryon des Ascidies comme le prototype des animaux Vertébrés. Cette idée me parut d'abord bien séduisante et je tentai de faire rentrer dans la loi générale l'évolution de la molgule. Pour cela je voulus examiner un grand nombre d'embryons appartenant à des espèces différentes et surtout les embryons des Ascidies composées fort négligés et fort mal décrits jusqu'à présent; je pensai trouver peut-être de ce côté des formes de transition entre les deux types distincts, anoure et urodèle, que l'on avait signalés ; je fus ainsi conduit à des études d'embryogénie comparée qui me prirent beaucoup de temps pendant les cinq mois que je demeurai au bord de la mer (juillet à novembre 1871), mais qui me permirent de me faire une idée plus juste et plus complète des rapports zoologiques des Âscidiens entre eux et avec les autres classes du règne animal ; j'ai pu aussi à cette façon étudier les mœurs d'un

plus grand nombre d'espèces et ces observations d'histoire naturelle proprement dite m*ont conduit à un certain nombre de résultats nouveaux et assez intéressants.

En&n les recherches comparatives que j'ai entreprises sur quelques types du groupe des Ascidies simples ne m'ont pas non plus été inutiles, car souvent elles m'ont fourni la solution de difficultés que je rencontrais dans Tanatomie ou la physiologie des animaux dont je m'occupais plus spécialement.

En effet l'étude des Ascidies composées ne peut pas plus être séparée de celle des Ascidies simples que l'histoire des Actinies et des Polypes simples ne peut être isolée de celle des Zoanthes et des Coralliaires vivant en colonies. Ce sont là deux parties connexes d*un même tout, et l'on peut se convaincre aisément que chaque progrès réalisé par les zoologistes dans la connaissance de l'un de ces groupes d'animaux a eu pour conséquence des découvertes parallèles dans le groupe corrélatif.

Longtemps confondus sous le nom d'Alcyons avec des Polypes, des Éponges et d'autres productions marines, ces animaux n'étaient connus qu'imparfaitement par leurs formes extérieures, nullement au point de vueanatomique. Schlosser le premier en 1756 reconnut dans \m être marin qui n'était autre qu'un Botrylle une structure toute différente de celles des Polypes, Ellis (1756) ayant examiné cette production se fit fort de démontrer que chaque rayon des étoiles constituait en animal particulier sans précisera quel groupe il rapportait cet animal.

En 1774, Goertner créant le genre DUtomus indiqua la réunion dans ce genre des Ascidies solitaires de Baster avec d'autres animaux appartenant aux Ascidies composées. Voici en quels termes Pallas rap* porte l'opinion de ce sagace observateur : a Alcyonium ascidioMes seu Distomus vaHohsus Groertneri novam indicat et perficit afflnitatis seriem inter Zoophyta et Testacea bivalvia per Ascidia Basteri seu Priapos, quos Goertnerus in génère Distomos vocare amavit, quique sunt quasi fîva^t^tatestis exempta branchiisque lamellaceis orbata et basi rupibus adnata (1). d

Le tome XYI des OpuscoU di Milano (1793) renferme une longue lettre d'un naturaliste vénitien, Renier, lequel s'efforce d'établir les liens qui unissent les Botrylles aux Ascidies. Mais ces tentatives faites

(1) Voj. Pallas. Spicil. Zool., fasc. X, p. 85.

REGHERGHES SUR LE8 8YNASGIDIES 505

à une époque où Ton connaissait à peine l'organisation des Ascidies simples demeuiaient forcément stériles, et n'avaient nullement attiré l'attention des naturalistes. Aussi ne peut-on assez louer la modestie de Savigny quand, rappelant les travaux de ses devanciers» il déclare que les Ascidies- composées sont i^Zti/^^^ retrouvées que découvertes par lui-méme^mais qu'il est arrivé à la vérité par une autre voie que ses prédécesseurs.

Dès l'aimée 1797 Guvier s'occupa de Tanatomie des Ascidies : mais ce n'est qu'en 1815 qu'il publia son Mémoire sur les Ascidies simples dans lequel il décrit assez complètement tous les grands systèmes d'organes de ces animaux. Au commencement de la même année Savigny présenta à l'Académie un travailanatomique sur quatre genres d'Alcyons à six tentacules et proposa de réunir ces animaux en une famille sous le nom i^Aleifoneœ. Il ajoutait que cette famille des Alcyons ainsi rendue à des limites naturelles est aussi très* voisine des Botrylles :c Ce sont ^ si l'on veut j deux familles cFun même ordre, d

Le 17 février de la même année» en examinant avec Savigny les dessins de ce mémoire, Gavier eut l'idée de les comparer avec ceux qu'il avait lui-même exécutés pour l'anatomie des Ascidies simples, et les deux grands zoologistes furent bientôt convaincus de la complète analogie de ces Ascidies avec les Alcyons. « Ce résultat que sa parfaite évidence rendait intéressant était connu deux jours après de tous les zoologistes de la capitale » (1).

Quoique Savigny n'eût à sa disposition que des animaux conservés dans l'alcool, et provenant, pour la plupart, de ses récoltes pendant l'expédition d'Egypte, il donna, dans ses mémoires successifs , une anatomie si complète et si irréprochable des Ascidies composées qu'il nous suffit de citer sans plus de détail les travaux de Desmarest et de Lesueur qui ne firent que confirmer et étendre les notions acquises sur ce sujet. Au point de vue de la physiologie et de l'embryogénie, les mémoires de Savigny sont, on le comprend, moins complets et moins exacts. Ce n'est pas sur l'animal mort et conservé que l'on peut établir le jeu des fonctions vitales. Aussi n'est-ce qu'en 1834, après le travail de Lister sur le Perophore, que l'on comprit un peu la circulation du sang chez les Synascidies, et, bien que Savigny eût figuré les embryons de plusieurs espèces, il fallut les nouvelles recherches d'Audouin, de Milne Edwards, deDalyell, deSars,

(1) V. Savigny. L. c, p. 28.

de Mac Donald, et surtout de Metschnikoff et de Ganin pour nous faire connaître d'une façon bien insuffisante encore les différentes phases de cette curieuse évolution.

La taxonomie des Âscidiens est aussi , comme nous Tavons fait observer, fort loin d'être parfaite. Lamarck, dans son cours de 1816, créa pour recevoir ces animaux réunis aux Biphores la classe des Tuniciers. C'était là un trait de génie qui fait regretter vivement que ce nouveau Linné ne se soit pas occupé d'une façon plus spéciale des subdivisions du groupe qu'il a fondé. Les genres créés par Savigny n'ont pas toute la netteté désirable, et ses successeurs, Délie Chiaje, Milne Edwards, Quoy et Gàymard ont souvent fait entrer dans ces genres mal définis des espèces qui doivent en être nécessairement éloignées.

Nous ne pouvons citer dans cet historique déjà trop long tous les auteurs qui ont parlé des Ascidies composées ou Synascidies. Nous aurons d'ailleurs occasion de revenir sur chacun d'eux dans les diffé* rents chapitres de ce travail. De plus, nous croyons utile de joindre à cette étude un index bibliographique de tous les ouvrages relatifs aux Tuniciers. Gela rendra plus faciles et moins longues les recherches des zoologistes qui désireraient étudier quelque famille de ce groupe si curieux et si intéressant.

Généralités. — Position de l'Ascidie.

Je crois inutile de rappeler ici les différentes parties qui constituent le corps des Ascidiens et que nous allons étudier successivement en détail. L'énumération en est faite dans tous les traités de zoologie et la discussion de la synonymie de ces divers organes sera mieux placée quand nous parlerons de chacun d'eux. Mais il n'est peut-être pas inutile de dire quelques mots de la façon dont nous plaçons l'Ascidie, ce qui rendra plus claire et plus facile à comprendre la description des appareils organiques et de leur fonctionnement.

Savigny posait l'Ascidie les siphons en haut et regardait comme ventral le côté du corps où se trouve le ganglion nerveux. Le Prof. Edwards regarde au contraire ce ganglion comme indiquant la partie dorsale de l'animal. C'est cette position que nous avons adoptée, non

qu*elle soit préférable à toute autre, mais parce qu'il est iautile d'augmenter encore les difficultés que rencontrent les zoologistes- qui veulent étudier ces animaux et comparer entre eux les divers travaux dont ils ont été l'objet. Il suffira donc de songer, en lisant Touvrage de Savigny, que la gauche et la droite de l'Ascidie correspondent respectivement à la droite et à la gauche du même animal dans le mémoire du Prof. Edwards et dans le présent travail.

Le Prof, de Lacaze Duthiers place T Ascidie la bouche en haut, l'anus en arrière, de telle façon que les siphons sont dirigés vers le bas comme dans une Glaveline suspendue à la voûte d'un rocher. Cette position présente d'incontestables avantages quand on veut comparer le type Ascidien au Bryozoaire et surtout à l'Acéphale et au Brachiopode. Mais, outre l'inconvénient déjà signalé de rendre difficile la comparaison des faits nouvellement observés avec ceux consignés dans les ouvrages classiques sur les Ascidies, plusieurs autres raisons m'ont fait renoncer à adopter cette position i d'abord l'aspect étrange que présente un Amarouque ou un Botrylle ainsi dessiné, et surtout les faits qui me portent à regarder comme fort exagérées les homologies que d'illustres naturalistes ont cherché à établir entre les Tuniciers, les Acéphales et les Brachiopodes.

Enfin Ton s'étonnera peut-être de ne pas rencontrer dans ce travail les mots de thorax^ abdomethy poêt-abdomenj qui reviennent à chaque page des* Observations sur les ascidies composées de la Manche. Mais ces dénominations nous ont paru inutiles et même nuisibles. Inutiles puisqu'on peut les remplacer par celles de branchie ou sac branchial^ iniesiinj ovaire ou glandes génitales qui ont l'avantage d'être comprises immédiatement de tous et d'avoir satisfait des zoologistes comme Savigny et Lamarck ; nuisibles parce qu'elles apportent un élément nouveau de confusion dans la nomenclature anatomique déjà si malheureusement compliquée. Le mot thorax en particulier éveille l'idée de parties dures, résistantes et se trouve depuis longtemps employé, pour le moins, dans trois acceptions différentes, chez les Vertébrés, les Insectes et les Annélides, le mot abdomen j également employé chez les Vertébrés, les Insectes et les Crustacés, ne signifie rien de précis. Quant au posi-abdomeny il aurait certes été plus convenable de l'appeler j96<iï bassin^ puisqu'il renferme les organes génitaux, mais il vaut encore bien mieux ne lui donner aucune désigna* tion et c'est ce que nous avons fait.

508 A. CHABO

Anatomie et physiologie.

§ 1. Enveloppe cutanée. La tunique des Ascidies est formée, on le sait, d'une substance généralement dure et cartilagineuse, isomère par sa composition chimique avec la cellulose des végétaux. C'est oe qui résulte des travaux de Schmidt, de Lœvig et Eolliker et de ceux plus récents du Prof. Berthelot.

Cette tunique est transparente, mais, chez un grand nombre d'espèces, la transparence se perd avec l'âge par TaccoUement à la surface de corps étrangers ou par le dépôt à l'intérieur des cellules de granulations pigmentaires et quelquefois de cristaux de carbonate de chaux.

L'encroûtement superficiel de cause externe peut se produire de deux manières différentes : tantôt la tunique commune de l'Ascidie composée est garnie sur toute sa surface de villosités semblables à celles des Ascidies simples du genre Molgula, et ces villosités embrassant les grains de sable et les débris de coquilles donnent à l'Ascidie l'aspect d'un petit bloc arénacé, c'est ce qui a lieu chez une espèce intéressante que j'ai nommée Polyclinum sàbulosum.

D'autres fois les corps étrangers sont agglutinés par les cellales amœboïdes de la tunique commune et l'on comprend sans peine que dans ce cas ces corps agglutinés doivent être beaucoup plus petits; c'est ce qui a lieu chez un grand nombre de Polycliniens. Le pied qui supporte la colonie parait finement pointillé de brun noirâtre , cet aspect est dû aux corps étrangers qui se sont ainsi trouvés emprisonnés dans l'enveloppe commune.

Le dépôt de pigment s'observe bien dans le tube des Diplosomiens où il se produit déjà au milieu des cellules tunicières de l'embryon. Ce pigment est d'un blanc brillant ou jaun&tre ; et, dans certaines circonstances que nous étudierons, il prend une teinte bleue foncée qui rend méconnaissables les espèces qui en sont chargées.

Enfin, les spicules calcaires sont surtout l'apanage des Leptoclù num et des Didemnum. Ce sont des cristaux spathiques qui se sont agglomérés autour du noyau des grandes cellules de la tunique et

dont les angles se sont souvent émoussés et modifiés par cette sorte de combinaison du carbonate de chaux avec une matière oi^nique. La figure et Taspect de ces spicules varie avec les espèces, et n'est même pas entièrement constante chez une espèce donnée. On verra cependant que nous avons pu en tirer un parti avantageux pour Tétude systématique de ces animaux si uniformes dans leur organisation.

La tunique commune des Diplosomiens est molle et flexible, elle forme une membrane assez mince à laquelle les animaux sont pour ainsi dire suspendus (1). Ce n'est plus une masse cartilagineuse persistant avec sa forme môme après la putréfaction des individus qu'elle renferme comme font les cormus des autres Ascidies composées; aussi est-il difficile d'étudier les espèces de ce groupe autrement que sur le frais et cela explique le peu de notions que Ton avait jusqu'à présent sur ces animaux.

Cette tunique est formée d'une masse générale de grosses cellules parfaitement arrondies, à contours bien nets, entre lesquelles on trouve toujours comme chez les autres Ascidies» les noyaux amœboïdes fortement réfringents décrits par tous les auteurs, et que je suis tenté de considérer comme le premier état des cellules rondes des Tuniders. H m'est souvent arrivé en effet de trouver soit au milieu de ces cellules, soit en un point de leur paroi interne une petite masse fortement réfringente et rappelant tout à fait l'apparence du noyau dont il s'agit. De plus chez le Perophora^ VAmaroueium argus, etc., on trouve à l'intérieur de la tunique des cellules oblongues ovales à protoplasma réticulé (voy. PL XXI, fig. 12) qui pourraient bien être un état de transition entre le noyau réfringent et les grandes cellules tunicières.

