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ORGANISATION DE L’'ANCHYNIE, 167

3. La circulation, le cœur, les corpuscules du sang et de la cavité générale

du corps. Les branchies.

Tous les auteurs s'accordent à nier l'existence du système cireulatoire dans le Doliolum et l’Anchynie ; mais il reste toujours quelque doute à cet égard. Ge système, en général, est le plus difficile à étudier, surtout parce que les parois des vaisseaux sont très minces, presque invisibles, et que le système entier est creusé dans un tissu dont la nature nous est jusqu’à présent inconnue. Or c’est précisément le cas dans l'Anchynie.

J'ai consacré beaucoup de temps à observer la circulation dans cet animal. J'ai tâché de découvrir quelque régularité dans le mouvement du sang dans les parois du corps, mais je n'y ai jamais réussi. Je peux donc dire, sans hésitation, qu'il n'y existe pas de circulation déterminée telle que nous la trouvons dans les Salpes et les Ascidies.

Le cœur est placé asymétriquement près du bout postérieur de l'endostyle, au côté droit. C’est un grand sac ovale (pl. VIE fig. 4,6; fig. 4, c), deux fois plus long que large, qui occupe presque toute la largeur ou pour mieux dire la hauteur de l’endostyle, y compris les ailes.

Le cœur est renfermé dans un péricarde aux parois très minces (fig. 4, pe), tout à fait transparentes, dans lesquelles on peut remarquer des noyaux de cellules disposées à des distances égales. Les parois du cœur même sont marquées par les bandes, et pour mieux dire par des fibres musculaires qui forment des anneaux disposés à des intervalles assez larges.

Le bout postérieur du cœur donne naissance à une aorte rudimentaire très large dont les parois sont très minces (fig. 4, ao).

Le cœur présente des pulsations assez énergiques et en produit de vingt-cinq à trente dans l’espace d’une minute. Avec chaque batte-

ment le sang se dirige tantôt dans le sens de l’endostyle, tantôt

dans celui du canal alimentaire ; il chasse une foule de petits corpuscules du sang. Mais les mouvements de ces corpuscules s'arrêtent dans le voisinage du cœur.

L'influence du cœur ne se fait pas sentir au-delà du milieu de l'endostyle. Ainsi, nous pouvons conclure que le cœur agit exclusivement sur la partie liquide du sang (la lymphe), tandis que les organites n’obéissent pas à sa force propulsatrice. Ces organites possèdent presque tous un mouvement propre amæboïde.

On peut distinguer très nettement parmi ces corpuscules deux espèces d'éléments qui apparaissent en plus grand nombre que les autres. Les plus petits de ces éléments, qui se rencontrent principalement dans la cavité générale du corps, changent constamment de forme. Ce sont des corpuscules tout à fait transparents, incolores ou légèrement colorés en jaune, quelquefois renfermant quelques granules de pigment rouge vif (pl. VIL fig. 5, 6, 7; pl. IX, fig. 8). Dans quelques endroits, ce pigment est un peu dissous dans le protoplasme environnant. Le protoplasme dont ces corpuscules sont formés contient de petits granules ou gouttelettes de graisse. Parmi ces corpuscules, ceux qui entourent en abondance le canal digestif sont plus petits et renferment un grand nucléus qui occupe la cellule presque entière (pl. VIIL, fig. 4, ep). Ces éléments conservent constamment leur forme et ne présentent pas de mouvement amæboïde. Les autres, dispersés dans tout le corps, possèdent un nucléus presque de la même grandeur que dans les petits corpuscules, mais le protoplasme qui l'entoure y est beaucoup plus abondant. Ce protoplasme produit des mouvements assez lents, continuels. Sur la figure (7, pl. IX), j'ai représenté un de ces corpuscules avec les différentes formes sous lesquelles il s’est présenté pendant deux minutes d'observation. D'abord le corpuscule laisse sortir deux grands pseudopodes (a, 6). Puis on en observe un autre s'étendant et prenant la forme d’un champignon (e, /, g). Ensuite, il fit rentrer tous les pseudopodes et devint presque

