NEPHTHYS HOMBERGI (AUD. ET M. EDW
Cerveau. — Il est peu volumineux chez la Nephthys Hombergr et n'occupe qu’une faible partie de la tête. Situé dans son tiers inférieur et contre la face dorsale, il descend jusqu’au niveau de la base du deuxième segment sétigère, notablement au-dessous de l'orifice buccal. Libre de toute adhérence dans toute son étendue, il n’est
1 E. CLAPARÈDE, Annélides chét, du golfe de Naples, 1868, p. 489, pl. XVI, fig. 1,
226 G. PRUVOT.
en contact avec les téguments céphaliques que par la partie supérieure de sa face dorsale vers le point d’émergence des connectifs ; mais nulle part on ne retrouve ici cette pénétration réciproque des éléments nerveux et hypodermiques que présentent d’autres Annélides.
Il est entouré par une sorte de gaine musculaire dont les faisceaux insérés sur l'hypoderme céphalique au voisinage de la ligne médiane dorsale se séparent bientôt : les uns forment l’origine des muscles longitudinaux dorsaux du corps, tandis que les autres, se portant en dehors, puis en avant à la rencontre de leurs congénères du côté opposé, forment une cloison qui sépare le cerveau de la trompe en avant et de la cavité des premiers pieds sur les côtés.
Le cerveau (pl. XI, fig. 9, m) est une masse unique, de forme vaguement conique et à sommet inférieur, un peu aplatie en haut d'avant en arrière, dans laquelle la division fondamentale en deux parties symétriques n’est accusée que par un léger sillon dorsal et la bifurcation de l’extrémité inférieure : encore le sillon qui la divise en deux pointes n'est-il pas facilement visible, car il est transformé par un dédoublement du névrilème en un canal qu'occupe un vaisseau qui remonte ensuite (pl. XIL, fig. 9, v) le long de la face ventrale de la masse nerveuse pour se bifurquer à son bord supérieur et de là se distribuer à la région supérieure de la tête.
La cavité de la tête au-dessus du cerveau est occupée en grande partie par des muscles à direction horizontale qui naissent sur trois plans de la face dorsale de la peau et vont s’insérer en avant sur le tissu hypodermal qui entoure les connectifs œsophagiens vers le point culminant de leur trajet. Le plus inférieur est unique et médian, chemine au-dessus du cerveau, puis entre les deux connectifs qui remontent en divergeant au-dessus de lui pour s'étaler antérieurement en une sorte de plancher (pl. XII, fig. 5, #) qui sépare en avant la cavité de la tête de celle du corps; il s’insère en avant sur le bord supérieur de la trompe et latéralement au-dessous des
connectifs, Un peu au-dessus de ce premier muscle deux autres
formant le plan moyen (e) s’entrecroisent sur la ligne médiane én passant l'un au-dessus de l'autre; ils s’'insèrent en dedans des connectifs. Le plan supérieur est formé de deux autres muscles (d) qui se comportent exactement comme les précédents, se croisent aussi sur la ligne médiane et s’insèrent au-dessus des connectifs. Au-dessus la cavité céphalique, de plus en plus réduite par l’aplatissement de la tête, présente dans sa partie moyenne un corps (k) blanc, trapézoïde, aplati, en connexion intime avec les téguments par toute sa face ventrale et son bord supérieur ; par contre, sa face dorsale est libre de toute adhérence ainsi que son bord inférieur, qui est légèrement concave et se confond par ses angles avec le tissu qui entoure les connectifs. Sa couleur, sa forme, sa position lui donnent à première vue l'apparence d’un ganglion cérébroïde, illusion augmentée encore par la membrane connective qui le limite sur les côtés, donne insertion à des muscles et simule assez bien un névrilème. Mais des coupes faites en divers sens à travers sa masse la montrent constituée exclusivement par un stroma de fibres connectives qui prennent naissance sur la membrane d'enveloppe dont je viens de parler pour rayonner de là en se croisant en tous sens; les mailles du réseau ainsi formé sont remplies d’une substance d'aspect assez homogène et semée de noyaux allongés. On n'y rencontre pas de cellules nerveuses ni la substance ponctuée qui ne fait jamais défaut aux ganglions des Annélides. Aucun nerf n’émerge de cette masse; elle n’est en relation de continuité ni avec les connectifs ni avec le cerveau. Je ne puis la regarder que comme une dépendance de l’hypoderme de la face ventrale de la tête dont elle présente absolument la structure. Partout, en effet, l'hypoderme se montre au-dessous de la cuticule comme une membrane traversée de nombreuses fibres connectives très fines, ondulées et anastomosées; près de la face cuticulaire se trouve une rangée unique de noyaux ovoides, orientés parallèlement et serrés les uns contre les autres, entourés chacun d'un cône de matière cellulaire qui se prolonge en pointe ondulée dans l'épaisseur de l’hypoderme, tandis que
2928 G. PRUVOT.
sa partie basilaire, appliquée contre la cuticule, est remplie de granulations régulières, Mais partout où l’hypoderme s’épaissit, à mesure qu'on s'éloigne de la cuticule, les noyaux perdent leur orientation régulière, la substance granuleuse qui les entoure disparaît et l'aspect devient identique à celui du corps qui nous occupe.
De chaque côté de celui-ci s’insèrent sur sa membrane d’enveloppe deux couches de faisceaux musculaires à direction transversale (f) qui se rejoignent sur le côté externe de la tête, limitant au milieu d'eux une cavité conique dont le sommet correspond à la base de l’antenne supérieure.
Les antennes supérieures coniques et médiocrement longues sont placées aux angles supérieurs de la tête. Dépourvues de fibres musculaires et ne présentant aucune cavité, elles sont parcourues, selon leur axe, par le nerf antennaire autour duquel tout l’espace libre est rempli par du tissu hypodermal qui ne se borne pas à remplir la cavité de l'organe, mais se prolonge encore au-dessous de sa base en un gros bouton sphérique (s), qui se trouve placé, comme le battant d'une cloche, dans la cavité à parois musculaires que je viens de signaler. Son rôle est de donner insertion au petit muscle #' qui descend au milieu de cette cavité et prend son insertion fixe sur les téguments latéraux de la tête; c’est le seul muscle qui puisse communiquer à l'antenne des mouvements indépendants de ceux des parties voisines et l’on voit qu'ils doivent se réduire à peu de chose, quelques mouvements d’élévation et d'abaissement de peu d’amplitude.
Les antennes inférieures, en tout semblables aux supérieures, sont insérées plus bas au bord de la tête et se dirigent habituellement en avant.
Chacune doit également ses mouvements à un muscle quis’attache d'une part sur le renflement hypodermique de sa base et de l’autre sur le tégument dorsal de la tête au même niveau que les trois plans musculaires horizontaux signalés ‘plus haut. On en voit la
coupe en « sur la figure 5 de la planche XIII, en dehors du muscle
de l'antenne supérieure et au-dessous des muscles transversaux qui l'entourent.
Si je me suis étendu un peu longuement peut-être sur l’arrangement et la structure des divers organes qui occupent le lobe céphalique, c’est que j'ai voulu, autant qu'il était en mon pouvoir, montrer que la tête ne renferme d'autres centres nerveux que la masse cérébroïde unique de sa région inférieure ; c'est surtout qu'il m'a semblé possible d'expliquer par l'agencement des organes céphaliques la figure et la description du cerveau données par Ehlers. En effet, je serais très disposé à croire que le corps trapézoïde, à petit côté inférieur qu'il présente comme la masse principale du cerveau, n’est autre chose que la masse blanche que j'ai regardée comme un simple épaississement de l’'hypoderme céphalique ventral. Elle présente absolument la forme et les dimensions indiquées par le savant allemand, elle ressemble beaucoup à un centre nerveux et arrive très près des connectifs, car un peu en arrière du point où passe la coupe que j'ai figurée, elle se continue par ses angles inférieurs avec le tissu hypodermal qui les entoure. Si c'est elle qui réellement a été prise pour le cerveau, le cerveau lui-même, qui se trouve presque immédiatement au-dessous, peut parfaitement, avec l'échancrure de sa pointe et son sillon dorsal, avoir été représenté comme les deux appendices soudés analogues à ceux que présentent d’autres familles d’Annélides. Il suffit pour rendre cette méprise très vraisemblable de supposer insuffisamment dégagée sur une préparation la partie des connectifs œsophagiens la plus voisine du cerveau, et ce qui donnerait encore à penser qu'Ehlers, en effet, n'a pas eu connaissance de la partie basilaire de ces connectifs, c'est qu'il ne signale ni l’épaississement de leur base ni la courbe, bien prononcée pourtant, qu'ils décrivent avant d'atteindre le cerveau et que M. de Quatrefages avait déjà figurés. D’après sa figure, au contraire (pl. XII, fig. 2), les connectifs se dirigent en bas immédiatement au sortir du cerveau et donnent dès leur origine naissance aux nerfs antennaires,
tandis qu'en réalité les nerfs antennaires naissent à peu près du
230 G. PRUVOT.
point culminant de la courbe à une distance très appréciable du cerveau. À propos encore des nerfs antennaires décrits par le même auteur, mais dont il n'a malheureusement pas donné de figures, il n'en signale qu'un de chaque côté qui se renflerait en massue dans la région supérieure de la tête avant de se distribuer aux antennes, Or je trouve, au contraire, ces deux nerfs séparés dès leur origine, très grêles tous les deux et ne portant de renflements sur aucun point de leur parcours. Serait-il trop téméraire de supposer qu'Ehlers a pu être induit en erreur par le muscle de l'antenne supérieure qui, avec la masse arrondie sur laquelle il se termine à la base de l'antenne, se trouve correspondre assez bien à sa description ?
La masse cérébroïde est entourée de toutes parts par un névrilème anhiste, à l’exception de la partie supérieure de sa face dorsale par où elle est en contact direct avec l'hvpoderme ; elle est constituée par deux substances, une interne et une externe, très différentes d'aspect,
La substance externe ou corticale se montre comme un réseau à mailles irrégulières de fibres d'un diamètre très appréciable et qui paraissent avoir leur point d’origine sur le névrilème; elles ne sont en connexion directe avec aucun des éléments nerveux fondamentaux, et la substance qu’elles constituent serait destinée à jouer plutôt un rôle de soutien et de protection, tant pour les cellules nerveuses qu’elle renferme que pour la substance centrale qu'elle enveloppe complètement.
Les cellules nerveuses se placent dans les lacunes ou les mailles de ce réseau, comme dans des alvéoles qu'elles ne remplissent généralement pas en entier, et elles sont ainsi assez éloignées pour n’exercer aucune pression les unes sur les autres. Leurs dimensions sont très variables; tandis que les unes dépassent 4 centièmes de millimètre, d’autres, incomparablement plus nombreuses, atteignent à peine 1 centième de millimètre. Toutes présentent une
paroi propre avec un noyau ovale et un nucléole ; les noyaux varient
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 231 beaucoup moins dans leurs dimensions, et les plus petites sont presque entièrement remplies par le leur.
Unipélaires en grande majorité, sinon toutes, elles sont réparties par bouquets dans le cerveau et leurs prolongements convergent tous pour pénétrer ensemble dans la substance centrale. Il est difficile d'évaluer exactement le nombre de ces amas. Deux d’entre eux sont dans tous les cas bien caractérisés ; situés dans la partie antéro-inférieure du cerveau, ils abordent la substance centrale l’un à droite, l’autre à gauche de son extrémité inférieure. Mais dans la région dorsale les cellules sont beaucoup plus nombreuses et forment une couche presque continue. Enfin on trouve dans la partie moyenne du cerveau, de chaque côté, un amas de noyaux arrondis, très serrés les uns contre les autres et qui se décèlent surtout par leur avidité pour les matières colorantes ; parfois, seuis de tous les éléments d'une préparation, ils se sont laissé colorer par le vert de méthyle, Ils sont libres dans les alvéoles de la substance corticale et pourtant sur la limite de leur agglomération on trouye un certain nombre de filaments parallèles semblables aux prolongements cellulaires et pénétrant comme eux dans la masse centrale.
La Nephthys Hombergi, quoique dépourvue d'organes visuels apparents, présente néanmoins deux petits yeux placés d’une facon assez insolite ; ils sont enfouis au milieu de la masse cérébroïde, dans l'épaisseur même de la substance corticale, enveloppés de toutes parts par cette substance et les cellules nerveuses de sa partie postérieure. Ce sont deux petites cupules arrondies (pl. XII, fig. 9, 0), de 3 centièmes de millimètre seulement de diamètre ; elles sont creuses, formées d'une matière pigmentaire très noire qui fait défaut sur la face dorsale et m'ont paru quelquefois occupées à l'intérieur par un petit cristallin rond, transparent, dont je n'ai pu d'autres fois trouver trace. Sans être reliés directement à la substance cérébrale centrale en arrière et à une certaine distance de laquelle ils sont situés, ils laissent apercevoir cependant entre elle
et eux un cordon fibrillaire peu distinct, Cette communication si
239 G. PRUVOT.
peu nette qui éveille plutôt l'idée d'un trajet nerveux frappé d’atrophie, la petitesse de l'organe, sa position au milieu de la substance cérébrale, tout porte à croire que l'œil bien développé, superficiel et muni de eristallin chez le jeune, perd de son importance avec les progrès de l’âge et se laisse déborder par l'accroissement continu de la substance cérébrale.