Au milieu de ces cellules de cellulose s'en trouvent d'autres plus petites remplies de corpuscules pigmentaires. Le pigment se présente aussi d'ailleurs interposé entre les cellules, et sans être renfermé dans aucune uticule particulière. Il apparaît de très-bonne heure chez l'embryon et je n'ai pu malgré tous mes efforts en suivre la formation d'une manière satisfaisante.

La tunique des Didemnum et des Leptoelinum présente une struc* ture analogue à celle que nous venons de décrire; mais ici le pigment est remplacé par des spicules calcaires. De plus, si la tunique

(1) lister semble avoir étadié une ascidie de ce groupe (Op. cit., p. 382.) C'est donc à tort que M. Edwards (1. c, p. 34) critique l'opinion de ce naturaliste qui avait vu les animalcules flotter dans la cavité commune.

5iO M

présente encore une certaine minceur chez les Leptoelinutn^ elle est déjà cartilagineuse chez les Didemnum et les animaux dans ce dernier genre occupent chacun une petite loge creusée dans la masse commune au lieu d'être suspendus dans une cavité générale.

Eôlliker dit avoir trouvé des cristaux très-petits de carbonate de chaux dans la Claifelina lepadiformis ; nous n^avons rien rencontré de semblable dans la Clavelina de Roscoff que nous croyons cependant identique à l'espèce précitée. D'après le même auteur on trouverait aussi des cellules incrustées chez YÀpUdium gibbulosum et le Botryllus violaceus. Mais je crois que chez VAplidium les choses doivent se passer comme chez les Polycliniens où l'empâtement calcaire est un phénomène semi- pathologique dont nous parlerons plus loin.

Chez le Botryllus violaeeus les cellules incrustées figurées par Lœvig et Kolliker sont tantôt rondes comme chez VAplidium^ tantôt pyriiormes ou fusiformes ou tétraédriques avec des prolongements organiques, a Si l'on suppose que ces prolongements viennent à s'incruster, on aura le passage aux Didemnum. »

Cette dernière affirmation est pourtant en désaccord avec Texplication que les mêmes auteurs ont donnée de la formation des spicules des Didemnum. Là en effet on aurait primitivement de grandes cellules pleines de liquide, qui peu à peu se rempliraient de chaux jusqu'à ce qu'enfin la membrane cellulaire elle-même venant à s'incruster, le carbonate calcaire se dépose à l'extérieur de cette membrane sous forme de cristaux. £n traitant la tunique du Didemnum par l'acide azotique , la chaux disparait et il reste de grandes cellules en tout semblables aux cellules de cellulose, mais solubles dans la potasse caustique.

Toute cette théorie est sans doute fort ingénieuse mais elle est en opposition avec les faits. Si Ton fait une coupe mince dans la tunique d'un Didemnum sans employer aucun réactif, on voit que les spicules sont de trois sortes. Les uns complètement libres sont for^ mes par l'incrustation directe des noyaux réfringents. Les autres proviennent de dépôts calcaires qui se sont effectués sur le noyau des grandes cellules de cellulose ; mais tantôt il n'y a qu'un seul spicule occupant tout l'intérieur de cette cellule , tantôt la même cellule renferme des spicules nombreux résultant sans doute de l'état de prolifération du noyau au moment où commence l'incrustation. Si, comme nous sommes tentés de le croire, les cellules de cellulose pro-

REGHERGHES 8UR LE8 8Yig ASCIDIES 511

vienneût d'an encroûtement amylacé de la périphérie des noyaux réfringents, on voit que l'on pourra ramener à une loi unique la formation des spicules des Synasddies : le dépôt crétacé se faisant toujours dans l'élément azoté de la tunique, mais à des périodes différentes de l'évolution de cet élément (1).

Je ne puis rien dire de certaines granulations visibles à l'œil nu que EoUiker a observées chez le Sotryllus violaeeus et qu'il suppose être de nature siliceuse comme les spicules du Salpa. Rien de semblable ne s'est rencontré dans les coupes nombreuses que j'ai faites sur plusieurs espèces de Botrylliens.

Un élément intéressant à étudier s'observe encore chez les Ascidies composées les plus élevés en organisation (Polycliniens et Botrylliens). Je veux parler des fibres de la tunique. Éolliker les a découvertes dans la tunique du Botryllus polyeyclw. Ces fibres sont de deux espèces, dit-il dans son mémoire : les unes qui sont les plus nombreuses sont longues, extrêmement pâles et délicates^ trop fines pour pouvoir être mesurées et se croisent dans tous les sens en formant d'élégantes sinuosités : les autres moins nombreuses sont courtes (10 à 50 (a), plus larges, opaques et courbées de différentes manières; en un mot elles ressemblent à des noyaux transformés en fibres (Eernfasem).

J'ai retrouvé ces fibres de deuxième sorte chez les Botrylliens (sensu latiori) et chez les Polycliniens. Toujours elles occupent la couche la plus externe de la tunique, elles sont de nature cellulosique et représentent évidemment un état de différenciation plus avancé des cellules fondamentales de la tunique. Ces fibres forment une sorte de couche corticale protectrice.

(1) Il serait certainement très-intéressant de donner une théorie complète de la formation des spicules chez les animaux inférieurs, mais je crois qu'une pareille tentative ne pourrait aboutir aujourd'hui à aucun résultat. La question est en effet des plus complexes comme toutes celles où il s'agit de phénomènes inorganiques se passant dans les corps -vivants. Il est clair cependant qu'il se produit ici des phénomènes de dialyse et qu'il y a sous une influence qui vous échappe dissociation du carbonate de chaux dissout dans l'acide carbonique de l'eau de mer et une sorte de combinaison de ce carbonate avec le plasma azoté des cellules. L'intervention de la matière organique modifie dans une certaine mesure la cristallisation du spath et produit les formes variées que nous représentons (Voj. PI. XXII, fîg. 6 à 16.) Les personnes qui voudraient s'occuper de cette sorte de cristallographie organique trouveront d'excellentes indications dans un travail du prof. Harting de l'université d'Utrecht : De la production artificielle de quelquesunes des prindptdes formaHons càUaires organiques. (Communication préliminaire. (Traduit du hollandais par Ed. Van Beneden. 'Voj. Revue scientifique, $ mars 1872, N* 36.)

512 A. OIABD

Quant aux fibres de première espèce, elles sont plus difficiles à observer et leur origine est plus obscure, leur rôle physiologique moins évident. Cependant elles paraissent se rencontrer surtout dans le voisinage des orifices de la tunique commune et nous serions assez disposé à les considérer comme le prolongement des éléments musculaires du manteau. Ces fibres sont en effet très-abondantes chez les Botrylliens, et tous ceux qui ont disséqué ces animaux savent combien il est difficile de les séparer de l'enveloppe de cellulose à laquelle ils adhèrent très-fortement par leurs extrémités branchiales et cloacales.

Dans un travail récent dont les résultats sont énoncés d'une façon très-concise mais souvent obscure, un naturaliste allemand, Ganîn, expose de la manière suivante la production de la tunique commune des Botrylles : « La transformation des cellules périphériques dé la peau des embryons forme la couche de cellulose. Je donne à cette couche le nom de couche sociale celluloso^musculaire (sociale muskelcellulosen Schicht) parce que plus tard une couche musculaire spéciale se développe à son intérieur (1). » J'ignore si Ganin entend parler des fibres dont nous nous occupons en ce moment : s'il en est ainsi je pense que c'est aller trop loin que de donner à ces fibres disséminées dans la masse cellulosique un nom aussi prétentieux et de leur attribuer un rôle physiologique qui est probable mais nullement démontré.

Nous dirons en décrivant l'embryogénie comment se forme la tunique des Synascidiens. Quant aux tubes vasculaires que l'on trouve dans cette enveloppe, leur étude sera faite à propos de la circulation.

§ 2. Système musculaire : manteau. Le manteau des Ascidies composées renferme des bandes musculaires qui sont orientées suivant deux directions principales ; les unes longitudinales partent des siphons et vont en s'étalant et s'amincissant à la partie inférieure : les entres circulaires entourent les orifices et servent à les contracter. Chez les espèces qui ont un anus commun une portion des fibres musculaires de l'ouverture anale forment généralement une languette qui, s'unissant à la partie similaire des animaux voisins , constitue le limbe contractile de cloaque commun.

Les fibres musculaires sont peu visibles, moins nombreuses et moins

(1) V07. Gamin. Neue Thatsachen aus der Eniwicklungtgeschiehie der Ascidien (Zeitschrift de Siebold et Koelliker. T. 20, 1879, p. 516.)

RËGHERGHE8 SUR LES SYNASGIDIES 513

résistantes chez les Ascidies composées les plus inférieures; c'est suiv tout chez les Botrylliens que Ton peut les étudier avec facilité ainsi que chez la Glaveline et le Pérophore. Chez ces animaux, comme nous Pavons vu, il semble qu'un certain nombre de ces filets sortent du manteau aux points où celui-ci se soude à la tunique et pénètrent dans la substance cellulosique commune. Ces fibres tunicières n'ajoutent-elles pas leur activité à l'élasticité propre de la tunique pour dilater de nouveau celle-ci quand les muscles du manteau ont opéré sa contraction? En d'autres termes n'y aurait^il pas antagonisme entre les fibres musculaires du manteau et celles de la tunique?

Chez les Polycliniens où l'ovaire est très long et situé à la partie inférieure de l'animal, le manteau se prolonge jusqu'à l'extrémité de la glande génitale où se trouve le cœur. Grâce à la présence de cette enveloppe musculaire on peut se rendre compte aisément des mouvements vermiculaires très-singuliers qui se produisent quand on extrait un animalcule vivant du cormus d'un Atnaroudum. Si l'on a soin de placer l'animal dans l'eau ces . mouvements se prolongent souvent pendant plusieurs heures. Au moment de la mort la petite Ascidie se contracte violemment: il y a rigidité complète bientôt suivie de relâchement comme cela a lieu chez les animaux supérieurs.

n estassez difficilede compter lesbandes musculaires longitudinales du manteau. Le Prof. Edward en indique neuf ou dix paires chez la Clavelina lepadiformis ; je n'en ai aperçu que trois ou quatre paires chez les Aplidium\ chez les Ascidies composées de la tribu des Diplosomiens il est presque impossible d'en faire le dénombrement, mais je crois que le nombre en est encore de trois paires chaque bande se dirigeant vers un des tentacules^; même chez les Astellium où l'ouverture branchiale est parfaitement circulaire à l'état de dilatation, elle devient hexagonale quand la contraction commence, ce qui semblerait indiquer que les fibres circulaires de l'orifice rencontrent des points de résistance maximum qui sont sans doute les six bandelettes musculaires longitudinales.

Sous la couche musculaire du manteau et adhérant avec elle dans ime partie de son étendue se trouve une troisième enveloppe, la tunique interne de Guvier (troisième tunique M. Edw>; lining membrane^ membrane doublure, Hancock, inner tunie, Huxley). C'est cette membrane qui constitue la chambre thoracique et le cloaque à la partie inférieure duquel elle forme un plancher percé par l'ouverture anale. La doublure du manteau est la partie qui renferme surtout Arch. db Zool. bxp. bt gbnâr. vol. I, 187Î. 33

Bih A. OIAED

le pigment si abondant et si vivement coloré chez plusienrs espèces de Synascidies ou d'Ascidies simples.

M. Edwards pense que la troisième tunique est limitée à la partie tboracique du corps. Quelquefois en effet comme pour la Clayeline il est presque impossible de nier ou d'affirmer l'existence d'un prolongement à cause de la grande transparence de l'animal; mais chez les Amaroucium j'ai constamment trouvé l'ovaire divisé en deux parties symétriques par un prolongement lamellaire de la membrane doublure, prolongement indiqué par une fente transparente chez les espèces à pigment peu abondant ou de coloration peu intense , par une ligne d^un beau rouge chez les espèces qui présentent une riche pigmentation. C'est évidemment ce prolongement que Sairigny a représenté sans en comprendre la nature chez un grand nombre . d^ Ascidies composées surtout chez les Aplidium, D'ailleurs, comme nous le verrons plus tard, beaucoup des Aplidium de Savigny doivent rentrer dans le genre Amaroucium.

Pour terminer ce qui a rapport au système musculaire nous deyons ajouter que l'on trouve aussi des fibres constractiles dans le cœur des Ascidies composées et que vraisemblablement ces fibres se prolongent dans les vaisseaux, au moins dans ceux qui partent immédiatement de l'organe central de la circulation.

g 3. Système nerveux; organes des sens. Nous ne parlerons ici que dn système nerveux de l'animal adulte. Le système nerveux de la larve sera décrit quand nous exposerousle développement des Synascidiens.

La masse nerveuse principale est un gros ganglion situé entre les deux ouvertures et d'où partent des nerfs très-difficiles à suivre chez les Ascidies simples, presque invisibles chez les Ascidies composées malgré l'emploi des réactifs. Cependant sur le Perophore avec l'aide de l'acide chromique très-dilné on peut voir nettement la disposition suivante : deux rameaux nerveux naissent de l'extrémité supérieure du ganglion et se dirigent de chaque côté de l'orifice buccal qu'ils embrassent pour se réunir ensuite en face de leur point de départ dans un organe singulier que Savigny à nommé le tubercule postérieur (1).

(1) Delle Chiaje prétend qu'il existe en ce point un ganglion particulier qu'il considère comme le cerveau de l'animal {Phallusia mamillarù) et donne le nom de ganglion sjmpathique à ce que nous appelons ganglion principal, c'est-à-dire à la masse nerveuse située entre les deux siphons. Ce n'est pas du reste le seul zootoraiste qui ait cherché un système nerveux organique distinct du système nerveux animal chez les Ascidies. Schalk (De tucidiarum atruotura, p. 9. f. 4. q. r.) décrit

REC5HERCHE8 8Ï3R LES SYNA8GIDIE8 515

Je pense, bien qu'il m'ait été impossible jusqu'à présent de vérifier cette hypothèse par la dissection, qu'en sortant du tubercule postérieur les filets nerveux se rendent dans Tendostyle ou sillon ventral d'où naissent peut-ôtre des rameaux transverses allant à la branchie. Voici sur quels fondements je base cette opinion :

{^ Le sillon ventral que nous décrirons en parlant de la branchie n'est pas, comme on l'a supposé jusqu'à présent, une sorte de gouttière par où passent les aliments pour se rendre à la bouche. Je me suis assuré par expérience qu'il ne joue aucun rôle dans l'acte mécanique de la déglutition.

