Le système nerveux

Ce système, comme tous les autres organes de l’Anchynie, est semblable à celui du Doliolum. Comme partout, dans les Tuniciers, nous trouvons ici un centre unique formé par un ganglion placé dans la partie supérieure du corps. De ce ganglion partent les deux principales paires de nerfs, les quatre faisceaux de fibres nerveuses : deux en avant et deux en arrière (pl. VIIL, fig. 1, n,n1,n2,n2). Nous retrouvons ici le même plan dans la disposition de ces fibres que celui que nous connaissons chez le Doliolum et les Ascidies.

Si nous réfléchissons un peu sur la position du ganglion, nous arriverons à cette conclusion que la position du centre nerveux en haut est une conséquence directe de la position, laquelle a pour but d’augmenter le poids du corps en bas pour tenir constamment le ganglion en haut. Dans les Doliolum, qui ne possèdent pas la courbure du canal intestinal, celui-ci est tout entier en bas et retient par son poids :

le corps dans la position nécessaire.

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Quant à la question de savoir quelle utilité présente la position supérieure du ganglion à l'animal, nous ne pouvons y répondre, faute de données nécessaires.

Vu de profil, le ganglion se présente sous forme d’un hémisphère irrégulier avec la partie inférieure aplatie (pl. XIII, fig. 2). Il est plus convexe en arrière qu'en avant, Vus d’en haut, ses contours prennent l’aspect d'un cercle irrégulier. Il est un peu rétréci en arrière (pl. VII, fig. 4); à la sortie des nerfs, il présente une proéminence triangulaire, ce qui lui donne un aspect anguleux. Par sa forme générale, il ressemble un peu à un trapèze aux côtes convexes.

La partie postérieure de ce ganglion entre les nerfs principaux postérieurs donne naissance à trois ou quatre autres nefs. Les plus forts d’entre eux sont ceux qui se dirigent vers la cavité générale du corps et le cloaque et que j'appelierai, par conséquent, nerfs cloacaux (pl. VIE, fig. 4, 3). Ils se dirigent en avant, passent aux deux côtés de la poche vibratile, se courbent suivant la courbure du corps et vont se terminer dans les parois dela cavité cloacale (pl. VIE, fig.1,n3,n3). Les autres nerfs, beaucoup plus fins, prennent naissance entre ces nerfs cloacaux. Ce sont les nerfs épithéliaux. Dans quelques individus, les racines de ces nerfs se soudent ensemble, de sorte que ce n’est qu’un seul nerf, plus fort, qui sort de la partie postérieure du ganglion à peu près à sa partie moyenne (pl. VII, fig.1, fig. 2,n4, n 4", ñn À; pl. VIL fig. 1, 4). Les nerfs de cette paire se ramifient presque dès leur origine même et donnent des rameaux très fins qui se terminent dans les noyaux des cellules épithéliales (pl. VII, fig. 2, n 4”). En arrivant à la poche vibratile, ces nerfs entrent à l'intérieur de celle-ci et se terminent par des corpuscules nerveux de forme très singulière que je décrirai plus loin (fig. 3, n 4). Cette circonstance nous montre que la poche vibratile n’est qu’une modification ultérieure de l’épithèle intérieur qui recouvre la cavité pharyngienne.

Les deux nerfs principaux, très forts, que je nommerai nerfs postérieurs, vont innerver l'ouverture postérieure de l'animal (pl. VIT, fig.4,9; pl. VII fig. 1,n1,n 1"). Ordinairement, ils se divisent en trois

branches qui traversent obliquement les rangées des fentes branchiales et vont se terminer dans les cercles musculaires et dans les festons de l’ouverture postérieure. Il me semble que ces nerfs donnent aussi des rameaux très fins qui se dirigent vers les muscles en forme de S.

Le sommet du ganglion donne naissance à trois ou quatre nerfs très fins (pl. VITE, fig. 2, n9, n 10), qui se ramifient à la surface supérieure dans l’épithélium extérieur. J’aitrouvé un exemplaire de l’Anchynie qui possédait un organe très singulier que je suppose cependant n'être autre chose qu'une légère modification individuelle de son organisation (pl. VIIL, fig. 2 x et fig. 4°). Au-dessus du ganglion se trouvait un petit enfoncement tapissé de cinq petites cellules (fig. 4, a). Un nerf se dirigeait en cet endroit pour se ramifier dans le fond de l’enfoncement. Je suppose que c'était là une monstruosité provoquée par quelque cause accidentelle.

