HISTORIQUE

Les observations relatives au système nerveux des Annélides sont aujourd'hui extrêmement nombreuses et éparses dans un grand nombre de mémoires. Les exposer toutes par ordre de date serait long et de peu d'intérêt ; la multiplicité des types, superficiellement étudiés pour la plupart, exclut la possibilité de les réunir en faisceau. Je me bornerai donc à analyser sommairement les travaux qui offrent un caractère de généralité et à signaler les résultats qui marquent un progrès important dans nos connaissances. On trouvera du reste, plus loin, à propos de chaque famille étudiée dans ce mémoire, le détail des faits déjà signalés à son sujet.

Pallas (1) paraît être le premier qui ait eu connaissance du système nerveux des Annélides ; il en a figuré assez exactement les parties centrales (cerveau, connectifs œsophagiens et chaîne centrale) chez l'Aphrodita aculeata. |

Cuvier (V et XV) n’a guère poussé plus loin les recherches anatomiques sur la même espèce. Plus sobre encore de détails pour les Néréides, les Amphinomes et le Lombric marin, il n’en a pas moins eu l'intuition d'étendre au groupe entier ces quelques résultats et a pu arriver ainsi à une conception générale du système nerveux des Vers lui permettant de leur assigner leur place légitime à côté des Insectes et des Crustacés dans un même embranchement.

Stanius (VII) et Grube (X), étudiant l'Amphinome rostrata et la Pleione carunculata, sont arrivés au même résultat, et qui paraît, jusqu'ici, spécial à la famille des Amphinomiens ; c’est que la chaîne ventrale médiane est accompagnée de deux chaînes ganglionnaires latérales qui lui sont unies par des commissures transversales en nombre égal à celui des segments. Ce fait ne s'accorde guère, à première vue, avec l’idée que nous nous formons du système nerveux

chez les Annelés ; mais il est au moins vraisemblable que les com-

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missures transversales ne sont autre chose que les nerfs pédieux et les renflements des chaînes latérales leurs ganglions de renforcement, qui seulement sont ici directement unis par des filets nerveux avec ceux des pieds supérieur et inférieur.

Jusqu'ici, le cordon nerveux ventral était toujours regardé comme unique et médian; mais Wagner (VIII) a montré que, chez la Sabella ventilabrum, ses deux moitiés s’écartent notablement et sont réunies à Chaque segment par une commissure, d'où résulte l’expression de système nerveux en échelle de corde généralement usitée depuis. Wagner n’a pas vu le cerveau ni les ganglions abdominaux, pas plus que Grube (XI), qui a reconnu que les commissures de la chaîne ventrale sont, chez le Sabella unispira, doubles et situées sur les limites des segments.

Dans le même ouvrage, Grube établit pour la première fois l'existence d'un système nerveux spécial au tube digestif; il l’a reconnu chez l'£unice Harassi, sous la forme de deux troncs nerveux qui se réunissent en un petit ganglion sur la face dorsale de l’æsophage et continuent leur trajet sur ses côtés. Mais il n’a pu les suivre plus loin. Il appartenait à M. de Quatrefages (XIV, XXII) de mettre en pleine lumière ce système, de le rapprocher du système stomatogastrique des Insectes, tout en constatant qu'il fournit de plus, chez les Annélides, des nerfs aux muscles volontaires des mâchoires, et de montrer son existence presque constante dans ce groupe. Le savant anatomiste, en effet, l’a retrouvé, à l'exception des Serpules et des Aonies, chez toutes les espèces qu'il a étudiées, mais avec des différences énormes dans le degré de complication. Il n’a pu le réduire à un type unique et n’a pu que constater qu'il est étroitement lié au développement de la trompe ; aussi le désigne-t-il fréquemment sous le nom de système proboscidien.

M. de Quatrefages est incontestablement l’auteur à qui nous devons la plus grande somme de connaissances positives sur le sujet qui nous occupe. Il à insisté à plusieurs reprises (XXII, XXII) sur

l'extrême variabilité du système nerveux chez les Annélides, surtout

SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 219 au point de vue de la concentralion des deux cordons qui forment la chaîne ganglionnaire ventrale, sans que rien dans le reste de l’organisme semble motiver ces différences ; c’est ainsi qu’on trouve tous les intermédiaires possibles entre les Sabelles, Malacocères, etc., où les deux cordons sont absolument séparés dans toute leur étendue, el les Cirrhatules, Clymène, etc., où ils sont intimement fusionnés en une bandelette nerveuse à bords parallèles. La même variabilité se retrouve, même chez les espèces les plus voisines, dans la forme du cerveau, le nombre des ganglions et des nerfs, le lieu d'origine des racines du système stomato-gastrique, etc. Aussi, l'éminent anatomiste repousse-t-1l toute application des modifications du système nerveux à la classification des Annélides.