2*" En passant la pointe d'une aiguille fine dans les parties latérales profondes de ce canal chez de grandes Ascidies simples {Asddia »anguinolenta ou chlorea par ex.) on en retire une substance molle, puU pense qui, examinée au microscope, parait contenir de petites cellules identiques à celles du ganglion principal.

3® La branchie des Ascidies est un organe d'une exquise sensibilité et qui par conséquent doit être riche en terminaisons nerveuses. Rien n'est donc plus naturel que de supposer que ces nerfs viennent en grande partie de l'endostyle puisque cet organe existe constamment et que nous ne pouvons lui attribuer aucune autre fonction bien précise qu'une sécrétion dépendant aussi d'uue excitation extérieure.

Il est évident néanmoins que ces conjectures ne deviendront des faits scientifiques que quand on aura pu établir par l'embryogénie ou la dissection des animaux adultes la continuité du collier branchial et de l'endostyle. De l'extrémité inférieure du ganglion naissent aussi des nerfs qui paraissent se rendre à Torifice anal . Mais même chez les Ascidies simples où ces nerfs sont le mieux développés [Ascidia sanguinolerUa) on éprouve une grande difficulté à les suivre et à les distinguer au milieu des fibres musculaires qui s'entrecroisent sur le manteau et dont l'aspect est peu différent de celui des filets nerveux. Aussi la meilleure manière d'étudier le système nerveux des Ascidies est de prendre de jeunes individus chez lesquels les muscles ne sont pas encore entièrement développés et qui offrent en outre l'avantage d'une plus grande transparence.

Histologiquement le système nerveux ou plutôt la substance du gan-

un ganglion caché entre les circonvolutions de Tintestin d'un Phallusie : Siebold est tenté de considérer ce ganglion comme un système splanchniquo ; mais malgré tous mes efforts Je n'ai pu retrouver cette masse nerveuse chez aucune Ascidie simple ou composée et je ne sache pas qu'elle ait été signalée par d'autres anatomistes depuis le travail de Schalk, qui est de 1814.

(^16 A. OIABD

glion et celle recueillie, comme nous rayons indiqué, dans le canal de l'endostyle sont constituées par de petites cellules granuleuses à noyaux punctiformes et sans aucune apparence de prolongements polaires.

Il semble qu'il existe une relation entre le système nerveux et la pigmentation, le dépôt de pigment se faisant toujours sur le trajet des nerfs ou dans le voisinage des centres. CTest ce qui est frappant chez les Ascidies simples à manteau peu coloré. Presque toujours on trouve une tache pigmentaire entre les deux siphons, c'est-à-dire au-dessus du ganglion principal, et une pigmentation moins abondante, il est vrai, sur les siphons où viennent s'épanouir les filets nerveux. Chez les Ascidies composées il existe aussi généralement deux taches colorées qui indiquent la position du tubercule antérieur et du tubercule postérieur. Chez la Clavelina, le Botrylloïdes rotifera^ le Botryll&ides davêlina , il existe autour des siphons des lignes jaunes ou rouges qui suivent encore le trajet des rameaux nerveux. Enfin chez ces dernières espèces et chez un grand nombre de Synascidies à Tétat jeune, c'est d^abord dans les points que nous vevons d'énumérer que s'effectuent les pigmentations et aussi le long du canal de l'endostyle, ce qui vient encore s'ajouter aux raisons qui nous portent à supposer que le sillon ventral est parcouru par un ou plusieurs filets nerveux.

A la partie antérieure du ganglion et en intime connexion avec lui se trouve encore un appareil remarquable auquel Savigny a donné le nom de tubercule antérieur et que les Allemands désignent généralement sous le nom de fossette vibratile (Flimmergrube) parce qu'il est garni à l'intérieur de cils vibratiles très-abondants. C'est encore chez les Ascidies simples qu'il faut étudier d'abord cet organe parce que sa dissection chez les Ascidies composées présente une difBiculté presque insurmontable pour l'investigateur. La forme générale de l'organe a été bien indiquée par Eschricht (1) et surtout par Savigny (2) : depuis on a complété ces descriptions et indiqué la présence des cils vibratiles que Savigny n'avait pu constater sur les animaux conservés dans l'alcool. Mais le plus grand doute existe encore sur le rôle physiologique de cet appareil. Siebold le compare aux otocystes ou capsules auditives des Gyclas qu'il venait de découvrir ; mais cet habile anatomiste n'a pas examiné lui-même la fossette des Ascidies et il

(1) Voy. Escbuicbt. (Anatomic Beskriv. of. ChélioMma Mae-Leuanum. p. 9. f. 4 et 6 d. p. et f. 5.)

(2) Voy Sayiont, le, pi. zi. et pi. vu.

RËGHERGHE8 SUR LES SYNASGIDIE8 M7

n'en parle que d'après les dessins d'Ëschricht, de Délie Ghiaje et de Savigny (4).

Tout récemment Ganin (2) a émis une opinion vraiment étrange sur cette question. Ganin étudie la reproduction par bourgeonnement du Didemmun gelatinosun. Il décrit la formation d'un système nerveux formé de deux renflements réunis par une portion plus étroite, puis il ajoute : « Plus tard le canal médullaire subit une métamorphose rétrograde : la cavité interne se remplit dans toute sa longueur d'une matière granulo-graisseuse et s'oblitère complètement. La vésicule postérieure (deuxième renflement) diminue beaucoup de grosseur et se rapproche de la vésicule antérieure par le raccourcissement de la partie moyenne du canal. Une portion très^considérable de la masse nerveuse non différenciée de la vésicule antérieure se change en un organe vibratile particulier connu depuis longtemps sous le nom de fossette vibratile et qui plus tard se relie à la cavité branchiale par une ouverture spéciale : de sorte que la fosse vibratile des Ascidies est comparable dans le principe à V organe olfactif de VAmphiooBus. Le reste de la masse de la vésicule antérieure constitue le ganglion définitif de Tascidie. Quant à ce qui subsiste de la partie moyenne et inférieure du système nerveux, ces vestiges sont toujours reliés à l'organe olfactif et on peut les observer très-facilement sur toutes les Ascidies complètement développées. »

Nous n'avons pas à examiner pour le moment les faits embryologiques que signale le naturaliste Allemand ; mais rmterprétation qu'il donne de ces faits mêmes et le rôle qu'il attribue à la fossette vibratile ne nous semblent nullement prouvés par le passage précédent. De plus, la fossette vibratile existe aussi bien chez les individus nés

(1) Carier, dans son mémoire sur les Ascidies (pag. 24), après avoir décrit le ganglion principal et l'anneau œsophagien, s'exprime ainsi sur les homologies de ces organes arec le système nerveux des Â.céphale8 : « Uanalogie ne permet pas de douter que cet anneau ne soit le cerveau. Le ganglion répond à celui qui se trouve dans les bivalves entre les branchies et vers l'origine du tube qui amène l'eau. » Si l'on admet l'opinion de Siebold sur la fonction de la fossette vibratile, il faut reconnidtre que l'homologie avec les Acéphales ne peut plus se soutenir puisque chez ces derniers les capsules auditives sont situées dans le pied au às^ani de la paire des ganglions pédieux avec laquelle ils sont toujours en communication soit d*une manière contiguS soit par deux nerfs auditifs qu'ils en reçoivent. Peut-être aussi a-t-on commis dans l'étude de l'appareil de l'audition chez les mollusques acéphales une erreur semblable à celle que le P' de Lacaze-Duthiers a signalée pour plusieurs espèces de Gastéropodes (Voir ces Archives, Fasc. i et ii. Otocyste des M. Gastéropodes, etc.)

(•2) Voy. Ganin, le, S 6. J'ai déjà dans un travail antérieur critiqué Topimon de Ganin. Yoy. ces abchivbs. Fasc. 2, p. 261.

directemeat d'un œuf ou d'un têtard que chez ceux qui sont produits par gemmiparité. Or, chez le têtard la partie antérieure du système nerveux, celle qui doit fournir plus tard les éléments de Torgane olfactif y est une vésicule bien différenciée qui renferme les appareils de la vision et de Taudition. Peut-on admettre que dans ce cas, l'œil et l'otolithe se détruisent pour former l'organe d'un autre sens, de Tolfaction ? Certainement tout est possible dans la nature et le vrai peut souvent n'être pas vraisemblable, mais je crois qu'on ne doit accueillir qu'avec une extrême réserve l'histoire de métamorphoses aussi singulières (1).

Je dois dire aussi que chez les Botrylles et les Botrylloïdes on trouve un deuxième renflement nerveux situé à une assez grande distance du ganglion auquel il est relié par une partie plus étroite. Les choses demeurent donc ici d'une façon permanente à Tétat que Ganin signale comme transitoire chez le Didemnum gelatinoium. Savigny représente cette disposition chez un individu du Botryllus po^ tyeyclw (Yoy. la pi. XXI, âg. 1.5) et il prend ce deuxième renflement pour le ganglion principal. J'ai retrouvé la même particularité chez plusieurs Polycliniens et je crois que ce caractère doit appartenir à toutes les Ascidies composées qui ont un cloaque commun bien développé et doué d'une grande sensibilité. À part la Glavehne et le Perophore, toutes les Ascidies composées que j'ai examinées à Roscoff présentaient un cloaque commun ; mais la distribution des individus par rapport à ce cloaque commun est très-variable et trèsintéressante à étudier, car, tandis que chez un certain nombre de genres le cloaque sert surtout à la sortie des fèces et des embryons, il devient, chez d'autres, un véritable organe du tact et par suite un appareil de protection très-utile à la colonie. En effet, chez les ii^^e/lium, les Pseudo-didemnumj les LeptocUnum^ l'enveloppe commune forme une vaste tente à laquelle les individus sont comme suspendus et qui s'ouvre au dehors par de rares ouvertures souvent très-larges, parfois situées au sommet de prolongements coniques sur lesquels il n'y a aucun animalcule : ces larges ouvertures peuvent se contracter ou rester ouvertes sans que tous les individus de la colonie en soient impressionnés et contractent leurs ouvertures branchiales. Il en résulte que les espèces de ces genres et particulièrement les Astellium

(i) La fossette TÎbratile existe anssi chez les Salpa, notamment chez le Salpa Neapolitana où elle a été décrite par Délie Chiaje. Il serait intéressant de chercher la fonction de cet organe chez cette division do la classe des Tuniciers.

RECHERCHES SUR LES SYNA8CIDIE8 519

servent de demeure à une foule de petits crustacés parasites qui pénètrent soit par les ouvertures branchiales, soit par les cloaques communs. Ceux qui arrivent par cette dernière voie sont les plus nombreux et peuvent nuire à tout le cormus, car il n'y a pas de séparation entre les divers systèmes d'animaux qui le composent.

Chez les Amaroueium^ les systèmes sont déjà séparés, plus nombreux, à cloaques moins larges et moins distants des animalcules. Aussi, chez quelques espèces, le bord de ces orifices possède une assez grande sensibilité : ce sont celles où les divers animaux entourant les cloaques envoient chacun une languette anale munie d'un rameau nerveux issu du ganglion pour constituer ce qu'on pourrait appeler Tune des faces de la pyramide cloacale. Cette disposition se rencontre souvent chez les espèces où les systèmes sont nombreux et formés d'un petit nombre d'individus disposés en un cercle unique ou une ellipse, parfois même plusieurs cercles ou plusieurs ellipses, autour de l'orifice commun. L'Aplide le mieux partagé à cet égard est le Cireinalium eonerescens dont le mode de groupement des animalcules rappelle le genre SyncHeum de Savigny.

Mais nulle part on ne trouve ce mode d'association plus parfait que chez les Botrylles. Là un nombre d'individus toujours très-restreint entourent le cloaque commun et contribuent à la formation du cône cloacal en y envoyant des languettes assez larges douées de filets nerveux très-puissants, puisque, ainsi que nous l'avons dit, il existe chez ces animaux un deuxième renflement ganglionnaire spécialement affecté à l'innervation de l'ouverture commune. Les bords de cette ouverture sont le plus souvent teints d'un pigment rouge carmin, ce qui semblerait indiquer que là viennent se terminer les dernières ramifications nerveuses. Et en effet, ainsi que l'avait déjà remarqué Gœrtner, le moindre attouchement de cette bordure cloacale sut&i pour déterminer une contraction de tout le système, tandis qu'une excitation de l'une des ouvertures buccales n'agit que sur l'animal seul qui en est l'objet :

0 Irritato osculo exlemo dactyli, illudumeecwitrahitur^ immoiis persisteniibus reliquisj sed irritatd parte eentrali stellx omnia oseulasimnl clauduntur. »

Grâce à cette sensibilité si développée de Tappareil cloacal, les Botrylles sont certainement de toutes les Ascidies composées celles qui renferment le moins de commensaux de la classe des Crustacés ; mais ce n'est pas le seul avantage que ces animaux retirent de cette parti-

520 A. OIARD

cularité d'organisaiioD. Tandis que les autres Ascidies composées ont peu d'action sur leur cloaque commun et ne peuvent qu'imparfaitement obtenir son ouverture ou son occlusion, les Botrylles d'un même système unissent leurs efforts pour arriver à ce résultat. On les voit quand le manque de nourriture les a épuisés après plusieurs jours de captivité dans un aquarium, soulever leur cône cloacal de façon à provoquer dans l'eau des courants plus rapides et amener à leur portée les êtres microscopiques dont ils se nourrissent. On les voit aussi expulser violemment les excréments hors du cône cloacal et se préserver ainsi d'une cause de mort à laquelle n'échappent pas la plupart des Didemniens et des Amarouciens que l'on conserve en charte privée (1).