A la loupe, on distingue sur la face dorsale de la tête deux éminences arrondies, qu'on est tenté de prendre pour des yeux malgré leur absence de coloration spéciale, Ils n’adhèrent pas au tégument par toute leur surface, mais à leur bord supérieur une fente étroite donne accès dans une petite cavité dont le fond est constitué par du tissu hypodermal à cellules allongées et pressées les unes contre les autres. Malgré l'absence de cils vibratiles, malgré leur éloignement du cerveau et leur absence de nerfs propres, peut-être faut-il rapprocher ces petits organes des fossettes ciliées connues déjà chez beaucoup d’Annélides et dont nous verrons des exemples plus loin.
La partie centrale du cerveau est exclusivement formée par la substance connue depuis les travaux de Leydig sous le nom de substance ponctuée; c'est une matière homogène, réfractaire aux colorations, offrant un fin pointillé qu'un grossissement suffisant permet de résoudre en petites granulations régulièrement espacées et traversée seulement par quelques rares fibres anastomosées qui proviennent de la substance corticale, Mais elle offre dans son ensemble une disposition qui mérite d’être relevée (pl. XIL, fig. 4); occupant environ en hauteur comme en largeur les deux quarts moyens du ganglion cérébroïde, elle présente à peu près la même forme que lui, mais se compose de deux masses inégales situées sur deux plans différents. La masse inférieure (nr), qui est en même temps postérieure, est la plus volumineuse ; légèrement aplatie et trapézoïde, elle communique avec la masse antéro-supérieure (n') à peu près de moitié plus petite et nettement bilobée par deux troncs
très courts qui naissent de sa face antérieure tout en haut et dans
RE nn © 2. mis
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES, 233 lesquels la substance ponctuée s'organise en fibres parallèles, comme c'est le cas général pour les parties commissurales.
Aucun tronc nerveux ne nait directement du cerveau autre que les connectifs æsophagiens et les fibres qui les constituent peuvent être suivies à travers l'épaisseur de la substance corticale jusqu’à la substance ponctuée, centrale, où ils prennent ainsi leur origine réelle. Chacun d'eux (ec) y naît par deux racines entièrement séparées dans tout leur trajet intra-cérébral ; l’une provient des parties latérales de la masse antéro-supérieure et se porte directement en haut, tandis que l’autre a son origine presque en bas de la masse inférieure pour se renfler presque aussitôt et venir, après avoir remonté le long de sa face antérieure, se placer en dehors de la racine précédente.
Connectifs æsophagiens. -— M. de Quatrefages ! avait déjà indiqué la partie des connectifs œsophagiens qui avoisine le cerveau comme assez fortement renflée, mais il n'avait pas soupconné la duplicité de leur origine, fort difficile à reconnaitre, il est vrai, par la seule dissection. Il suffit en revanche de pratiquer des coupes, de préférence dans une direction transversale, pour s'assurer qu'on a réel lement affaire à deux cordons (pl. XI, fig. 9, et pl. XIL, fig. Set 8,c,c') égaux en diamètre qui se fusionnent plus loin pour former le tronc unique du connectif. Très rapprochés d’abord et placés l’un devant l'autre, ils se portent directement en haut, puis se recourbent en dehors, le postérieur devient supérieur et à ce point culminant est séparé franchement de son congénère par une lame relativement épaisse de tissu conjonctif. Ils redescendent ensuite en se rapprochant l’un de l’autre et se réunissent un peu au-dessus du niveau de l’orifice buccal. Les deux connectifs ainsi constitués s’écartent légèrement pour contourner la bouche, puis descendent à la rencontre l’un de l'autre, toujours appliqués contre les téguments, et se jettent dans le premier ganglion sous-æsophagien au niveau de la quatrième paire de pieds.
| 4 Loc. cit., p. 333, pl. IX, fig. 2.
234 G. PRUVOT.
On voit naître de chaque connectif tant en dedans qu’en dehors un certain nombre de troncs nerveux; tous ceux qui naissent en dedans formeront les racines du système nerveux stomato-gastrique, ceux qui proviennent du bord externe sont destinés aux antennes et aux premiers pieds.
Les racines stomato-gastriques sont primitivement au nombre de trois de chaque côté, dont l’énférieure (pl. XI, fig. 9, sé) naît à l'union du tiers inférieur et des deux tiers supérieurs du connectif et prend d’abord une direction ascendante ; la moyenne (st) naît un peu audessus de l’orifice buccal; la supérieure suit un trajet descendant et se réunit bientôt à la précédente en un tronc unique. C'est la plus importante au point de vue morphologique, car, bien que se détachant du connectif juste au point où ses deux troncs primitifs se fusionnent, elle provient nettement tout entière de celui qui correspond à la masse supérieure de la substance ponctuée du cerveau; on peut même, avant qu'elles s'y perdent, suivre quelque temps ses fibres à l’intérieur du cordon. Comme directement ou indirectement c'est le seul filet nerveux qui provient du nucléus supérieur de la substance centrale, ce fait nous amène à considérer ce dernier comme un centre stomato-gastrique sus-æsophagien destiné exclusivement au tube digestif et aux parties qui en dépendent.
Je considère, par contre, comme un centre sus-æsophagien général le nucléus postéro-inférieur qui ne fournit que les nerfs antennaires. Ceux-ci émergent à peu près au point culminant du trajet des connectifs, mais ce n’est guère que sur des coupes frontales de la tête qu'on peut s'assurer de leur origine réelle. En effet, le nerf antennaire supérieur, qui descend verticalement au-dessus du connectif (pl. XI, fig. 5, a, et fig. 8, a), semble à première vue l’aborder par son bord supérieur qui, comme le montre la figure 4, est formé en ce point par le tronc du centre stomato-gastrique. Mais j'ai pu constater à plusieurs reprises qu'il le contourne seulement, rencontre en arrière de lui le nerf antennaire inférieur (fig. 8, a') auquel il se
joint et se jette dans le tronc inférieur (ec); on retrouve sans peine
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 235 dans son épaisseur et sur son bord postérieur le petit amas formé par les fibres des deux nerfs fusionnés et on peut les suivre sur une série de coupes favorable jusqu'au cerveau.
Je ne me dissimule pas que, présentée ainsi, cette division du cerveau en deux centres de valeur différente doit paraître hasardée; la faute en est à l'ordre qu'il m'a fallu suivre dans l'exposé de ces observations, mais les faits que nous présenteront d’autres familles, notamment celle des Euniciens, justifieront bientôt, je l'espère, cette manière de voir.
Ainsi séparés presque dès leur origine, les deux nerfs antennaires remontent parallèlement contre l'hypoderme latéral de la tête jusqu’au point où ils croisent en dehors le muscle propre de l'antenne inférieure. Le nerf antennaire inférieur se recourbe à angle droit pour l'accompagner et pénètre dans l'antenne par son côté externe. Le nerf antennaire supérieur (fig. 5, a) continue sa direction première en dehors des muscles qui limitent la cavité latérale de la tête, aborde l'antenne par sa base en dehors de son bourreélet conjonctif basilaire {s) et se divise presque immédiatement en filets très ténus avant même d’avoir atteint le milieu de l'organe. :
Outre les nerfs antennaires, chaque connectif œsophagien ne fournit plus en dehors que le premier nerf pédieux (pl. XI, fig. 9, 6), qui naît de la base du tiers supérieur du connectif par deux racines assez éloignées l’une de l’autre. Nous verrons plus loin que la duplicité d’origine est un caractère commun à tous les nerfs pédieux chez la Nephthys Hombergi ; mais je n'ose affirmer qu'il y ait homologie complète avec celles-ci, car il est impossible de reconnaitre en ce point du connectif aucune trace de parties morphologiquement différentes. Je n'ai trouvé, à l'émergence d'aucune des deux racines, de renflement ganglionnaire bien marqué comme celui que figure M. de Quatrefages à l’origine, unique pour lui, du nerf; je n'ai même pas réussi à y découvrir de cellules nerveuses. Le trajet du nerf est très court, et, comme il ne diffère pas autrement de celui des autres
236 G. PRUVOT.
nerfs pédieux, le décrire ici ferait double emploi avec l'étude que j'en ferai plus loin.
Le nerf destiné au second pied (pl. XI, fig. 9, p) paraît, au premier abord, provenir également du connectif, à peu près au niveau de la racine stomato-gastrique inférieure, mais on voit, en dépouillant avec soin le connectif de tous les tissus étrangers, qu'il n’y a là qu'un simple accolement et que le deuxième nerf pédieur émerge en réalité du sommet du ganglion sous-æsophagien.
Chaîne ganglionnaire ventrale. — I ne suffit pas, sur un animal ouvert par le dos, d’enlever le tube digestif pour avoir connaissance de la chaîne ganglionnaire ventrale, car l'observateur est alors arrêté par tout un ensemble d'organes qui, se recouvrant en partie, forment, par leur arrangement régulier, une sorte de mosaïque d'une grande élégance. Ce sont surtout des muscles qui, au nombre de trois paires par segment, vont s'attacher en dehors aux téguments. du corps, tant dans l'intervalle de deux pieds consécutifs qu'entre leurs deux rames. De ces muscles, les deux supérieurs et les deux inférieurs s’insèrent d'autre part sur la face dorsale de la chaîne, tout près de la ligne médiane, tandis que les deux moyens, qui s’attachent sur les côtés du ganglion, en laissent apercevoir la partie renflée dans l’interstice des muscles précédents. Tout le long de la face dorsale de la chaîne ganglionnaire court encore une bandelette étoilée (pl. XII, fig. 6, e), sous forme d’un étroit ruban d'un blanc nacré, à bords rigoureusement parallèles; son nom vient de ce que, au milieu de chaque ganglion, elle émet de chaque côté deux rubans semblables, mais plus étroits, qui cheminent entre les muscles et vont rejoindre deux autres bandelettes pareilles qui courent le long de la base des pieds. Elle est formée d’un tissu spécial, homogène, finement strié obliquement et qui se colore en rose vif par le carmin ; au centre de chaque étoile, c'est-à-dire au point d'où partent les rayons secondaires, une petite masse arrondie se colore d'une facon plus intense et semble indiquer la présence d'un noyau.
La nature et les fonctions de ce singulier organe sont encore pro-
blématiques, mais, quoi qu'il en soit, il est sans connexion aucune avec le système nerveux.
Une fois isolée, la chaîne ganglionnaire se présente sous la forme
d’un cordon unique placé entre les deux muscles longitudinaux ventraux qu'il dépasse notablement dans la région supérieure. Le premier ganglion sous-æsophagien (pl. XI, fig. 9, g), dont le bord supérieur correspond à la base de la quatrième paire de pieds, est un peu plus volumineux que les suivants et de forme presque carrée : il n’est séparé du suivant (g?), et celui-ci du troisième, que par un sillon transversal à peine marqué. Au delà, les ganglions prennent une forme circulaire et diminuent progressivement de volume ; ils n’occupent plus toute la hauteur d'un segment et sont nettement isolés les uns des autres, mais réunis par un large connectif unique à peine plus étroit qu'eux. Vers le trentième ou quarantième anneau, leur largeur est réduite de plus de moitié ; leur épaisseur décroît aussi, mais moins rapidement, et comme les muscles ventraux ont, au contraire, augmenté de volume, toute la chaîne est enfoncée entre eux ; il faut les enlever pour l’apercevoir du côté dorsal. Elle conserve les mêmes dimensions et la même apparence moniliforme dans toute la partie moyenne du corps, puis elle se réduit à nouveau et les ganglions s'effacent progressivement pour disparaître dans les dérniers segments.
Du côté ventral, la chaîne ganglionnaire n’est séparée de l’extérieur que par la cuticule que double un mince hypoderme ; sa position est même décelée sur l'animal vivant par deux petits bourrelets légèrement enfoncés entre les fortes saillies des muscles longitudihaux et séparés surtout dans la région supérieure par un léger sillon qui indique seul sa division fondamentale en deux moitiés symétriques. Ces deux bourrelets s'écartent à la base du quatrième pied, laissant entre eux de ce point à la bouche un triangle très évident par sa teinte d’un blanc nacré ; les côtés en correspondent aux connecufs, l'aire est occupée par des muscles transversaux qui s'étendent de l’un à l’autre, -
238 | G. PRUVOT.