Il est encore le premier, on peut le dire, qui ait attaché une réelle importance à l’origine et à la distribution des nerfs périphériques, et il a pu, dans son dernier ouvrage (XXXIV), dégager de la masse considérable d'observations qu’il avait déjà publiées à ce sujet, des faits assez généraux pour lui permettre de grouper morphologiquement les appendices du corps, quelles que soient les modifications qui leur aient été imprimées sous la pression des nécessités physiologiques et d’en tenter une nomenclature rationnelle. Pour lui, une Annélide se compose fondamentalement de trois parties : le corps, l'anneau buccal et l'anneau céphalique; la réunion de ces deux derniers constitue la {éte, mais leur indépendance morphologique n’en est pas moins complète. L’anneau céphalique renferme toute la portion susæsophagienne du système nerveux, c’est-à-dire le cerveau, et tous les appendices qu'il porte sont innervés par le cerveau; l’auteur leur donne indistinctement le nom d'antennes. Les appendices de l'anneau buccal, quand ils existent, reçoivent leurs nerfs d'un ganglion situé sur le trajet des connectifs œsophagiens ; ils doivent être désignés sous le nom de fentacules. Enfin, les appendices portés par les premiers segments du corps diffèrent souvent des cirrhes pédieux suivants par leur forme ou leurs dimensions et méritent un nom particulier; l'auteur leur réserve celui de cirrhes tentaculaires,

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et leurs nerfs proviennent des premiers ganglions de la chaîne ventrale. Il va sans dire que je ne fais qu’exposer ici les idées de l’auteur que j'analyse sans prendre parti dès maintenant pour ou contre ; je me bornerai à faire remarquer que, pour que cette conception soit justifiée, il faut l’accord des deux caractères tirés de la position et de l’innervation de l’appendice ; il faut, par exemple, que toujours les tentacules portés par l'anneau buccal recoivent leurs nerfs d'un ganglion du connectif, comme aussi que tous les appendices empruntant leurs nerfs à ce même ganglion soient regardés comme des tentacules, même le premier pied des Nephthys.

Ehlers (XXXIIT), dans un des travaux les plus importants que nous possédions sur l'anatomie des Annélides, a étudié d’une manière approfondie le système nerveux d’un assez grand nombre de types; mais les nombreux détails qu’il a relevés à ce sujet ne l'ayant conduit à aucun résultat général nouveau, leur exposé trouvera mieux sa place à propos de létude des familles qu'ils concernent.

J'étendrai la même observation aux mémoires anatomiques de Claparède (XX VIII, XXX, XXX VI et XXX VIT). Il confirme l’extrême variabilité du système nerveux des Annélides et l’étend à la structure histologique (disposition des cellules nerveuses, présence ou absence des fibres tubulaires géantes, etc.), mais il déclare n'avoir pas pu, de même que bien d’autres observateurs, retrouver le système nerveux stomato-gastrique décrit par M. de Quatrefages dans la plupart des familles. Parmi les courtes descriptions de systèmes nerveux qu'il a données, je signalerai seulement celle du Sthenelaïs ctenoleprs, parce que c'est, à ma connaissance, la première et même la seule objection positive faite aux conceptions de M. de Quatrefages que je viens d'exposer : «Je trouve, dit l’auteur genevois, que le premier nerf de la bandelette ventrale est destiné au cinquième segment. Les quatre précédents reçoivent leurs nerfs de la commissure œ@sophagienne. Cette disposition ne répond nullement au schème de M. de Quatrefages. » (XXX VI, p. 404, pl. VI, fig. 2.)

Tandis que la structure histologique des Oligochètes était l'objet

de nombreux travaux, celle des Polychètes était particulièrement délaissée jusqu'à l'ouvrage posthume de Claparède (XXXIX). Dans le chapitre relatif au système nerveux il décrit les « fibres tubulaires géantes » chez les Serpuliens où elles sont à leur maximum de déveioppement. Ce sont chez le Sprrographis Spallanzani deux canaux volumineux présentant une enveloppe connective stratifiée et un contenu homogène, courant isolément dans toute la longueur de l'abdomen, mais communiquant entre elles par de nombreuses branches transversales dans lépaisseur des commissures du premier segment thoracique; ces fibres se terminent dans le cerveau. Elles existent dans la région dorsale de la chaîne nerveuse de tous les Serpuliens ; elles sont ventrales au contraire chez les Spionidiens,

L'auteur à reconnu encore Comme élément nerveux, outre les cellules et les fibres, la substance ponctuée découverte par Leydig, mais elle ne joue, d’après lui, aucun rôle dans la formation des fibres nerveuses; celles-ci, tant pour les nerfs que pour les connectifs, se continueraient les unes directement avec les cellules nerveuses, tandis que les autres s'anastomoseraient entre elles pour former un réseau au sein de la substance ponctuée.

