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base ne touche pas le sol; elles sont alors tout à fait claviformes mais lorsque leur corps se développe contre l'effet de la pesantec elles s'élargissent davantage et ne sont plus pédiculées. »

Or parmi les milliers à'Àtnaroucium Argus qui se développeou Roscoff sous les prairies de zostères et contre Veffet de la pesmln' je puis affirmer qu'on ne trouvera pas un cormus sans pédicule. Oi rencontrera plutôt, bien que le cas soit assez rare, des masses à pédicule ramifié deux ou trois fois, mais la forme la plus générale sous te zostères comme sous la voûte des rochers est celle d'une morilt {Morchella esculenta).

Je ne puis rien dire pour les Amaroucium proliferum^ Edw., etslbicans^ Edw., que je n*ai pas rencontrés à Roscoff, mais j'ai observt sur deux autres espèces des faits qui semblent prouver que la di ■ férence d'habitat agit plutôt en sens inverse de ce qu'avait suppo^^ . M. Edwards.

L'on trouve abondamment à Roscoff parmi les zostères et sous^ voûte des rochers un Amaroucium que j'ai nommé A. densum, Ù^ espèce présente quand elle vit dans les zostères un pédicule trèslarge et très-court, il est vrai, mais qui existe d'une manière coc^ tante, de sorte que les cormus ont la forme de corbeilles de fleur: ou de certains Bolets à l'état jeune.

La même espèce sous les rochers présente au contraire l'aspect dé Y Amaroucium Nordmannij c'est-à-dire celui d'une masse incrustant? sessile, ou si parfois elle y semble pédiculée , ce n'est qu'une fan^ apparence due à ce que l'incrustation s'est faite sur un corps étrange* suspendu lui-même au rocher.

J'en dirai autant du Circinalium conerescens qu'on rencontre sur les détritus de zostères à l'état de petites masses longuement pédiculées, à pédicules souvent rameux et légèrement traçants, tandis qu^ sous les rochers elle forme des masses compactes présentant un grand nombre de systèmes intimement unis entre eux cooime ceoî des Botrylles et sans pédoncule distinct.

Le Perophora Listeri se trouve rarement à la face inférieure des pierres ou sous les rochers. Je l'ai cependant rencontré {plusieurs fois dans ces conditions. Les stolons qui portent les individus de la colonie sont alors fortement soudés à la pierre sur laquelle on lesape^ çoit difficilement, et les divers animaux semblent complètement sessiles malgré l'action de la pesanteur. L'aspect est tellement différent de celui des grappes flottantes que l'on trouye habituellement, (p^

j'ai cru un moment avoir sous les yeux une espèce nouvelle, la première fois que je fis une semblable observation. Quand les bourgeons sont très-rapprochés il se produit parfois des soudures entre les parties homologues des blastozoïtes -voisins et j'ai vu ainsi trois individus présenter un commencement de cloaque commun chez une espèce où, on le sait, l'association est d'ordinaire beaucoup moins intime. C'est là un fait intéressant sur lequel nous aurons à revenir à propos d'autres questions.

Du reste, nombre d'espèces ne semblent nullement influencées par leur mode de fixation et présentent le même aspect dans toutes les stations pourvu que les masses observées soient de même âge et de même développement. Tels sont le A. Nwdmannij Edv^., eleganSjii. sp., zostericola, n. sp., la Clavelina lepadiformis^ etc.

g 3. Influence de Vair^ de la lumièrej etc. — Les Ascidies composées sont exposées à rester à l'air libre pendant un temps variable mais par- . fois assez long^ comme par exemple au moment des grandes marées ; c'est là une circonstance défavorable pour celles qui sont fixées très* haut sur les rochers et qui en général paraissent souffrir quelque peu de cette sécheresse trop prolongée. Cependant, grâce à la faculté qu'ont ces animaux de contracter leurs ouvertures branchiales et leurs cloaques communs, ils peuvent retenir, comme les bivalves, une quantité d'eau suffisante pour rester émergés sans péril pendant plusieurs heures, à la condition qu'ils ne soient pas exposés à une chaleur très-intense. J'ai souvent rapporté vivantes de Saint-Pôl à Roscoff des masses d'Amarouques enveloppées simplement dans des zostères humides et ces Ascidies plongées de nouveau dans Teau de mer s'épanouissaient et ne paraissaient pas avoir souffert de la longueur du trajet. Mais sur les pierres retournées au moment où l'eau se retire, les Botrylles, les Leptoclines , etc., exposés au soleil pendant toute la basse mer sont condamnés à une niort certaine. Ce n'est cepeudant pas la seule raison qui fait que les Ascidies sont toujours placées à l'abri de la lumière et cet agent physique parait exercer une action spéciale indépendante de celle de la chaleur et défavorable pour les animaux qui y sont trop directement exposés; j'ai rencontré plusieurs fois des plaques de Botryllus violaceus dont une partie couvrait la face inférieure d'une pierre tandis que le reste se repliait sur la partie latérale de la pierre et recevait une assez grande quantité de lumière. Toujours cette partie plus éclairée de la colonie m'a paru

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modifiée d'une façon désavantageuse et dans un état languissant. Le premier chargement que Ton remarque est une production anormale du pigment blanc jaunâtre qui , au lieu de former une double ligne le long des animalcules, couvre toute l'étendue de ces derniers comme pour les mettre à l'abri des radiations lumineuses (Voy Pi. XXVII, fig. 4).

g 4. Influence du froid ; hivernage. — Si l'on observe d'une façon continue les Ascidies composées au moment où les premiers froids commencent à se faire sentir, on est bientôt frappé des modifications que subissent ces animaux et des moyens de protection que la nature leur accorde pour passer la mauvaise saison.

Les prairies de zostères qui s'étendent à gauche en sortant du port de RoscofF, entre Ar saout et Pen-ar-vil^ sont couvertes d'un Didemnum que jai appelé Didemnum cereum. Cette Ascidie forme des masses d'un beau jaune de cire qui s'étendent parfois sur toute la longueur des feuilles de zostère. Examinée au microscope elle présente des &picules très-élégants uniformément répandus dans toute la tunique commune. Tel ee présente le Didemnum pendant la belle saison : mais en automne, vers les premiers jours du mois d'octobre» il prend la teinte ambrée du sucre d'orge et l'on voit apparaître à sa surface une foule de taches irréguliëres d'un blanc mat. Ces taches qui se montrent d'abord sur les masses situées aux extrémités des feuilles et par suite plus exposées à l'air sont dues à des agglomérations de ces spicules dont nous avons parlé. Il y a évidemment à cette époque de l'année une exagération de la faculté calcigëne, une sorte de pétrification du cormus.

Chez les Aplidium et spécialement chez les Amaroucium Argus , densum et Nordmanni l'hivernage se fait dans des conditions plus curieuses encore ; les animalcules de la colonie périssent peu à peu en commençant par les bords (Voy. PI. XXVIII, fig. 6), les blastozoïtes s'arrêtent dans leur développement à l'intérieur de la masse de cellulose et le cormus devient tout à fait comparable à celui d'un végétal ligneux où pendant la saison froide se trouvent seulement des bourgeons dormants. Il serait certainement très-intéressant d'étudier le réveil printannier de ces animaux. Mais on verra que si je n'ai pu l'observer directement, il m'a été permis cependant de me faire une idée de la façon dont il s'opère par des expériences que je relaterai plus loin et dans lesquelles, en détruisant toute la partie épanouie d'un Morch. Argus ^ jai vu le pédoncule former une nouvelle tête au moyen des bourgeons* qu'il renfermait.

RECHERCHES SUR LES 8YNA8CIDIE6 551

Pendant que s'opère cette destruction successive des animaux de Tannée on observe chez VA^aroucium Nordmanni un dépôt de petits corps calcaires à structure stratifiée rappelant par leur aspect les grains d'amidon et offrant même les fissures partant du centre qui caractérisent ces derniers.

Ces corps arrondis de nature calcaire on été reproduits artificiellement par M. Harting qui les a appelés des calcosphérites (t). J'en ai trouvé de semblables chez les Lepioclinum^ les Didemnum^ les BotryllvSy etc.

Je ne crois pas que ce fait de la calcification hibernale des Ascidies composées ait été signalé jusqu'à présent par les zoologistes. Une note de Woodward semble pourtant y faire allusion. Voici du reste la traduction de ce passage du Manuel : t La coquille des Brachiopodes s'épaissit aussi par le dépôt de couches internes qui remplissent quelquefois entièrement le crochet et chacune des parties de la cavité interne qui ne sont pas occupées par Tanimal : Ce qui fait supposer que ce dernier est mort par suite de V action exagérée du dépôt de caU caire qui a converti sa coquille en mausolée ^ comme cela se voit chez beaucoup de Zoophytes Ascidiens (2). »

Comme on le voit, Woodward ne précise pas l'époque de l'année où s'effectue le dépôt de nature calcaire : il ne dit rien de la forme de ce dépôt et il paraît le considérer comme un accident ou plutôt comme un produit pathologique. Il me semble que c'est aller trop loin et que tous les corm^as ainsi calcifiés ne sont pas des mausolées ^ à moins que l'on n'admette une résurrection. L'on sait que chez les Éponges (et j*ai pu vérifier le fait sur des espèces siliceuses et des espèces calcaires) il se forme à l'arrière-saison, à l'intérieur de la masse commune, des petits blocs arrondis entourés de spicules plus nombreux, qui vont reperpétuer l'espèce quand le reste de la colonie sera détruit par le froid ou par l'âge. C'est ce qu'on a appelé les gemmules ; je crois que c'est le même acte physiologique qui s'accomplit d'une façon plus étendue et à poste fixe chez les Ascidies composées, et peut-être même l'étude de l'hivernage de certaines formes inférieures de Synascidies nous montrerait un processus intermédiaire entre celui que nous observons chez les espèces les plus élevées et la production des gemmules chez les Spongiaires.

(1) Voy. Hartino. 'Revue scientifique. Le, n® 36, 1872.

(2) Voy. Woodward. Manuel de Conchyologie^ traduit de l'anglais sur la 2" édition par A. Humbert, 1870, p. 373, note.

Il est encore une autre modiflcation que rinQuence du froid produit chez certaines Ascidies composées et que je dois indiquer ici bien que je ne puisse que constater le fait et nullement en expliquer le mécanisme ; je veux parler du changement de coloration que subissent plusieurs espèces tantôt en certains points de leur masse commune tantôt dans toute l'étendue de cette masse. C'est le pigment blanc jaunâtre ou brun qui devient d'un bleu noirâtre et produit ainsi un changement d'aspect si considérable que j'aurais cru trouver des variétés nouvelles si je n'avais eu souvent entre les mains des masses où la coloration primitive existait encore dans des points assez étendus. Les espèces qui nous présentent cette particularité sont le Didemnum sargassicotUy le Pseudchdidemnum cristallinum et f AstelUumspongiforme. La première de ces Ascidies est ordinairement jaunâtre, la deuxième transparente et comme ponctuée de blanc : toutes deux deviennent d*un bleu foncé assez agréable; quant à la troisième qui a généralement une teinte mauve ou lilas clair elle prend un ton plombé grisâtre qui la rend très-difficile à apercevoir.