Les espaces intermédiaires entre les nerfs principaux antérieurs et postérieurs donnent également naissance à des nerfs qui, au nombre de deux ou trois paires, partent de chaque côté du ganglion. Ce sont des nerfs épithéliaux latéraux (pl. VIE, fig. 1, 5,6; pl. VIIL, fig. 2, n1,n8,n8). Ils sont très fins, se ramifient dès leur origine et se terminent dans les noyaux des cellules épithéliales. Les plus antérieurs de ces nerfs prennent quelquefois naissance par deux racines. Ils parcourent tout le corps. Quelques-unes de leurs branches vont en avant, d’autres en arrière, les troisièmes se trouvent près de la partie moyenne du corps et partout elles se ramifient en se terminant dans les cellules épithéliales.

Parmi les nerfs qui se dirigent en avant, on peut distinguer une paire de nerfs très forts, les plus extérieurs : ce sont les principaux nerfs antérieurs (pl. VIT, fig. 4,1 ; pl. VIT, fig. 14, n 9, n 2). Ils se dirigent comme les nerfs postérieurs vers l'ouverture antérieure du corps. Dans la plupart des individus, ils se bifurquent dès leur origine (pl. VII, fig.1, » 2/1,n9/11),se divisent ensuite et donnent des rami-

lications vers les bandes musculaires et les festons de l'ouverture.

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Quelquefois, le commencement de ces nerfs donne naissance à une paire de nerfs très fins qui servent de supplément aux nerfs épithéliaux latéraux (fig. 1, n6, n 6") et se terminent comme eux dans les noyaux des cellules épithéliales. J'ai rencontré un exemplaire dans lequel le nerf antérieur du côté droit donnait naissance à un de ces nerfs par deux racines. D’autres exemplaires de l’Anchynie présentaient des nerfs épithéliaux sortant directement du ganglion, ayant alors l'aspect d’une paire indépendante de nerfs épithéliaux antérieurs.

Le ganglion, à sa partie antérieure sur la ligne médiane, donne naissance à deux nerfs: l’un situé au-dessus de l’autre. L'inférieur de ces deux nerfs, très grêles, presque imperceptibles, se dirige vers la poche o/factive, c'est-à-dire vers l'issue du canal qui part de la glande sous-ganglionnaire (pl. VII, fig. 1, n 5). Cependant, plusieurs individus re m'ont pas présenté ce nerf. Quant à l’autre, le supérieur, on peut le nommer nerf pneumogastrique (pl. VIE, fig. 1,g ; pl. IE, fig. 1, 2, npg). Il est aussi mince et se distingue des autres au premier coup d'œil par son aspect. Il représente des sinuosités, se ramifie en petites branches qui se terminent dans l’épithèle par de petits corpuscules brillants, enfin est muni de tout petits renflements réflectant fortement la lumière. Le nerf suit tout le long des bandes vibratiles auxquelles il donne plusieurs ramuscules. En arrivant à l’endostyle, il se ramifie et donne deux branches dont la supérieure suit le bord supérieur de l’endostyle, tandis que l’autre se ramifie dans sa partie inférieure (pl. IX, fig. 43, n,n'). La première donne plusieurs branches petites et courtes à l’épithéliumde l’endostyle(a,a,a). En s’approchant vers le bout postérieur de cet organe, les branches de ce nerf se ramifient de nouveau et donnent plusieurs nerfs qui se partagent dans la région des fentes branchiales.

Deux ou trois de ces nerfs montent suivant les bandes vibratiles et se dirigent vers la bouche (pl. VIT, fig. 4, n, p, g), mais je n'ai pas réussi à découvrir le trajet de ces nerfs sur le canal intestinal.