Ces derniers en effet n'ayant plus la même orientation que dans leur lieu natal, la direction des égouts cloacaux se trouve également changée ; ces canaux s'encombrent des déjections des animalcules et les cloaques communs sont trop éloignés et trop faibles pour les expulser. Il en résulte une fermentation putride des matières accumulées et la mort des animaux du système affecté, puis, de proche en proche, celle de tout le cormus, l'intoxication s'étendant peu à peu par le système vasculaire colonial.

Une observation bien digne de remarque, c'est que les espèces d'Ascidies composées à cloaques peu nombreux et à canaux ou égouts très-rameux sont généralement celles qui demeurent fixées sur les rochers et gardent une position à peu près constante, tandis que les espèces qui vivent sur les fucus ou lesZostères {Cireinaliunif ete,] c'est-à-dire exposées à être ballottées en tous sens, sont aussi celles où les systèmes sont formés par des animaux peu nombreux, et où les cloaques sont le mieux disposés, les canaux presque nuls. Il est clair, à priori, qu'il devait en être ainsi, la sélection faisant fatalement disparaître les cormus chez lesquels une disposition désavantageuse des égouts favorise leur encombrement dans certaines positions

(1) Goertner, qui avait une tournure d'esprit bien rare pour son temps, le goût de Vobs$rv<Uiùn et de V expérimentation f décrit d'une façon très-exacte les faits auxquels nous faisons allusion ci-dessus. « In aquA marina flitratâ detentum et longâ inœdiâ vexatum animal, singulae atellœ limbum centralem, in conum apice pervium (seu iofundibulum) e tenerrimA et diaphanâ membranâ formatum erigit, fortioris sine dubio et amplioris verticis excitandi gratiâ; contra alvum deponens retrahit limbum illum, ut vix ejus supersit vestigium atqué tune ex foramine interne dactjlorum granulates fœces tanta yi exploduntur, ut ingenti saltu opposilum favees marginem transiliant. » (Goertnbr, apud Pall. , Spicileg. Zool., fas. X, p. 38.)

de la masse commune. C'est, d'ailleurs, un fait sur lequel nous reviendrons en parlant du polymorphisme du Cireinalium eaneres-

L'on peut considérer comme organes de sensibilité les tentacules externes ou les dents qui ornent le bord des siphons chez les Ascidies. Nous n'avons plus à parler de ceux de ces appendices quise trouvent à l'orifice cloacaU puisque nous avons fait l'histoire du cloaque commun qui résuite précisément de la soudure de ces appendices. Il suffit d'ajouter ici que généralement, du moins pour les Polycliniens, il y a 6 dents à Toriftce cloacal : les 3 supérieures se soudent pour former la languette anale, et, par une sorte de compensation, les trois inférieures disparaissent. Peut-être même, chez un certain nombre d'espèces, lamédiane supérieure forme-t-elle à elle seule la languette ; c'est ce qu'il est difficile de décider, car bien rares sont les espèces telles que le Cireinalium eancreseens^ qui peuvent nous éclairer sur cette question.

L'ouverture branchiale est parfois dépourvue de dents (Glaveline, Botrylles, Astellium) mais alors le pourtour de cette ouverture semble hériter de cette sensibilité particulière qui existe dans les appendices chez les autres espèces.

Le nombre des dents est en général de six, trois de chaque côté de la ligne médiane passant par les tubercules antérieur et postérieur. Cependant chez le Cireinalium eancrescens le nombre des dents est constamment de huit, dont deux sur la ligne médiane, et chez VAmaroucium elegans on peut compter 7, 8, 10 ou 12 appendices, bien que le nombre 8 soit le plus général dans la colonie.

Faut-il considérer encore comme organes du tact les tentacules que l'on trouve chez toutes les Ascidies à l'entrée du sac branchial, même chez les espèces dépourvues de dents à l'orifice de cette cavité ?

M. Edwards suppose que la nature prévoyante'a placé ces filaments à l'entrée de la branchie pour tamiser Teau et empêcher l'entrée de corpuscules solides trop gros pour pouvoir pénétrer ensuite dans le tube intestinal. C'était aussi l'opinion de Cuvier. Cela peut être, pour certaines espèces, notamment pour les Botrylles, où ces tentacules sont placés presque à l'orifice d'entrée de l'eau, le siphon branchial étant très-court. Mais je doute que ce 'soit la seule fonction que ces organes aient à remplir et j'y verrais volontiers avec Savigay et Van Beneden Taoalogue des appendices tentaculaires des animaux rayonnes (Coralliaires, Synapte, etc.), c'est-à-dire des organes qui ont un cet-

522 A. OIABO

tain rôle à jouer dans les fonctions respiratoire et circulatoire des Ascidies.

Van Beneden fait une confusion regrettable quand il dit en parlant de ces appendices (1): c Savignj n'a jamais vu plus de six tentacules autour de la bouche des Ascidies composées, il trouvaitlà un caractère pour les distinguer, à Textérieur, des Alcyons et autres zoophytes chez lesquels il y en a huit. » Savigny donne le nom de tetUaeules ou rayons aux dents des orifices, organes dont Thistoire a été faite précédemment (2). Il désigne les appendices dont nous parlons en ce moment sous le nom de filets tentaculaires. Ces filets sont, pour lui, l'analogue des tentacules des Polypes, ce qui l'a conduit à les représenter renversés vers le haut, bien à tort, comme Tout justement fait remarquer Van Beneden et M. Edwards.

Un passage de Savigny lui-même a pu contribuer à la confusion que nous reprochons au savant professeur de Louvain. Â la page 17 de son mémoire, Savigny, après avoir étudié VEuemlium, déclare qu'il n*a jamais vu le limbe de cet animal se déployer en six véritables tentacules ; puis, s'élevant contre le peu d'attention que les naturalistes ont donné à ces organes, il parle aussi des tentacules des Botrylles qui sont en réalité des filaments tentaculaires d'après sa propre nomenclature. Mais il est évident que, dans le passage que nous citons, l'illustre zoologiste se propose surtout de montrer l'importance des résultats que peut fournir l'étude des parties rayonnées des zoophytes, quelles que soient d'ailleurs ces parties (3). € J'insiste sur ce point, dit-il, parce que lanécessité d'observer ces organesn'est pas assez généralement reconnue. Les naturalistes en font rarement mention dans l'exposition des caractères, et ils semblent n'avoir aucune idée fixe sur leur degré d'importance. Il n'est pas rare de trouver dans un seul genre des espèces à tentacules ailés et à tentacules simples, à tentacules en nombre défini et en nombre indéfini, disposés en un seul rang et disposés en plusieurs. Cette négligence s'étend sur les espèces elles-mêmes. N'attribue-t-on pas au Botrylle étoile des tentacules dont le nombre varie depuis trois jusqu'à vingt ? On croirait que les parties rayonnantes des animaux compo-

(1) Voy, Van Bbnbobn, le, p. 25.

(2) Les alcyons à six tentacules sont donc les alcyons à six rayons externes ou six dents à l'orifice externe.

(3^ Il suffit pour se convaincre de cette importance de lire le beau mémoire que le P' de Lacaze Duthiers vient de publier dans ces Arcbi\iis (fasc. 2 et 3.) sur le développement des Coralliaires.

ses ne sont soumises à aucune loi constante ; elles le sont cependant comme les parties rayonnantes des plantes, comme les organes symétriques des autres animaux. Un système des Polypes fondé sur la seule considération des tentacules ne serait ni moins naturel , ni moins solide que les systèmes établis, par exemple, sur la simple inspection des mandibules et des mâchoires dans les Insectes (i). On peut poser en principe qu'à certaines exceptions près, qu*il serait facile de déterminer, la disposition, la forme, le nombre des tentacules, ne varient point dans les espèces du même genre, et à plus forte raison dans les individus delà même espèce. »

Il y a peut-être un peu d'exagération dans ces idées de Savigny, du moins pour ce qui concerne leur application aux Ascidies composées : mais on ne peut nier qu'elles renferment des points de vue trèsintéressants et très-hardis pour l'époque où elles ont été exprimées.

Il faut convenir aussi que l'étude des filets tentaculaires des Ascidies composées n'est pas chose des plus faciles, et que peu d'espèces se prêtent à un dénombrement exact de ces appendices. Savigny lui même ne s'est guère astreint à faire ce dénombrement. Les AplU diutn elegans et Nordmanni sont particulièrement favorables à cette étude parce que la teinte blanche des filets tranche vivement sur le fond rouge de la masse commune. Chez ces espèces on compte douze filets, six grands et six petits, qui alternent très-régulièrement. Je n'ai pu suivre la loi du développement de ces appendices chez ces deux espèces, mais je suis convaincu que comme chez les Goralliaires, la grandeur des filaments n'est pas une sûre indication de leur ftge. C'est ce que je crois pouvoir déduire des observations que j'ai faites sur les Botrylles. Chez ces animaux l'orifice branchial n'a pas de dents et les filets tentaculaires sont placés très-près du pourtour externe du limbe. De plus ils sont presque toujours pigmentés de blanc ou de jaune à leur extrémité, ce qui les fait aisément reconnaître, grâce à la teinte bleue ou brune assez foncée des animaux. Ces filets sont au nombre de huit, quatre grands et quatre petits alternant avec les premiers ; les quatre grands sont situés : deux dans le plan de symétrie de l'animal, c'est-à-dire dans le rayon du système, deux dans le plan perpendiculaire au rayon. Mais tous les quatre ne sont pas du même âge, et en examinant une colonie deBotryl-

(1) Sans doute, mais nous devons chercher mieux qu'un sjstème et surtout qu'un système aussi artificiel que celui de Fabricius ; il nous faut une classifio cation naturelie et phylogénique.

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les on trouve aisément des animaux qui n'ont que deux filets tentaculaires, les deux qui sont perpendiculaires au rayon du système. Le filet qui se forme ensuite est celui qui se trouve dans le rayon du côté ventral de l'animal^ c'est-à-dire du c6té externe du système. Naissent enfin et presque en même temps le petit médian interne et les deux petits externes ; mais tandis que ces deux derniers prennent peu d'accroissement/le médian interne atteint bientôt la taille des trois premiers grands filaments. Les deux petits filets du côté interne se forment les derniers, et tout l'appareil ne tarde pas à se régulariser.

Mais ces filets tentaculaires se développent parfois très-lentement chez certaines espèces, et de là les variations que signale Savigny dans les nombres indiqués par les auteurs. De plus une autreconfusion vient encore s'ajouter à celles que nous avons signalées. Gomment se faitil en effet que l'on ait donné vingt tentacules au Batrylle étoile si Ton a eu simplement en vue les filaments dont nous parlons et dont le nombre n'excède jamais huit? Savigny aurait dû se rappeler, lui qui, plus que tout autre, contribua à faire disparaître cette erreur, que l'on a longtemps considéré chaque système des Botrylles comme un animal unique, et chaque rayon de ce système, c'est-à-dire chaque animalcule, comme un tentacule de ce polype dont le cloaque central était regardé comme la bouche. Un système de 20 animalcules, ce qui n'est pas rare, était donc considéré comme un polype à 20 tentacules.

Points oculiformes. Quelques anatomistes, notamment Van Beneden, regardent comme des yeux les points pigmentés que l'on trouve chez beaucoup d'Ascidies simples entre les dents des orifices branchial et cloacal. De semblables points rouges se retrouvent aux mêmes endroits chez le Perophara Listeri. Mais malgré l'opinion d'Ehrenberg, je crois qu'il faut réserver le nom d'œil pour tout organe des sens où il y a à la ton pigment ^ nerf et appareil dioptrique. Je me contenterai donc de désigner ces points pigmentaires sous le nom àe points oculi formes à l'exemple de M. Edwards qui les a signalés le premier chez les Ascidies composées, sur VAmaroucium Argus. Là ces points se trouvent non entre les dents de l'ouverture branchiale mais au niveau du collier nerveux. On en compte deux, quatre ou six suivant rage des animaux ; je les ai rencontrés aussi avec la même dis» position chez le CircimUium concrescens. Mais bien que je sois persuadé que dans ce cas encore la pigmentation est en rapport avec la présence d'organes nerveux, comme je n'ai pu trouver de cristallin ni rien qui y ressemble, je me borne aux détails précédents. Il est à re-

RECHERCHES 8T3R LES 8YNABGIDIES 525

marquer toutefois que chez les Ascidies ce sont surtout les individus les plus âgés qui présentent les points oculif ormes bien colorés et bien nets, tandis que chez les Astéries, notamment chez le petit Asteriscus de nos côtes, les jeunes individus m'ont paru les mieux partagés sous ce rapport.

§ 4. Appareil digestif. Le fait le plus saillant de l'organisation des Ascidies, celui qui frappe aussitôt le zoologiste quand il ouvre un de ces animaux, c'est l'union intime de l'appareil digestif et de l'appareil respiratoire. C'est ce qu'avait déjà remarqué Guvier. c On pourrait dire en quelque façon que les Ascidies ont leurs organes respiratoires dans la bouche (1). » Duvemoy dans la deuxième édition des Leçons d'anatomie comparée revient encore sur cette disposition, a II 7 a, dit- il, à ce qu'il nous semble, un rapprochement à faire ici entre la position des branchies dans les ascidies et dans les poissons. Chez les unes et les autres elles sont placées entre Toriâce buccal et le pharynx, et la déglutition de l'eau par la respiration, comme celle des aliments^ se fait par la même entrée (2). » Serres va encore plus loin puisqu'il considère les Ascidies comme représentant d'une façon permanente l'état embryonnaire des animaux vertébrés. Mais il faut convenir que plusieurs des raisons qu'il allègue à l'appui de cette opinion ne sont pas des plus solides et auraient besoin d'être examinées plus soigneusement (3).

Quoi qu'il en soit il est certain que la branchie des Ascidies sert autant à la déglutition des aliments qu'à la fonction respiratoire : mais on peut dire que jusqu'à présent on n'a donné de ce fait important que des explications confuses et souvent même inexactes.

Tous les naturalistes qui ont étudié les Ascidies s'accordent à voir dans l'endostyle la première partie de l'appareil digestif. « L'orifice buccal, dit SieboId,.est situé au fond de la cavité respiratoire à une très-grande distance du soi-disant tube buccal, ou, pour parler plus exactement, de Pouverture respiratoire. Il est pourvu de lèvres renflées et fait suite chez un grand nombre d^espèees à un demi-canal qui ressemble complètement à la gouttière abdominale des Salpa et a sans doute la même signification. Ce demi-canal est formé par deux replis

(1) Mémoire tur la Thidideêet U$ Biphores^ p. 10.