Faut-il rapprocher de ces faits curieux les variations de couleur que l'on observe fréquemment chez le Leptoclinum maculosum dont la surface est souvent agréablement variée de blanc et de violet ? Toujours est-il que la teinte violacée apparaît par plaques irrégulières et ne peut être attribuée, comme le voudrait M. Edwards, aux canaux par lesquels les différents individus d'un même système communiquent avec les cloaques communs (1).

g 5. Ennemis du dehors et du dedans : Parasites^ commensaux^ etc. ^ Par suite de leur existence sédentaire les Ascidies sont exposées aux attaques d'un grand nombre d'animaux marins. Elles n'ont d'autre défense que la résistance de leur test de cellulose et Fodeur assez, désagréable qu'elles exhalent pour la plupart. Délie Ghiaje seul a signalé cette odeur qu'il attribue au gaz hydrogène sulfuré : a Quasi tutie le ascidie composte corne pure le sen^plice olezzano di gas idro* geno sutforato. » Il est certain que les Ascidies composées comme toutes les matières animales dégagent de l'acide sulfhydrique lorsquelles entrent en décomposition, ce qui se produit avec une extrême facilité dans les aquariums ; mais il me paraît que l'odeur qu'elles exhalent à l'état frais ^ appartient à une substance plus complexe et

(1) Voj. MlLNB KOWARDS. Lc, p. 81 (397).

je la comparerai volontiers à celle de certains composés allylique et surtout du sulfure d'allyle.

Quoi qu'il en soit cette odeur ne répugne nullement à certains mollusques- et Délie Ghiaje) cet admirable observateur, signale déjà le Polyclinum nodosum comme étant le mets favori des Pleurobranches et du Pleurobrancàidium^ malgré son parfum nauséabond très-développé : a Tagliato sparze odore graveolento e naseoso forma esso il cibo prediletto de Pleurobranchi e del Pleurobranchidio. n

Il m'est bien rarement arrivé en eîTet de retourner une pierre sous laquelle se trouvaient des Botrylles et des Leptoclinum sans y rencontrer en même temps un ou plusieurs Pleur obr anches orangés. Sous les zostèresy le Pleurobranche me parait être remplacé par la Boris tuberculata. Les taches vineuses ou violacées que cette espèce présente presque constamment dans cette station la dissimulent aisément au regard y au milieu des masses rougeâtres des Âmarouques qui couvrent le fond.

Le test coriace des Ascidies ne les protège guère mieux que Todeur qu'elles répandent. Sans parler des petits bivalves {Crenella) qui font de ce test leur demeure de prédilection (1), sans parler des an* nélides qui y creusent leurs sinueuses retraites, on y rencontre une foule do parasites passagers qui, ainsi que j'ai pu m'en convaincre, sont parfois très-nuisibles à l'Ascidie.

Un cormus détaché soit de la voftte des rochers, soit du fond vaseux des prairies de zostères laisse bientôt échapper une grande quantité d'Helminthes, d'Arachnides, de Crustacés, d'Ophiures, etc. Cest surtout quand TAscidie devient souffrante et meurt que l'on voit errer dans les aquariums tous ces parasites jusque-là soigneusement cachés. Les Nématoïdes libres que Ton peut se procurer ainsi sont très variés en espèces. Mon excellent ami le D^ Marion de Marseille qui s'est spécialement occupé de ces animaux presque inconnus jusqu'alors m'écrit qu'il considère leur présence dans les Ascidies comme un fait purement accidentel. Je pense toutefois que des animaux pourvus d'une armature buccale souvent si complexe et si développée doivent bien incommoder les colonies dans lesquelles ils se sont introduits dans un but que j'ai peine à croire désintéressé.

Je n'ose trop non plus me prononcer sur le rôle des petites Arachnides que Ton rencontre fréquemment courant à la surface de la tunique ou même sous les expansions incrustantes des Botrylles et

(1) Test de VAscidia sangiMioUnta,

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des Botrylloïdes, mais je puis me montrer plus affirmatif à regard des Pycnogonides parce que je les ai vus attaquer et faire périr soui mes yeux de jeunes Clavelina et des Perophora Listeri. Cette dernier? espèce est aussi très-fréquemment en but à la voracité dés Ophiures et si Ton n'a soin d'écarter ces animaux et de les expulser des aquariums il est impossible d'y conserver vivante la moindre colonlr d'Ascidies composées.

Le petit Asteriscus de nos côtes (1) est encore un voisin très-dangereux et je Tai vu mainte fois envelopper de son œsophage protractylr les malheureuses Ascidies que je laissais à sa portée.

J'avais songé d'abord à donner ici une étude ou du moins ost liste complète de tous les ennemis et parasites des Ascidies composi^ A défaut d'autres raisons le nombre énorme des Crustacés que j'aurais eu à déterminer ou même à faire connaître aurait suffi pou: me détourner de ce dessein.

Les rapport des Crustacés avec les Ascidies sont de deux sortes t Certaines espèces se contentent de chercher un refuge dans le tes: qu'elles creusent au besoin si les anfractuosités naturelles ou accidentelles ne leur suffisent pas.

J'ai gardé vivantes pendant plus de trois mois des Ascidies iniesHnales qui, détachées de la voûte des rochers, s'étaient fixées de nouveau contre les parois d'an aquarium ; de petit crustacés s'étaieci établis entre le verre et les crampons de la tunique, et pour agrandir cet espace ils ne tardèrent pas à attaquer l'enveloppe de cellulost dans laquelle ils produisirent bientôt des boursoufQ.ures et des cavités spacieuses : j'ai vu aussi de petits crustacés Lernéens modifier singulièrement la forme des Amarouques et attaquer la tunique, mais en y pénétrant par l'intérieur.

Le plus souvent les Crustacés se trouvent dans la branchie et oa doit les considérer plutôt comme des commensaux que comme des parasites proprement dits. Ils se tiennent à la base de l'appareil spiral par où les aliments se rendent dans l'œsophage et choisissent ce qui leur convient pendant les repas de leur hôte. On peut observer leurs manœuvres avec la plus grande facilité chez la Clavelina lepadiformis en regardant avec une forte loupe dans le sac branchial de l'Ascidie, après lui avoir fait avaler de la poudre de carmin ou toute autre substance alimentaire.

(1) Asteriscus verruculata Millier et Troschel.

Les Crustacés de la braiicliie des Ascidies sont très-nombreux en genres et en espèces. Ce sont généralement des Âmphipodes ou des Isopodes. J'ai rencontré des Leucothae, des Tanais, etc., mais ayant dû renoncer pour le moment à l'étude si intéressante de ces parasites parce qu'elle m'aurait entraîné trop loin, je ne puis mieux faire que de renvoyer le lecteur aux beaux travaux de M. Hesse (1) auquel on ne peut adresser qu'un reproche, c'est que les espèces d'Ascidies chez lesquelles il a rencontré les Crustacés qu'il étudie, ne sont pas décrites avec assez de soin pour permettre de les reconnaître d'une manière bien certaine.

Je regrette vivement de n'avoir pu prendre connaissance d'un mémoire de Thorell (2) sur le même sujet. La perfection des travaux que ce zoologiste a publiés sur les Arachnides me porte à croire que cette lecture m'eût été très-profitable.

D'autres Crustacés appartenant à la famille des Leméens et subissant des métamorphoses des plus intéressantes s'introduisent dans les viscères des Ascidies et surtout dans les ovaires où ils se comportent non plus en commensaux mais en vrais parasites, parfois même en ennemis très-dangereux. Leurs œufs se mêlent souvent à ceux des Ascidies, mais il est en général facile de les distinguer même à l'état très-jeune à cause de leur belle nuance bleue améthyste ou rosée. On trouve parfois des ovaires d'Amarouques remplis complètement par ces crustacés qui à l'état adulte ont la forme vermiculaire et présentent une dégradation remarquable de l'organisme, une véritable métamorphose rétrograde, sous l'influence de la vie sédentaire et inactive qu'ils mènent aux dépens de leurs victimes.

Ainsi que nous l'avons dit, ces parasites Leméens produisent parfois des modifications très-curieuses dans la forme des Ascidies composées, et l'on peut être facilement induit en erreur et croire à l'existence d'espèces nouvelles, si l'on ne s'est préalablement livré à une étude anatomique très-approfondie de tous les types de la localité que l'on explore. L'une des anomalies les plus singulières causée par la présence des parasites est celle que m'a offerte VAmaroudum Nordmanni attaqué par un petit Grustacé lernéen qui finit par causer la mort de la colonie. Le cormus au lieu de rester aplati, incrustant comme celui d'un Botrylle prend une forme ovoïde subpédiculée qui

(1) Voy. Hbsse. Annales des sciences naturelles. Zoologie. 1861 et 63.

(2) Voy. Thorell. Bidrag. tilt. Kannedoinen om Krustuceer somlefva i arter af lagtet Âscidia. L. af. t. Thorell, Till. Yet. Akad. in lemnad. D. M sept. 1859.

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rappelle celle de VAmaroueium Argus, mais ce qui est surtout trës-remarquable, c'est que les cloaques communs ont complètement disparu et que chaque animal s'ouvre au dehors par deax petites ouvertures très-rapprochées. En un mot, et pour employer la nomenclature de M. Edwards, l'Amarouque qui était un Polyclinien unisUlk est devenu uaPolyclinienbistellé. Toutefois cette dernière dénomiostion ne lui convient pas complètement, car l'ouverture anale demeim arrondie et sans dents; la languette se relève et forme une petite rilosité entre les deux ouvertures et, comme on compte autant dec^ villosités qu'il y a d'animalcules dans le cormus, il en résulte pour l'ensemble un aspect hérissé des plus étranges (1). Les parasites ennhissent d'abord les ovaires et les branchies, mais ils ne tardent pa«a se répandre même dans la tunique commune qui devient alors moùi résistante au toucher, et plus légère à la main. Je n'ai malheurense ment pu suivre pas à pas le processus morbide qui cause peu â pe^: l'obstruction du cloaque commun et détermine l'ouverture au dehors d'orifices anaux individuels : Je me borne donc à signaler l'importance du fait au point de vue de la morphologie. Nous avons en efe: dans ce cas un état pathologique identique à la disposition normale des DistomuSj du Sigillina^ etc.

g 6. Espèces imitatrices; Mimétisme. — Il nous reste à parler de certains animaux qui présentent avec les Ascidies composées des rapports d'une nature très-curieuse, des faits d'imitation ou de mimétisnia. Comme les remarques de ce genre, bien que nombreuses dans b science, ont été fort négligées jusque dans ces derniers temps etcooèidérées comme de pures curiosités, je crois devoir exposer en quelques mots l'état de la question et signaler les travaux qui s'y rapportent.