Chaque interstice entre les fentes branchiales possède une branche

de ce nerf qui passe en faisant des sinuosités dans les parois de l'interstice et y donne de petits ramuscules s’insérant dans la bande musculaire (n, p, g 3). | |

En examinant le ganglion de côté, on remarque dans certains individus une mince couche qui s'applique à la partie inférieure (pl. VII, fig. 2, gl). Cette couche diffère dans les exemplaires colorés par l'acide osmique des autres parties par une coloration plus sombre et correspond probablement à la glande sous-ganglionnaire où hypophysaire de Julin. Un canal très mince sort de cette couche et va aboutir à la clochette vibratile ou olfactive. Cette poche ou clochette (pl. VIL fig. 4, gl;pl. VIIL, fig. 1, 2, ol) est située sur la bande vibratile droite. Elle est régulièrement courbée sur les flancs et se rétrécit avant de se terminer en ouverture à bords évasés, Sa partie postérieure est allongée en forme de languette et se prolonge immédiatement dans un canal très mince à parois d’une délicatesse excessive. Le canal contient quelquefois de petits granules ou corpuscules luisants.

La clochette est formée d’une couche de cellules ovalaires couvertes de cils vibratiles assez longs. Ces cellules passent insensiblement aux cellules épithéliales de la bande vibratile, A l’intérieur de la clochette, on peut remarquer de petits granules opaques dispersés cà et là. L’appendice en languette est privé de cils vibratiles, et les cellules dont il est composé sont plus grandes que celles de la elochette elle-même. É

En envisageant l’ensemble du système nerveux, nous voyons d’abord que, parmi les nerfs qui le composent, ce sont surtout les nerfs de mouvement, c’est-à-dire ceux qui vont aux muscles, qui prédominent. Tels sont, en effet, les nerfs que j'ai nommés antérieurs et postérieurs, les nerfs les plus forts entre tous et qu'on peut suivre avec plus de facilité que les autres. :

À l’origine de ces nerfs, on peut apercevoir des fibres nerveuses qui, plus loin, deviennent invisibles; du moins, je n’ai pu les apercevoir même à l’aide du système n° 10 du Hartnack.

me ET Me

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Outre ces nerfs qui sont, comme nous venons de le dire, les plus forts, les plus visibles, nous voyons une masse de nerfs beaucoup moins gros dispersés dans tous les sens à la périphérie et constituant ainsi un système de nerfs épithéliaux extérieurs et intérieurs. Ce sont évidemment des nerfs de la sensibilité qui contraslent fortement avec les nerfs du mouvement, et tous les deux, se complétant mutuellement, constituent l'appareil réflecteur.

Outre ce système primaire, pour ainsi dire fondamental, le plus apparent, nous avons encore les nerfs de la sensibilité qui vont ensemble avec les nerfs du mouvement et qui se terminent dans les festons des ouvertures du corps; puis les nerfs qui vont dans les parois de la région cloacale et enfin les nerfs du système pneumogastrique, qui diffèrent si nettement par leur caractère de tous les autres.

Examinons maintenant de plus près la terminaison de tous ces appareils nerveux :

Nous avons déjà vu que les nerfs qui sortent du sommet du ganglion se terminent, dans la couche superficielle du corps, par de plus petits corpuscules ou des grains luisants (pl. VIII, fig. 2, gr, gr). Quelquefois, nous trouvons de semblables terminaisons pour les ramifications du nerf ;pneumogastrique. Les nerfs épithéliaux se terminent dans les noyaux des cellules épithéliales ; mais, dans d’autres Cas, J'ai vu que ces nerfs se terminaient par les corpuscules très semblables aux corpuscules du sang. Une fois, ce corpuscule avait trois processus ou excroissances : l’un, large, arrondi; l’autre, petit, obtus, et le troisième encore plus petit, grèle et pointu. Un long cône à sommet arrondi sortait du grand noyau de ce corpuscule, et au sommet de ce cône se terminait le nerf (pl. VII, fig. 10, nb, n). J'ai rencontré parmi les corpuscules du sang ceux qui ressemblaient beaucoup à de pareilles terminaisons nerveuses (fig. g, pl. I).

Dans d’autres cas, la terminaison des nerfs ressemble tout à fait aux corpuscules formateurs, Ce sont des corpusecules tout remplis par de petites vésicules globuliformes, et leurs parois sé colorent

par l'acide osmique absolument de la même manière que cela a lieu

dans les corpuscules formateurs (pl. IX, fig. 4, en; pl. VII, fig. 2).