(2) Leçons d'anatomie comparée, 2n* édition, 1837, rerue parle G. L. Davemoy, t. V, p. 31-32.

(3) Voj. SxRRBs. Principee d'Embryogénie, de Zoogénie et de Tératogénie (Mémoires de l'Âcad* des sciences, t. xxv, p. 884 et passim.)

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étroits qui commencent au-dessouB du cercle de tentacules gui entoure le tube buccal dans son intérieur ; il descend le long de la grande courbure de la cavité respiratoire, remonte ensuite sur la paroi opposée de cette cavité et se termine après un trajet plus ou moins long au-dessous de la cavité buccale. » Or quelques lignes plus haut Siebold déclare que a très-probablement les plis de la gouttière des Salpa sont revêtus d'un épithélium ciliaire à l'aide duquel les aliments solides parvenus dans la cavité du corps au moment de Tacte de la- respiration sont dirigés vers l'oriâce buccal. »

La découverte des cils vibratiles dans le sillon ventral des Ascidies ne lit que confirmer les anatomistes dans cette première opinion. C'est ainsi que pour M. Hancock, l'endostyle non seulement n'est pas situé hors du pharynx mais encore fait partie de la paroi de cette cavité. Quelques-uns cependant sont moins affirmatifs et supposent que le transport des aliments à la bouche s'effectue à la fois par le sillon de l'endostyle et par tous les replis longitudinaux de la branchie. C'est du moins ce que Van Beneden prétend avoir observé sur une Ascidie simple du groupe des Molgulidées, le Gymnocystù AtnpulloideSj et chez plusieurs autres espèces. Voici le passage du mémoire auquel nous faisons allusion :

c Quand on ouvre le sac branchial, on voit dans les différentes espèces des replis ou des gouttières qui conduisent et aboutissent toujours à la bouche. Le nombre en paraît très-variable selon les espèces. Ces gouttières sont couvertes de cils vibratiles très-longs qui dirigent tout ce qui les touche vers la bouche. Aussi les considéronsnous comme des organes supplémentaires de Tappareil alimentaire. En mêlant du carmin à Teau on voit cette substance colorante s'agglomérer et former le long de ces gouttières des traînées comme des cordons ou des vaisseaux injectés. »

Ce n'est là qu'une description fort incomplète de l'acte de la déglutition, bien que le procédé mis en œuvre pour étudier ce phénonomène physiologique soit des plus commodes et des plus instructifs. Voici comment j'ai moi-même été conduit à l'employer à une époque où je n'avais pas encore lu le mémoire de M. Van Beneden. Un jour que je rapportais de la mer des Aplidium et une jeune Seiche placée dans le même vase, cette dernière ne tarda pas à troubler l'eau qui devint noire comme de l'encre. En transportant mes Ascidies dans un autre bocal pour les examiner à Tétat de vie, je remarquai que la branchie transparente de chaque animalcule présen-

RECHERCHES SUR LES SYNA8CIDIES 527

tait une raie noire qui ne coïncidait ni avec la ligne dorsale, ni avec le sillon yentral, mais qui était plus voisine de la ligne dorsale que du raphe antérieur. Pour étudier le fait plus commodément je fis avaler du carmin à des Glavelinesqui vivaient depuis quelques jours dans un aquarium et je vis'^,bientôt se produire une ligne rouge tangente aux sommets des appendices que M. Edwards a nommés languettesérectiles.

En ouvrant Tanimal le long de la ligne verticale et rabattant les deux côtés sur une plaque de liège, je pus enlever avec une aiguille fine le filament de carmin qui s'était formé sous mes yeux, car la ligne rouge que [l'on voit par transparence n'est pas une ligne en quelque sorte virtuelle et due seulement au passage de la matière colorée dans une direction verticale. C'est un véritable cylindre continu et formé par la poudre de carmin agglutinée dans une substance mucilagineuse. J'ai répété depuis cette expérience sur le Pérophore, sur des Botrylles et sur plusieurs Ascidies simples notamment sur la Ciana iniesUrudis, et toujours je suis arrivé aux mêmes résultats. Il est donc bien démontré que, contrairement à l'opinion générale! c*est du côté dorsal que se fait la déglutition des Ascidies et cela quelle que soit d ailleurs l'orientation de l'animal^ même quand on le place le sillon ventral inférieurement; dans ce cas la poudre de carmin suit encore la ligne des languettes dorsales, malgré l'action opposée de^sa pesanteur (1).

L'appareil qui sert à l'accomplissement de cette fonction, est évidenmient la série des languettes dorsales. Mais cet appareil présente des formes^diverses que nous devons indiquer.

Savigny a signalé chez la Ciona intestinalis^ sur le bord de ce qu'il appelle la veine branchiale, c'est-à-dire sur le côté de la cavité respiratoire qui correspond au tube anal, une série de filaments tentaculaires très-longs et très-serrés, laquelle s'étend jusque vers l'orifice buccal. C'est précisément là l'appareil qui nous occupe. L'habile anatomistes a d'ailleurs indiqué la même disposition chez toutes les Cynthim de sa tribu des Cynthiœ simplices^ excepté elaudicans et pupa^ chez la Phallusia {Pyrena) turdca^ chez la Clavelina boretdis, et enfin chez le Diazona violaeea, Eschricht a signalé une rangée de tentacules semblables chez une Chelyosoma (2).

^1) Le collier vibratile de l'ouverture branchiale et lea fentes ciliées du sac respiratoire n'ont d'autre fonction que de pousser les particules alimentaires Ters l'appareil que nous allons décrire.

(•2) Voy. Ehchiucbt, le, p. 10, f. 4 et 6, 7.

Plus tard le Professeur M. Edwards a décrit chez la Clavelina le-padiformù un appareil du même genre : « l'espèce de tige dorsale gui constitue la base de l'appareil branchial, et qui représente la branchie simple des Biphores , fait une saillie assez considérable dans rintérieur de la cavité respiratoire et offre le long de son bord ventral (l)yune série de dix languettes membraneuses, lesquelles se tiennent ordinairement droites et paraissent être susceptibles d'une sorte d'érection. »

Cette description n'est pas tout à fait exacte et ne donne qu'une idée incomplète de l'appareil dont il s'agit. L'on ne peut pas dire en effet que les languettes soient portées sur ce que M. Edwards appelle la tige dorsale. Ces languettes ne sont que le prolongement des bandes transversales de la branchie gauche. Leur forme est aussi très-curieuse, on ne peut mieux les comparer qu'à la spire terminale d'un tire-bouchon, c'est-à-dire que ce sont des portions de surface hélicoïdale (PI. XXI, fig. 2) sur laquelle les aliments glissent de proche en proche. Quand l'animal dilate largement son siphon branchial, en regardant avec une forte loupe à l'intérieur de la cavité on voit parfaitement cette disposition, on croirait même alors avoir sous les yeux une spirale continue parce que la pointe de chaque languette est cachée par les spires qui la précèdent immédiatement. Quand on inquiète l'animal les languettes s'appuient sur la ligne dorsale, et il se forme alors une sorte de canal imparfaitement clos qui occupe l'axe de l'héliçolde.

Toutes ces particularités anatomiques sont parfaitement reconnues et exploitées par les petits crustacés parasites que l'on trouve si fréquemment chez la Glaveline lepadiforme. Ces commensaux peu scrupuleux se tiennent constamment au bas de l'espèce d'escalier que nous venons de décrire, dans ce qu'on pourrait appeler la cage de cet escalier. C'est là qu'ils guettent leur proie au moment où elle va disparaître dans l'œsophage de leur hôte.

Si Ton suppose maintenant que l'extrémité de toutes les languettes soient réunies par un fil vertical et qu'une membrane s'étende en rideau sur toute la partie gauche de l'escalier en même temps que la branchie droite se relève aussi le long de la ligne dorsale, on obtiendra la disposition que l'on rencontre chez les Ascidies simples qui sont dépourvuesde languettes dorsales (PI. XXI, flg. 1 et 3). Il y adonc

(1) Le bord yentral de la tige dorsale et non celui de la cavité respiratoire ; la phrase est incorrecte.

H£GHERGH£8 8UR LES SYNASGIDIEB 529

chez ces animaux un véritable canal dorsal qui s^ouvre et se ferme à la volonté de Tanimal. C'est ce que j'ai vu pendant plusieurs heures sur une Aseidia cUorea dont j'avais ouvert le sac branchial le long du repli antérieur. La portion antérieure du canal dorsal (PI. XXI, ôg. 1) est la seule qui se ferme hermétiquement ; la partie voisine de la bouche (PL XXI, fig. 3) m'a paru demeurer constamment entr'ouverte.

Reste à déterminer en quel point est sécrétée la substance mucila* gineuse qui agglutine les aliments. Ce n'est certainement pas le long de l'appareil spiral ou du canal dorsal : mais malgré tous mes efforts je n'ai pu trouver nulle part dans le sac branchial de glandes chargées de cette sécrétion. Cependant le sillon de l'endostyle est parfois rempli d'une matière analogue et peut-être est-ce dans les parois de ce canal qu'on arrivera à découvrir un jour ces glandes que nous avons vainement cherchées. Ainsi que nous l'avons dit nous avons retrouvé la même série de languettes chez le Pérophore et plusieurs Botrylliens, mais il n'est pas douteux qu'un semblable appareil existe aussi chez les Polycliniens puisque c'est une espèce de ce groupe, VAplidimm xostericola , qui nous a présenté pour la première fois un cordon alimentaire bien net et a ainsi attiré notre attention sur cette particularité anatomo-physiologique.

Nous devons faire observer de plus que si chez les Ascidies simples les particules alimentaires suivent pour se rendre au sillon dorsal les diverses mailles vibratiles de la branchie, ce qui ne nous semble nullement prouvé, il n'en est pas ainsi et cela ne peut être ainsi chez les Ascidies composées où les mailles sont ovalaires et séparées les unes des autres par des inter^les assez considérables. Le courant d'eau qui parcourt l'animal sous l'influence des organes dhaires est surtout très-intense vers l'entrée de la branchie et pousse rapidement les particules en suspension vers la série des languettes suivant des lignes obliques dirigées d'avant en arrière et de haut en bas.

Dans la partie zoologique de ce travailnous aurons à décrire les diverses formes que présentent le tube digestif et ses annexes dans les différents groupes que nous étudierons. Il est donc inutile d'y insister pour le moment. D'ailleurs c'est là un sujet qui a été parfaitement traité par tous les anatomistes qui nous ont précédé et notre but n*est pas de faire un historique de la question ni un résumé d'anatomie, mais d'élucider quelques-unes des difficultés qui se présentent dans l'étude des Ascidies composées.

Arcr. db Zool. bxp. kt oAnbr. vol. I, 187^ 84

§ 5. Système cireulaioirê. Pour étudier la circulation dans l'organisme si délicat des Ascidies composées, nous prendrons comme type le Perophora Lisieri gui présente des conditions très-favorables pour cet objet. Les divers animaux sont séparés les uns des autres par des distances assez considérables : leur taille est assez grande pour qu'on puisse se contenter pour les observer d'un faible grossissement; assez petite pour qu'on puisse embrasser l'animal tout entier dans le champ du microscope. Enûn leur admirable transparence rend inutile remploi des injections, procédé barbare et chanceux quand il s'adresse à des êtres dont les membranes sont si ténues et si fragiles qu'on s'expose à chaque instant à produires des ruptures. Or, comme ces ruptures se font presque toujours aux mêmes endroits parce que ce sont les points de moindre résistance qui en sont constamment affectés , on est ainsi conduit à croire à l'existence de lacunes qui ne sont dues qu'au mode d'investigation employé. De semblables erreurs ne sont pas très-rares dans l'étude de l'appareil circulatoire des mollusques. Savigny a bien décrit le cœur de la Glaveline boréale (1) et de la Diazana violacea. a Je n'ai , dit-il, examiné le cœur que sur cette Ascidie composée ; la petitesse des autres m'a détourné d'une telle recherche; mais il ne serait pas plus raisonnable de leur contester cet or^ ganeque de balancer à V accorder à tant de petits mollusques gastéropodes dans lesquels on ne Va pas observé et où vraisemblablement on ne le cherchera jamais {2). d

En effet lister ne tarda pas à signaler chez le Pérophore l'exis-» tence d'un cœur et d'une circulation oscillatoire comme celle indiquée par Kuhl et Van Uasèelt chez les Biphores, et bientôt après le Professeur Milne Edv^ards étendit cette découverte à tout le groupe des Tuniciers. La description qu'on a donnée de la nature et des connexions de cet organe dans les différents groupes ne laissent rien à désirer et nous nous contenterons d'ajouter que son mouvement est tout-à-fait comparable aux ondulations d'un tube de caoutchouc fixé par ses extrémités et légèrement agité.

Quand on observe une colonie de Pérophores, il est facile de s'assurer que chez les divers animaux qui la composent, le cœur ne bat pas dans le même sens à un moment donné.* Mais chez les uns, en nombre variable, le mouvement se fait de gauche à droite (3), chez les

(1) Pour Savigny, le genre Clavelina appartenait aux Ascidies simples.

(2) Le, Il p. 117.

(3j L'animal est supposé ru latéralement.

RECHERCHES SUR LES 8YNA8CIDIES 531

autres de droite i gauche, et cela sans aucune régularité ni périodicité. Ce mode singulier de circulation est impossible à comprendre avec les notions données jusqu'à présent sur ce sujet. L'on peut en effet considérer les canaux communs des Ascidies composées comme une sorte de réservoir où les divers animaux puisent ou rejettent le sang suivant que le cœur bat dans un sens ou dans Tautre; mais comme ces mouvements du cœur ne sont soumis à aucune loi apparente^ il pourrait arriver et il arrivera même dans la majorité des cas qu'un vide ou un trop-plein se produira dans le réservoir commun selon que les cœurs à mouvement aspiratoire seront en majorité ou en minorité. Dans le premier cas il y aura anémie momentanée» dans le second pléthore passagère chez un certain nombre d'animaux.