On sait depuis longtemps que certaines espèces d'animaux rappellent par leur aspect, leur forme, leur couleur, d'autres espèces appartenant à des groupes très-différents, quelquefois des fleurs ou d autres productions végétales, quelquefois enfin des corps inorganisés. Les anciens naturalistes ont même parfois été fort loin àans ces sortes de rapprochements qu'ils considéraient comme très-naturels. Le premier observateur qui parait avoir entrevu l'importaDce de ces imitations est Bernardin de S^ Pierre. Ses Etudes de la no^^

(1) De plus la branchie des aDÎmalcules est aussi modifiée. La section trtosverse de cet organe devient une ellipse allongée comme chez les PolycU»»»»» '" lieu de former un cercle presque parfait comme à l'état normal.

sont remplies de faits de l'ordre de ceux dont nous parlons, interprétés dans le sens des causes ûnales. Aujourd'hui, grâce aux travaux de Lamarck, de Gœthe, de GebfFroy S* Hilaire et de Darwin (1) on ne cherche plus pourquoi le bœuf a des cornes mais comment les cornes sont venues au bosufeX ce qui n'était qu'un beau spectacle à contempler est devenu un problème à résoudre. Bâtes le premier en essaya la solution a propos du fait si curieux des Leptalis imitant les Ithomia\{i). Bientôt après Trimen dans le sud de l'Afrique, Wallace dans la Malaisie observaient des faits du môme genre et ce dernier tentait de les expliquer tous à l'aide de la sélection naturelle. Depuis lors la question du mimétisme ou du mimicry^ comme disent les Anglais, a préoccupé vivement les zoologistes et en même temps que de nombreux cas nouveaux d'imitation étaient journellement signalés de nouvelles interprétations ont été apportées par différents observateurs. . Au congrès de l'Association britannique tenu en 1870 àLiverpool, Alfred W. Bennet s'efforça de démontrer que Texplication de M. Wallace basée uniquement sur la sélection naturelle jest insufbante (3). En s'appuyant sur cette remarque que les faits de mimétisme sont surtout abondants chez les Insectes et que c'est aussi surtout dans ce groupe que l'instinct est bien développé, W. Bennet est porté à croire que la cause de mimétisme réside dans l'instinct de la conservation. Je pense, pour ma part, qu'il est prématuré de vouloir dès à présent donner une théorie complète de phénomènes aussi peu connus et il me semble préférable d'étudier avec soin chaque cas particulier et d'en chercher l'explication ; mais si M. Wallace a exagéré l'action de la sélection naturelle et si, comme je l'admets avec M. Bennet, il faut faire la part de ce que Lanarck appelait les tendances intérieures, il faut bien reconnaître cependant que ces dernières n'agissent aussi que d'une façon limitée puisque plusieurs cas de mimétisme, et ceux que j'ai observés à RoscotFsont de ce nombre, sont relatib à des animaux chez lesquels l'instinct est à juste titre considéré connue très-faiblement développé.

(1) L'illastre P. Bacon dans son De ùugmentis SeienHarum compare déjà la science finaliste de son temps à une fille rendue stérile par la vie monacale : Tanquam virgo Deo sacrata nil parit.

(2) Voy. Bâtes, Trans. Linn. Soc. XXIII, p. 496 etProc. Ent. Soc. Dec. 1866, p. XLV. Bâtes eut pour principaux contradicteurs Westwood qui remplace la sélection par la volonté du créateur, et Murrat qui attribue le mimétisme à l'identité des conditions de nourriture et des milieux ambiants.

(3) Voy. W. Bennbt. La théorie de la sélection naturelle au point de vue mathématique.

L'on trouve communément à Roscotf le LamelLaria perspicua et le Lamellaria tentaculata. J'ai récolté des centaines dMndividus de ces deux espèces et toujours c^est avec un nouvel étonnement que j'ai constaté la variété d'aspects et de colorations qu'elles présentent et leur merveilleuse adaptation avec les objets qui les environnent.

Il m'est arrivé fréquemment après avoir placé dans un aquarium des Lepioclinum, des Didemnumj etc., d'y trouver le lendemain cinq ou six Lamellaria d^oni je ne soupçonnais pas la présence, tant ces petits mollusques savent se mettre en harmonie avec les Ascidies sur lesquelles ils étaient placés au moment de la récolte.

Mais cette harmonisation ne paraît pas se faire immédiatement ni même d'une manière bien rapide, car lorsqu'ils quittent l'Ascidie, les Lamellaria trahissent leur présence par les vives couleurs qu'ils conservent encore longtemps en parcourant les parois des vases dans lesquels ils sont renfermés.

lie Lamellaria perspicua^ lorsqu'il est fixé sous les pierres, se confond avec la surface rugueuse irrégulièrement tachetée de granit. Il ofire une teinte grise avec des ponctuations blanches, brunes ou noirâtres. Quand on le trouve sur le Lepioclinum fulgidum^ il est au contraire d'un beau rouge uniforme et il faut quelque attention pour le distinguer de la masse commune sur laquelle il forme seulement une légère élévation. Sur le Lepioclinum gelatinosum il est jaune chamois avec des taches plus sombres qui simulent les ouvertures buccales et le cloaque commun; j'en ai trouvé qui imitaient de même les Lepioclinum durum et asperum.

Quant au Lamellaria tenlaculata^ quand on le voit sur une branche de sargasse , il est impossible de ne pas la prendre d'abord pour une jeune colonie de Didemnum niveum ; sur une plaque de Lepioclinum perforafum il devient presque invisible tant il s'harmonise bien avec l'animal qui lui sert de substratum ; la forme même de ces animaux concourt à augmenter l'illusion et le siphon formé par le repli antérieur imite admirablement les ouvertures cloacales des Ascidies composées.

Le Pleurobranche, la Doris et plusieurs espèces de Planaires nous ont présenté des faits du même ordre. On trouve surtout sur le Boiryllus violaceus une planaire bleue tachetée de jaune qui se confond très-aisémeut avec les systèmes de TAscidîe (Voy. PI. XXVII, fig9). Le mimétisme des Lamellaria est purement défensif puisque les Ascidies étant fixées n'ont aucun moyen d'échapper aux poursuites de leurs ennemis. Cette distinction du mimétisme défensif et du mimédsme

offensif ne me parait pas avoir été indiquée, bien qu'elle soit a mon avis très-importante. De même qu'un homme se déguise pour se dérober à un danger ou pour commettre un crime, les espèces imitatrices ont pour but, les unes de se cacher, les autres de surprendre leur proie. Les première sont les plus nombreuses, je le reconnais, mais il est facile de trouver des exemples du second cas. L'un des plus frappants et des plus nets me paraît être fourni par certaines Entomobies dmécophages : les Alophora hemiptera et subcoleoptrata simulent, comme leur nom Tindique, des Hémiptères Mégapeltides, ce qui leur permet d'approcher des Pentatomes et de déposer leurs œufs sur ces animaux ; il en est de même de la Gymnosoma rotundata qui par la disposition des taches de son abdomen rappelle tout à fait Taspect de certaines larves de nos punaises de bois [1] . De pareils faits viennent à rencontre de la théorie de W. Beunett : car ici la mimétisme ne peut être attribué à l'instinct de la conservation, à moins qu'on n'accorde la même puissance à l'instinct de la conservation de l'espèce.

Au premier abord il paraît singulier que des animaux qui possédaient une coquille, c'est-à-dire un abri solide, arrivent dans un but de protection à faire passer cette coquille de l'extérieur à l'intérieur et deviennent des mollusques nus. Mais un peu de réflexion nous rend compte de cette transformation. Chez des animaux assez transparents pour prendre la teinte parfois très-vive des aliments dont ils se nourrissent il est évident que la coquille ne pouvait servir qu'à les rendre plus visibles aux yeux de leurs ennemis en tranchant par sa couleur sombre avec le fond rouge ou jaune formé par l'animal. Or, une fois vus, les mollusques cherchent vainement un refuge dans leur retraite calcaire contre les attaques d'animaux de leur classe mieux armés et plus audacieux. « Les bivalves ont beau s'enfermer dans leur coquille et les nérites s'abriter dans leur maison et sous leur opercule,^ l'ennemi avec sa langue disposée en forme de râpe et armée de dents

(1) Les trois espèces de Diptères citées dans ce paragraphe sont assez communes à la lisière de nos bois. Il paraîtra peut-être que le mimétisme de ces insectes n'est pas assez parfait pour avoir les résultats que je lui attribue : on sait en ctFet aveu quelle rapidité les Pentatomes tournent autour des branches ou se laissent tomber, à la moindre panique, mais des animaux bien supérieurs et tout aussi craintifs se laissent tromper par un mimétisme très-imparfait : les vieux chasseurs d'isards dans les Pyrénées s'affublent de la peau d'un de ces animaux pour approcher les quelques troupeaux qui restent encore dans les montagnes; c*es> aussi le procédé qu'employaient les Américains pour la chasse au bison.

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Bilicenses perce un trou dans la coquille devenue un vain bouclie! au travers duquel Tinstinct trace un chemin (1). >

Il n'est donc pas étonnant de voir la sélection éliminer peu à ^ un abri aussi insuffisant et c'est ce qui s^est produit d'une façon corrélative dans plusieurs groupes de Gastéropodes. Cette dernière o!)servation nous amène à caractériser à un autre point de vue le rnimitisme des Latnellaria : c'est un mimétisme direct.

Il y a mimétisme direct quand un animal prend l'aspect d'un étR organisé quelconque ou même d'une substance inorganique pam qu'il a un intérêt immédiat à prendre ce déguisement.

Il y a mimétisme indiret quand des animaux de groupes différente arrivent à se ressembler par le fait d'une adaptation commune à des conditions d'existence semblables, en dehors de toute influence aî^ vique, bien que cette influence, dans un grand nombre de cas, pnlss faciliter les variations corrélatives.

Un grand nombre de classifications dites paralléliques ne reposer: que sur des faits de mimétisme indirect et nullement sur des homoio^ gies véritables et phylogéniques ; les Lamellaria, les Pleurobra$iehes{l les Limaces sont trois termes correspondants chez lesProsobranehes^h Opistobranches et les Pulmonés : mais les ressemblances que préseE tent ces animaux sont tout-à-fait indirectes; c'est ce que Stricklani^ et Woodward appellent des ressemblances imitatives, ce que j'appellerai plus volontiers des ressemblances |>fo/(?5«fonntf/^e.f.

Le mimétisme des Lamellaria est variable et temporaire^ mais il Q^ parait pas soumis à l'influence de la volonté comme le mimétisme des Poulpes et des Seiches ; il diffère aussi en ce point du mimétisiii? des Turbots et des Crustacés, si bien étudié* par l'habile et ingénieoi docteur Georges Pouchet(3).

Il ne faut pas confondre le mimétisme temporaire avec ce que j'appellerai le mimétisme évolutifs remarquable surtout chez certains insectes chez lesquels il détermine des faits de polymorphisme trèsintéressants. Le mimétisme évolutif est celui qui se produit à use époque déterminée de la vie d'un animal au moment où il peut être

(1) Woodward, Manuel de conchyliologie. Introduction.

(2) Woodward fait remarquer que ces animaux pourraient être appelés Limier de mer (Sea-slugs).