Enfin Claparède établit combien la position relative du système nerveux est sujette à varier. Postérieure même aux muscles longitudinaux ventraux chez le Sfylarioides moniliferus, la chaîne ventrale est logée entre eux chez les Serpuliens ; elle arrive chez les Chétoptères au contact de la couche des fibres musculaires circulaires, se loge dans l'épaisseur même de cette dernière chez la Terebella Meckelii et enfin devient tout à fait superficielle, appliquée directement contre l'hypoderme chez les Télepsaves et les Nérines.

Semper (XLIIT) n'a pas, en ce qui concerne le système nerveux des Annélides, augmenté beaucoup nos connaissances anatomiques, Il confirme l'opinion de Claparède sur la variété des positions qu'occupe la chaîne nerveuse par rapport aux muscles et cite de nombreux exemples comprenant tous les intermédiaires possibles. Mais

l'intérêt principal de son travail est dans l'identité qu'il cherche à

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établir entre le plan de composition des animaux annelés et celui des Vertébrés. Pour lui, comme pour Leydig, la chaîne ventrale est toujours composée de trois parties, deux latérales entièrement séparées et une médiane qui donne le type à cordon ventral unique quand ses deux moitiés sont accolées; quand, au contraire, elles s'écartent, chacune entraînant avec elle la partie ganglionnaire latérale de son côté, on a le type de système nerveux en échelle de corde qui ne se rencontre que chez les Serpuliens, à l'exception de la Myxicole, et chez la Polydora ciliata .En dépit de l'opinion généralement admise, cette dernière forme ne représente pas plus que l’autre la persistance d’un état embryonnaire, due qu'elle est tantôt à la division en deux d’un cordon primitivement simple, comme chez les Naiïs, et tantôt à la persistance d’une séparation primordiale comme chez le Chetogaster. Pour le savant allemand, la partie moyenne de la chaîne ventrale correspondrait à la moelle épinière des Vertébrés, les parties latérales seraient l’'homologue des ganglions spinaux. Enfin il constate, comme M. de Quatrefages, l’absence de système stomato-gastrique chez les Serpules et les Aonies, et son extrême réduction chez les Sabelles lui suggère l’idée de comparer les nerfs branchiaux aux nerfs stomato-gastriques des Oligochètes et des Nereis et, d’après la position semblable des parties, la couronne branchiale d’une Sabelle à la trompe extroversée d’une Nephthys ou à l'extrémité de l’œsophage d’une Nais.

Graber (XLVI) à étudié la structure des yeux chez un certain nombre d’Annélides et les trouve toujours composés fondamentalement des mêmes parties :

1° Au centre un cristallin à stries concentriques;

2° Autour de lui un corps vitré formé d’une couche de cellules cylindriques à gros noyau;

3° Ces parties sont posées sur une sorte de sac aplati (sclérotique) qui se relève autour d’elles ne laissant libre qu’une petite portion

de leur surface qui constitue la pupulle;

4° L'intérieur du sac est occupé par la rétine formée d’une couche

SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHETES. 293 de longs bâtonnets rayonnants en continuité directe avec les fibres dissociées du nerf optique ; la matière pigmentaire de l'œil est contenue dans leur partie moyenne et chacun d'eux renferme trois noyaux, deux aux deux extrémités et un au milieu.

Enfin l'œil tout entier est recouvert par les téguments généraux de la tête (cuticule et hypoderme) peu ou pas modifiés.

Spengel (XLIX), à propos de l'étude anatomique d’un Eunicien parasite de la Bonellie, a relevé toutes les espèces chez lesquelles a été signalée la présence de fossettes occipitales ciliées et semble conclure à leur généralité chez les Annélides ; de même que Claparède, il en fait un organe des sens, Il a découvert encore chez l'Halla et l’Arabella un certain nombre de grosses cellules nerveuses atteignant 1 dixième de millimètre de diamètre munies d’un prolongement volumineux qui gagne d'abord la face dorsale de la chaîne ganglionnaire, puis se continue jusqu’à l'extrémité inférieure du corps. Ces cellules géantes et leurs prolongements manquent chez certains types de la même famille (Oligognathus, Drilonereis), mais se retrouvent dans des familles différentes (Nephthys notamment), et les fibres tubulaires géantes de Leydig et de Claparède ne seraient autre chose que des prolongements cellulaires de cette nature.

a à NEPHTHYDIENS,.