En réalité les choses ne se passent pas ainsi, et la circulation est régularisée par suite d'une disposition qui a échappé jusqu'à présent aux divers observateurs. Au moment où le vaisseau colonial va pénétrer dans un individu, ce vaisseau se divise en deux branches dont l'une va directement au cœur de Tanimal, tandis que l'autre aboutit au vaisseau ventral dans lequel elle s'ouvre vers le quart inférieur de ce conduit vasculaire (PI. XXI, flg. 15). Or nous verrons que quand le cœur se contracte de façon à chasser le sang vers l'animal, c'est-àdire quand la flèche indiquant le courant sanguin dans le cœur s'é-* carte du pédicule, le courant du vaisseau ventral est au contraire dirigé vers le réservoir commun : il en résulte qu'à chaque instant l'animal restitue à ce réservoir commun une quantité de liquide égale à celle qu'il en reçoit de sorte que la pression est partout la môme dans l'appareil vasculaire colonial.

Supposons qu'au moment où Ton examine l'animal vu du côté droit, le cœur se contracte de droite à gauche, c'est-à-dire du pédi** cule vers la région dorsale (PI. XXI, ftg. 8), le courant sanguin est ascendant dans tous les vaisseaux verticaux delà branchie, sauf dans le vaisseau ventral où il est descendant; dans les vaisseaux hori<* zontaux le courant se dirige des deux côtés du plan médian, du sillon dorsal vers le vaisseau ventral. Nos observations concordent donc à peu près avec celle du Professeur Milue Edwards. Mais elles sont en désaccord avec celles de Van 6ene(^en sur les Ascidies sim-^ pies. D'après ce naturaliste le sang parait se rendre dans les vais*» seaux branchiaux comme s'il n'y en avait qu'un. « Tout le sang est à la fois poussé en avant d'où il revient tout à la fois vers le cœur de façon que, dans les vaisseaux formant l'appareil branchial, le sang en

masse remonte ou descend alternativement. » Telle est aussi Popi* nion de Lister qui compare la circulation du Pérophore à celle des Sertulariens de même que Van Beneden la compare à celle d^s Bryozoaires. G*est sans doute cette idée préconçue qui a causé Teiteur de ces observateurs expérimentés.

Une question qui divise encore aujourd'hui les naturalistes est celle de l'existence ou de la non-existence de vaisseaux proprement dits chez les Tuniciers, et plus particulièrement chez les Ascidies. Savigny déclare que la plupart des Ascidies composées ont sous la peau des vaisseaux très-apparents^ des traces non équivoques d'un système circulatoire (1). Wagner de son côté cherche à expliquer la circulation alternative des Ascidies par l'engorgement des capillaires (2). D'après le professeur Edwards au contraire le sang des Ascidies composées circule hors des vaisseaux dans les lacunes du parenchyme qui ont assez souvent la forme de canaux ramifiés mais qui en réalité ne possèdent pas de parois propres. C'est aussi l'opinion de Van Beneden et de Kôlliker qui adoptent entièrement les conclusions de M. Edwards. Cette théorie des lacunes a déjà été réfutée pour les Ascidies simples, par le Prof. Lacaze Duthiers, qui a montré que si les vaisseaux ne se voient quUmparfaitement pendant que le sang se meut dans ranimai vivant, ils deviennent très-nettement visibles dès que la circulation s'arrête et que les globules restent en place contre les parois des capillaires.

J'ai fait la même remarque chez les Ascidies composées et notam^ ment chez les Pérophores où je n'ai pu trouver ni la grande lacune périgastrique dont parle M. Edwards, ni les larges vacuoles périviscéraies signalées par Van Beneden. Il y a au contraire au-dessus de Tintestin un large espace vide, ou du moins rempli d'un liquide sans globules, comme l'espace compris entre le cœur et le péricarde.

Cependant, je crois qu'il faut distinguer des vaisseaux proprement dits les tubes vasculaires par lesquels s'effectue la circulation coloniale des Ascidies composées et qui sont évidemment les homologues des capillaires de la tunique des Â^scidies simples ; les uns et les autres sont formés d'une dépendance du tnanteau présentant des terminaisons en cul-de-sac, et sont, chez un grand nombre d'espè-* 063, divisés par une cloison longitudinale qui sépare deux courants

(l) Voy. Savkjnt, le, p. 3.

(î) Voy. Wagner, Zûr vergleich Physiologie des Blut$s. Hist. I. et II.

RECHERCHES SUR LES SYNA8CIDIE8 583

en sens contraires. Nons reparlerons de ces tubes tunieiers en indi< quant les lois de la blastogénèse des Synascidies.

Swig. Le sang des Ascidies est un liquide transparent, légèrement jaun&tré, qui tient en suspension des globules de différentes couleurs. Les uns ont un aspect bosselé, framboise et ressemblent beaucoup à certains éléments que Ton trouve dans la paroi des cuU-de-sac vasculaires de la tunique. Aussi le Prof. Lacaze Duthiers n'hésite-t-il pas A les considérer comme détachés des parois des conduits sasiguins. D^autres, au contraire, sont arrondis et présentent soit à leur centre» soit en un point de leur périphérie un noyau réfringent : en un mot, ils semblent identiques avec certaines cellules de la tunique (Voyez PI. XXVI, fig. 12) dont nous avons déjà parlé. ChezlesBotrylleset les Botrylloldes, le liquide sanguin parait renfermer encore un autre genre d'éléments figurés. Si Ton examine au microscope une goutte de ce liquide, on est d'abord frappé de la beauté du spectacle que Pon a sous les yeux. Rien n'égale la diversité de couleurs que présentent les corpuscules du sang de ces animaux. Ces couleurs sont dues à des granulations pigmentaires renfermées dans des vésicules sphéroldales ou ovoïdes et animées d'un mouvement Brownien trèsrapide.

La coloration de ces corpuscules parait dépendre d'ailleurs de l'âge de l'animal et de plusieurs conditions extérieures, principalement de l'action de la lumière, celle de la nourriture, etc.

g 6. Organes de la respiration. Branchie. Nous avons démontré plus haut que, gr&ce à l'endostyle, au collier vibratile et surtout à l'appareil héliçolde postérieur, le sac branchial doit être considéré comme appartenant aussi bien à l'appareil digestif qu'au système respiratoire. U nous suffira donc de compléter ici ce que nous avons déjà dit précédemment sur quelques-uns de ces organes.

Savigny décrit ainsi l'endostyle qu'il appelle sillon postérieur : € Du côté opposé à l'anus entre les deux bords des branchies, on voit, dans l'ascidie, quatre cordons jaunâtres, droits ou ondulés, qui descendent du tubercule postérieur et vont aboutir à une fossette située tout près du pharynx. Ces cordons occupent le profond sillon qui sépare les deux artères branchiales et dont les bords se ferment sur eux. Ils sont d'une substance molle ou friable, se détachant sans difficulté, et se divisant et subdivisant de même, surtout en travers.

Les deax cordons extérieurs paraissent qoelqtiefois compomês d'une série non interrompue de lamelles minces et circulaires; ils sont plus gros que les intérieurs et bordés de deux autres filets. Je crois m'étre aperçu que ces cordons si délicats n'étaient plus apparents dans les individus malades ou moins nourris qae les autres. Quoi qu'il en soit, ils existent dans tous les alcyons. »

Getteremarque de Savigny est exacte dans son ensemble. Cependant nous y ferons quelques restrictions. D'abord chez beaucoup d'Ascidies composées, l'endostyle ne va pas jusqu'au pharynx, et c'est ce qui tout d'abord m'avait empêché de voir, dans ce sillon, un prolongement du tube digestif. Les cordons extérieurs ne présentent la structure lamellaire dont parle Savigny que chez les animaux conservés dans l'alcool^ et j'attribue cette structure à l'action des liquides conservateurs sur le mucilage sécrété probablement par l'endostyle et servant, comme nous l'avons dit, à la déglutition. Gela explique en même temps la judicieuse observation de Savigny qui a trouvé ces cordons moins volumineux chez les individus faibles et mal nourris où les sécrétions sont, en effet> en souffrance. Enfin nous avons dit que nous étions portés à regarder comme des nerfs les cordons intérieurs mais que nous n'avions pu arriver & démontrer leurs relations arec le système central. Quelle que soit d'ailleurs l'opinion que l'on adopte sur ces organes, on ne peut dire avec Savigny que c'est à leur présence que sont dus les vaisseaux bruns et ondulés qui parcourent le dos de chaque espèce dans le sens de la longueur. Ces vaisseaux soiit, comme nous l'avons vu, des lignes pigmentées chez certaines espèces et chez d'autres des vaisseaux sanguins proprement dits , dont h coloration provient de celle des corpuscules qui s'y trouvent en circulation

Nous devons ajouter que les naturalistes sont loin d'être d'accord sur la structure de l'endostyle. Euptfer qui Ta étudié chez VA. Canina en fait un canal extérieur à la branchie et par suite aussi extérieur au sillon ventral auquel il est relié par une lamelle membraneuse ; Leuckart a décrit quelque chose d'analogue chez les Salpa ; Haocock au contraire (1) représente l'endostyle comme une sorte de poutrelle solide et plate adossée au sillon ventral que limitent deux plis de la troisième tunique (lining membrane). Enfin le Prof. Lacaze

(1) Voy. Hancock. On the anatom, and Phy$ù)l. of Tunieata. Linnean societj, Journ. Zool., p. 929.

DuthierB conaidère cet organe comme n'ayant pas grande importance physiologique et loi donne le nom de rcgfhe médian antérieur pour indiquer en môme temps sa position et sa formation anatomique.

U nous semble que c'est là une manière de voir qui réduit à trop peu de chose un organe dont la constance non-seulement chez les Ascidies mais dans tout le groupe des Tuniciers suffit à démontrer rimportance fonctionnelle (i).

Je crois qu'aucun anatomiste ne pense aujourd'hui que les fentes branchiales soient fermées par une mince membrane comme l'avait autrefois annoncé M. Goste (2) et comme semble l'admettre Van Be* neden du moins pour quelques-unes de ces boutoimières. Personne non plus, que je sache, n'a confirmé l'opinion de ce dernier anato* miste, concernant l'existence d'une ouverture spéciale de communication entre le sac respiratoire et le cloaque qui ne seraient séparés Tun de l'autre (|ue par une cloison incomplète.

Une remarque qui nous semble plus importante est que le nombre des rangées transverses de fentes branchiales est constamment de quatre chez les Synasddies les plus inférieures {Didamnumj Leptoeli^ numj etc.)» et que ce môme nombre quatre se retrouve sur les embryons de toutes les Ascidies composées, môme chez les espèces qui, comme les Âmarouques ou la Claveline, ont quelquefois à l'état adulte huit, dix rangées de fentes et môme plus. Cette observation nous permet de déterminer la disposition branchiale du prototype des Synascidiens et de donner une classification plus naturelle de ce groupe de Tuniciers.

g 7. Organes sécréteurs. Organes de Bojanus. Nous avons fait

(1) Dans un travail tout récent sur les Appendiculaires du détroit de Messine, travail dont je regrette vivement de n'avoir pas le texte à ma disposition et qui ne m'est connu que par l'analyse qu'en a donnée M. de Lacaze Duthiers (Archives de Zoologie, fasc. 3, p. Lvii), le D' Hermann Fol insiste longuement sur le rôle de l'endostjle chez les Appendiculaires et surtout chez les Doliolum. Il considère cet organe singulier situé dans ^r. paroi du jlkarynx comme servaiit à tamiser Veau et à en séparer les particules nutrtiives, el aussi comme sécrétant une matière muqueuse extrémement transparente destinée à agglutiner les particules organiques servant à nourrir l'animal. Comme on le voit, c'est toujours l'ancienne opinion qui fait de Tendostyle un pharynx ouvert et M. Hermann Fol se contente d'attribuer en outre à cet organe une sécrétion muqueuse. Dans les passages cités par M. de Lacaze il est bien question d'un contour spiral où viendraient se tordre les franges muqueuses, mais cps extraits sont trop incomplets pour que je puisse décider si ce contour spiral est en tout identique à ce que j'ai observé 2e long de la ligne dorsale chez les Ascidies.

(2) Voy. CosTE. Comptes-rendus, vol, 14, p. 220 à 1842.

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ailleurs Thistoire de la sécrétion rénale chez les Ascidies (1). Il nous suffira , pour compléter cette étude , de dire quelques mots de la glande ou plutôt des glandes de Bojanus chez les Ascidies composées. Nous comprenons sous ce nom les glandes qui couvrent le canal digestif dans la portion qui fait suite au pylore et qu'il ne faut pas confondre avec les culs-de-sac particuliers d'un appareil spécial dont nous parlerons plus loin. Ces derniers couvrent la partie terminale de Tintestin, la partie ascendante chez les espèces à station verticale. (Glavelines, Àmarouques, etc.) Les glandes ou vésicules de Bojanus se reconnaissent immédiatement à leur teinte d'un jaune verdâtre, à leur forme irrégulièrement tuberculeuse, à leur résistance aux réactifs chimiques. Par analogie avec ce qui a lieu chez les Ascidies simples, on doit supposer que ces vésicules renferment une très-petite concrétion centrale d'acide urique, bien qu'il soit impossible, à cause de leur petitesse, d'obtenir la réaction caractéristique de la Muréxide. Je crois que ces glandes sont les mômes que celles figurées par M. Edwards sur la portion de l'intestin qu'il appelle le ventricule chylifiqne. Savigny en a aussi donné quelques figures sous le nom de glandes diverses : Tanatomie comparée pouvait seule nous éclairer sur la vraie nature de ces organes, et je crois qu'il ne peut rester aucun doute sur le rôle physiologique de ces glandules, si on veut les comparer à celle des Ascidies simples du groupe des A . mamillata, A. conchilega^ A. sanguinolenia^ etc.

Organe réfringent. Nous plaçons provisoirement parmi les organes de sécrétion un appareil bizarre que nous avons rencontré chez un grand nombre d'Ascidies composées et dont le rôle physiologique nous est complètement inconnu.