(3) Comme exemple de mimétisme volontaire relatif non plus aux couleur* mais à la forme on peut citer celui de certains Curculioniens qui se coQtractes: et simulent des graines (CionuSj Ceutorynchui) ou des grains de sable {Cneorhi»^*' etc.) dès qu'on vient à les toucher.

utile et qui persiste pendant toute la période pour laquelle il s*est réalisé. Tel est par exemple le mimétisme de la chenille du Smerinthui tilix qui verte sur la feuille de l'arbre qui Ta nourrie (orme, ' tilleul, poirier), devient très-souvent brune au moment où elle descend le long de l'écorce pour s'enterrer et se transformer en chrysalide [1].

Il faut encore distinguer du mimétisme temporaire simple le mi* métisme périodique de Thermine et des autres animaux qui changent de teinte suivant les saisons. De ce dernier se rapproche le dimorphisme que présentent plusieurs espèces de Lépidoptères, notamment les Vanessaprorsaj Gamma, Antiopa^ plusieurs Noctuelles et parmi les Phalènes, la Cidaria tristata (2). Mais ici la périodicité est relative à Tespèce et non à l'individu et de plus la différence des formes de première et de seconde génération paraît soumise, dans une certaine mesure, à l'influence des conditions extérieures de température.

Enfin nous ferons observer que le mimétisme des Lamellaria atteint son but protecteur par simple dissimulation et non par terri^ ficalion. Un grand nombre d'insectes qui vivent sur le tronc des arbres, revêtent la livrée brillante des Yespiens, les plus puissants des hôtes des vieux bois. Tels sont les Ctenophora, la Spilomya vespiformis (3) chez les Diptères, plusieurs Sesia chez les Lépidoptères, etc. I^algré leurs couleurs voyantes, ces animaux sont protégés par leur ressemblance avec des êtres dangereux et redoutés.

Nous pourrions nous étendre longuement sur ces considérations et multiplier les exemples de ces faits curieux. Nous en avons re-

(1) Tel est encore le mimétisme des chrysalides du Papilio Machaon ou celui des chrysalides de la Van$ssa urHcœ qui sont brunes quand la chenille a vécu sur récorce et s'est fixée sur le tronc, d'un vert doré au contraire quand elles pendent aux tiges feuillées de VUrtica dioica. Parmi les chenilles de Sphynx, un certain nombre présentent un polymorphisme étonnant. On n'a pas remarqué que ce sont précisément celles qui vivent sur les plantes basses (Aoherontia airopos, DeUephUa ElpenoTf Sphynx eonvolvuU) et qui se trouvent tantôt sur les plantes nourricières, tantôt sur la terre au pied de ces plantes. Ces chenilles présentent deux types principaux, l'un à fond vert, l'autre à fond terreux. Suivant que les ennemis de l'air {Entoniobies etc.) ou ceux de la terre {Carabiques etc.) seront plus abondants, telles ou telles variétés se trouveront avantagées. Aussi la sélection n'est-elle arrivée à 6xer ni l'une ni l'autre de ces variétés puisqu'il y a avantage pour l'espèce à garder ce polymorphisme. Mais les variétés mélaniennes qui se produiraient chez les chenilles vivant sur les arbres disparaîtraient fatalement à moins de modifications dans la forme de ces chenilles comme cela a lieu chez les Dicranura.

(3) D'après M.. Peyerimhoff, la Cidaria luctuata Hb. est la variété automnale de la Cidaria triitala L.

(3) Peu de familles sont aussi intéressantes au point de vue de la morphologie que celle de Syrphienss : le développement de ces animaux présente aus»i des particularités très-intéressantes au point de vue où nous nous plaçons. Abgh. db Zool. bxp. bt oânér. vol. I, 1872. 36

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cueilli un grand nombre dans les recherches entomologiques auiquelles nous nous sommes livré depuis plus de qainze ans. Mai' nous espérons publier un jour les résultats de nos observations, e; nous nous bornons pour le moment à ce qui touche easentielleme::: à notre sujet (1).

Les Ascidies composées présentent elles-mêmes an exemple remarquable de mitnétiimê défensif et i ce point de vue on peut Ic^ grouper en trois catégories.

1* Les unes comme le Perophwra^ la Clavelima^ etc.» trouvent, (bii leur extrême transparence un puissant moyen de protection : elle: arrivent à ne ressembler à rien» à s'annihiler pour l'œil qui les gaetic et souvent après les avoir aperçues un instant, on est longtemps à h retrouver, si un léger mouvement de l'eau vient à les déplacer quel que peu. Hceckel et Darwin ont fait la même remarque pour les méduses, des mollusques flottants, des crustacés, et je tiens de w savant ami M. Lemire, qu'un petit poisson de nos côtes, le leftoctphaUf échappe également par sa diaphanéité aux poursuites de se ennemis (2).

2* D'autres Ascidies arrivent au même résultat, en ^lutisani les grains de sable, ce qui les fait ressembler à un petit bloc aréDacê et doit de plus les rendre une proie fort désagréable, car les srùstances fixées adhèrent solidement au test, dont la surface est ainsi I transformée en une sorte de papier de verre très-grossier. Teiie^ sont parmi les Ascidies simples de nombreuses espèces de Molgoli*

fi) On a beaucoup trop négligé jusqu'à présent, pour l'étude de ces qaeition» difficiles, nos insectes indigènes dans les mœurs sont cependant plus aisémea^ obserrables que celles des espèces de la Malaisie, de l'Afrique ou de l'Inde gén^rslemeni citées par les auteurs qui se sont occupés du mimétisme. Les exempies/oi^' nis par nos insectes de France et surtout par les Diptères sont cependant d'une teU« netteté qu'ils causent un véritable embarras pour la Tazonomie. Un homme duo esprit sagace et qui a passé sa vie à observer le groupe important des UfoàAirfi^ le docteur Kobineau Desvoidj, exprime en ces termes les peines qu'il éprouvait ^^^ donner une bonne classification. « Ce travail, dit-il, s'augmente de difficultés neavelles lorsqu'on découvre que les espèces des divers genres marchent sur dei r>"^ parallèles, c'est-à-dire que la taille, les formes et U% teintes te retrouvent et rfci^nn^' presque identiques dans ces teelions différentes ; de là naît la nécessité absolue àe hien constater les caractères que nous assignons aux genres, delà une minutie da^ tention que nous ne saurions trop recommander : autrement tout repartit coc' fusion et chaos. * V07. Robinbau-Desvoidy, Diptères des environs de Parit, ^' ■ p. 956.

(2) On trouve communément à Roscoff dans les renflements radicaux des L«»t*'' fia flexicaulis et Haligenia bulhosa deux petits poissons du genre LepaàogiU^ ^ un Liparis qui offrent des changements de coloration fort curieux et très-promp à s'effectuer. L'étude de ces espèces serait un travail des plus intéressants.

dées, et parmi les Ascidies composées, le PolycHnum sabulosum, n. sp. et le Perophora Hutchinsoni Mac Donald, qui d'après l'observation du zoologiste qui Ta découvert, se fixe sur VAmphibotia antaretiea en compagnie d'une Molgulidée, la Cœsira parasitica^ des mêmes parages (Australie : King Georges Sound) (1).

3* Enfin, il est des Ascidies composées, et c'est le plus grand nombre, qui présentent les colorations les plus vives et les plus variées. Darwin déclare qu'il est fort douteux que ces couleurs splendides servent habituellement de moyen de protection et il semble les cocsidérer comme un résultat direct ou de la nature chimique ou de la structure élémentaire des tissus, indépendamment de tout avantage pouvant en dériver (2). Je ferai observer cependant que ces couleurs brillantes sont communes aux Eponges et aux Synascidies, que ces animaux vivent dans les mêmes stations et présentent une telle similitude d'aspect qu'il est impossible de ne pas les confondre à quelque distance, et que souvent même un examen plus approfondi est nécessaire pour en faire la distinction. Or, il me parait qu'une telle ressemblance extérieure accompagnant une difTérence si considérable dans la composition des tissus, doit être de quelque avantage pour les uns ou pour l^s autres de ces animaux (3). Les Ascidies constituent une nourriture semi-végétale et leur analogie avec les Eponges doit les mettre à l'abri des Mollusques phytophages pour lesquelles elles constitueraient une proie au moins aussi tendre que les grandes Laminaires dont ils se nourrissent souvent (4). Pour un

(1) Yoj. Mac Donald, Transactions delà Société Linnéenne de Londres, t. XXII,

(2; Voy. Darwin, La descendance de V Homme et la Sélection seameUe, Traduction Moulinié, p. 347, t. I.

(3) Le mimétisme est d*aatant plus profitable à l'espèce imitatrice que l'objet imité est plus différent par sa structure intime ou sa composition chimique. C'est ce qui rend si remarquable le mimétisme des PhyUmm, du Brachypetra bufo, etc. L'exemple des LeftdiU et des Ithomia est aussi du méiqe ordre car bien que les insectes imitateurs et imités appartiennent au même groupe ils paraissent différer notablement par la nature de leurs sécrétions. Nous avons chez nos Lépidoptères indigènes un cas tout aussi remarquable : c'est celui d'un Bombjcien, VEuchelia Jacobexj qui simule les Zjgènes. Ces derniers exhalent en effet une odeur désagréable : aussi malgré leurs couleurs voyantes et leur vol embarrassé ils sont rarement la proie des oiseaux; on voit le Zygena fUipendula errer tout défraichi sur les fleurs des scabieuses {Knautia arvensis) longtemps après son éclosion et sans qu'il paraisse chercher un abri dont il n'a pas besoin.

(4) Nous avons vu cependant que les Ascidies sont attaquées par les Pleurobranches et Woodward attribue aux Pleurobranches une nourriture végétale. Mais le genre Pleurobranche est à la limite des mollusquiM herbivores et des ani^ maux qui comme la Doris se nourrissent d'épongés et de zoophjrtes : les Ascidies sont donc une nourriture très-convenable pour ces animaux dont l'instinct doit être en rapport avec les besoins.

5«A A. OIABD

seul groupe^ celui des Botrylles, si riches en colorations et si variables d'aspect, avec une organisation des plus uniforme, je ne puis donner aucune explication satisfaisante, et je suis forcé de recourir à l'interprétation de Darwin tout insuffisante qu'elle soit.

§ 7. Nourriture des Ascidies composées. — Les Ascidies se nourrissent d'organismes végétaux microscopiques (diatomées, etc.). J'ai pu faire vivre très-longtemps plusieurs espèces dans mes aquariums {Asc. intestinalis^ CUxoelina lepadiformis^ Perophora Idsterij etc.)* en leur donnant de temps en temps de la poudre de carmin. Cette poudre renferme des grains d'amidon, qui doivent probablement par leur transformation, servir à la production des cellules de tunicine. J'ai pu me convaincre que cette dernière substance n*est pas absorbée même à l'état jeune par les Ascidies simples ou composées. £q effet, j'ai pu réussir à faire avaler à des Ascidies simples des œufs en voie de développement mais» il eed vrai, pourvus encore de leur enveloppe folliculaire, et j'ai retrouvé ces œufs dans les excréments sans trace aucune d'altération. Peut-être le résultat eût-il été différent avec des œufs privés de leur coque, ou même encore avec des œufs pris dans l'ovaire et contenant les éléments de la tunique i l'état non différencié et probablement sous forme de matière glycogène. La question mérite d'être étudiée.