globuliforme en laissant apparaître à la surface quelques petits

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pseudopodes (2). Ce corpuscule finit par faire une culbute et changer de place (#, /). Quelquefois un tel corpuscule devient très long et se courbe en deux (fig. 7, pl, VII). D’autres fois, il conserve la forme globuleuse et laisse sortir à sa surface plusieurs petits pseudopodes claviformes. J'ai rencontré deux espèces de corpuscules semblables de deux grandeurs différentes que j'ai représentés sur les figures 6, 7, pl. VIII, un grand et deux petits.

J'ai observé à plusieurs reprises la division de ces corpuscules, mais je ne pense pas que ce soit là leur mode de propagation. Une fois, j'ai rencontré un corpuscule très allongé, effilé au milieu et recourbé en deux (pl. VIE, fig. 8, A). Quelques secondes après la partieeffilée se rompit, les deux moitiés se séparèrent l’une de l’autre et s’en allèrent chacune de son côté (2). Deux secondes après, elles s’approchèrent de nouveau et vinrent se joindre. Le corpuscule s'étendit en longueur, devint très mince et donna naissance, à l’un des bouts, à un petit corpuscule (c)..Ge cas nous montre seulement que les particules dont les organites sont composés ne sont soudés que fort légèrement et que les organites sont toujours prêts à dissoudre dans les particules qui les composent, au risque de perdre leur propre individualité.

Je propose de nommer tous ces corpuscules mouvants corpuscules plastiques ou nutritifs pour des causes que j’expliquerai plus loin.

Les autres corpuscules sont beaucoup plus grands, et leurs mouvements sont presque imperceptibles. Ils sont remplis au dedans par une foule de petits globules aux parois très minces (pl. IX, fig. 1, Pis CPes CP,). Ges globules renferment un nucléus quin'apparaît que sous l’action du carmin. Les globules eux-mêmes se noircissent d'une manière plus ou moins intense sous l'influence d’une goutte d'acide osmique (4 pour 100). La coloration devient plus intense si l'on ajoute une goutte d'acide acétique (5 pour 100).

Ces grands corpuscules sont dispersés dans l’organisme entier.

Is ne se rencontrent cependant que très rarement dans la cavité

générale du corps, mais, par contre, leur abondance est très grande près de l’endostyle et surtout près de la surface du corps.

Je nommerai ces corpuscules corpuscules formateurs. |

Il faut donc dire que l'acide osmique n’agit point ou ne produit qu'une coloration bien légère dans les corpuscules plastiques, ce qui prouve que ces organites sont chimiquement différents des corpuscules formateurs.

J'ai vu l'origine des corpuscules plastiques dans un Mollusque (Phyllirhoë) et dans un Annelé (Arenrcola). Ce sont les cellules épithéliales du canal alimentaire qui se détachent et se transforment en ces éléments. Aussi ai-je supposé que dans l’Anchynie ces corpuscules ont la même origine. Mes observations n’ont pourtant pas pu confirmer mon opinion. Quelquefois, cependant, j'ai pu voir que les cellules épithéliales de l'estomac se séparaient des autres cellules et flottaient librement dans l’intérieur de la cavité. D’autres fois, j'ai remarqué un fort mouvement dans le sarcode des cellules de couche superficielle de l'intestin (pl. IX, fig. 9, pr). Ce sarcode se prolongeait en petits processus, mais ceux-ci ne se séparaient pas des cellules. Je dois ajouter que les mêmes mouvements du sarcode s’observaient chez la Phyllirhoé avant que les cellules des annexes du canal alimentaire se détachassent pour se transformer en corpuscules plastiques. Enfin, je dois dire que j'ai rencontré deux ou trois fois Les corpuscules plastiques dans l’estomac de l’Anchynie (pl. VII, fig. 3, ep; pl. IX, fig. 10, ep). Ils avaient de la ressemblance avec les cellules épithéliales de l'estomac. Évidemment, ils n'étaient pas avalés par l'animal et se formaient aux dépens de quelque tissu intérieur, c'est-à-dire de l’épithélium qui tapisse les parois du canal alimentaire.