Les nerfs se terminent dans le noyau de ces corpuscules, qui ont une. forme irrégulière avec de petites excroissances à leur superficie. Cette étrange forme de terminaisons de nerfs est fort curieuse. D’autre part, j'ai rencontré la transition entre ces corpuscules et les véritables terminaisons du nerf et notamment ceux qui se ramifient sur les bords de l'ouverture postérieure du corps. Les terminaisons de ces nerfs ont une structure bien variée, mais je ne décrirai ici que celles qui présentent une transition vers les corpuscules formateurs. Les. terminaisons représentent deux capsules soudées ensemble (pl. IX, fig. 1, a, b, c, e): l’une, la plus petite peut-être, appelée basale; l’autre, plus grande, apicale. Dans la première, nous rencon- , trons un ou deux petits noyaux (a, a), et c’est dans l'un d’eux que se termine le nerf. La seconde capsule (c) est plus grande, elle est bombée et renferme également un nucléus (b). Dans les corpuscules en voie de formation, nous ne voyons qu'une seule capsule commençant déjà à se diviser, et à son intérieur, un nucléus dans lequel se termine le nerf (pl. IX, fig. 2, nc).

En revenant aux corpuscules formateurs qui servent de terminaison nerveuse, nous rencontrons des Cas que j'ai représentés sur la planche IX, fig. 4, en. On voit très clairement que c’est un véritable corpuscule formateur semblable à la série de corpuscules cp 2, cp 3. L’acide osmique a noirci ces noyaux aussi bien que les noyaux de tous les autres corpuscules. Mais dans celui qui sert de terminaison au nerf en même temps les vésicules globulaires commencent à y disparaître, de sorte que la capsule devient vide.

D’après ces observations rapides, je ne puis affirmer qu'à l'état soit normal, soit pathologique, la transformation d’un corpuscule formateur en terminaisons nerveuses puisse, en effet, avoir lieu. Des preuves tirées des observations faites dans ce but spécial me manquent, mais je peux présenter deux faits en faveur d’une telle transformation, bien étrange en effet.

D'abord, tous les corpuscules du sang ne sont que des noyaux en-

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tourés d’ünecouche protoplasmatique.Puis, j’ai observé plusieurs fois, dans des cas pathologiques, ces corpuscules remplacer dans les tissus les cellules altérées ou détruites en les reconstituant à houveaü, etc'est là uné cause qui me les fait nommer corpuscules plastiques. Dañs les endroits où les tissus commencent à se détruire, ces corpuscules prennent le rôle d'éléments réparateurs, Ils s’accolent étroitementaux cellules et rétablissent ainsi la destruction occasionnée par quelque agent accidentel, C'est ainsi, par exemple, que j'observais un grand corpuscule qui venait de s'accoler aux cellules épithéliales des festons pour prendre peu à peu la forme d'une de ces cellules (pl: VHIT, fig. 8, cp). Ils prennent aussi une large part dans la réparation des muscles endommagés, Une fois, j'ai vu comment ces corpuscules s'étaient soudés aux fibres musculaires d’une bande circulaire qui, sous l’action d’une forte pression, était presque détruite (pl. IX, fig. 2, cp 1), Chaque corpuscule s’est confondu peu à peu avec la substance protoplasmatique d’une fibre musculaire *.

Un fait, par exemple, des plus étranges, mentionnné par M. Korotneff, c’est la présence d’une cellule monstre qui remplit l'estomac de l'Anchynie, et dont la destination est de diriger la nourriture. Ce fait pourrait, par son étrangeté, nous paraître invraisemblable, mais souvenons-nous que l'Anchynie nous présente bien d’autres traits plus frappants encore. Devant ce fait monstrueux, on ne saurait trop s'étonner de voir les nerfs des autres tissus se constituer à l'aide de ces organites ambulants répandus dans tout le corps, toujours prêts à un travail réparateur.

{ Les cas les plus curieux du travail de ces corpuscules, je les ai observés dans les Echinodermes, mais je dois remettre l'exposition de ces faits à un ouvrage pro chain. Si les corpuscules plastiques prennent une part active dans la constitution des tissus, je ne vois pas de raisons pour que, dans d’autres cas, on ne puisse leur assigner lé même rôle et notamment dans le cas spécial qui nous intéresse. Si la terminaison d’un nerf est détériorée ou non encore formée, la formation de cëtte partie pourrait bien s’effectuer au moyen d’un corpuscule formateur. D'ailleurs, je ne présente cette supposition qu’à titre de simple hypothèse, qui pourrait faciliter les recheréhes ultérieures.