Morphologie générale.

Ainsi Tiennent snooMsivement au jour les formes dé la Tie; prise en elle-même, chacune d'elle semble dans son individualité être originale et spontanée : rapprochée de oelles qui la précèdent ou qui la suivent et rapportée à son origine, elle apparaît comme un produit naturel du passé et comme un milieu où s'élaborent les formes à venir.

(Em. BuRMOup, Origine» de la poésie hellénique.)

g 1 . Définition du Cormus. — Les masses composées formées par les animaux qui vivent dans un état d'union plus ou moins intime, ont reçu des noms différents, suivant les classes auxquelles ces animaux appartiennent. On dit le Zoanthodème d'un Coralliaire, YMel-

fnifUhodeme d'an Tcsnia, etc. Les anciens naturalistes donnaient à ces diverses associations le nom vagae de PolypUnr qu'ils appliquaient surtout aux masses pourvues d'un squelette interne. Le Professeur Haeckel dléna est le premier, je pense, qui ait remplacé ce terme impropre par une désignation précise, empruntée aux botanistes et pouvant s'appliquer à toute aggrégation d'êtres organisés, végétaux ou animaux. Il appelle ces aggrégations des Cmrmw et sans discuter la valeur intrinsèque de cette dénomination, je crois qu'il est bon de l'accepter, pour ne pas augmenter encore par des complications de synonymie, les difficultés déjà si nombreuses des études ' de morphologie générale.

Le connus des Ascidies composées présente des formes nombreu* ses et variées, mais parallèles à celles que l'on observe chez les Co« ralliaires, les Eponges, les Sertulariens, etc. De même qu'il existe des Goralliaires simples (Côryophyllea^ etc.), et des Eponges simples {Syeum^ UiCy etc.), nous avons aussi des Ascidies simples et solitaires. Les Clavelina^ les Perophara correspondent aux Cammlaria. Les Botryllus ont leur terme corrélatif dans les AfircBa\ les Botryl-' loïdes^ dans les Symphyllaj les Mussa. Les PyrosotMs mêmes ne nous rappellent-ils pas les Veretillum et les Pennatula^ et n'est-il pas remarquable de voir que ces cormus flottants sont également doués de phosphorescence chez lesTuniciers et chez les Goralliaires? (1).

Ces analogies morphologiques tiennent à l'identité des processus de formation du Cormus chez tous lés êtres composés, bien qu'il intervienne chez les Ascidies des conditions nouvelles dans la cormogenèse en raison de la symétrie bilatérale qui remplace chez ces animaux la symétrie rayonnante des Goralliaires et des Sertula^ riens.

Un Connus peut être produit :

!• Par scissiparité,

2* Par gemmiparité,

3* Par concrescence.

Nous allons examiner successivement ces trois modes de développement.

1 2. ^cûjtpaW^^. —La scissiparité intervient rarement dans la forci) Voy. Sur la Phosphorescence des Pyrosomes et des Pennatules, VérétiUes, etc.

les travaux du P' Paolo Pancbri ou les analyses qui en ont été données dans les

Arcbiyis. Fas. % et 3.

560 A. OIABD

matioQ du cormus des Synascidies, jamais d*une manière normale. Ses effets quand elle est produite accidentellement ou par expérience sont de tout point comparables aux résultats obtenus dans les tenta* tives de spongiculture. Chaque partie séparée continue à Tivre pour son propre compte à la condition toutefois que le nombre des animaux blessés ne soit pas trop considérable et n*entratne pas une perte de substance trop abondante. G*est ainsi que Ton peut observer dans les aquariums les BotryllcB, les Botrylloldes, les Leptoclines, etc., dont il est presque toujours impossible d'obtenir les cormus entiers. *La partie séparée vit comme vivait la masse primitive et tout se passe comme lorsqu'on sépare un rameau du cormus d'un Perophara ou d'une ClaveUna

Pour les AmaroMcium j'ai pu pousser plus loin mes investigations et non seulement voir ce qui arrive quand on sépare une partie du connus^ mais encore étudier les régénérations qui s'opèrent sur les animalcules mutilés.

Mes observations ont porté surtout sur \BMorcheUium{Amaroue%Mm) Argus qui tant par son abondance extrême que par la longueur de son pédoncule constituait un type excellent pour l'étude que je voulais faire.

J'avais remarqué parfois des cormus de Marchellium qui présentaient un pédoncule bifurqué en Y et j'étais porté d'abord à les considérer comme des produits d'un bourgeonnement anormal. Mais je dus bientôt modifier mon interprétation. LesMorehellium sont princi* paiement répandus sous la belle prairie de zostères qui s'étend devant rile verte aune faible distance du rivage et par suiter demeurent longtemps presque à sec et couchés sur le sable et sous les herbes pendant les basses eaux des grandes marées. Or, à cette époque, de nombreux pécheurs chaussés de gros sabots et pour la plupart suivis de voitures passent et repassent sur cette prairie en allant recueillir VHimanihalia larea (Bizin mad) derrière l'Ile verte. Les jours suivants il m'était facile de constater que beaucoup de Morehellium avaient considérablement souffert; un certain nombre étaient entièrement aplatis, d'autres fendus dans le sens longitudinal, d'autres enfin privés de leur renflement céphalique. L'idée me vint de reproduire artificiellement toutes ces détériorations sur les cormus qui se trouvaient dans un espace bien limité par des pierres inamovibles qui me servaient de points de repère; je pus ainsi observer presque jour par jour ce qui se passait dans ce laboratoire improvisé.

Les connus aplatis reprennent peu à peu leur forme ordinaire : les animalcules morts sont éliminés et remplacés par d'autres issus de bourgeons. Un certain nombre de ces masses gardent cependant la forme qu'on leur a donnée et rappellent ces Amaranthes gui font l'ornement de nos jardins.

Les connus divisés dans le sens longitudinal se conduisent différemment selon que la scissure est plus ou moins profonde. Si Ton a fendu la masse céphalique seulement ou la masse céphalique et une faible portion du pédoncule, le bourgeonnement et la concrescence ne tarderont pas à entrer en jeu pour effacer par une soudure l'œuvre de l'expérimentateur. Mais si l'on prolonge la fente jusque vers la base du pédoncule et si l'on prend soin de séparer les deux parties par un corps étranger on parvient à obtenir un de ces connus bifurques dont nous avons parlé plus haut, chaque moitié de l'Amarouque se complétant de son côté. Parfois aussi^ quand le corps interposé est peu épais, les deux parties internes où le bourgeonnement est très-actif se greffent par approche et la masse céphalique tend à redevenir une et régulière. Quinze jours ou trois semaines sufKsent pendant les mois de juillet et d'août pour toutes ces réparations.

Certains cormus bifurques peuvent avoir une origine un peu différente. S'il arrive qu'un bourg3on ovarien de la tige commune se développe vers le milieu de cette tige, il forme une petite éminence qui proliférant à son tour donne naissance à une tête latérale reliée par un pédoncule au tronc principal de l'Âmaroaque. Mais ce n'est certainement pas le cas général pour le Morchellium et j'incline même à penser que les choses ne se passent jamais ainsi dans cette espèce. Il semble au contraire que ce processus est celui qui préside ordinairement à larami&cation de VAmarouciumproliferum M. Edwards, si l'on en juge par lafig. 3, pi. 2, du Mémoire sur les Ascidies. Cette figure représente en effet des têtes latérales à tous les états de développement depuis celui de b!astozo1te jusqu'à celui de cœnobium aussi volumineux que la masse terminale du cormus.

Il me reste à parler des cormus décapités; ce sont ceux qui m'ont présenté les faits les plus singuliers. La partie mise à nu par la section ne tarde pas à se cicatriser et il se forme une espèce de moignon terminal tout à fait semblable à ceux que j'avais souvent rencontrés sous les zostères sans pouvoir m'en expliquer l'origine. Bientôt le boui^eonnement se produit avec un redoublement d'activité, c'est-àdire que les botirgeons dormants qui existaient dans le pédicule en-

568 A. OIARD

trent en évolution, ce réveil commençant par la périphérie du moignon. Il est impossible de ne pas comparer ce processus à ce qui a lieu chez les végétaux quand on abat un arbre en le coupant à quelque distance de sa racine.

Nous étudierons plus loin le développement des bourgeons en parlant du rôle de la gemmiparité dans la cormogenèse : mais nous devons exposer ici une particularité physiologique très-curieuse^ la régénération des animalcules mutilés par la section traosverse du pédoncule, régénération qui accompagne le réveil des bourgeons et contribue beaucoup à hâter la reconstitution du cormus.

Il arrive en effet qu'une grande partie des ovaires demeurés dans le pédoncule après l'enlèvement des parties thoraciques et intestinales, au lieu de périr et d'entrer en décomposition, se cicatrisent à leur partie sectionnée et forment de petites masses cylindriques ovoïdes à la partie inférieure desquelles on voit le cœur continuer ses pulsations. Ces masses ovoïdes sont divisées en deux parties par la cloison ovarienne dont nous avons déjà parlé; le long de cette cloison se trouvent les tubes vasculaires qui mettaient -le cœur en communication avec les parties supérieures de Tanimal. Bientôt la partie supérieure de cette cloison se dilate au point où aboutissent les tubes vasculaires et il se forme une cavité comprimée par la résistance de la membrane externe du moignon et forcée de se replier sur elle-même (1) (Voy. pi . XXIII, fig. 9, 1 0, 11 et 1 2.] En même temps les cellules de l'ovaire au lieu de se transformer en ovules subissent une dégénérescence graisseuse. Il y a une véritable nécrobiose et toute la masse n'est bientôt plus constituée que par de petits amas polyédriques d'une substance granuleuse qui à la lumière réfléchie présente une belle teinte orangée« tandis qu'elle est d*un brun verdâtre à la lumière transmise. C'est aux dépens de cette réserve d'éléments granulo-graisseux que s'efiéc* tue la régénération des parties détruites. On voit d'abord se développer la nouvelle cavité branchiale, puis le tube digestif. Suivre pas à pas la formation des nouveaux organes n'est pas chose facile et je ne l'ai pu faire ; mais plusieurs détails de ce processus m'ont paru mériter une attention particulière et je dois les signaler aux observateurs.

Le système nerveux apparaît de bonne heure sous forme d'un renflement ovoïde d'où partent à l'extrémité supérieure deux rameaux

(1) Je suis porté h croire qu'il j a une imyagi nation de la partie terminale de cette cavité, mais je n'ai pu le constater bien nettement. ^

nerveux embrassant Torifice branchial, à rextrémité inférieure deux

autres branches qui entourent l'orifice cloacal.