Cet appareil est surtout bien visible chez le Perophora Listeri^ la Ctavelina lepadiforms et les Botryllus et Botryllotdes, Il se compose d'un tube qui part de la région pylorique du tube digestif, demeure quelque temps simple, puis ne tarde pas à se ramifier un grand nombre de fois, plus ou moins suivant les espèces que l'on a sous les yeux. Toutes ces ramifications aboutissent à la partie postérieure de l'intestin sur la paroi externe duquel elles se terminent après y avoir

(1) Voy. ces archives, Fasc. 3. 187-2. Deuonème étude critique des travaux relatifs à la parenté des vertébrés et des tuniciers. Dans un mémoire qui nous avait échappé Mac- Donald compare la phaséole des Molgules à l'organe appei(^ ElxobJast chez les Salpa, Van Beneden (le, p. d4)y voit l'analogue delà coquille interne des limaces ?

serpenté et en offrant le pins souvent des varicosités et un renflement terminal. Tout cet appareil présente un aspect fortement réfringent. Les tubes sont remplis d'une matière granulo-graisseuse et leurs parois présentent de distance en distance de petits amas cellulaires.

Ge singulier organe parait avoir été entrevu par Savigny chez le Diatona tnolaeea. C'est du moins ce que Je crois pouvoir conclure de la fig. 1 "d de la planche XII de son mémoire. Il n'a figuré que les terminaisons des tubes sur Tintestin en les désignant par la lettre "q qui signifie glandes diverses dans son explication. Â l'article Diazona de son Système, Savigny dit clairement que l'intestin est garni dans sa partie ascendante de glandes bien distinctes semblables A de petits tuàes aveugles simples ou divisées et pédiculées(l). C'est donc très-probablement par'inadvertance que dans la partie anatomique de son travail il place ces ramiflcations bifides ou trifides immédiatement après le pylore et leur attribue la fonction hépatique (2).

L'illustre zootomiste avait aussi quelque notion de l'existence de cet organe chez certaines Ascidies simples; mais là encore il n'en a représenté que la partie terminale. € Ou doit se garder, dit-il, de confondre les ovaires avec certaines excroissances spongieuses ou charnues qui pullulmit sans ordre sur les parois de la tunique et jusque sur les intestins et les ovaires de quelques espèces. J'ai trouvé de semblables excroissances à une variété de la Cynthia claudieam dont elles enveloppaient entièrement l'intestin; j'en ai même trouvé à la C. Cancpus et je les ai fait dessiner (3).,>

Gomme on le voit, Savigny n'avait qu'une idée imparfaite de cet organe et le confondait soit avec le rein, soit avec d'autres productions de la tunique des Cynihia.

Le professeur Edv^rards dans ses Recherches sur les Synascidies de la Manche signale chez le Botryllaides ratifera « une masse glandulaire qui «parait être un organe hépatique, couchée sur le commencement de l'intestin et donnant naissance à plusieurs canaux excréteurs qui se réunissent bientôt en un seul tronc, lequel parait déboucher dans l'intestin près du pylore (4). »

La description de cet organe et la figure qui l'accompagne si im-

(1) Voy. Saviont, le, p. 176.

(2) Ibid., le, p. 37.

(3) Ibid,f le, Pi. VI11, fig. 1, 2. La fig. 1, 1. de la même planche représente le même organe et de plus les glandes de Bojanus.

(4) Voy. M. Edwards, le, p. 87, et pi. 7, fig. 1* xx\

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parfaites qu'elles soient, ne permettent pas de donter qu'il s'^^seid de l'appareil rifringetU. Les rapports de position sont exactement ceux que nous avons rencontrés chez toutes les Ascidies. Quant à l'idée de faire de cet organe une masse hépatique on doit complètement la rejeter si Ton songe que le foie existe chez les Botrylliens comme chez les autres Ascidies composées à l'état de glandules disséminées dans les parois stomacales et que d'ailleurs il n'est pas prouvé que le tronc principal de l'appareil réfringent débouche en effet dans l'intestin. Erohn (1) décrit parfaitement le même organe chez VAseidia mam^ millata (Guv.) et il étudie sa formation chez l'embryon. Il croit pou* voir conclure de cette étude que cet organe est une glande digestive parce qu'il naît de la paroi externe de l'intestin vers le pylore.

Enfin tout récemment le professeur KupSer de Kiel a décrit l'appareil réfringent et son développement chez la Iffolgula maerosiphoniea et VAscidia eanina (2). La description de ce savant anatomiste concorde parfaitement avec les observations de Krohn et avec celles que nous avons faites chez les Ascidies composées. Toutefois nous n'avons jamais vu les ramifications de l'organe s'anastomoser entre elles et former un plexus réticulé. Nous ne pouvons non plus accepter la signification physiologique attribuée par Kupffer aux canaux dont nous parlons. « Les branches les plus épaisses ont, dit-il, une structure identique à celle des vaissea^ix sanguins; et de fait, de nombreux troncs vasculaires pénètrent de l'extérieur dans ce réseau. Il m'est même arrivé chez VA. eanina d'injecter au moins partiellement ce système par le cœur. L'injection avait pénétré, dans plusieurs des culs-de-sac dont nous avons parlé. Ces culs-de-sac claviformes ne sont pas une nouveauté dans le système vasculaire des Ascidies. On en trouve de pareils dans les vaisseauaû coloniaux de la tunique eommune des Synaseidies. Je considère donc le tout comme une portion de VappareU vasculaire qui a reçu un développement particulier et qui aurait, outre la résorption du chyme, encore d'autres fonctions à remplir. Il me paraît notamment très-vraisemblable de les considérer comme le lieu où se forment certains éléments figurés du sang assez variables dans leur aspect et leur grosseur. Les culs-desacs sont remplis en tout ou en partie des cellules et Ton voit souvent aussi de petits amas de cellules fortement serrées les unes contre les

(1) Voy. Krobn, Mulîers archiv, 1852, p. 331.

(2) Voy. Kupffer, Zur Entwickeleung der einfachen Ascîdien (Archiv, f. mikrosh. Anatomie von MnxSehuiige 6d. 8. p, 381.)

autres, qui partent de rendothéliam des canaux et font saillie dans leur lumière. Le développement en apparence indépendant de cet organe et son accolement au tube digestif constituent sans doute un fait surprenant, mais qui n'est pas en opposition avec cette manière de voir. >

Si Kupffer avait examiné une de ces Ascidies composées où l'on voit nettement et les tubes coloniaux et l'appareil réfringent, ou une de ces Ascidies simples où les vaisseaux de la tunique sont si faciles à étudier [À. sanguinolenia par ex.) il n'aurait certainement pu se laisser entraîner à comparer entre eux des organes aussi dissemblables, et il n'aurait pas considéré avec tant d'assurance les culs*de-sac réfringents comme des portions de l'appareil vasculaire.

Je crois pour ma part qu'il serait prématuré de vouloir attribuer une fonction bien définie à un organe encore si peu connu et qui par son aspect semble se rapprocher d'un autre appareil tout aussi énigmatique observé chez les mollusques Acéphales. Je veux parler de la tige cristalline décrite par Poli chez un grand nombre de Dymiaires (Pholas, Solen, Donax, etc.) (1). Siebold fait remarquer (2) que souvent on cherche en vain cette tige cristalline chez certains individus tandis qu'elle est très-distinctè chez d'autres où elle se présente avec un développement variable. « D'où l'on peut conclure, dit-il, qu'elle disparait à de certaines époques pour se reproduire de nouveau, n J'ai cru remarquer la même chose pour l'appareil réfringent des Ascidies. Cet organe ne serait-il pas bien gouflé et très-visible au moment des digestions, et ne faut-il pas voir là ime preuve en faveur de l'opinion de ceux qui en feraient un appareil chylifère ? De nouvelles expériences pourront seules nous éclairer à cet égard; mais je dois ajouter que Quoy et Gaymard ont signalé chez le Biphore pinné des vaisseaux chylifères qui partent de l'estomac (3) et qui pourraient bien être l'analogue chez les Thalides de l'appareil réfringent des Ascidiens.

2 8. Organes de la génération. Nous indiquerons en parlant de di£fé« rente groupes de Synascidies la forme de l'ovaire et du testicule et les

(1) Voy. Poli. Tesiacea utriusque Siciliad eorumque historia et anatome, 1701-95, (t. I, p. 47, pi. 7, fig. II.) (3). Voy. Siebold. Manuel d'anatomie comparée, 9* partie, p. t66. (3) Voj. QnoT et Ga.tmard. Zoologie de Toyage de TABirolabe, t. m, p. 569.

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rapports de ces parties. Mais nous insisterons dès à présent sur quel* ques faits généraux qui résultent de l'étude de ces oignes.

La formation des spermatoioldes chez les Ascidies composées est un point d'histologie sur lequel les diffërmts anatomistes ont donné fort peu de renseignements. Eôlliker seul expose en quelques mots ce qu'il a remarqué chez le Polyelinum itêUatum (i), mais la description qu'il donne de la genèse des filaments spermatiques est loin d'être claire et satisfaisante.

Il est très-difficile de trouver des animaux qui se prêtent à cette étude, car les testicules et les ovaires ne sont visibles chez la plupart qu'au moment de la ponte et c'est seulement pendant un laps de temps très^court que l'on peut trouver les organes génitaux en voie de développement ; le Perophora Listeri est encore l'Ascidie composée que nous avons employée à cette étude dont nous avons contrôlé les résultats sur un certain nombre de Botrylles et Botylloldes.

L'ovaire et le testicule au moment où ils se constituent présentent exactement le même aspect; ce sont de grands culs-de-sac pyriformes dont les parois présentent un grand nombre de noyaux réfringents assez analogues à ceux de l'enveloppe commune. Ces noyaux sont surtout abondants dans le fond des culs-de-sac où ils forment un amas qui ne tardera pas à devenir granuleux. Bientôt dans cette matière qui peu à peu remplit toute la cavité du cul-de-sac, on voit se produire des cellules arrondies à noyau bien visible.

Dans les culs-de-sac mâles les noyaux de ces cellules se segmentent et bientôt l'on a sous les yeux des cellules mères de spermatozoldes, tout à fait comparables à celles que Ton trouve chez les animaux supérieurs comme on peut s'en convaincre en examinant la fig. 7 de notre PI. XX.

Les spermatozoïdes sont de formes variables suivant les espèces. Chez les Aplidium ils sont f usiformes très-légèrement renflés à l'extrémité céphalique, chez les Botrylles ils ont au contraire le même aspect que chez la plupart des animaux plus élevés en organisation.

Quant aux œufs nous en reparlerons en décrivant l'embryogénie. Mais nous pouvons dire que aussi jeunes que nous ayons pu les étudier ils nous ont toujours présenté les éléments essentiels vitellus, vésicule de Purkinje, tache de Wagner. Chaque œuf arrive successivement à maturité sans sortir de Tovaire.

(1) Voj. KoLLiEBR. Nouveaux mémoires de la société Héhétique, t. 8. 1847.

REGHERGHE8 8I3R LES 8YNA8GID1ES 541

Une particularité intéressante à noter est l'absence d*iine ponte véritable chez les Synascidiens. Chez tons ces animaux en effet l'œuf ne sort pas de Torganisme maternel. Qu'il demeure dans l'ovaire ou qu'il séjourne quelque temps dans une chambre incubatrice, ce sont là des différences qui peuvent servir à séparer les différents groupes, mais dans tous les cas l'éclosion se fait à l'intérieur de l'Ascidie mère et c'est le têtard qui sort et entre en relation avec le monde extérieur.

(Test donc avec le plus grand étonnement que nous lisons dans le travail récent de Ganin (1) le passage suivant : c II n'y a chez les Ascidies composées aucun canal particulier, aucune ouverture exté« rieure pour l'expulsion de l'œuf mûr hors de l'organisme mater** nel. Voici comment s'opère la sortie de l'œuf dès qu'il arrive à maturité : il arrache une partie de la membrane maternelle, l'entraîne avec lui et en demeure couvert comme d'une enveloppe externe jusqu'à l'éclosion de la larve. » Un seul fait me parait expliquer jusqu'à un certain point l'erreur du naturaliste allemand. Chez les Ascidies composées les plus inférieures et surtout chez les Diplosomiens l'œuf est énorme par rapport au volume de l'animal mère et fait une sorte de hernie en im point du manteau de façon qu'il semble attaché par un mince pédicule au reste de l'organisme. Or dans la dissection assez délicate de ces animaux, surtout quand on a affaire à des colonies mortes depuis quelques heures, il arrive souvent que ces pédicules se rompent et que Ton trouve à l'intérieur de la masse conmiune des œufs qui semblent libres et qui sont en effet revêtus d'une portion des membranes maternelles (manteau et tunique). Mais il est facile de rectifier cette erreur par l'observation continue d'animaux vivants et surtout par l'étude d'animaux à tunique assez mince comme les Astellium.

Il faut ajouter que Savigny avait déjà vu Toviducte d'un grand nom** bre d'Ascidies composées et que le Prof. Edwards a décrit ce canal chez un grand nombre d'espèces d'une façon qui ne laisse rien à dé« sirer. Le même naturaliste signale également chez quelques-uns de ces animaux un canal déférent qu'il regarde, mais avec doute, comme pouvant servir aussi au passage des œufs.Cest là une opinion qu'il faut abandonner, car de même que chez les Ascidies simples le canal déférent des Ascidies composées est un organe bien distinct et net- Ci) Voy. Qanin, le. S. 10.

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tement visible chez le Pérophore, les Aplides, etc., quand il est gonflé de spennatozoldes; la fécondation s'opère évidemment dans le cloaque ou dans la chambre incubatrice. CSette dernière est tantôt la partie inférieure du cloaque lui-même, tantôt la partie latérale de la chambre thoradque (Ëdw.)> c'est-à-dire l'espace compris entre la branchie et la tunique interne; je n'ai pu malgré tous mes efforts me rendre un compte exact de la disposition de cette poche incubatrice ni m'expliquer la façon dont les œufs y parviennent en sortant de l'oviducte. Le Peraphara est cependant une espèce qui parait favorable à Tétude de ces particularités, puisque les œufs subissent leur incu* bation du côté opposé à celui où se trouve l'ovaire et par conséquent à une assez grande distance de cette glande pour qu'on puisse espérer en voir quelques-uns opérer leur migration ; c'est une chance que je n'ai jamais eue et je doute fort qu'on puisse par la seule anato* mie obtenir une solution complète de cette difKculté.