Un certain nombre d'auteurs se sont occupés du système nerveux des Nephthydiens, mais si l'on excepte Delle Chiaje, qui décrit chez la Nephthys (Nereis) scolopendroides (D. Ch.) un cerveau composé de quatre ganglions accolés, une paire de connectifs œsophagiens portant chacun deux ganglions et un cordon ventral formé de gan-

glions isolés réunis par des connectifs très grêles {, tous faits en

1 Dezce CHiase, Animali senza vertebre del regno di Napoli, t. IIT, p. 402, pl. CII, fig. 7.

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contradiction avec les observations ultérieures, on ne trouve plus guère que chez M. de Quatrefages et Ehlers de descriptions quelque peu circonstanciées el accompagnées de figures. J'ai reproduit (pl. XII, fig. 1 et 2) les dessins que tous deux ont donné du cerveau pour montrer quelles différences profondes séparent leurs résultats, combien ils paraissent difficiles à concilier et impossibles à expliquer par les différences spécifiques dans un type aussi homogène que le genre Nephthys. M. de Quatrefages ! décrit et figure chez la Nephthys bononensis (Quatr.) le cerveau comme comprenant deux parties bien distinctes, une supérieure?, formée de six ganglions unis trois par trois en deux masses latérales (pl. XIE, fig. 1, =} unies elles-mêmes par un septième ganglion médian et une inférieure (") plus volumineuse, simple, ovoïde et portant deux yeux sur sa face dorsale. C'est du bord supérieur de cette dernière que partent les deux connectifs æsophagiens assez fortement épaissis à leur base ; deux troncs nerveux très courts les unissent à la masse supérieure.

Mais pour Ehlers 5, qui a étudié le même organe chez la Nephthys cæca (0. Fabr.), le cerveau s’éloignerait beaucoup moins du type habituel aux Annélides; il consisterait en un ganglion presque carré (fig. 2, m), émettant inférieurement deux longs appendices (f) cylindriques et soudés sur la ligne médiane. Les deux connectifs æsophagiens partent des angles supérieurs de la masse cérébroïde et donnent naissance aussitôt à un nerfantennaire unique de chaque côté. Le savant allemand se livre ensuite à une critique assez détaillée des résultats de M. de Quatrefages, qu'il attribue à des préparations insuffisamment dégagées. C’est ainsi que les appendices inférieurs du cerveau auraient été méconnus ; les troncs unissant les

connectifs aux masses cérébroïdes supérieures ne seraient que l’ori-

1 DE QUATRErFAGESs, Mémoire sur le système nerveux des Annélides (Ann. des sc, nal., 1850, 3e série, t. XIV, p. 352, pl. IX, fig. 2).

2 Dans toutes les descriptions qui suivent, l’animal est sans exception supposée placé l'extrémité céphalique en haut et l’orifice buccal en avant.

3 E. Eurers, Die Borslenwurmer (Zweile abth., 1868, p. 610, pl. XXII, fig. 31).

SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 225 gine des nerfs antennaires ; ces masses elles-mèmes ne seraient autre chose que l’épaississement terminal de ces mêmes nerfs que l’auteur français n'aurait pas suffisamment dégagés du tissu connectif qui remplit le lobe céphalique.

C'est là que j'ai repris la question, et je dois dire dès maintenant que le résultat de mes recherches ne s'accorde nullement avec ceux d'Ehlers. Chez la Nephthys Hombergi (Aud. et M. Edw.), du moins, je n'ai pas retrouvé les appendices inférieurs du cerveau, pas plus que le renflement terminal des nerfs antennaires, ni la forme trapézoïde assignée au Cerveau par l’auteur allemand. Mes résultats, au contraire, sauf pour les masses ganglionnaires supérieures qui me paraissent définitivement condamnées, concordent d’une manière presque absolue avec ceux de M. de Quatrefages en ce qui concerne la forme du eerveau, ses dimensions relatives, sa position dans le lobe céphalique, ses relations avec les connectifs, etc. Ils avaient, du reste, été confirmés déjà par Claparède !, si l’on en juge d’après les quelques mots et la figure peu détaillée qu'il consacre à l'extrémité supérieure de la Nephthys scolopendroëdes (D. Ch.) ; il paraîit n'avoir observé le cerveau que par transparence et se borne à dire qu'il n’a pas retrouvé les ganglions supérieurs signalés par le savant français, et que les nerfs antennaires naissent directement du cerveau, ce qui n’est pas tout à fait exact, comme nous le ver-

rons plus loin,