Le sillon ventral m'a paru se constituer d'une façon toute différente

de ce qui a lieu chez l'embryon né d*un œuf. Sur des individus où la I branchie offrait le développement représenté PI. XXIII, flg. 11, j'ai i trouvé à la place de Tendostyle une série de grosses vésicules, creuses I à l'intérieur, entre lesquelles s'en trouvaient d'autres plus petites alter- I nantavec les premières et situées du côté interne par rapport à la ca- [ Tité branchiale; sur des branchies d'un développement plus avancé les

grosses vésicules s'étaient considérablement accrues dans le sens longi- I tudinal, leur grand axe était devenu vertical de transversal qu'il était

I primitivement, enfin les petites vésicules se trouvaient comprimées entre les grandes et situées juste au milieu de la ligne de contact de deux vésicules voisines (pi. XXIII, fig. 13 et 15].

Les grosses vésicules ont la plus grande analogie avec les îlots réfringents qui constituent d'abord les fentes branchiales chez l'embryon des Ascidies composées : nous verrons que ces Ilots sont des amas de cellules réfringentes dont le protoplasma forme bientôt de longs flagellums qui deviennent vibratiles et constituent la frange mobile des boutonnières quand celles-ci prennent naissance par Vécartement des cellules formatrices. Si l'on écrase sur le porte-objet une des grosses vésicules dont nous avons parlé, on la trouve remplie de cellules réfringentes les unes sans flagellum, les autres munies de cet appendice, d'autres enfin présentant tout à fait l'aspect des cellules vibratiles (voy. pi. XXIII, flg. 14). Il est donc probable que ces cellules forment la^ double ligne, vibratile du sillon ventral quand les vésicules viennent à se souder les unes aux autres. Mais il y a cette différence entre les vésicules endostylaires et celles qui forment les fentes branchiales, que ces dernières s'ouvrent au dehors et au dedans, tandis que les grosses vésicules de Tendostyle ne s'ouvrent que du côté interne de la branchie. Quant aux petites vésicules alternant avec les grosses, j'ignore quel est leur rôle et ce qu'elles deviennent ultérieurement : peut-être représentent-elles les premiers rudiments des glandes de Tendostyle. Mais c'est une pure hypothèse et d'ailleurs tout le processus que nous venons de décrire est tellement singulier que nous ne l'indiquons que sous toutes réserves et en appelant de nouvelles observations.

LHntestin se constitue plus lentement que la branchie et provient du prolongement I, (PI. XXIII, flg, iO) de la partie inférieure du

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bourgeon. Ce prolongement se développe en se repliant pluakr! fois sur lui-même; plus tard seulement les diverses parties (estons, intestin, etc.) commencent à se différencier ; enfin c'est tout à faite dernier lieu que prennent naissance les glandules hépatiques, le^ glandules rénales, etc., et que Tanus vient déboucher dans le cloique déjà ouvert à Textérieur.

Ce qui reste de la masse ovarique après la régénération de TindiTids mutilé sert au bourgeonnement ultérieur de cet individu, et ce n'est qu'après une reconstitution complète du connus soumis à rexpérience que la reproduction ovipare recommence à s'exercer.

Que si Ton trouve fort insuffisant et fort vague ce que je viens idire, il me suffira, pour répondre & ce reproche, de déclarer ici que j*ai mieux aimé être incomplet qu'inexact. Ces recherches présenteoi de grandes difficultés, j'en ai tiré ce que j'ai pu ; d'autres viendront sans doute, qui feront plus et mieux.

§ 3. Gemmiparité. — La gemmiparité qoi est le mode principal ds multiplication des Ascidies composées, n'existe pas, à proprement parler, chez les Ascidies simples, ou pour être plus exact, le bourgeonnement est une fonction qui, chez les Ascidies simples, ne s'afcomplit pas avec une énergie suffisante pour donner naissance à des individus nouveaux. Cependant les processus que Ton observe ac début de la gemmation des Synascidies se retrouvent identiquemeai les mêmes chez les Ascidies simples. Si Ton place dans un aquarioiB une Cionaintestinalis détachée de son support, on voit bientôt la partie basilaire de la tunique se cicatriser rapidement, puis émettre uns foule de petites verrues qui deviennent, au bout de quelques jours, des prolongements radiciformes.- Ces prolongements permettent i TAscidie de se fixer de nouveau ; mais, il semble que leur production ait épuisé l'énergie blastogénétique de l'animai et le processus ne va pas plus loin.

Si Ton coupe un de ces prolongements radiciformes pour l'examiner au microscope, on voit qu'il est formé d'abord par une couche externe de substance tunicière ; à l'intérieur de cette couche se trouve un tube vasculaire, ramifié à son extrémité si le prolongemeo^ était ramifié : simple, si Ton a coupé un rameau unique; ce prolonge ment se rétracte rapidement et l'on n'a pas de peine à le faire sortir de son étui de cellulose auquel il ne parait pas être relié.

Ce tube vasculaire, prolongement des vaisseaux de la tunique, ^^

formé de deux couches dont l'ane extérieure parait douée d'une grande contractilité. Cette couche externe est constituée par des cellules très-réfringentes, plus petites que les éléments du sang» irréguliëres, polyédriques par compression réciproque et donnant à ]a 8ur£ace du tube vasculaire un aspect bosselé et rugueux sous un faible grossissement (1].

Que Ton prenne maintenant un jeune Pérophore fixé depuis deux ou trois heures» on trouvera sur le prolongement du sillon ventral un commencement de stolon qui présente identiquement la même structure que les tubes vasculaires de la Cûma itUestinalis^ avec cette différence que, chez le Pérophore, le canal est divisé en deux par une cloison dépendant de la couche interne; mais cette cloison se trouve dans les .vaisseaux de certaines Ascidies simples et M. de Lacaze Ta depuis longtemps signalée chez VAseidia sanguinolenta. Elle ne parait pas d'ailleurs avoir une grande constance chez les Ascidies composées, car Mac-Donald ne Ta pas retrouvée dans les stolons du Pero" phora Htêtehinsani et même chez le Perophora Listeri^ elle est souvent interrompue. (Voy. pi. XXI, flg. 13.)

Quoi qu'il en soit, après avoir rampé un certain temps sur les corps étrangers de façon à fixer la jeune Ascidie, les stolons du Pérophore ne tardent pas à devenir gemmifères. Les bourgeons ne sont d'abord que des renflements de la tunique réfringente des tubes vasculaires, laquelle doit plus tard constituer le manteau du blastozoîte. A l'intérieur de ce renflement le liquide sanguin afflue en abondance, et la cloison se présente plus épaisse qu^ailleurs ; chez les espèces de Synascidies dont les tubes vasculaires n'ont pas de cloison, il s'en produit une dans les renflements blastogéniques. GTest cette cloison devenue renflée et vésiculeuse qui forme le rudiment de la branchie. Le système nerveux apparait sous forme de bandelette solide le long de la ligne d'adhérence de la cloison avec la couche palléale du tube vasculaire. Cette bandelette se creuse d'une cavité et prend la forme d'un point cPeœdamation. La partie renflée, pyriforme, subit ensuite une métamorphose rétrograde ; la lumière disparaît : la partie supérieure s'ouvre dans la cavité branchiale et forme la fosse vibratile, le reste constitue le ganglion définitif de l'Ascidie.

D'après Ganin, qui a étudié le développement des bourgeons stoloniaux sur les Botrylles, les choses se passeraient un peu différemment:

(1) Ces cellules sont identiques à celles qui forment le manteau chez l'embryon.

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< Peu après la formation du bourgeon, il se produit à Tintérieur de la masse cellulaire qui le constitue une large cavité ensuite de quoi le noyau cellulaire intérieur au bourgeon prend la forme d'une vésicule ovoïde. Une invagination profonde et toujours croissante du p61e antérieur de cette vésicule donne naissance à une vésicule nouvelle, de sorte qu'en ce moment Tintérieur du bourgeon renferme, non plus une, mais deux cavités closes. Ces deux vésicules sont dans le principe complètement semblables sous tous les rapports. Je donne à l'une de ces vésicules le nom de vésieule médullaire, parce qu'elle représente les rudiments du système nerveux. J'appelle l'autre vésicule branchiale primitive (1). »

Ganin donne cette description à propos du bourgeon thoracique des Didemnum dont nous parlerons plus loin ; mais il déclare aussi que les processus embryonnaires du développement des Botrylles par gemmation concordent avec ceux qu'il a décrits chez les Didemnum.

Je suppose, quoique le fait ne^soit pas clairement indiqué par Gamin, que sa vésicule branchiale est celle qui résulte de l'invagination et qi:e la véiicule médullaire est, par suite, la cavité primitive du bourgeon ; mais que mon interprétation soit vraie ou fausse, on voit que le processus que j'ai observé ne concorde nullement avec la description du naturaliste Allemand. La seule différence, en effet, que j'ai pu trouver entre le système nerveux primitif de Botrylle et celui de Pérophore, est que, chez les Botrylles, la bandelette nerveuse formée, comme nous l'avons dit, le long de la ligne d'adhérence du noyau branchial et de la paroi du tube vasculaire se rétrécit vers son tiers postérieur et prend la forme d'un huit de chiffres, à boucles très-allongées et dont la boucle inférieure serait de beaucoup la plus petite. Cette boucle inférieure n'existe pas chez le Pérophore ou du moins, ne s'y trouve qu'à l'état punctiforme, et j'attribue cette différence à l'absence de cloaque commun chez le Pérophore.

La présence de cet appareil si sensible chez les Botrylles nécessitait le développement d'un deuxième centre d'innervation, et ce deuxième organe nerveux est parfois si considérable que Savigny l'a pris pour le ganglion principal. (Voy. Savigny, pi. XXI, fig. 1, 5 D. )

Gomme chez le Pérophore, le gauglion principal des Botrylles se forme aux dépens de la partie postérieure de la plus grosse vésicule,

(1) Voy. Ganin, Neue Thatsachent etc., Journal de Siebold et KoUiker, t. XX, 1870, p. 51^18.

la partie antérieure constituant la fossette vibratile, mais il m'est impossible d'admettre avec Ganin que la fosse vibr(Uile des Ascidies est comparable^ dans leprincipe^ à V organe de Polfactionde ramphioxus. Je désire toutefois qu'on ne se méprenne pas sur cette critique : ce que je repousse c'est la comparaison avec le vertébré et nullement le rôle physiologique attribué à l'organe en question , bien que ce rôle physiologique ne soit pas suffisamment démontré. jLa position de la fosse vibratile en avant de l'appareil que j'ai décrit comme servant & la déglutition appuierait cependant jusqu'à un certain point l'idée de Ganin sur la fonction de cet organe (1).

Si je ne parle pas ici de la formation des autres organes, c'est que les uns (sac branchial, muscles, endostyle) m'ont paru se former par le même processus que dans la génération ovipare, dont nous aurons à nous occuper ultérieurement^ et que pour les autres (tube digestif, cœur, organes génitaux) leur naissance m'a semblé environnée de tant d'obscurité que je ne veux rien avancer sur ce ^ujet; je crois que ceux qui en disent davantage sont seulement plus hardis. Ganin prétend que le tube digestif se développe comme un proloogement de la partie postérieure de la vésicule branchiale primitive, par suite de quoi cette vésicule mériterait chez les Botrylles le nom de vésicule gastro-branchiale. Mais ce que nous verrons d'une part dans la génération ovipare du Perophora et d'autre part dans l'étude du bourgeonnement de certaines Ascidies composées inférieures, me porte à suspecter quelque peu cette opinion qui semble la plus naturelle à priori.