Comme la chaîne ventrale appliquée étroitement contre les téguments en épouse la forme, les ganglions ne forment aucune saillie du côté ventral; seul le premier, qui est un peu plus éloigné de la paroi du corps, présente deux légères protubérances latérales audessous du point d'entrée des connectifs œsophagiens, Mais sur la face dorsale les ganglions dépassent les conrectifs et la limite inférieure de chacun est nettement marquée par deux éminences arrondies. Je n'ai trouvé nulle part ni les sillons transversaux divisant chaque ganglion, n1 les masses ganglionnaires accessoires signalés par Ehlers dans son espèce.
La chaîne ventrale est enveloppée de toutes parts par un névrilème anhiste assez épais sur lequel s’insèrent les muscles obliques dont il a été question précédemment; cette membrane d'enveloppe n'envoie pas de prolongement accompagner les nerfs ni les connecüifs œsophagiens dont les fibres sont ainsi en contact avec les parties environnantes. À l'intérieur la chaîne est partagée en deux moitiés symétriques par une cloison interrompue de distance en distance pour le passage des commissures et formée de fibres rectilignes de tissu conjonctif qui s'étendent de la face dorsale à la face ventrale du névrilème (pl. XIE, fig. 19, r).
De même que le cerveau, le cordon nerveux ventral se compose essentiellement des deux substances corticale et médullaire ; je n'ai pas à revenir sur leur structure. Disons seulement que la première, qui l'emporte beaucoup en volume sur la seconde l'enveloppe complètement et renferme ici encore toutes les cellules nerveuses des ganglions; les formes et les dimensions relatives de celles-ci sont les mêmes que dans le cerveau. Elles sont peu nombreuses, eu égard aux fortes dimensions du cordon nerveux, et sont pour la plupart groupées de chaque côté de la cloison médiare en deux séries longitudinales de petits bouquets (pl. XI, fig. 19); l’une est dorsale, l’autre ventrale, et elles sont ininterrompues dans la région supérieure de la chaîne en sorte que dans les premiers segments il n’y a
pas de séparation réelle entre les ganglions et les connectifs, Plus bas
les cellules sont réduites aux seuls ganglions ; mais partout leurs prolongements s'unissent en faisceaux qui marchent à la rencontre l'un de l’autre et pénètrent au même niveau dans la substance médullaire.
La substance médullaire, formée au centre de matière ponctuée et de fibres nerveuses sur son pourtour, se montre sous la forme dé deux cordons longitudinaux (pl. XII, fig. 14, m) séparés seulement par la cloison médiane ; encore échangent-ils à travers elle de nombreuses commissures qui méritent à peine ce nom à cause de leur brièveté et de leur exiguité : ces échanges de substance ont lieu à des distances très rapprochées aussi bien dans l'intervalle des ganglions qu’à leur niveau même et la figure 14 donne une idée exacte de leur nombre et de leurs dimensions dans la région supérieure de la chaîne nerveuse.
. De chaque côté de la cloison et presque immédiatement appliqués contre elle on trouve dans la partie antérieure de chaque cordon deux canaux ({ubes nerveux géants des auteurs) accolés, munis d'une paroi propre et dont la lumière est occupée par une substance hyaline, à section étoilée, qui n’est évidemment qu'un liquide coagulé par l’action des agents de durcissement. L'un de ces canaux diminue progressivement de diamètre et disparaît dans la région supérieure du corps; l’autre disparaît à son tour vers le point de séparation des connectifs æœsophagiens. Spengel ! a émis l’opinion que les tubes géants des Vephthys, comme ceux de toutes les Annélides où ils on été signalés, sont les prolongements de cellules gigantesques situées dans les ganglions supérieurs de la chaîne ventrale. J'ai retrouvé sans peine dans le premier ganglion sous-æsophagien les deux cellules de cette sorte qu’il y signale, mais non seulement je n'ai pas réussi à les voir se continuer avec les tubes en question, mais encore je n'ai pu, quelle que fût la direction donnée aux coupes, trouver parmi leurs nombreux prolongements un seul qui rappelât,
1.J.-W. SPENGEL, Oligognathus Bonelliæe (Müith.'Zool, Stat. zu Neapel, t. LIT, p. 40).
240 G. PRUVOT.
même de loin, les dimensions de ces canaux. On trouve encore sur des sections transversales (fig. 12) les coupes d’autres tubes semblables, mais plus petits, épars çà et là dans la substance médullaire et qui éveilleraient mieux l’idée de prolongements cellulaires.
Les sections transversales montrent encore que les cordons longitudinaux médullaires (fig. 12, m) ne sont pas simplement cylindriques, mais présentent deux cornes mousses, antérieure et postérieure, que séparent, en arrière et en dehors, un angle rentrant par où pénètrent les prolongements des cellules nerveuses dorsales. Un sinus pareil se voit en avant plus près de la ligne médiane, et chaque cordon est ainsi divisé en deux cordons secondaires dont le dorsal, deux fois plus volumineux à peu près que le ventral, est seul en connexion directe avec son congénère du côté opposé, fait qui ne manque pas de prendre une certaine importance de ce que, comme nous le verrons, chaque nerf pédieux (p) a une double origine, recevant des deux cordons secondaires deux racines qui ne se fusionnent qu'à une certaine distance dans l'épaisseur de la substance corticale.
E’xtrémité caudale. — Si la substance médullaire se présente sous le même. aspect dans toute la longueur de la chaîne ganglionnaire, il n’en est pas de même de la substance corticale; celle-ci devient de moins en moins distincte dans les derniers segments, et disparaît tout à fait vers l'extrémité inférieure du corps ainsi que les cellules nerveuses ; la chaîne est alors réduite -aux deux petits cylindres de substance centrale (pl. XII, fig. 11, c), complètement séparés l’un de l’autre et entourés seulement dans leur partie antérieure d’un amas de petits noyaux semblables à ceux qui, à ce niveau, sont abondamment répandus dans tous les tissus; ils n’en diffèrent que par leur agglomération plus grande.
On sait que le corps des Nephthys est terminé inférieurement par un long appendice cirrhiforme unique et médian, que les auteurs considèrent par analogie comme représentant les cirrhes terminaux, si fréquents chez les Annélides, et qui sont les appendices du der-
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 244 nier segment. J'ai voulu rechercher par l'étude de son innervalion s’il résulterait de la soudure de deux appendices primitivement latéraux ou de l'atrophie de l’un d'eux, mais son étude m'a conduit à un résultat assez inattendu. D'abord, l'extrémité inférieure du tube digestif pénètre dans son intérieur et l’anus s'ouvre franchement sur sa face dorsale, très près, il est vrai, de sa base, Puis les deux - muscles longitudinaux ventraux très réduits, mais bien reconnaissables (u), y pénètrent également et s'arrêtent au niveau de l’anus. Enfin, il est innervé non par des nerfs provenant de la chaîne ventrale, mais par l'extrémité même de cette chaîne. La figure 14, qui représente une coupe transversale du cirrhe immédiatement audessus de l’anus, montre clairement la disposition relative des parlies. Au-dessous de l'anus le cirrhe se rétrécit brusquement et les deux cordons longitudinaux en gagnent rapidement le centre; bientôt ils sont unis par une commissure sous-anale (fig. 10, c), puis continuent isolément leur trajet; je n’ai pas pu les suivre assez loin au-delà de ce point pour les voir se fusionner en un tronc unique. Quoi qu'ilen soit, ces faits suffisent à montrer que le cirrhe terminal des Nephthys n’est pas un appendice du dernier segment, mais ce segment lui-même qui s’est démesurément allongé et rappelle en petit la région caudale de certaines autres Annélides (Arénicoles, Hermelles), qui, il est vrai, appartiennent toutes aux Annélides sédentaires.
MNerfs de la chaîne ganglionnaire.— Chaque ganglion de la chaîne ventrale donne naissance de chaque côté à deux nerfs dont le plus important est le nerf pédieux (pl. XI, fig. 9, p); l’autre beaucoup plus grêle {n) situé au-dessous et naissant du même point se distribue aux téguments. Dans toute la région inférieure et moyenne du corps ces nerfs ont à peu près une direction horizontale ; ils prennent leur origine apparente et leur origine réelle dans le ganglion correspondant au segment auquel ils se distribuent. Mais à la région supérieure leur direction devient de plus en plus oblique, fait tout nature], puisque les trois premières paires de pieds sont situées à un
249 G. PRUVOT.
niveau supérieur à la terminaison de la chaîne ventrale. C’est ainsi que (pl. XI, fig. 9) le nerf du cinquième pied, qui pourtant corres pond comme niveau au premier ganglion sous-æsophagien, émerge de la partie inférieure du deuxième ganglion, le quatrième nerf pédieux part de la base, le troisième et le deuxième du sommet du premier ganglion; nous avons vu que le premier nerf pédieux (6) naît du milieu du connectif œsophagien. Et si l’on recherche au moyen de sections longitudinales les racines réelles de ces nerfs, on voit que leur obliquité s’accentue encore pendant leur trajet à travers la substance corticale des ganglions et qu’en dernier lieu (pl.XII fig. 14) ils naissent réellement des cordons médullaires :
Le cinquième nerf pédieux au milieu du troisième ganglion ventral ;
Le quatrième au milieu du deuxième ganglion;
Le troisième à la base du premier ganglion.
Le deuxième au milieu du premier ganglion.
De sorte qu'il est impossible de considérer les premières paires de pieds comme les appendices d'autant de segments superposés à bords parallèles et d'attribuer le premier, le deuxième et le troisième ganglion sous-æsophagien, aux cinquième, sixième et sepième segments sétigères à peine d’infirmer la théorie moderne qui fait du segment le zonite, l'unité morphologique chez tous les animaux annelés. Comment considérer en effet comme morphologiquement indépendants et complets des anneaux qui reçoivent tous leurs nerfs (nerf pédieux et nerf téqumentaire) d’un centre inférieur, tandis que leur propre centre nerveux fournit aux organes d’un ou de plusieurs des anneaux supérieurs? La difficulté disparaît, au contraire, dès qu’on se rappelle que les cellules nerveuses sont répandues uniformément dans toute la région supérieure de la chaîne ventrale, que par conséquent les connectifs y font, à proprement parler, défaut, et que la division en ganglions ne repose que sur des apparences extérieures, c’est-à-dire les légers sillons trans-
vérsaux qui séparent les premières masses ganglionnaires, Ajoutons
que les diaphragmes musculaires, qui chez un grand nombre d’Annélides indiquent les limites précises de chaque segment, font entièrement défaut chez les Nephthys et l’on ne trouvera aucune raison pour diviser la région supérieure de la chaîne en trois ganglions vrais attribués aux cinquième, sixième et septième segments sétigères. C’est pourquoi j'ai toujours pris dans la description précédente le numéro d'ordre des pieds comme point de repère, évitant de parler de segments et n’employant le terme de ganglions que pour éviter une longue périphrase sans y attacher la signification morphologique qu'ils ne méritent que plus bas, alors que les cellules nerveuses sont réunies en amas séparés par de vrais connectifs. En réalité, ici, comme chez toutes les espèces à trompe exsertile, les connectifs œsophagiens se sont allongés et la substance nerveuse a été refoulée d'autant pour permettre le développement de la trompe; on voit, en effet, lorsque la trompe est extroversée, le triangle musculaire qui unit les connectifs s’effacer et la lèvre inférieure être reportée jusqu'au sommet de la chaîne ventrale. Rien n'empêche au contraire les pieds de se superposer régulièrement jusqu’au voisinage de la tête.