Enfin, les terminaisons des nerfs sont très souvent remplacées simplement par des cellules épithéliales. De pareilles terminaisons se rencontrent dans les festons. Dans ce cas, une cellule ellipsoïde se gonfle en prenant l’aspect d'un tubercule faisant saillie à la surface (pl. IX, fig. 2, cn; fig. 5, cn).

Quelques-unes de ces cellules qui garnissent les bords des festons se transforment en cellules sensitives (Sinneszellen, comme les appellent les Allemands), en forme de mamelon, qui laisse voir au sommet un cil presque imperceptible (pl. IX, fig. 3, sc).

A la description de tous ces corpuscules servant de terminaisons nerveuses, je dois ajouter encore la description d’une variété que j'ai rencontrée dans le bord de l'ouverture postérieure du corps. Ce qui est étrange, c'est que j'y ai trouvé des terminaisons tout à fait différentes pour deux branches nerveuses voisines. Le nerf qui donne naissance à ces branches suit tout du long le bord, et à un certain endroit produit deux ramuscules : l’un, supérieur, l’autre inférieur; au point de la bifurcation, le nerf possède une petite cellule munie d’un noyau (pl. IX, fig. 4, n, c). La terminaison du dernier de ces deux ramuscules (l’inférieur) rappelle un petit ganglion nerveux composé de six cellules de très petite dimension, possédant chacun un nucléus très distinct. Plusieurs de ces cellules, au sommet de ce groupe, sont munies de petits prolongements protoplasmatiques (pl. IX, fig. 4, gn).

La terminaison de l’autre ramuscule-est bêaucoup plus volumineuse. Elle rappelle beaucoup, par son aspect, les grands corpuscules formateurs (en) munis d’un nucléus (nc) et de deux longs prolongements filamenteux. Le nerf même, avant d'aboutir à ce corpuscule, présente un petit élargissement ayant la forme d’une cellule amæboïde (c). Il se pourrait que les bouts des nerfs et leurs terminaisons pussent émettre des prolongements protoplasmatiques (pr, pr) ou pseudopodes.

Les ramifications du nerf pneumogastrique se terminent très sou-

vent dans les corpuscules tout à fait semblables aux corpuscules

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plastiques (pl. VIIL, fig. 4, nc), d’autres fois, ces corpuscules sont placés au milieu du nerf ayant l'aspect d'une cellule ganglionnaire. Une fois, j'ai rencontré une pareille cellule au milieu de la branche qui suivait le bord de l’endostyle (pl. IX, fig. 13, c). Cette cellule possédait une excroissance protoplasmatique (pr) et deux nucléus, dont l’un possédait encore à son intérieur deux nucléoles. Cette cellule était évidemment en voie de se diviser en deux. Une autre fois j'ai rencontré deux corpuscules réunis à l’aide de quatre excroissances filiformes courbées en arc servant de terminaison à la ramifcation nerveuse (pl. VIIL, fig. 4, cp).

Je terminerai cet exposé des différentes variétés que les terminaisons des nerfs peuvent avoir par la description de leurs terminaisons excessivement étranges qu'on observe à l’intérieur de la poche vibratile. Ce sont des corpuscules claviformes très variés de forme. Ordinairement, elles se présentent sous l'aspect d'une épingle qui s’insère dans les tissus à l’aide d’une tige élargie au point de son insertion (pl. VII, fig. 2, nb). D’autres fois, elle prend la forme d’un pilier de balustrade avec une petite boule au sommet (nb), laissant sortir à la périphérie de petits prolongements protoplasmatiques, Ils peuvent quelquefois être courts, et leurs tiges laissent également sortir des prolongements protoplasmatiques. Au reste, ce ne sont que des organites de différentes formes, et, fait curieux, la plupart d’entre eux sont plantés sur le nucléus même des cellules épithéliales. Je suppose même qu'elles résultent des métamorphoses de véritable nucléus. En effet, tous ces organites se colorent par le carmin d'une manière très intense, absolument comme cela a lieu pour les nucléus des corpuscules plastiques. Ils peuvent être conservés dans le baume de Canada, mais ils y perdent leur forme. Quelquefois, il m'a semblé qu'ils n’ont aucun rapport avec les terminaisons des nerfs; dans d'autres cas, cependant, j'ai vu très nettement que le nerf va y aboutir.