Nous n'avons parlé jusqu'ici que du bourgeonnement stolonial, c'est le seul que l'on observe chez le P^opAora; mais chez les Botrylles il y a en même temps un bourgeonnement palléal direct qui concourt puissamment à la formation des systèmes. Il arrive quel^ quefois, il est vrai, surtout à la périphérie du cormus où les extrémités des stolons se pressent les unes contre les autres, que plu'' sieurs de ces extrémités situées dans un espace restreint suivent parallèlement le processus gemmipare. Alors la concrescence entre en jeu et les soudures s* opèrent pour former un cœnobium. Mais ce n'est pas le cas général, et souvent un oozoïte ou un blastozolte isolé suffit à lui seul à la constitution d'un système.

Metschnikoff est le premier qui ait attiré l'attention sur ce bour^

(1) Le doctenr H. Foll vient de signaler un appareil olfactif chez les Appendiculaires. Voj. Archives^ fasc. S, Notes et revues.

geonnement palléal des Botrylles (1). « Bientôt après s'être fiié» le jeune animal commence à pousser des bourgeons latéraux. Il se forme d'abord un seul bourgeon latéral qui grossit et de son côté se multiplie aussi par bourgeonnement. Chaque bourgeon formé ainsi latéralement sera un rayon de la future colonie étoilée. »

Mais ainsi qu'il arrive souvent, Metschnikoff exagère l'importance de sa découverte, et déclare qu'il est inexact de croire, comme TafBbrme Milne Edwards, que les bourgeons des Botrylles puissent se former sur les prolongements cutanés rami&és. Gomment dans sa théorie» le zoologiste russe peut-il expliquer la production d'étoiles multiples et distantes dans le cormûs d'un Botryllien?

Quant au développement ultérieur du bourgeon, il se ferait d'après Metschnikoff suivant un processus bien différent de celui que nous avons signalé, c Dès sa naissance, le bourgeon est formé de deux couches dont l'extérieure forme une mince membrane cellulaire (c'est notre couche palléale) . La couche interne composée de cellules beaucoup plu6 épaisses forme une vésicule, siège de toutes les transformations qui vont s'opérer (2). »

Il n'est nullement question d'une invagination analogue à celle dont parle Ganin, et d'ailleurs Metschnikoff ne s'explique pas sur l'origine du système nerveux, dont il ne fait même pas mention. La vésicule intérieure se partage au moyen de deux sillons longitudinaux, en trois portions dont le médiane forme plus tard le sac bran* chial, tandis que les deux latérales deviennent deux canaux communiquant avec le cloaque. Metschnikoff déclare que ces organes lui ont été signalés par Kowalevsky : j'avoue ne les avoir point vus et je ne sache pas qu'ils aient été aperçus par Ganin (3) ou par d'autres naturalistes. Ces canaux offriraient cette particularité intéressante que leur partie supérieure, qui dès le début parait plus épaisse que le

(1) Voj. MBTSCHifiKorF, Bnt\Diekelung9geMhiehllXiche Beitrmge, Bulletin de TAcad. imp. de Pétersbourg. T. XIII, p. 391. 1869.

(3) SaTÎgny avait déjk remarqu<^j les bourgeons latéraux des fiotrjlles. Si nous ne TaTons pas cité avant Metschnikoff c'est que notre illustre compatriote n*avait pas bien saisi l'importance de ce processus et en avait donné une fausse interprétation. «A quelque âge qu'on examine ces jeunes individus, nous dit-il, on les trouve toujours intercalés parmi les adultes ou unis entre eux; ce qui porte à croire que les animaux du Botrylle ne naissent pas isolés mait déjà tout assembléM m tytthne,

(3) Bien que Ganin ait évidemment eu connaissance du travail de Metschnikoff puisqu'il le cite à propos des Ascidies simples, il ne signale nulle part les résultats obtenus par ce zoologistes dans l'étude du bourgeonnement des Synascidies. Beaucoup de faits indiqués comme nouveaux par Ganin se trouvent cependant parfaitement ezposéa dans le mémoire auquel nous faisons allusion.

REGHERGHES SUR LES 8\NASG1D1E8 575

reste, se transformerait directement en la couche gemmipare (Knospenschicht) de la génération suivante. Bien que n'ayaat pas observé ces organes, j'ai toujours vu en effet les bourgeons palléaux des Botrylles naître latéralement et vers la partie supérieure de la branchie des animalcules.

Mçtschnikoff considère aussi le tube digestif comme un prolongement de la portion médiane de la vésicule, qui se transforme en tube branchial, tandis qu'à la partie dorsale (pour nous ventrale) de cette portion médiane, l'endostyle prend naissance sous forme d'une rigole longitudinale.

Savigny avait déjà vu que chez les Botrylles, les ovaires sont plus gros et plus saillants dans les jeunes individus que dans les adultes. Toutefois, comme il ajoute que ces petits individus ont une tunique mince très-renflée, blanchâtre et incolore comme leurs autres viscères, je ne suis pas bien certain qu'il n*ait fait quelque confusion et pris pour déjeunes individus des animalcules épuisés et sur le point d*étre éliminés du cormus par un processus dont nous parlerons plus loin.

Metschnikoff et Ganin s'accordent aussi pour indiquer une différenciation très-précoce des organes génitaux, chez les bourgeons des Botrylles. Gela ne m'a pas paru constant : peut-être que mes observations ayant été faites en automne, il n'y avait plus production d'cBufs qui n'auraient pu se développer qu'au printemps suivant. Pour ce qui est du Peraphora^ je puis être plus afflrmatif et dire qa'en général, les organes génitaux ne se montrent pas sur les bourgeons après la saison de la ponte, c'est-à-dire après le 15 août environ.

Un troisième mode de bourgeonnement, que j'appellerai bourgeonnement ovarien, nous est offert par les Ascidies à forme Polyclinienne, c'est-à-dire à ovaire inférieure au tube digestif et renfermé dans un pédicule. Chez la Clavelina iepadiformis^ le bourgeonnement est surtout stolcnialy mais le professeur Edwards a étudié une autre espèce très-intéressante et qu'à mon grand étonnement, je n'ai pu rencontrer à Roscoff, la Clavelina producia M. Edw. trouvée sur les rochers de Tatihou. Cette espèce porte souvent des bourgeons reproducteurs, non-seulement sur les prolongements radiciformes, mais aussi sur la base du pédoncule. Â cet égard comme à plusieurs autres, le genre Clavelina forme donc le passage entre les animaux que nous venons d'étudier et les Polycliniens. Chez ces derniers, en effet, le bourgeonnement ovarien est le cas général. Les tubes gemmifères

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naissent de la cloison vasculaire ovariqjae ; le processus de gemmation est presque impossible à suivre à cause du manque complet de transparence des bourgeons. On peut seulement remarquer, qu'ici encore, Tendostyle est dans le principe très-volumineux, et que les bourgeons naissant très-pressés les uns contre les autres et contre les individus producteurs, la concrescence exerce une action plus énergique d'où résulte une union plus intime, des cormus plus denses et des cœnobiums composés comme ceux des Amaroudum^ des Morchelliumj etc.

J'ai dit qu'il n'y avait pas chez les Polycliniens de vrais stolons gemmifères : on observe cependant chez plusieurs espèces de cette tribu une sorte de bourgeonnement stolonial. L'ovaire est très-long dans quelques genres, et notamment chez les Circinalium; il rampe sur les corps étrangers auxquels il s'agglutine par de petits crampons; cet ovaire présente le même bourgeonnement que celui des Amarouetumf mais à cause de sa longueur et de sa direction, souvent horizontale dans la portion qui le termine, il arrive que les blastozoïtes se développent librement, et n'entrent que très-tard en concrescence, soit avec la masse principale, soit avec les autres individus nés comme eux sur l'ovaire-stolon. Ainsi s'expliquent des apparences qui pourraient induire en erreur, si l'on ne suivait pas à pas la série de ces différents stades du bourgeonnement.

Un dernier mode de bourgeonnement très-curieux et à peine connu jusqu'à présent, est ce que j'ai appelé le bourgeonnement pylorique. Il s'observe chez les Didemnum^ les Leptoclinunif les Aitelliumj etc., en un mot chez toutes les Synascidies à cormus plats ne présentant pas de cœnobiums réguliers. Mais il faut encore, dans ce groupe, établir une division très-importante. En effet, chez les Didemniens proprement dits (Didemnum , Leptodinum , etc.)» les tubes vasculaires nés de la région pylorique, s'allongent, se ramifient et se terminent par des renflements reaiformes, claviformes, etc., qui constituent les bourgeons, et ces bourgeons se développent comme ceux que nous avons rencontrés sur les stolons des Botryllesou sur les cloisons ovariennes des Amarouques. De semblables prolongements pyloriques à renflements moins réguliers existent aussi dans notre deuxième division, celle des Diplosomiens {Astel- Hum, Diptosoma^ Pseudodidemnum). Mais chez ces derniers, on rencontre de plus un bourgeonnement pylorique direct, qui doit nous arrêter quelques instants.

RECHERCHES SUR LES SYNA8CIDIES 577

En 1859, Mac Donald examinant une Ascidie composée incrastante, détachée du blindage de son navire pendant qu'on radoubait à Sydney, remarqua avec étonnement que chaque petit amas de viscères était surmonté de deux chambres branchiales semblables, construites comme si deux animaux s'étaient soudés ensemble (1) . C'est en effet à cette opinion que s'arrêta Mac Donald dont Tobservation est d'ailleurs assez superficielle puisqu'il ne remarqua même pas les relations vasculaires qui existent entre les divers groupes d'animalcules d'un même connus (2). U créa pour recevoir cette Ascidie Australienne le genre Diplowma^ et l'espèce fut nommée par lui JHplotoma Raynmi.

Tout intéressante qu'elle fût, cette observation de Mac Donald avait passé presque inaperçue dans la science quand Ganin la rappela à l'attention des zoologistes à propos du bourgeonnement des Didemimm. Nous verrons plus tard que les Ascidies étudiées par Ganin n'appartiennent certainement pas au genre Didemwum si l'on veut respecter la caractéristique donnée à ce genre par son fondateur Savigny. Cette restriction une fois faite, nous allons rendre compte des résultats obtenus par Ganin et de ceux que nous ont fournis l'étude des deux genres de Diplosomiens que l'on rencontre à RoscofT ; les AstelliMm et les Pseudo-didêmnum; le Didemnum gelatina9um de Ganin doit rentrer sans doute dans ce dernier genre.

c Deux bourgeons, dit Ganin, sont nécessaires pour- le développement de chaque individu du Didemnmn gelatinosum considéré isolément : l'un de ces bourgeons que j'appelle bourgeon tAoraeigue est porté par un long pédicule; l'autre que je nomme bourgeon ventral est sessile.