La figure 44 ne montre pour chaque nerf pédieux qu'une origine réelle qui provient du bord externe du faisceau médullaire antérieur (p) ; mais on peut s'assurer, en examinant successivement des Séries de coupes tant longitudinales que transversales, que les fais- Ceaux postérieurs émettent également pour chaque nerf une deuxième racine ; celle-ci part du bord postérieur du faisceau et m'a toujours paru un peu moins volumineuse que la précédente ; elle est aussi située à un niveau très sensiblement inférieur. Les deux racines se fusionnent bientôt au milieu de la substance corticale pour former le tronc unique du nerf pédieux qui, même avant son point d'émergence, ne présente plus aucune trace de sa double origine. On voit sur la figure 42 les deux racines du quatrième nerf pédieux (x et »’), leurs origines, leurs rapports et leurs dimensions
relatives, mais schématisés, leur obliquité ne permettant pas de
244 G. PRUVOT.
les faire figurer dans leur ensemble sur une seule coupe transversale. L
I estimpossible de n'être pas frappé de la grande analogie de cette disposition avec celle de la moelle épinière des Vertébrés. La forme de la section de la substance médullaire, les deux cornes antérieures et postérieures, le point d’origine des deux racines, jusqu'aux canaux intra-médullaires qui pourraient représenter le canal de l’épendyme, se réunissent pour entretenir l'illusion. Mais l'agencement des éléments vient bientôt dissiper toute velléité d’assimilation morphologique ; les cellules nerveuses sont groupées en bouquets dans une substance extérieure au lieu de constituer les cordons centraux; ceux-ci sont formés à leur intérieur de substance ponctuée, intermédiaire entre les prolongements cellulaires et les fibres nerveuses qui n'existe pas chez les Vertébrés ; enfin c’est à leur périphérie et non dans la substance enveloppante que se rencontrent les fibres longitudinales qui assurent la communication des ganglions entre eux et avec la masse cérébroïde. Il n’en est pas moins vrai que ces. deux racines qui se retrouvent à l’origine de tous les nerfs pédieux, proviennent de deux parties différenciées de la substance médullaire, qu'elles doivent, par conséquent, avoir une valeur différente. L'une est-elle sensitive, l’autre motrice ? Leur étude au point de vue physiologique pourrait seule résoudre cette question et elle est rendue bien difficile, sinon impossible, par la brièveté de leur trajet indépendant, surtout par leur position au milieu de la substance corticale.
Trajet du nerf pédieux. — Le trajet des nerfs pédieux étant le même dans toute l’étendue du corps, la description suivante pourra s'appliquer dans les traits principaux à toutes les régions, mais elle est faite ainsi que la figure 6 d’après des préparations exécutées du trentième au quarantième segment, là où le corps et tous les organes présentent leurs plus grandes dimensions.
A ce niveau les ganglions sont bien distincts des connectifs el égalent à peu près en section les muscles longitudinaux ventraux
que l’on voit de chaque côté (u). Les muscles dorsaux sont soudés à une masse beaucoup plus volumineuse (w'), fortement échancrée en avant pour faire place au tube digestif {i) qui flotte librement dans la cavité du corps. La disposilion extérieure du pied et de ses deux rames est trop connue chez la Nephthys Hombergi pour qu’il soit nécessaire d'y revenir ici. Disons seulement qu’à la base de chaque rame un épaississement de la paroi du corps (d) donne insertion à un grand nombre de muscles dont les plus importants seuls ont pu être représentés ; leur action s’explique suffisamment par la seule inspection de la figure. D'autres muscles ayant une disposition analogue s'insèrent également sur les téguments à la limite supérieure du pied, et cet ensemble circonscrit à la base de chaque rame une cavité presque entièrement occupée par le bulbe sétigère (s, s') et ses muscles propres.
Le nerf pédieux (p) émerge du bord externe du ganglion, très près de sa limite inférieure, sous forme d’un cordon légèrement aplati en arrière et se porte d'abord obliquement en haut et en dehors en contournant le bord antérieur du muscle ventral, pour prendre une direction transversale dès qu'il est parvenu au milieu de la hauteur du segment. Dans cette première partie de son trajet, il émet de son bord supérieur quelques petits filets extrêmement grêles (pl. XI, fig. 9) qui m'ont paru toujours se perdre assez rapidement sur le muscle ventral. Je n'ai jamais pu en trouver plus de deux; c'est bien le nombre qu’indique la figure de M. de Quatrefages ‘au-dessus du nerf pédieux ; quant à ceux qu'il représente au-dessous, je n'ai Jamais réussi à les trouver, et je ne vois, pour les représenter, que le nerf tégumentaire signalé plus haut. M. de Quatrefages * indique encore le nerf pédieux comme se jetant à la base du pied dans un ganglion très allongé et recourbé en fer à cheval. Le ganglion
n'existe pas, du moins dans l'espèce que j'ai étudiée, et Je doute à
? Loc. cit., pl. IX, fig. 2hh.
Proc cit., DR IX, Mg. 29 9.
246 G. PRUVOT.
peine que les deux branches du fer à cheval soient les origines des deux nerfs destinés aux rames pédieuses, En effet, arrivé à la base de la rame ventrale, le nerf se renfle légèrement dans une petite éminence de l’hypoderme (pl. XII, fig. 6, f) sur laquelle s’insère un des muscles de la masse ventrale, et c’est là qu'il se bifurque. Mais je n’ai jamais pu reconnaître dans cette partie renflée aucune cellule nerveuse ; les fibres nerveuses y sont seulement un peu plus écartées, fait qui se produit toujours chez les nerfs des Annélides à leurs bifurcations.
Au-delà de ce point, la branche destinée à la rame ventrale (p') continue, dans l'épaisseur de l'hypoderme, le trajet primitif du nerf jusqu'à l’extrémité du mamelon pédieux, où elle se divise à nouveau en deux rameaux, dont l’un est destiné au bulbe sétigère (s), et l’autre longe le bord antérieur de la grande languette foliacée qui représente le cirrhe ventral (c), pour se terminer en se ramifant dans son épaisseur. | |
L'autre branche (p”) décrit d'avant en arrière une courbe demicirculaire autour de la cavité de la rame ventrale, puis, dans l’intervalle des deux rames, se porte directement en haut, toujours appliquée contre les téguments. Elle longe alors le bord antérieur de la rame dorsale, passe devant la base de la branchie (b) sans que j'aie pu la voir lui envoyer de rameau distinct, et se termine, comme la branche précédente, par deux rameaux destinés à la languette foliacée (cirrhe dorsal, c') et au bulbe sétigère.
La disposition du bulbe sétigère (fig. 3) est identique aux deux rames ; c'est une masse ovoïde dont le sommet tronqué est attaché aux téguments du pied par tout son pourtour ; on voit en b et b les sections antérieure et postérieure de cette couronne d'insertion que les soies traversent pour faire saillie au dehors. Celles-ci naissent au pourtour du bulbe sur une seule rangée et présentent une disposition très régulière en fer à cheval, ouvert du côté de la ligne médiane dorsale. Tout l’espace circonscrit entre elles est soulevé en
dôme surmonté d’un petit cirrhe terminal court et aplati (d), en
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 247 arrière duquel on voit, sur l’animal vivant, à l'œil nu, ou mieux à la loupe, une petite tache jaune clair ; c'est un simple épaississement de la cuticule, dans lequel est enfoncée la pointe recourbée de l'acicule (e). Gelui-ci ne peut ainsi jamais faire saillie au dehors; c’est lui qui détermine et maintient l’'éminence centrale du mamelon ; il traverse, suivant son axe, tout le bulbe sétigère, le dépasse même notablement en arrière et se termine dans la cavité du pied, où tous les muscles moteurs du bulbe s'insèrent sur son extrémité.
Le nerf pédieux se divise immédiatement au-dessous de l’expansion hypodermale (4) à laquelle est suspendu le bulbe, et le rameau (p) destiné à cet appareil abandonne immédiatement les téguments ; il rampe d'abord sur la face antérieure du bulbe et pénètre obliquement dans son épaisseur par son tiers supérieur; réduit à un diamètre de 15 à 20 pu, il se place alors au milieu des tissus entre l'acicule central et la rangée externe des soies, et dès qu'il est arrivé au milieu de la hauteur du bulbe, ses éléments subissent une sorte de dissociation (fig. 143); bon nombre de ses fibres se répandent en divers sens et se terminent tant sur les muscles que sur les tissus qui entourent la partie engagée des soies. Chacune aboutit à un corps cellulaire de 6 à 8 u de diamètre rempli presque entièrement par un gros noyau ovalaire. Du côté opposé à celui où pénètre la fibre nerveuse, la plupart de ces cellules terminales émettent un ou deux prolongements qui m'ont paru s’anastomoser fréquemment avec ceux des cellules voisines. Un certain nombre de fibres (n) conünuent leur trajet en s’épuisant progressivement et les dernières viennent se terminer, toujours de la même manière, au fond du bulbe, à la base mème des soies les plus profondes. Ces terminaisons nerveuses abondantes, appliquées presque immédiatement sur les soies, doivent en faire des organes tactiles fort sensibles. Je n'ai trouvé aucune d'elles à la base de l’acicule central qui, du reste, n'est pas entouré par les tissus du bulbe dans toute sa partie termi-
nale.
Système nerveux stomato-gastrique (pl. XI, fig. 7). — On le prépare
248 CG" FAUVOT:
assez aisément, malgré la petitesse extrême des parties (la plupart deses nerfs atteignent à peine 1 centième de millimètre de diamètre), en disséquant de préférence des animaux conservés depuis un mois ou deux dans de l'alcool à 60 degrés. Les muscles alors se détachent presque d'eux-mêmes à leur origine, la paroi de la trompe se dédouble sans peine et il suffit d'enlever avec précaution la membrane externe pour voir nerfs et ganglions se détacher en blanc mat surle fond transparent de la membrane interne.
Sans vouloir décrire à nouveau la trompe des Nephthydiens, fort bien connue aujourd'hui anatomiquement*, je me bornerai à rappeler qu'elle se compose de deux parties à peu près égales en longueur et dont la première, purement membraneuse (£), peut seule être projetée au dehors sous l’action de muscles () qui lui forment comme une gaine externe et s'insèrent en bas tout autour de son extrémité inférieure. Un certain nombre de papilles molles et coniques font saillie dans sa cavité et elle se termine inférieurement par deux bourrelets latéraux qui portent chacun une dizaine de papilles plus grosses, simples à leur base, mais doubles à leur sommet; ce sont elles qui forment la double couronne terminale de la trompe extroversée. La seconde partie (r) dont les parois épaisses et essentiellement musculeuses présentent extérieurement quatre sillons longitudinaux qui correspondent à autant de saillies internes, renferme les deux mâchoires coniques (d) à l'union du tiers supérieur avec les deux tiers inférieurs; elle est séparée de l'intestin proprement dit par un repli valvulaire très prononcé.
Nous avons déjà vu un peu plus haut que chaque connectif æsophagien émet en dedans trois filets nerveux (pl. XI, fig. 9) dont les deux supérieurs se confondent bientôt en un tronc unique au niveau de la partie moyenne du cerveau. Le tronc qui en résulte (sf) placé d'abord dans l'épaisseur du gros bourrelet labial qui limite latéra-
lement l’orifice buccal, se recourbe en bas dès qu'il a atteint le bord
1 Voir surtout ExLers, loc. cit.,t. II, p. 600.
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 249 externe de la trompe et descend un peu obliquement d'abord pour se placer franchement sur sa face dorsale.
L'autre racine (st) du système stomato-gastrique naît bien audessous de la bouche, au niveau du point d'émergence du second nerf pédieux. Aussi suit-elle d'abord un trajet ascendant dans l'épaisseur des téguments de la face ventrale jusqu’au niveau de la lèvre inférieure; elle se place alors au milieu du plus externe des petits bourrelets qui la composent, s'y recourbe brusquement et descend dans les parois de la trompe parallèlement à sa première direction. Dès lors les deux racines stomato-gastriques (pl. XII, fig. 7, st, st) cheminent presque parallèlement jusqu'à l'extrémité inférieure de la portion pharyngienne de la trompe, l'une sur sa face dorsale, l’autre sur sa face ventrale, séparées seulement de sa cavité par son revêtement chitineux. M. de Quatrefages ! a figuré avec la plus grande exactitude leur trajet dans la figure si détaillée qu'il consacre au système nerveux stomato-gastrique de la Mephthys bononensis. Je n'ai que peu de chose à changer à ses résultats, ce qui me permettra d'abréger notablement la suite de cette description.
Les quatre racines stomato-gastriques qui, dans tout leur long trajet, n’ont envoyé aucun filet nerveux aux parties traversées, aboutissent en bas à autant de petits ganglions qui font partie d'un collier nerveux (a) situé juste sous la base des longues papilles terminales de la première portion de la trompe. A l'exception des papilles dorsales et ventrales qui sont beaucoup moins grosses et presque rudimentaires, un ganglion correspond à chacune des sept moyennes de chaque côté, en sorte que le nombre total des ganglions est de quatorze, et il est légitime de supposer d'après leur position que chacun d'eux envoie un petit rameau à sa papille correspondante, bien que, pas plus que les observateurs précédents, je n’aie
réussi à m'en assurer directement. Il naît certainement, en re-
A. DE QUATREFAGES, loc. cil., pl. IX, fig. 3.
250 G. PRUVOT.
vanche, de chacun des dix ganglions qui ne sont pas en rapport direct avec les troncs d’origine du système, autant de nerfs qui remontent dans les parois de la trompe et l’innervent richement. Leur importance relative et leur distribution sont indiquées avec le plus grand soin dans la figure de M. de Quatrefages ; seulement le nombre de leurs ramificalions m’a paru moins considérable.