L'appareil respiratoire de l’Anchynie n’est pas moins développé que celui de grands Doliolum où la cloison branchiale avec ses nom-

1 Je suppose que la présence des deux éléments dans la cavité générale du corps

est un fait commun presque à tous les invertébrés. Au moins, j'ai rencontré ces deux éléments dans la cavité générale des Mollusques et des Annelés.

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breuses ouvertures s'étend de l’ouverture antérieure jusqu’au bout postérieur du corps. La cloison de l’'Anchynie divise dans le sens vertical tout l’espace du corps en deux moitiés inégales. Elle forme le fond du sac pharyngien et se soude au milieu avec la paroi de la cavité générale. Des deux côtés du canal alimentaire s'étendent deux rangées de longues et étroites ouvertures branchiales. Chaque rangée contient vingt-trois ouvertures disposées en ligne courbée suivant la courbure générale de la cloison entière (pl. VI, fig. 4, br). La longueur des ouvertures diffère suivant leur position. Les plus longues sont placées au milieu, tandis que vers lextrémité de chaque série elles deviennent de plus en plus petites ; de même, elles sont plus petites dans la moitié inférieure de chaque rangée que dans la moitié postérieure. La cloison s'enfonce très profondément dans la cavité pharyngienne par sa partie supérieure. Puis elle fait une saillie en avant dans sa partie moyenne pour se courber ensuite de nouveau au-dedans de la cavité.

Chaque fente branchiale peut se dilater, s’élargir et prendre la forme d’un ovale; en même temps, elle se raccourcit, et les deux bouts, l’antérieur et lé postérieur, se rapprochent. Le raccourcissement se fait au moyen d'une bande musculaire qui encadre le bord de l'ouverture. Cette bande est composée de quelques fibres d’épaisseur assez insignifiante. À l’état du repos, toutes ces fibres se dessinent comme des lignes.

Mais, à l’état de contraction, elles prennent un aspect ondulé, et le bord même de chaque ouverture se garnit de festons dont chacun porte un faisceau de cils vibratiles (pl. VIIL, fig. 4, m, m). Lorsque l’animal subit de fortes contractions ou qu'il est écrasé, les bords des fentes se déchirent, les festons se séparent les uns des autres et nagent un certain temps à l’aide des cils vibratiles qui les garnissent.

Les espaces entre les ouvertures branchiales sont bien étroits, mais suffisants pour laisser passer librement deux ou même trois corpuscules du sang. Je n'ai pas observé que, dans ces interstices,

le mouvement de ces corpuscules soit rapide, il est au contraire très

lent; quelquefois, les corpuscules s'arrêtent assez longtemps dans ce passage avant de reprendre leur circulation. Il suffit de jeter un coup d'œil sur le tableau général de la circulation pour comprendre que les branchies ne sont pas les seuls organes de respiration. Cette fonction doit assurément s’accomplir dans quelques autres endroits encore du corps, et c’est peut-être la cavité pharyngienne qui remplit ce rôle. J'ai déjà montré plus haut que la circulation des Anchynies se fait d’une façon très lente et irrégulière ; d’autre part, elle ne s'accorde pas avec les pulsations du cœur. Je me hasarderai donc à présenter cetle opinion que la circulation du sang se restreint au sérum sans se transmettre aux globules. Si cette supposition est vraie, alors c’est le sérum qui doit porter partout l'oxygène nécessaire à la respiration des organites du sang, c’est ce liquide qui doit respirer d’abord pour communiquer ensuite son oxygène à tous

les globules tant nutritifs que formateurs.