Les deux bourgeons se présentent d'abord sous la forme de petits épaississements cellulaires du manteau. Du bourgeon thoracique naissent : le sac branchial avec le sillon et l'arc vibratile, le système nerveux et le système musculaire; du bourgeon abdominal proviennent : la plus grande partie du tube digestif, les organes sexuels et le système vasculaire; du long pédicule du bourgeon thoracique : l'œsophage et la fin de l'intestin (Enddarm). »

(1) Yoj, Mac Donald. On thê anatomical eharaeiert of remarkabU form ofeompound tunicata. Transactions, de la Société Linnéenne de Londres. T. XXII, 1859, p. 373.

(S) Mac Donald a pourtant signalé les prolongements vasculaires, mais seulement ceux qui ne se terminent pas trop ioin des animalcules et ne se ramifient point : • On voit, dit-il, naître de l'abdomen quatre tubules non ramifiés à extrémités dilatées et glandulairet, qui dérivent du manteau et s'étendent dans la substance unissante. » Mac Donald ne dit rien du rôle de ces extrémités glandulairetf Aech. db Zool. Exp. bt OiN. vol. I. 187). 37

578 A. OIAHD

Les recherches auxquelles nous nous sommes livré nous permettent d'admettre dans leur ensemble ces propositions ; mais nous devons y ajouter quelques observations et même en certains points quelques rectifications. Le bourgeon thoracique présente un développement bien plus rapide que le bourgeon abdominal ; ce développement se fait d'ailleurs comme celui du bourgeon des Botrylles que nous avons décrit plus haut. Quant au bourgeon abdominal il mérite à peine ce nom et c'est en ce point, c'est-à-dire à propos de la formation du tube digestif, que nous nous séparons de Ganin. Ce qu'il dit de ce processus est fort peu clair et je ne suis pas sûr de ravoir bien compris : c Sur l'un des côtés de la masse cellulaire centrale du bourgeon il se forme, dit-il, une petite invagination, laquelle se prolonge jusqu'au centre du noyau comme une fente en forme de S et sépare les rudiments des deux boucles du tube digestif; sur l'une de ces deux boucles se trouve un petit amas de cellules qui forme plus tard le cœur et les organes génitaux (1). >

On ne s'explique pas trop comment une invagination, fût-elle en forme de S, peut transformer une masse ovoïde en un tube cylindrique recourbé sur lui-même. On ne voit pas non plus comment les deux extrémités de ce tube qui sont évidemment des culs-de-sâc, vont rejoindre Tune Tœsophage, l'autre la fin de l'intestin, et opèrent leur joQCtion avec ces parties formées dans le pédicule thoracique.. Enfin tout cela se comprend d'autant moins que d'après Ganin l'union du bourgeon thoracique et du bourgeon abdominal se fait avant que la plupart des organes qui dérivent de ces deux bourgeons se soient constitués; il est vrai que d'un autre côté Ganin affirme que cette union est le dernier processus du développement (der letze Vorgang der Eatwicklung). Explique qui pourra ces obscurités et ces contradictions. Pour moi voici ce qu'il me semble avoir observé, car ces animaux ont peu de transparence et je me garderai bien d'être aussi affirmatif que mon prédécesseur.

Toujours, comme je l'ai ditj)lus haut, le bourgeon thoracique est fort en avance sur le bourgeon abdominal qui forme une petite saillie à quelque distance du renflement où s'insère le pédicule. Vers la partie du bourgeon thoracique où se trouvera le cloaque on voit se for-

(1) Von der einen Seite der centralen 2elli^en Masse bildei sicb eine kleine EinstUlpung welche in Form einor S-formigen Spalte bis zum Centrum des Kernés sich fortselzt und die Anlagcn der zwci Schliugen des Verdaungscanales von einander trennt. Ganin, le., $ 7. •

RECHERCHES SUR LES 8YNA8CIDIES 579

mer une cavité; la paroi inférieure de cette cavité parait «ubir une invagination qui descend sous forme de cylindre renflé à son extrémité libre le long du pédicule thoracique et ne tarde pas à se souder avec le bourgeon abdominal; le cylindre dont nous avons parlé devient la fin de l'intestin : le renflement terminal du cylindre devient le deuxième renflement intestinal de TÂscidie ; quant à l'estomac il est formé autant que j'ai pu voir surtout par la partie renflée qui se trouve à la base du bourgeon thoracique; mais il peut se faire que le bourgeon abdominal participe aussi à cette formation (1). L'union de ce bourgeon avec le renflement stomacal dont nous venons de parler est le dernier stade du processus et ne s'accomplit souvent qu'après que la branchie communique déjà avec l'extérieur.

Nous verrons en étudiant Tembryogénie du Pérophore que la larve de cette espèce, au moment où elle se transforme en Ascidie, présente un processus analogue pour la formation du tube digestif; je crois d'ailleurs qu'en général on n'a pas assez étudié l'origine de cet appareil, le système nerveux étant la grande préoccupation de ceux qui se sont occupés de ces questions d'embryogénie. Il semblerait sans doute tout naturel de considérer l'intestin comme un prolongement de la branchie mais le vraisemblable n'est pas toujours le vrai et la formation indépendante de la partie terminale du tube digestif des Ascidies me parait un fait plus général qu'on ne l'a cru jusqu'à pré* sent.

Une particularité intéressante et que Ganin signale avec raison à l'attention des zoologistes est que souvent deux nouveaux bourgeons apparaissent sur le bourgeon ventral (partie pylorique de la future Ascidie) avant même que l'union des deux bourgeons de première génération ne se soit opérée. C'est ce qu'avait déjà entrevu Mac- Donald : mais ce zoologiste ne comprit pas la signification de cette intéressante gemmation, c Chaque chambre branchiale est, dit-il, supportée par un étroit pédicule qui s'élargit brusquement dans l'abdomen, lequel présente souvent de petits bourgeons à la base de ces pédicules, d

Nous aurons d'ailleurs à revenir sur cette rapidité du bourgeonnement des Dlplosomiens en parlant de Fœuf de ces animaux, lequel réalise ce que Sars avait cru trouver après Savigny chez les Botrylliens : un système d'Ascidies déjà constitué au moment de l'éclosion du têtard.

(1) lie bourgeon ventral fonnerait alors la région pylorique.

5S0 A* OIARD

§ 4. Gemmiparité intercalaire des Botryllm. — Voici encore une série de faits sur lesquels je me permettai d'attirer l'attention des zoologistes parce que d'une part ils me semblent offrir un certain intérêt et que d'autre part je n'ai pu malgré tous mes efforts saisir complètement la loi qui les régit.

Si l'on considère un cormus de Botrylles renfermant un nombre déterminé de cœnobiums, c'est surtout à la partie périphérique que Ton trouve une grande abondance de bourgeons : d'où le nom de tubes marginaux donné par Savigny aux culs-de-sac des vaisseaux genmiipares. Cest donc à la périphérie que se constituent les nouveaux systèmes ou cœnobiums d'où résulte l'accroissement du cormus. Tel est le cas normal et si parfois un nouveau système prend naissance à l'intérieur c'est toujours par le même processus et dans les espaces les plus larges que laissent entre eux les cœnobiums primitifs.

Grande fut donc ma surprise quand je rencontrai pour la première fois une plaque de Botryllus dont chaque cœnobium paraissait entouré d'un second cercle d'individus concentrique au premier, les individus du second cercle occupant les espaces intercalaires entre les animalcules du cercle central. Ciomme ce cormus appartenait â une espèce que je n'avais pas encore observée jusque-là (voy. PI. XXVII, flg 1 et' 2) je crus d'abord avoir trouvé un Botrylle de la section de ceux que Savigny a nommés Botrylli conglomeraiij mais différant du Botryllus eonglomeratus de Gœrtner en ce que les systèmes au lieu d'être isolés formaient une masse composée comme le cormus des Botrylli stellaU.

Bientôt cependant je trouvai la même disposition bicyclique sur tous les systèmes de cormus appartenant à des espèces bien connues et très-abondantes à Roscoff {Botryllus violaceus^ Schlosseri^ smaragdus; Botrylloides rôti fera, etc). Je supposais que peut-être un état maladif des stytèmes primitifs avait déterminé la formation du second cercle en activant d'une façon anormale le bourgeonnement des tubes vasculaires : mais par un examen plus attentif, je pus me convaincre aisément que rien ne justifiait cette hypothèse, et que les cormus à systèmes biycliques présentaient le même aspect de vigueur et de santé que les autres, se trouvaient soumis aux mêmes conditions extérieures et habitaient souvent les mêmes stations. L'âge du cormus ne m'a pas semblé non plus avoir une influence considérable sur ce processus, bien qu'en général les cormus

REGHERGHES SUR LES SYNA8G1D1ES &81

gui m'offraient des cœnobiums bicycliques fussent déjà arrivés à un développement assez considérable.

Il est à remarquer, pour cette modification comme pour toutes celles qui affectent les Ascidies composées, qu'elle s'étend, sauf de trèfr' rares exceptions, à tous les cœnobiums des cormus qui la présentent.

Ainsi que nous l'avons fait pressentir, les animalcules du cercle extérieur sont en connexion vasculaire avec ceux du cercle interne et il semblerait à première vue que le rang qu'ils occupent sur la masse commune indique aussi une époque plus tardive dans leur production. Diverses particularités semblent venir à Tappui de cette opinion qui ferait des animalcules extérieurs des bourgeons nés tantôt d'un côté, tantôt des deux côtés des individus centraux. D'abord ces derniers sont généralement plus pigmentés, et il est d'observation que les jeunes Ascidies issues d'un œuf sont fort souvent presque transparentes et que le pigment se développe seulemmt avec l'âge. De plus ce sont les animaux du second rang qui sont constamment chargés d'œufs et il résulterait des observations de Savigny que les ovaires sont infiniment plus gros et plus saillants dans les jeunes individus que dans les adultes (1). Mais nous savons que le pigment des Botrylles est en grande partie contenu dans le sang et que c'est surtout au liquide sanguin que sont dues les colorations brillantes qui distinguent ces animaux. Nous avons vu aussi que sur un même cormus tous les cœnobiums se ressemblent et que les plus récents prennent rapidement la teinte des anciens puisqu'il y a entre tous un système vasculaire commun; enfin l'observation directe et continue m'a montré que les animalcules du cercle externe vont constamment en s'écartant du centre du système et se décolorent de plus en plus avec le temps : que les animalcules du cercle interne sont nés entre ceux du second rang et les ont refoulés peu à peu pour prendre leur place et rajeunir ainsi tout le cormus.

Quand et par quel processus s'accomplit cette rénovation, c'est ce que je n'ai pu élucider complètement : mais les résultats que m'a fournis cette étude me paraissent avoir néanmoins quelque importance et jeter un jour nouveau sur certaines questions physiologiques.

Nous avons vu que, quand la nutrition d'un cormus est insuffisante, le bourgeonnement est activé comme si la nature s'empressait, en multipliant le nombre des bouches, de subvenir aux besoins de la

(1) Voy. Sationt, le, p. 51.