Un peu au-delà de leur origine, immédiatement au-dessus des grosses lèvres charnues qui supportent les papilles, tous les troncs d’un même côté sont unis à nouveau par une commissure transversale (a') qui forme, avec celle du côté opposé, un second collier nerveux, mais interrompu sur les lignes médiane dorsale et ventrale. M. de Quatrefages le représente comme semblable en tout au premier et d'égale importance, tandis que j'ai toujours trouvé les filets commissuraux à peine perceptibles sous un grossissement de 25 diamètres, et les ganglions assez peu marqués pour faire même douter de leur existence. Cette divergence donnerait à penser qu'il s’agit là de différences purement spécifiques, et qu'Eblers est bien fondé à nier son existence chez l’espèce qu’il a étudiée.
Je suis complètement d'accord avec ce dernier observateur pour refuser d'admettre les deux gros ganglions allongés que le savant français place à l'entrée de la deuxième portion de la trompe et auxquels il fait aboutir tous les troncs nerveux de la première portion. Ceux-ci m'ont toujours paru se terminer dans l'anneau souspapillaire. On trouve facilement, il est vrai, un corps qui présente l'apparence du ganglion en question, sa forme et sa position, mais son tissu ne renferme aucun élément nerveux, et, même sans l’aide de l’examen histologique, j'ai pu souvent m'assurer, par la dissec- Lion, que les nerfs de la deuxième portion de la trompe la traversent simplement; il n’est pas absolument difficile de les détacher sans qu'ils présentent aucune trace d’arrachement en ce point.
Les nerfs de la deuxième portion de la trompe sont au nombre de quatre seulement, deux de chaque côté, un ventral (n) et un dorsal
(n°). Hs sont encore placés immédiatement au-dessous de la couche
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 251 cuticulaire interne qui se continue avec celle de la première portion. Ils naissent tous les deux du collier sous-papillaire, le ventral du ganglion auquel aboutit la racine stomalo-gastrique antérieure et le dorsal du deuxième ganglion après lui, puis descendent sous forme de cordons relativement volumineux et légèrement aplatis le long des deux arêtes mousses que forment de chaque côté, à l’intérieur de la cavité proboscidienne, les bourrelets musculaires (7) déjà mentionnés. [ls donnent, dans leur partie supérieure, un certain nombre de filets très grêles et très courts, à direction parallèle, naissant perpendiculairement au tronc principal, filets qui décroissent rapidement de longueur de haut en bas el cessent à peu près au niveau des mächoires. Ils n’émettent aucune branche dans tout leur trajet jusqu'à l'origine de l'intestin.
Leur destinée ultérieure est encore appréciée diversement par les deux auteurs qui s’en sont occupés. Pour M. de Quatrefages, le plus ventral des deux se termine par plusieurs branches dans la région inférieure de la trompe, et le dorsal seul la franchirait pour innerver l'intestin proprement dit, Mais Ehlers dit expressément qu'ils se réunissent à leur extrémité inférieure et forment une anse de la convexité de laquelle naïîtraient probablement des rameaux nerveux très fins. Je n’ai pu, à mon grand regret, trancher la question, à cause de la facilité avec laquelle l’intestin se détache à son insertion sur la trompe. Jamais je n'ai pu amener un des nerfs à franchir sans rupture ce défilé, et jamais je n'ai réussi à le retrouver de l’autre côté sous la musculature si complexe de la paroi intestinale. Mais j'ai toujours vu, jusqu'à l'extrême limite de la trompe, les deux troncs se maintenir à la même distance. Leur rupture s’y faisait nettement, et rien n’annonçait jusque-là une tendance à leur réunion, malheureusement, Ehlers n’a pas indiqué à quel niveau précis devait se faire la fusion, Il résulte également de là que les deux nerfs doivent pénétrer sur l'intestin, et que l’antérieur ne se termine pas auparavant, comme le pensait M. de Quatrefages; il est vrai qu'il
émet dans sa portion inférieure une petite branche qui se porte
252 G. PRUVOT.
légèrement en avant, mais le tronc principal continue sa direction et participe à la rupture. +
Résumé. Conclusions. — Chez la Nephthys Hombergi, le cerveau (pl. XI, fig. 9) forme une masse unique sans lobes cérébraux inférieurs et sans ganglions secondaires.
Chaque connectif æsophagien double à son origine fusionne bientôt ses deux racines en un Cordon unique qui ne présente dans tout son trajet aucun renflement ganglionnaire.
Au niveau de la quatrième paire de pieds, commence la chaîne ganglionnaire ventrale, dont les deux moitiés sont entièrement soudées sur la ligne médiane. Les masses ganglionnaires, à peine séparées d’abord par de légers sillons transversaux, s'espacent de plus en plus et disparaissent dans les derniers segments, où le système nerveux n’est plus représenté que par deux cordons longitudinaux isolés qui pénètrent dans le cirrhe unique et médian qui termine le corps ; ils y sont reliés par une commissure sous-anale (pl. XII, fig. 10 et 41). Ge cirrhe n’est donc pas, comme la plupart des cirrhes terminaux des Annélides, un appendice du dernier segment, mais le dernier segment lui-même considérablement allongé, d'autant plus que l'extrémité inférieure du tube digestif et des deux muscles longitudinaux ventraux pénètrent dans sa partie basilaire.
Toutes les parties centrales du système nerveux (pl. XII, fig. 9, 42, 14) sont formées de :
4° Une substance enveloppante ou corticale qui renferme les cellules nerveuses ;
29 Une substance centrale ou médullaire, constituée elle-même au centre par de la matière ponctuée qui passe insensiblement à la périphérie aux prolongements des cellules nerveuses d’une part et de l’autre aux fibres des nerfs et des connectifs.
La substance médullaire est, dans le cerveau, répartie en deux masses (pl. XIT, fig. 4) unies par de courts connectifs et dont chacune reçoit une des branches de bifurcation des connectifs æsopha-
giens. Bien qu'aucun nerf n’en naisse directement, je regarde la
masse postéro-inférieure comme un centre antennaire ou sus-@sophagien général, parce que les nerfs antennaires se détachent de la branche du connectif œsophagien qui s'y rend (pl. XII, fig. 8). Les deux paires d’appendices céphaliques méritent toutes deux le nom d'antennes, parce que leurs nerfs naissent du même point par un tronc commun. La racine supérieure du système stomato-gastrique, se détachant de la branche du connectif qui se rend à la masse antéro-postérieure (pl. XI, fig. 9), détermine celle-ci comme le centre sus-æsophagien stomato-gastrique que nous retrouverons dans d’autres familles.
La substance médullaire forme dans la chaîne ventrale deux cordons longitudinaux réunis par un grand nombre de très petites commissures (pl. XII, fig. 44). Chaque cordon est lui-même divisé en deux et les nerfs de la chaîne y prennent leur origine réelle par deux racines, une antérieure et une postérieure (pl. XII, fig. 12). Les nerfs pédieux étant chez les Annélides incontestablement mixtes par leurs fonctions, il ne serait pas impossible que l’une en représentàt la racine sensitive et l'autre la racine motrice.
Le premier nerf pédieux (pl. XI, fig. 9) naît du connectif œsophagien par deux racines qui ont un trajet indépendant relativement assez long et dont les fibres proviennent vraisemblablement, d’après leur direction, du premier ganglion sous-æsophagien, car elles ne peuvent avoir leur origine réelle dans le connectif, puisque celui-ci ne présente en aucun point de son parcours ni cellules nerveuses ni substance ponctuée, deux éléments sans lesquels il n'existe pas, chez les Annélides, de centres nerveux et en dehors desquels un nerf ne saurait être constitué.
Les deuxième, troisième et quatrième nerfs pédieux émergent de la première masse ganglionnaire ventrale, le cinquième de la seconde, le sixième de la troisième, etc. (pl. XI, fig. 9). Mais il ne faut pas voir dans ces trois premières masses autant de centres nerveux distincts correspondant à autant de segments. En effet :
1° La première masse ganglionnaire, fournissant leurs nerfs aux
appendices de plusieurs segments, ne peut être regardée comme un centre unique appartenant à un seul segment 3 | 2° Un même nerf peut encore moins appartenir par son trajet intra-ganglionnaire à deux centres, par conséquent à deux segments différents; tel serait le cas pour le quatrième et le cinquième nerf pédieux qui ont respectivement leur origine réelle au milieu de la deuxième et de la troisième masse, et leur origine apparente dans la première et la deuxième masse ganglionnaire (pl. XII, fig. 14);
3° Enfin les cellules nerveuses, réparties également et sans interruption dans toute la hauteur des trois premières masses nerveuses, montrent bien que leur division n’est qu'apparente.
Il faut donc les considérer morphologiquement comme résultant de la fusion des ganglions qui appartiennent aux sixième, cinquième, quatrième, troisième et deuxième, très probablement aussi au premier, segments sétigères et dont la substance nerveuse a été refoulée en bas pour permettre, par l'allongement des connectifs, la sortie de l’appareil maxillaire, tandis que les pieds ont conservé leur écartement normal. Les premiers segments du corps forment ainsi autant de courbes à concavité supérieure et leur degré d’inflexion, diminuant du premier au dernier, est mesuré par l'obliquité décroissante des nerfs pédieux.
Au-dessous, les rapports de situation se régularisent entre la partie centrale et les appendices des segments et chaque segment renferme dans son ganglion bien distinct les racines tant réelles qu'apparentes de son nerf pédieux. Celui-ci (pl. XI, fig. 6) se divise à la base du pied, sans présenter de ganglion de renforcement, en deux branches destinées aux deux rames; chacune se divise à son tour en deux rameaux seulement dont l’un se termine dans le bulbe sétigère (pl. XIT, fig. 3); l’autre, qui se rend au grand lobe foliacé que présente chaque rame, permet de reconnaître en eux les cirrhes dorsal et ventral typiques des Annélides à l'exclusion de tous les autres ap-
pendices plus ou moins cirrhiformes qui compliquent le pied des Nephthys,
Le système stomato-gastrique naît de chaque côté du connectif œsophagien par trois filets, dont les deux sipérieurs se fusionnent en un tronc unique et les deux racines définitives aboutissent, au niveau de la rangée des grosses papilles de la trompe (pl. XIL, fig. 7), à un anneau complet de quatorze ganglions d’où partent de chaque côté :
4° Très probablement des filets nerveux pour les papilles ;
99 Cinq nerfs récurrents destinés à la première portion de la trompe ; tous ceux du même côté sont unis entre eux et avec les deux troncs d'origine par un autre demi-anneau nerveux ;
3° Deux nerfs qui parcourent longitudinalement toute la deuxième portion de la trompe en émettant dans leur partie supérieure un
grand nombre de filets transversaux.
EUNICIENS.
La famille des Euniciens est à coup sûr une des plus intéressantes par les variations qu'y subit un même type sans cesser pour cela de rester bien caractérisé. C’est aussi une des mieux connues anatomiquement aujourd’hui, grâce surtout, pour ne parler que du système nerveux, aux recherches de Grube, M. de Quatrefages, Eblers, Spengel. Malgré tout, bien des détails de forme, de structure restaient encore dans l'ombre, bien des points étaient controversés ; la composition du système stomato-gastrique, le nombre et la distribution des nerfs tant céphaliques que ventraux appelaient de nouvelles recherches ; leurs origines réelles étaient complètement inconnues.
Les Euniciens, en y joignant, comme on s'accorde à le faire aujourd'hui, les Lombrinériens de M. de Quatrefages, sont composés de quatre tribus : Eunicides, Staurocéphalides, Lombrinéréides let Lysarétides, parmi lesquelles j’ai choisi pour [types : pour la pre-
256 G. PRUVOT.
mière l’Æyalinæcia tubicola (Mull.) et l'Eunice torquata (Quatr.), pour la seconde le Séaurocephalus rubrovittatus (Gr.) et pour le troisième le Lumbriconereis impatiens (Clap.). À mon grand regret, je n'ai pu rencontrer ni à Roscoff ni à Banyuls un seul représentant des Lysarétides, qui paraissent, du reste, réduits au seul genre Æalla (A. Costa).
HYALINŒCIA TUBICOLA (MULL.).
Cette espèce, qui offre une répartition géographique des plus étendues, puisqu'elle se rencontre à la fois dans les mers du Nord (Muller), sur les côtes de Madère (Langerhans), dans l’Adriatique et dans la Méditerranée, est abondante à Banyuls, où elle rampe sur les fonds vaseux en trainant derrière elle son fourreau parcheminé, à la manière des larves de phryganes. |
La tête (pl. XIII, fig. 2), presque circulaire, aplatie et légèrement excavée sur sa face ventrale, porte sept appendices disposés en couronne à distance égale les uns des autres. Les deux premiers, que je désignerai sous le nom de palpes frontaux (p), très petits, en forme de thyrses, s’insèrent sur la face ventrale très près du bord frontal; les cinq autres, antennes latérales antérieures (a), latérales postérieures (a') et médiane (a”), sont formés d’une partie terminale extrèmement longue supportée par un article basilaire plus large. La tête présente encore deux yeux noirs à la base et en dehors des antennes latérales postérieures et sa face ventrale est presque complètement cachée par deux gros palpes labiaux coniques et divergents au-dessus de l’orifice buccal.