Zoologie générale. — Biologie.

• On ne etnmàU bien un être que lonqu'an saii comment il se conserve^ comment il conserve son espèce^ enfin comsneni il entre en nçiport avec le monde extérieur et quels sont ces rapports » (de Lacaze

Duthiers).

2 1. Habitat. — Les Ascidies ne se trouvent jamais à l'état adulte que dans les endroits où la chaleur du soleil et la lumière pénètrent difficilement. Elles couvrent le fond des prairies de zostères, tapis* sent le dessous des pierres et la voûte des rochers, et si parfois on en rencontre sur les fucus ou les laminaires c'est presque toujours à la face inférieure des frondes, au bas de la tige et en général dans les points où une couche d'eau suffisamment épaisse remplace un abri plus solide et plus constant.

Dans le jeune âge au contraire, à l'état de têtards, ces animaux m'ont toujours paru se diriger surtout du côté de la lumière et si l'on y réfléchit on voit bien que cela doit être en effet pour la dissémination de l'espèce. Cependant il faut qu'à un moment donné cet instinct qui pousse le têtard à se porter vers les parties éclairées disparaisse

complètement et soit môme remplacé par une tendance opposée» afin que la fixation de Tembryon s'opère dans un point où l'Ascidie adulte rencontre les conditions nécessaires à son existence (1 ). Ce changement d'instinct correspond-il à la métamorphose rétrograde gui atteint d'abord» comme on le sait, le système nerveux et les organes du sens? Ou bien faut-il voir seulement là une action mécanique des courants qui porteraient le têtard contre les rochers et les plantes au moment où il devient moins agile par suite de la transformation qui commence à s'opérer en lui ? C'est ce que je ne pourrais décider, sans de nouvelles expériences et de plus nombreuses observations.

Quoi qu'il en soit je puis affirmer que le Prof. Edwards commet une erreur manifeste quand il dit que parmi les jeunes Ascidies composées, la plupart se réunissmU à la masse iPoù elles proviennent (2); c'est là un cas tout à fait exceptionnel et qui n'est réalisé d'une façon semi-normale que pour une seule espèce, comme nous le verrons ultérieurement La plus grande partie des embryons vont se fixer au loin et fonder de nouvelles colonies complètement indépendantes.

Depuis longtemps les naturalistes ont distingué plusieurs zones distinctes et caractérisées chacune par des êtres vivants d'espèces différentes, depuis le rivage de la mer jusqu'au niveau des plus basses eaux.

Dans leurs recherches pour servir à l'histoire naturelle du littoral de la France, MM. Audouin et Milne Edveards ont distingué sur nos côtes de la Manche six horizons zoologiques qu'ils définissent de la manière suivante :

« La plus élevée de ces zones, qui reste toujours à sec pendant les marées ordinaires, présente surtout des Balanes. La seconde est en gé« néral tapissée de varecs et habitée par des Turbots, des Patelles, des Pourpres, des Nasses, des Actinies rouges, etc. La troisième est caractérisée par la présence des Goralliaires ; on y trouve souvent desmou* les et dans quelques points ces mollusques s'étendent aussi dans la région située au dessus ; c'est en général à peu près à ce niveau infé* rieur qu'on rencontre les Eponges, les Théties, etc., et c'est vers la limite qui la sépare de la r^ion du varec que se tiennent de préférence les HaUotides, les Etrilles, les Pleurobranches^ les Oscabrions, etc.

(1) Quelques espèces paraissent cependant se fixer constamment sur les plantes et môme sur certaines plantes. Tels sont V^plidium gostericola et surtout les Dtdemnum eereum et sargcusicola.

{%) Voy. MiLNB Edwakss. Recherches pour serrir à l'histoire naturelle du lit" toral de la France, 1832, p. 73.

Enfin la quatrième zone qni ne découvre que dans les fortes marées estcouverte de Laminaires et de diverses autres plantes marines au milieu desquelles vivent les Patelles transparentes, quelques grandes espèces d'Astéries, des Actinies, etc. On pourrait ajouter à cette série de régions une cinquième qui ne découvre jamais, et qui est le séjour des Huîtres, des Peignes, des Anomies, des Galyptrées, de certaines Fortunes, des Majas, etc.» (1 }. Cest dansla troisième de ces zones que les naturalistesdontnous parlons ont fixé l'habitat des Ascidiescomposées. Il serait plus juste de dire que ces animaux se rencontrent depuis la fin de la deuxième zone jusqu'au niveau de plus basses eaux et sans doute au delà. Mais toutes les espèces de Synascidies ne vivent pas indifférenmient dans toute cette étendue et Ton peut assez naturellement les diviser en trois catégories selon qu'elles habitent les trois zones signalées à RoscofF par M. de Lacaze Dutthiers : la zone des Pwms^ celle des Himanthalia et celle des Saluasses (2).

La zone des fucus renferme un grand nombre des espèces de Po«* lycliniens, mais ces animaux se retrouvent quoique moins nombreux dans les parties plus longtemps ouvertes* Il n'en est pas de même du BotrjfUus violaeeui qui est presque exclusif à cette zone et y présente ses innombrables variétés.

Entre la zone des fucus et celledes Hinumù/uUiasetrawreaiea divers points de la côte ces belles prairies de zostères où le zoologiste peut faire une ample moisson de Crustacés, de Mollusques nus, d'Epongés, etc. L'espèce d'Ascidies composée qui caractérise surtout ces vastes champs, où l'eau épaisse de quelques pieds seulement devient tiède à la marée basse, est le MarcAellium Argus. C'est là aussi qu'il faut cher> cher le Perophara listeri sur le bord des ruisseaux profonds où poussent encore les sargasses. Les zostères sont couvertes à^Apliâmm zos-' ierieolaj de BotrffUaidesprostraiumy et B. rôti fera. Ces demièresespèces s'attachent surtout sur les feuilles inférieures à demi pourries. Dans les endroits où l'eau est plus courante par suite d'une pente plus considérable, on rencontre abondamment le IHdemtmm cereum^ qui encroûte de ses masses ambrées les longs rubans d'herbes marines. En écartant les toufiés de zostères on trouve fixés sur le sable ou les débris végétaux les Amaroueium densum^ elegans, ArguSf et le CircinaliumconcrescetUj qui se présente dans des conditions parti- Ci) V07. le, p. 140.

(2) Voy. Lagazb DuTRiBRB. Note mr um skttion d'une Bncrine vteanie. Comptes- Tendus, 1869.

culièrement favorables à Tétude avec les difiérentes formes qui le caractérisent, tandis que sous les rochers de la zone des laminaires il est presque toujours en masses compactes difficiles à détacher sans les faire périr.

La deuxième zone est surtout caractérisée par des Botrylles plus épais que le violœeus et de couleur jaune ^ bleue ou verdâtre (Botryttus Sehlosseri^ pruinosus^ smaragdus) qui forment sous les pierres des expansions larges souvent comme les deux mains. On commence aussi à y rencontrer quelques JL^tac/îniim, notamment les £• perfùratum et fulgidutn; mais ce genre Leptoclinum est bien plus spécial à la zone des sargasses ou il accompagne les Botryllus Mario et rubigojle Botryllaides clavelina^ lesPseudodidemnum, etc. Les Botryllus de cette zone sont généralement d* une coloration brune ou rougeàtre; ils couvrent les rameaux des fucus et des Laminaires tandis que les masses incrustantes des Leptoclinum en occupent le pied.

Il faut avoir arraché soi-même un de ces vieux pieds de Sargasses abordables seulement pendant les grandes marées et en se mettant dans l'eau jusqu'à la ceinture pour savoir quel magnifique spectacle vient alors dédommager le zoologiste des peines qu'il s'est données pour arriver à ce résultat. Ascidies composées, Mollusques nus, Pentacrines et Antœdon, Ophiures^ Asteriscus , Eponges calcaires et siliceuses, etc. , font de chaque touffe végétale un musée vivant dont l'observation procure une jouissance inexprimable. Jamais pour ma part, je n'oublierai le bonheur que j'ai éprouvé quand pour la première fois j'allai, guidé par mon excellent maître, explorer les riches forêts de sargasses qui s'étendent au delà de Vile verte^ dans la direction du Nord Ouest, sous la protection lointaine des rochers granitiques de Tîle de BaU.

Il est enfin une Ascidie composée qui m'a paru spéciale au niveau des plus basses eaux des grandes marées de l'équinoxe et qui par conséquent appartient presque à la cinquième zone de M. Edwards. C'est une superbe espèce de Leptoclinum d'un rouge écarlate velouté qui s^étend en masses plus épaisses que ses congénères sous les blocs de granit et à la partie inférieure des rochers. Cette splendide espèce est très-rare à HoscofF; peut-être aussi la difficulté que Ton a pour atteindre la zone où elle vit fait-elle paraître cette rareté plus grande encore; je dois dire cependant qu'en retournant un grand nombre de pierres je n'en ai pu trouver que trois ou quatre échantillons. Nous aurons soin en décrivant chaque espèce observée d'indiquer

Akcb. db Zool. Ezp. bt GâN. vol. I. 1872. 35

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pour cette espèce Thabitat et le mode de fixation ; nous n'entrerons donc pas dans de plus grands détails sur cette question pour le moment et nous terminerons cette étude de la distribution géographique des Synascidies de Roscoff par une remarque générale qui présente quelque intérêt :

Quand les conditions d'existence nécessaires à une espèce déterminée se trouvent réunies en un certain point j cette espèce est en général d'avtant plus commune que l* étendue de son habitat possible est plus restreinte et plus isolée.

C'est ainsi que les immenses prairies de zostères qui se trouvent entre Paimpoul et RoscofF, et que j*ai explorées fréquemment en tout sens, m'ont toujours fourni bien moins d'espèces de Synascidies et surtout bien moins d'individus de chaque espèce que les petites prairies voisines de Roscoff, surtout celle qui se trouve en face les rochers des Bourguignons, au-dessus de la balise Notre-Dame.

De même pour les espèces qui vivent sous les rochers, la roche du Loup (Carek ar Bleiz) qui se trouve isolée sur la plage est bien plus riche que les récifs si nombreux de la baie de Pouldu ou de Tisacson qui appartiennent à la même zone.

Je pourrais étendre cette remarque aux espèces qui vivent sur les sargasses ou sous les pierres. Il est bien entendu que je ne parle pas ici de ces pierres nombreuses sous lesquelles on ne trouve rien parce qu'elles sont trop fréquemment retournées par les pêcheurs ou parce qu'elles reposent sur la vase ou des herbes pourries. Mais il est certain que souvent une pierre isolée dans de bonnes conditions fournit une plus belle récolte que vingt autres placées dans des conditions aussi favorables, mais voisines les unes des autres.

Au surplus cette remarque est bien connue, j'en suis sûr, d'un grand nombre d'entomologistes. Presque toujours un petit bosquet ou même un arbre isolé d'une certaine essence sera couvert d'insectes propres à celte essence, tandis qu'on n'en trouvera pas un dans un bois ou dans une allée plantés des mêmes arbres.

S'A faut donner les raisons de ce fait curieux et cent fois observé dans mes recherches entomologiques, je crois qu'elles sont multiples ; l'isolement a pour premier effet de maintenir dans un point restreint une grande partie de la progéniture du premier animal qui s'y est fixé, et si plusieurs espèces, comme cela arrive fréquemment, ont les mêmes conditions d'existence, les premiers occupants seront d'autant moins exposés à une concurrence fâcheuse que l'espace qu'ils

habitent tout en leur suffisant sera plus restreint et attirera moins l'attention des émigrants d'espèces différentes.

De plus chacun sait que lorsqu'une espèce prend sur une grande étendue une importance exagérée, quand par exemple un bois de chêne vient à être ravagé par les Processionnaires ou un champ de betteraves par YÀgrotis segetunij les parasites et les ennemis des envahisseurs ne tardent pas à se multiplier aussi, de façon à rétablir promptement l'équilibre et même à compromettre l'existence de la race dévastatrice. Les individus isolés échappent bien mieux aux parasites comme les petites villes échappent mieux que les grands centres aux épidémies, et c'est par eux que se reconstituent les espèces menacées de mort après une trop rapide extension (1).

Nous verrons que ces considérations sont tout à fait applicables aux Ascidies composées, et que ce ne sont pas les parasites qui font défaut non plus que les espèces rivales, et celles qui pratiquent ce que M. Van Beneden a appelé le commemalisme dans le règne animal.

§ 2. Influence de F habitat sur les Ascidies composées, — Les Ascidies composées présentent parfois de légères différences de formes selon qu'elles sont fixées à la face inférieure d'une pierre, à la voûte d'un rocher , ou qu'elles reposent sur le sable dans une situation diamétralement opposée à la précédente. Mais je dois dire que cette action mécanique de la pesanteur sur la forme des cormus a été singulièrement exagérée par le ProP Edv^ards et que plusieurs des opinions qu'il a émises à ce sujet sont dénuées de tout fondement et contredites par l'observation la plus superficielle.

Nous lisons par exemple dans le mémoire de ce zoologiste sur les Ascidies des côtes de la Manche que c les petites masses constituées par YAmaroucium Argus s'alloogent et deviennent pédiculées quand elles se trouvent suspendues à la face inférieure de quelque partie saillante d'un rocher, ou sous quelque grosse pierre dont la

(1) Un grand nombre de chenilles du Pieris brassicœ recueillies en 1869 dans un champ de choux dévaste étaient toutes atteintes par les Ichneumons tandis que non loin de là, deux ou trois pieds de Sisi/mbrium aquaticum nourrissaient une quinzaine de ces chenilles qui toutes m'ont donné des papillons. Je n'ai pu non plus rien obtenir que des Entomobies de chenilles de Pyrameis cardui provenant d'un champ d'AUhma rosea^ tandis qu'à quelque distances des touffes de Cirsium m'ont fourni des chenilles de cette espèce parfaitement saines. J*ai recueilli un grand nombre de faits de môme ordre pour les coléoptères, les diptères, etc.