Toutes ces variétés dans la forme des terminaisons nerveuses que

nous venons de passer en revue répondent aux catégories suivantes :

1). Les terminaisons dans les noyaux des cellules épithéliales ;

2). Les terminaisous dans les cellules épithéliales sur le bord des deux ouvertures du corps ;

3). Les terminaisons ayant la forme des corpuscules plastiques avec un appendice venant du noyau; ;

4). Les terminaisons en forme de grandes cellules nerveuses rem plies dé petites vésicules ;

5). Les terminaisons par des cellules sensitives (Sinneszellen des Allemands) ;

6). Les terminaisons en forme de massue ;

7). Les terminaisons par des corpuscules semblables aux organites : plastiques du sang);

8). Les terminaisons par des corpuscules ressemblant aux corpuscules formateurs ;

9), Les terminaisons en forme de petits ganglions nerveux ;

10). Les terminaisons claviformes :

41). Les terminaisons par de petits grains brillants.

Il est évident que toutes ces formes si variées ne peuvent être considérées comme des organes spéciaux destinés à des fonctions distinctes. Quelques-unes ne sont que des formes transitoires accidentelles ou des organes en état de formation. Mais, d'un autre côté, on ne peut nier que les corpuscules sensitifs de beaucoup d’Invertébrés ne soient souvent plus différenciés que dans les animaux supérieurs. C'est ce que nous remarquons, en effet, dans l’Anchynie. Leurs cellules'sensitives (Sinneszellen) remplissent le rôle de gardiens destinés à prévenir l'animal lorsque le bord des ouvertures du corps est menacé dans son intégrité. C’est le même rôle que remplissent les poils sensibles des Crustacés ou les cellules sensitives de l’épithélium des Méduses.

À côté de ces organes de sens, nous en voyons encore d’autres qui sont composés de corpuscules en forme de massue. Ge sont sans aucun doute des organes d’un sens spécial, mais, faute de docu-

ments, il n'y à pas moyen de préciser ce sens.

ORGANISATION DE L'ANCHYNIE. 183

Je dois remarquer ici que j'ai rencontré une fois un corpuscule très petit parfaitement globulaire, qui contenait dans le centre un globule plus petit. Un nerf aboutissait à ce corpuscule (pl. IX, fig. 4, d). Je n'ai pas réussi à déterminer la nature de ce globule ; peut-être présentait-il un organe de sens inconnu, peut-être n’était-ce qu'un otocyste peu développé, ou bien tout simplement un jeune corpuscule en forme de massue en voie de transformation de corpuscules comme ceux qui sont représentés sur la figure 2, n, c.

Dans les festons des Doliolums, nous rencontrons aussi des corpuscules en forme de ganglion (pl. IX, fig. 4, gn), mais ici ils sont composés de trois ou quatre cellules disposées en faisceau, Il me semble qu’elles doivent être analogues aux terminaisons en forme de massue qu’on rencontre dans l’Anchynie.

Pour achever la description du système nerveux, je dirai quelques mots sur la structure intime du ganglion. En examinant sa face supérieure avec un grossissement assez fort (n° 9 de Hartnack), on peut remarquer d’abord qu'il est composé d'une couche extérieure plus transparente et d'une masse 'granuleuse recouverte de tous les côtés par la première, La couche extérieure de deux ou trois rangées est composée des cellules assez grandes avec des nucléus plus ou moins distincts. La masse granuleuse consiste, il me semble, en fibres nerveuses et en petites cellules.

A l’origine des nerfs antérieurs, on peut voir de grandes et de petites cellules nerveuses. Ce sont les éléments qui se sont déplacés et par cela même ont échappé à la loi de centralisation qui se manifeste si bien dans l’ensemble du système nerveux de l’Anchynie (p'. VII, fig. 1, n9, n2').