Cerveau. — La masse cérébroïde (pl. XI, fig. {, m), volumineuse, occupe toute la région dorsale de la cavité céphalique et apparaît sur un animal ouvert par le dos comme une lentille circulaire et aplatie sans trace de division en deux moitiés symétriques. On voit seulement s'élever de la surface trois gros cylindres musculaires qui
occupent toute la cavité des articles basilaires des antennes posté-
rieures et médiane. Le long flagellum terminal de l'antenne ne possède pas d'éléments musculaires et est incapable d’aucun mouvement propre; il ne peut qu'obéir aux divers mouvements de flexion dont le siège est dans ces muscles, et si l'on réussit à les enlever par arrachement, on constate alors qu'ils prennent leur insertion fixe sur une aponévrose résistante (pl. XIII, fig. 5, s), en forme de cône creux, formée par le névrilème épaissi et enfoncée comme un coin dans la masse cérébroïde qu’elle traverse de part en part.
Tandis que les orifices correspondant aux antennes latérales (pl. XI, fig. 4, ©) sont creusés dans l'épaisseur de la substance nerveuse, celui qui est occupé par la base de l'antenne médiane correspond à l’espace qui sépare les deux ganglions cérébroïdes droit et gauche dont les pointes ne sont unies que par un pont de tissu conjonctif dépourvu d'éléments nerveux. # :
Au-dessus de cet orifice la séparation des deux ganglions se poursuit du côté de la face ventrale sous forme d’un large sillon dont la profondeur est encore accrue par le renflement que forment en ce point les origines des deux conneclifs œsophagiens, et ce sillon à sa extrémité supérieure donne accès dans un ventricule (pl. XI, fig.1 et 3, v) large et profond dont la voûte, d'une épaisseur uniforme de 4 dixième de millimètre à peine, est percée de chaque côté d’un petit orifice circulaire représenté sur la figure 3 et destiné à mettre en communication la cavité du petit palpe frontal avec la cavité céphalique par l'intermédiaire du ventricule : celui-e1 est parcouru en tous sens par des trabécules conjonctives, et son plancher est formé par le sommet de la forte commissure (pl. XI, fig. 4,2) qui unit les deux ganglions.
La base de chacune des antennes latérales antérieures imprime encore sur la face ventrale du cerveau (pl. XI, fig. 4) un sillon que le bourrelet formé par le connectif æsophagien transforme inférieurement en canal ; cette antenne s’y termine en un cul-de-sac conique du sommet duquel partent des faisceaux musculaires qui vont l'attacher sur le côté des téguments céphaliques, Il part de même,
ARCH. DE ZOOL, EXPe ET GËN, = 2€ SÉRIE, — T, 111, 1884, 17
258 G. PRUVOT.
de l'extrémité basilaire des autres antennes, des muscles qui se glissent entre la face antérieure du cerveau et un gros muscle transversal qui limite en haut la cavité de la trompe. Ceux correspondant aux antennes latérales vont s'épanouir dans la partie basilaire des deux gros palpes labiaux, tandis que celui de l’antenne médiane (pl. XIIL, fig. 5, u) s’étale en éventail pour aller s’attacher tant au revêtement cutané de la calotte céphalique qu’au bord frontal de la voûte du ventricule.
Si la face ventrale du cerveau est nettement séparée des parties voisines par un névrilème épais, il n’en est pas de même de la face dorsale; elle est appliquée étroitement contre les téguments céphaliques dorsaux dans toute leur étendue et, comme l’a déjà signalé M. Jourdan !, chez une autre espèce, il est impossible d'établir entre eux une ligne de démarcation, d'autant mieux que les cellules nerveuses deviennent de plus en plus rares et disparaissent progressivement vers la périphérie. Il y a là un mélange intime des éléments de l’hypoderme et de ceux de la substance corticale du cerveau traversés par un grand nombre de fibres conjonctives entre-croisées dans tous les sens et qui se réunissent plus profondément pour constituer un revêtement feutré tant aux amas cellulaires qu'aux différentes parties de la substance centrale, mais sans pénétrer dans l'épaisseur de cette dernière.
Les cellules nerveuses sont ici, comme dans tous les autres centres ganglionnaires de l’Hyalinæcia, de deux sortes ; les unes en très petit nombre, isolées, sont elliptiques et leur grand axe atteint 20 ; elles ont une paroi mince et un gros noyau central renfernant un nucléole. Les autres, beaucoup plus importantes par leur nombre, sont plus petites (10 ou 12 y: de diamètre), en général sinon toutes unipolaires et pourvues également d’une enveloppe et d’un gros noyau rond; elles sont groupées en amas de volume variable,
orientées toutes pareillement, et leurs prolongements se réunissent
JOURDAN, Comptes rendus de l’Académie des sciences, 1884.
en faisceaux qui vont se perdre dans la substance centrale de la commissure inter-ganglionnaire.
Cette masse nerveuse qui réunit les deux ganglions cérébroïdes n'a pas une valeur purement commissurale, car on voit (pl. XI, fig. 5, b) qu'elle renferme dans sa partie dorsale des bouquets de cellules nerveuses, et elle joue ainsi le rôle de centre au même titre que les ganglions eux-mêmes. Mais toute sa moitié ventrale est occupée par, une masse de substance médullaire semblable à celle que nous ont montrée les Nephthys et dont on peut suivre la disposition sur une série de coupes soit frontales, soit plutôt sagittales. Elle est constituée essentiellement par les fibres des connectifs œsophagiens, auxquelles s’adjoignent celles que forment les prolongements des cellules. Tous ces éléments perdent bientôt leur apparence fibrillaire et se confondent pour former la substance ponctuée réfractaire aux colorations, entourée à sa périphérie de fibres qui n’ont pas subi de dissociation et dont le rôle est d'assurer la solidarité des deux moitiés de l'appareil ganglionnaire. On voit sur la figure 5 (pl. XIII), représentant une coupe sagittale de la tête menée un peu en dehors de la ligne médiane, que le cylindre de substance cérébrale centrale est en réalité formé de deux cordons distincts égaux en diamètre dont la disposition générale est représentée un peu schématiquement sur la figure 2 (d, d') ainsi que le trajet intra-cérébral des nerfs céphaliques. Les fibres des connectifs œsophagiens se partagent également entre ces deux masses et le bourrelet déjà signalé à leur base n’est pas dû à un accroissement de leur subsance, mais seulement à cet écartement de leurs éléments. On a donc affaire dans le cerveau de l'Hyalinœcia à deux centres nerveux entièrement distincts morphologiquement, d'autant plus que, comme jai pu m'en assurer, les cellules nerveuses ne leur apportent l’appoint de leurs prolongements qu'en dedans du point de bifurcation des connectifs. La grande majorité des amas cellulaires vient renforcer la masse postéro-inférieure, la masse antéro-supérieure en recevant surtout des sommets des ganglions,
260 G. PRUVOT.
. Nerfs céphaliques (pl. XIE, fig. 2). — Tous les nerfs céphaliques, quel que soit leur point d'émergence du cerveau, prennent leur origine réelle dans la substance centrale que je viens de décrire; c’est du faisceau antéro-supérieur que naïîtront les nerfs des palpes et les racines du système stomato-gastrique; le faisceau postéro-inférieur fournira les nerfs des cinq antennes.
Presque immédiatement après sa naissance, la commissure inférieure (d) émet en haut un faisceau nerveux (nerf antennaire latérosupérieur), qui, après avoir traversé en se réfléchissant légèrement en dehors la partie inférieure du ganglion cérébroïde, pénètre dans l’article basilaire de l'antenne latéro-supérieure (a) en traversant la membrane en cul-de-sac qui l’unit au ganglion non par sa pointe, mais obliquement par sa face interne. Il écarte les faisceaux musculaires longitudinaux pour se placer au centre, puis traverse le diaphragme qui sépare l’article basilaire du flagellum terminal et parcourt celui-ci dans toute sa longueur. Ce nerf, comme du reste tous les autres dans l’espèce que j'étudie, est complètement dépourvu d’enveloppe; il est assez volumineux pour occuper presque toute la cavité de l’antenne, ne laissant en dehors de lui que la cuticule doublée d’un hypoderme épais entre les cellules duquelil envoie de nombreuses fibres.
Presque au même point où le nerf précédent prend son origine réelle, mais un peu en arrière, un nouveau faisceau de fibres (nerf antennaire latéro-postérieur) se détache de la commissure; après s'être dirigé d’abord en haut et en arrière, il se recourbe bientôt en bas et émerge du ganglion en dedans de l'œil. Il pénètre dans l’antenne (a') en traversant son cul-de-sac basilaire du côté interne et s'y comporte ensuite comme le précédent.
Le nerf antennaire postérieur naît par deux racines réelles qui se détachent de la face postérieure de la commissure très près à droite et à gauche de la ligne médiane. Elles se dirigent en arrière en convergeant l’une vers l’autre et pénètrent isolément dans la base de
l'antenne médiane (a) par son côté supérieur, comme le montre la
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES, . 261 figure 5 de la planche XIII (a). Ces deux racines ne tardent pas à se confondre en un nerf unique, mais ce fait n'en démontre pas moins que l'antenne impaire doit être considérée comme résultant morphologiquement de la soudure de deux antennes primitivement distinctes. |
La masse centrale antéro-supérieure donne naissance de chaque côté, par son bord supérieur, à deux troncs nerveux dont le plus externe (pl. XII, fig, 2, sf), qui se recourbe immédiatement en bas, est la racine du système nerveux stomato-gastrique. L'autre est le nerf du palpe frontal. Naissant près de la ligne médiane, il se porte en haut et un peu en dehors pour s'appliquer d'abord contre le côté externe du pédoncule immédiatement au-dessous des téguments et en dehors de la cavité de l’organe; puis il s’'épanouit dans le bouton ovoide (p) qui le surmonte et qui est occupé par un réseau de fibres conjonctives insérées sur la membrane qui limite en haut la cavité de son pédoncule. Ces appendices diffèrent donc notablement par leur forme, leur structure, la position et l’origine de leur nerf, des antennes vraies; ils se rapprochent bien davantage des gros palpes labiaux qui reçoivent leurs nerfs de la racine stomato-gastrique immédiatement à son point d’origine. Or personne n’a eu l’idée de considérer ces derniers comme des antennes, malgré leur position céphalique ; mais les mêmes raisons doivent avoir la même valeur pour les palpes frontaux et dès lors, s’il est légitime de considérer comme sous la dépendance du système stomato-gastrique tous les nerfs qui se détachent de la masse commissurale antéro-supérieure, nous sommes amené à concevoir ici bien plus nettement que chez les Nephthydiens le cerveau comme constitué par l’accolement de deux centres différents, un antéro-supérieur ou centre sus-æsophagien stomato-gastrique, fournissant les nerfs aux palpes et au tube digestif, et un centre sus-æsophagien antennaire où général, innervant uniquement les antennes et les organes des sens.
Les yeux (pl. XI, fig. 2) sont au nombre de deux et appliqués im-
médiatement contre le cerveau, en dehors de la base des antennes
262 G. PRUVOT.
latérales. Je n'ai pas retrouvé ici la structure si complexe que signale Graber ! comme générale chez les Annélides, et notamment chez les Euniciens. La cuticule générale de la tête s’épaissit fortement en un point bien limité pour former une sorte de cristallin (pl. XIII, fig. 1, /) aux limites duquel s'arrête l’hypoderme (4). Normalement à la surface convexe interne de ce cristallin, sont disposées de nombreuses rangées de cellules pressées les unes contre les autres (g), présentant l'apparence des cellules nerveuses ordinaires dont les prolongements plus allongés conservent d’un bout à l’autre le même calibre. Une deuxième couche de cellules semblables (g') est située entre les prolongements des premières, et leurs prolongements pénètrent assez profondément dans l’épaisseur de la lentille cristalline, constituant ainsi, pour la formation des images, deux plans destinés, selon toute vraisemblance, à suppléer en partie à l’absence d’organe d’accommodation. Ces éléments de l'œil sont enfouis au milieu de la masse cérébrale (e), et ne sont évidemment que des cellules nerveuses à peine modifiées. Les granulations pigmentaires qui donnent aux yeux leur couleur noire m'ont paru répandues dans les interstices des prolongements, vers leur milieu. Mais il m’a été donné à plusieurs reprises de rencontrer des individus albinos, et la figure 1 (pl. XII) a été dessinée d’après un d’eux, réellement et complètement dépourvu de pigment oculaire. Peut-être est-ce à ce fait qu'il faut attribuer l'observation de Claparède, qui décrit l’Æyalinœcia rigida comme aveugle ; or, j'ai rencontré, à Banyuls, des individus en présentant tous les caractères, mais munis de deux yeux noirs bien caractérisés.
La cuticule, très épaisse chez tous les Euniciens et jen particulier chez l’espèce qui nous occupe, est traversée de part en part par une quantité de petits canaux extrêmement fins et une fibre (nerveuse ?) s'engage dans chacun pour se terminer au milieu de sa hauteur par une surface arrondie ; ce sont là probablement des terminaisons
nerveuses en rapport avec le sens du toucher.
1 GRABER, Arch. f. mikros, Anat., t. XVIT, p. 243.
gt M
mnt dhÉast
Semper ‘ à décrit chez l'Æyalinæcia tubicola deux poches occipitales ciliées semblables à celles que nous montreront d'autres représentants de la même famille. Il m'a été impossible de les retrouver, et elles sont si évidentes chez les espèces qui en sont pourvues, que, à moins d'admettre une confusion du savant allemand, il faut penser que nous n'avons pas eu affaire à la même espèce ; mais il en existe bien ici un représentant, quoique absolument rudimentaire. Sur la face dorsale de la tête, au fond du repli céphalo-buccal, court une bande étroite de cils vibratiles interrompue seulement sur la ligne médiane. À leur niveau, la cuticule n'est pas modifiée dans son épaisseur, mais percée seulement d'un grand nombre de petits canaux qui mettent en communication les cils avec des cellules très petites, très allongées, renfermant quelques granulations et formant une bande parallèle juste au-dessous du bord inférieur des ganglions cérébroïdes, cellules qui ne sont certainement dues qu’à une modification des éléments de l'hypoderme.
Chaine ganglionnaire ventrale. — Les deux connectifs œæsophagiens (pl. XI, fig. 4, c), appliqués immédiatement contre les téguments, contournent l'extrémité supérieure de la trompe et se réunissent au niveau de la première paire de pieds sans avoir présenté dans tout leur trajet aucun renflement ganglionnaire, ni avoir donné naissance à aucun filet nerveux.
Le premier segment du corps, ou segment buccal, est unique, dépourvu d’appendices et ne renferme pas de centre nerveux. Le premier ganglion sous-æsophagien occupe donc le deuxième segment ; il est aplati et assez fortement échancré à son bord supérieur (pl. XI, fig. 4, g). La chaîne ganglionnaire présente un haut degré de concentration et se compose de ganglions piriformes, aplatis dans la région supérieure, occupant presque toute la hauteur de chaque segment, et nettement séparés par des connectifs beaucoup plus étroits, étranglés qu'ils sont par les diaphragmes musculaires qui
1 Semper. Arbeiten a. d. Zool. z00t, Wurzburg,t. III, p. 115,
264 G. PRUVOT.
limitent les segments. Elle est entourée par un névrilème épais et enfoncée entre deux rangées de muscles obliques qui vont de la ligne médiane ventrale à la base des pieds. Elle est donc nettement séparée des téguments, au moins dans l'intervalle des ganglions, car, au niveau de leur partie moyenne (pl. XIII, fig. 4), les muscles obliques font défaut, le névrilème lui-même disparaît sur la face ventrale, la substance corticale du ganglion entre-croise ses éléments avec ceux de l’hypoderme, quoique d’une manière bien moins intime qu'à la face dorsale du cerveau. La substance corticale renferme un grand nombre de cellules nerveuses, qui, dans chaque ganglion, forment un manchon à peu près continu tout autour de la substance centrale et se prolongent antérieurement en deux cornes (e) qui vont presque jusqu’au contact de l'hypoderme. La substance centrale est formée de trois cordons parallèles et contigus ; les deux latéraux (c) sont ovalaires, le médian (c’), comme étranglé entre eux, a la forme d'un cylindre aplati dont la région ventrale, légèrement renflée, est creusée d’un {ube géant de 5 centièmes de millimètre avec son enveloppe connective et son contenu hyalin habituel. Les trois cordons longitudinaux sont isolés les uns des autres dans presque toute l'étendue de la chaîne par une mince gaine (connective?) propre à chacun; mais, vers la partie moyenne de chaque ganglion, ils se fusionnent en une seule masse bien plus volumineuse formée de matière ponctuée au centre et de fibres à la périphérie.
Nerfs de la chaïne ventrale. — Je suis absolument certain, pour l'avoir vérifié à bien des reprises par la dissection et par l'examen de séries de coupes, que, chez cette espèce, il ne se rencontre qu'une seule paire de nerfs par ganglion. Mais rien n'est plus aisé que de commettre une erreur à ce sujet, à cause des muscles qui s'insèrent sur le névrilème de la chaîne ventrale. Deux d’entre eux surtout de chaque côté, qui vont se confondre avec les muscles propres du pied, simulent à s'y méprendre des cordons nerveux, el
l'illusion est augmentée encore par ce fait que, lors de la mort de
DNS 2 Rte
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 265 l'animal, probablement, leur contraction a souvent déterminé, à leur point d'insertion, un élargissement du connectif qu'on doit prendre pour un ganglion accessoire. Mais le peu de régularité de ces renflements éveille l'attention, et l'examen microscopique a bientôt levé la difficulté. Je ne cite ce fait que pour montrer combien, dans cet ordre de recherches, les données de la dissection ont besoin d'être contrôlées par l'étude histologique; il explique peutêtre aussi pourquoi je n'ai pu, dans aucune des espèces étudiées, retrouver un aussi grand nombre de filets nerveux qu'en a signalé M. de Quatrefages ‘ dans la Marphysa sanguinea.
Les pieds, uniramés comme chez tous les Euniciens, ont leur cavité occupée presque en entier par le bulbe sétigère et ses museles, et en dehors d'eux on trouve deux masses glandulaires piriformes libres dans la cavité, mais engagées par leur pointe dans la base des cirrhes dorsal et ventral où du reste je n'ai pu leur constater aucun orifice; une troisième glande pareille, mais beaucoup plus petite, est dans le même rapport avec le petit cirrhe accessoire qui termine le cône pédieux près de l’orifice de sortie des soies. Le premier nerf pédieux naît du milieu du ganglion sous-æsophagien au point où les fibres des deux connectifs se réunissent en un cordon unique, puis se porte en dehors et en haut en traversant le muscle longitudinal ventral qui se termine au-dessous du mamelon buccal et dès son arrivée à la base du pied aborde par son bord interne la glande du cirrhe ventral. Il en ressort aussitôt mais considérablement réduit, ce qui donne à penser qu'il a dù lui abandonner une partie de ses fibres que je n’ai jamais réussi à suivre au milieu des éléments allongés et parallèles de l'organe; le nerf se place ensuite contre les téguments de la face inférieure du pied, vers le sommet duquel il se dirige, mais j'ai toujours dû l'’abandonner à quelque distance de ce point; je doute à peine qu'il s'y comporte comme
celui de l'£unice torquata dont je pourrai exposer le trajet en détail plus loin.
! À. DE QUATREFAGES, Ann. des sc. nat., 3e série, t. II, pl. I, fig. 1.
266 G. PRUVOT.
Tous les autres nerfs pédieux (pl. XII, fig. 4, p) naissent de même du milieu de leurs ganglions respectifs et à cause de la position relativement reculée de la chaîne ventrale doivent, avant de se placer sous l’'hypoderme, traverser la portion interne du muscle longitudinal ventral.
Système nerveux stomato-gastrique. — Au point même d'où les deux racines stomato-gastriques signalées plus haut émergent du sommet des ganglions cérébroïdes, chacune émet (pl. XI, fig. 14, pl) un nerf labial supérieur qui longe les téguments de la face supérieure du gros palpe conique qui surmonte la bouche et va s’irradier dans la masse de tissu conjonctif réticulé qui en remplit la partie supérieure. Un peu plus bas, mais très près, naît un autre filet plus petit, nerf labial inférieur qui n’a pu trouver place sur la figure et dont je n'ai suivi le trajet complètement que chez l'£unice-torquata.
Les deux racines stomato-gastriques descendent alors entre la paroi dorsale de la trompe et la face antérieure de la masse cérébroïde (pl. XIIL, fig. 3, st) ; elles traversent le muscle transversal volumineux (4) qui forme en ce point la paroi dorsale de la trompe et occupe à ce niveau la presque totalité de la cavité céphalique ; dans son épaisseur elles se réunissent sur la ligne médiane en un petit ganglion carré (pl. XII, fig. 3 et 5, g) aplati, formé de cellules unipolaires très pressées.
La trompe qui s'étend au-dessous et renferme l'appareil maxillaire a la forme d’un sac ovoïde flanqué longitudinalement de deux bourrelets latéraux d'apparence glandulaire ; l'œsophage s’insère sur le milieu de sa paroi dorsale, dont les téguments sont très minces et parcourus par des faisceaux musculaires aplatis, entre-croisés en sens divers et se continuant avec ceux de la paroi œsophagienne. Les deux troncs stomato-gastriques (fig. 3, st) cheminent d’abord sur la paroi dorsale, puis se placent dans l'épaisseur des bourrelets glandulaires latéraux au fond du sillon d'insertion de l’æsophage sur la trompe et se jettent, après avoir formé un véritable collier œso-
phagien, dans un pelit ganglion (g') qui occupe le sommet de l'angle
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHEÈTES. 267 formé par le tube digestif et la paroi dorsale de la trompe. De ce ganglion qui m'a paru plusieurs fois partagé en deux par un léger étranglement naissent, de chaque côté, deux nerfs qui remontent latéralement et se distribuent aux muscles puissants qui animent les mâchoires. Mais avant de se rapprocher ainsi sur la ligne médiane les deux connectifs émettent une branche relativement volumineuse (7) qui suit les côtés de l’æsophage. Je pense l'avoir suivie . assez loin pour pouvoir assurer qu'elle ne s'anastomose pas avec sa congénère du côté opposé et qu'elle ne forme pas de renflement ganglionnaire.
EUNICE TORQUATA (QUATR.).
L'Eunice torquata (Quatr.) est très commune à Banyuls ; voisine, mais bien distincte de l’£unice Harassi (Aud. et M. Edw.), elle vit en compagnie de cette dernière dans les curieux agrégats d’algues calcaires et de bryozoaires auxquels M. Marion a donné le nom de fonds coralligènes.
La tête (pl. XIII, fig. 9, é), profondément bilobée, doit cette apparence au développement extraordinaire de deux gros palpes que je crois homologues des palpes labiaux de l'Hyalinæcia; point de palpes frontaux. Elle présente cinq antennes moniliformes à bases rapprochées et deux yeux à reflets d’un beau bleu métallique en dehors des antennes latérales postérieures. L’anneau buccal paraît encore plus développé qu'il n’est en réalité par la présence d'un repli de ses téguments sous lequel la tête est d'ordinaire presque entièrement cachée, et les auteurs le considèrent comme formé de deux segments dont l’inférieur très étroit porte une paire d'appendices cirrhiformes (b) sur sa face dorsale.
Cerveau. — La masse cérébroïde se compose de deux ganglions très rapprochés (pl. XIII, fig. 8) et réunis par une commissure volumineuse au-dessous de laquelle une échancrure bien moins prononcée que dans l'espèce précédente donne passage à la base de
268 G. PRUVOT.
l'antenne médiane ; ici les antennes latérales ne traversent pas les ganglions cérébroïdes. Les deux lobes recourbés qu'Ehlers ‘ figure à l'extrémité supérieure du cerveau de l'£unice Harassi ne sont certainement que la masse qui remplit l'extrémité supérieure des gros. palpes, substance que je ne puis me résoudre à considérer comme de nature nerveuse, d'autant plus que j'ai vu le nerf du palpe la traverser et s’y ramifier. |
La structure interne de la masse cérébroïde rappelle absolument celle de l’Hyalinæcia, mais la substance centrale présente quelques particularités importantes en ce qu'elle permet de voir s’accuser de plus en plus la division du cerveau en plusieurs centres distincts, Les connectifs œsophagiens, simples jusqu’à leur arrivée au ganglion cérébroïde, se bifurquent dans sa substance corticale (pl. XII, | fig. 8, c) et les deux branches qui en résultent vont se jeter respectivement dans les deux centres stomato-gastrique (d') et antennaire (d) qui sont ici séparés dans leur partie moyenne par un espace très appréciable rempli de tissu conjonctif et réunis seulement à leurs extrémités.
Le centre stomato-gastrique se prolonge supérieurement en deux cornes, mais qui ne dépassent pas les limites des ganglions cérébroïdes. C’est de leur bord interne que naît le connectif stomatogastrique ; comme chez l'espèce précédente, il se réfléchit en bas aussitôt sorti du ganglion.
Il est à remarquer que le nerf de palpe (p) se détache ici non du connectif précédent, mais en dehors de lui, directement de la substance ponctuée; ce fait montre bien que l’origine indépendante du nerf du palpe frontal chez l'Hyalinœcia ne doit pas empêcher de le regarder comme sous la dépendance du système stomato-gastrique.
Le centre antennaire où général, que nous avons vu jusqu'ici formé
d'une masse unique, est divisé chez l'Eunice en deux parties aussi
t ExLers, Die Borstenw., pl. XV, fig. 1.
complètement séparées dans leur portion moyenne qu’il l’est luimême du centre stomato-gastrique. La première partie est la plus étroite; c’est la seule qui soit en connexion directe avec la branche inférieure du connectif œsophagien. Celui-ci l’aborde par-dessous et en dessus elle donne naissance de chaque côté au nerf antennaire latéro-antérieur (a). À la deuxième partie, beaucoup plus volumineuse, appartiennent quatre nerfs qui naissent deux par deux à droite et à gauche très près de l'extrémité de la substance centrale. Les deux supérieurs sont les nerfs antennarres laléro-postérieurs (a'). Quant aux deux médians, ils se réunissent bientôt en un tronc unique, le nerf antennaire médian (a), trahissant ainsi encore la duplicité primitive de l’appendice.
Tous ces nerfs ne présentent dans leur trajet aucune particularité intéressante. Comme chez l'Eunice l’article basilaire, riche en muscles, de l’'Hyalinœcia fait défaut, comme de plus la base des antennes ne se prolonge pas en cône pour traverser la masse nerveuse, il en résulte que les nerfs antennaires se placent dès le début au centre de l’appendice auquel ils sont destinés, à l'exception des deux racines du nerf antennaire médian qui abordent l’antenne tout à fait par ses berds. Les yeux sont immédiatement appliqués contre le cerveau ; ils offrent la même structure que dans l'espèce précédente.
Je n'ai pu retrouver ici au fond du sillon stomato-céphalique aucune trace de bandes ni de poches ciliées.
Chaîne ganglionnaire ventrale. — Les connectifs œsophagiens se présentent sous la forme de deux cordons légèrement aplatis et dépourvus sur leur trajet de tout renflement ganglionnaire. Grube‘ les indique chez l’Æunice Harassi comme fournissant vers leur tiers supérieur de chaque côté deux nerfs internes pour les parois du tube digestif et deux externes pour les deux premiers segments du corps; le troisième recevrait ses nerfs de l'extrémité inférieure des con-
1 Gruer, Anal; und Phys, d, Riemenw, p. 43, pl. IT, fig: 9.
270 G. PRUVOT.
nectifs qui seraient unis à ce niveau par une commissure transversale; enfin la chaîne ventrale ne commencerait qu’au quatrième segment. Nerfs et commissure n’ont pas été retrouvés par M. de Quatrefages chez la Marphyse, et ils n'existent pas davantage chez l’£'unice torquata, pas plus que chez aucun des Euniciens que j'ai étudiés.
Le premier ganglion sous-æsophagien (pl. XIIL, fig. 9, g) occupe la partie que les auteurs regardent comme la deuxième portion du segment buccal et la déborde un peu par en haut ; les suivants sont plus grands et occupent à peu près en totalité la hauteur de chaque segment. Il en résulte que les connectifs sont plus courts et moins étranglés que chez l’'Hyalinœæcia et que l'aspect moniliforme de la chaîne est moins prononcé; mais la séparation des ganglions n’en est pas moins absolue, isolés qu'ils sont par des parties connectivales, dépourvues de cellules nerveuses.
La chaîne ventrale est, au niveau de la partie moyenne des ganghons (pl. XIII, fig. 6), appliquée immédiatement contre l’hypoderme, dans l’espace laissé par les deux muscles longitudinaux ventraux (uw); mais, dans l'intervalle des ganglions, elle en est séparée par le même plancher incomplet de muscles obliques que nous avons rencontrés déjà chez l'Hyalinœæcia. La chaîne est enveloppée d'une gaine épaisse, prismatique (e), se continuant en arrière avec l'enveloppe conjonctive externe du tube digestif, et elle n’en occupe que la région antérieure. Toute la région postérieure est occupée par deux cordons (s) irréguliers de granulations pigmentaires rondes, d'un brun verdâtre, très réfringentes, semblables à celles qui ont été signalées déjà sur les trajets nerveux chez beaucoup d’Inververtébrés, et qui paraissent devoir être considérées comme des produits de désassimilation. Elles se rencontrent aussi en petits amas dans les centres nerveux de toutes les espèces que j'ai pu observer. Seulement, ici, la quantité en est prodigieuse, et leur masse atteint environ le volume de la chaîne ganglionnaire elle-même.
La substance corticale de la chaîne nerveuse, déjà assez réduite
chez l'Hyalinæcia, l’est ici bien plus encore et forme seulement autour de la masse centrale une mince couche qui renferme des cellules nerveuses en petit nombre.
La substance centrale est, ici encore, formée de trois cordons parallèles, accolés, dont les deux latéraux paraissent seuis en relation immédiate avec l’origine des nerfs pédieux. Le canal nerveux (#) n’est pas compris dans l’épaisseur du cordon médian, mais lui est tout à fait antérieur et donne à la chaîne, sur une coupe transversale, l'aspect d’un croissant.
Nerfs de la chaine ganglionnaire. — Le premier ganglion ventral émet par son bord supérieur, juste au point d’émergence des connectifs œsophagiens, deux petits filets nerveux très ténus qui se portent en haut entre l’hypoderme et la couche musculaire circulaire et sont destinés à la face ventrale de l'anneau buccal proprement dit. Je n'ai pas trouvé le petit ganglion triangulaire que M. de Quatrefages ! a figuré à leur extrémité supérieure.
C'est encore le premier ganglion sous-æsophagien qui donne naissance de chaque côté au nerf tentaculaire (pl. XII, fig. 9, n). Ce dernier naît de la substance centrale au point où les deux connecüifs s’y réunissent, et dirige ses fibres d’arrière en avant pour émerger de la face ventrale du ganglion. Il traverse alors les faisceaux les plus internes du muscle longitudinal latéral sous la forme d'une bandelette de peu d’épaisseur, qui s'applique ensuite contre la couche musculaire circulaire et se rend au cirrhe situé sur la face dorsale.
Tandis que M. de Quatrefages figure par segment cinq paires de nerfs, dont deux plus volumineuses pour les pieds, je n'ai jamais, de même que Grube ?, réussi à en découvrir plus d'une paire. Ce sont les nerfs pédieux, dont l’origine apparente, encore franchement ventrale au segment suivant, est reportée bientôt plus latéralement. La
chaine ganglionnaire étant alors appliquée immédiatement contre
\ De QUATREFAGES, Ann. des sc. nat., 3e série, t. IT, pl. I, fig. 4. 2 GRUBE, loc. cit, p. 43, pl. LI, fig. 9,
272 G. PRUVOT.
les téguments, le nerf pédieux n’est plus obligé, pour les atteindre, de traverser le muscle longitudinal. Arrivé à la base du pied, il gagne un corps blanc, volumineux et piriforme, que Claparède ! a désigné sous le nom de glande pédieuse. C’est un organe plein, constitué en totalité par de grosses cellules allongées, de 2 centièmes de millimètre de longueur, à enveloppe mince et à contenu granuleux, pressées les unes contre les autres. Leurs extrémités, tournées en dehors, se prolongent en filaments dont la réunion forme un faisceau qui s’engage dans le cirrhe ventral du pied, où ils s’épanouissent en s’insinuant entre les cellules de l’hypoderme, qui forment au-dessous de la cuticule amincie du cirrhe une couche épaisse mal délimitée. Le nerf pédieux (pl. XIII, fig. 7, p) aborde cet organe en avant et en bas et s’y jette dans un petit ganglion de renforcement formant une sphère de petites cellules nerveuses, au-delà duquel il est très difficile de distinguer ses fibres des prolongements cellulaires qui constituent le pédoncule de l'organe. Néanmoins, on voit un filet nerveux longer le bord inférieur de ce pédoncule et pénétrer avec lui dans le cirrhe ventral. Un autre tronc plus volumineux passe audessous en traversant même un peu la substance de l'organe ; il se divise aussitôt en deux branches, dont l’une (s) remonte le long des téguments antérieurs et inférieurs du mamelon pédieux jusqu’au bord inférieur de l’orifice des soies, et pénètre, en se recourbant, dans le bulbe sétigère. L'autre branche (d) se porte un peu obliquement vers la face dorsale du pied, passe sous le bulbe sétigère et pénètre dans le cirrhe dorsal ; elle s’y place à peu près au centre, en avant des quatre ou cinq acicules que renferme cet appendice. Ces acicules représentent certainement la rame pédieuse supérieure avortée chez les Euniciens ; ils sont entourés, dans leur partie moyenne, par un Corps (r) assez gros, qui, grâce à la transparence des tissus, apparaît extérieurement comme une tache noirâtre en
dehors de la base du cirrhe. Ehlers y voyait une partie de l’organe
1 CLAPARÈDE, Suppl. aux Ann, de Naples, pl. IL, fig. 6,
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 2173 segmentaire ; mais Claparède, qui a découvert les véritables organes segmentaires, repousse avec raison cette interprétation et émet l'opinion que ce pourrait être un organe visuel, quoiqu'il n'ait pu y découvrir de cristallin ; il le rapproche des yeux latéraux qu’il a découverts dans les derniers segments de l'£unice vittata. Mais cet organe plein, sans cavité ni orifice, traversé par des acicules, n'est constitué que par un réseau de fibrilles incolores entre lesquelles est accumulée une quantité considérable de granules de pigment. Il est sans relations directes avec le système nerveux et n’est certainement pas un œil. Je ne puis guère y voir qu’un organe de désassimilation où s'accumulent les produits de rebut, peut-être pendant toute la vie de l’animal,
Système nerveux stomato-gastrique. — Il ne diffère pas sensiblement de celui de l'Hyalinæcia, mais les dimensions plus grandes des parties m'ont permis de mieux reconnaitre quelques-unes de ses dispositions. Nous avons vu que les deux racines stomato-gastriques (pl. XIIT, fig. 8, st) naissent du centre cérébral antéro-supérieur en dedans du nerf labial supérieur (p). Elles donnent presque aussitôt un petit filet, nerf labial inférieur, qui contourne le bord inférieur du palpe, suit immédiatement au-dessous des téguments le sillon de séparation de ia tête et de l’anneau buccal et se termine dans le bourrelet limitant inférieurement l’orifice de la bouche, bourrelet qui n'est pas assez différencié des parties voisines pour mériter le nom de palpe labial inférieur, mais n’en présente pas moins une structure identique à celle du gros palpe labial supérieur. Les deux racines stomato-gastriques se jettent au milieu de l’épaisseur du muscle transversal supra-proboscidien dans un petit ganglion d’où naît de chaque côté un nerf qui court d’abord entre les faisceaux du muscle, puis sous son bord inférieur et après avoir ainsi contourné la cavité de la trompe, se distribue à ses muscles maxillaires ventraux. Ainsi se trouve confirmée par l’étude de l'innervation la distinction proposée des mâchoires des Euniciens en un appareil maxillaire ventral (labre) et un dorsal (support, pince, dent et pièces
accessoires)!, On retrouve, partant des angles inférieurs du ganglion, les deux connectifs qui enserrent étroitement l'æœsophage à son origine, lui envoient chacun un nerf latéral vers le milieu de leur trajet et se réunissent au-dessous de lui en deux petits ganglions superposés et soudés dont chacun envoie une paire de nerfs aux muscles moteurs de l'appareil maxillaire dorsal.
STAUROCEPHALUS RUBROVITTATUS (GR.)
Le Staurocephalus rubrovittatus (Gr.) se rencontre assez communément à Roscoff au milieu des touffes de Cystoseira. La tête, arrondie, porte quatre yeux noirs disposés en trapèze et, immédiatement en dehors des deux supérieurs, deux petites antennes vaguement articulées; deux autres appendices beaucoup plus longs et volumineux naissent de la face ventrale de la tête. Le sillon qui la sépare du segment buccal est marqué dorsalement par deux poches occipitales ciliées bien développées et présente latéralement au même niveau deux fossettes vibratiles plus grandes, que Glaparède ? considère comme l'orifice d'une glande sécrétant la mucosité qui enveloppe parfois le ver.
Cerveau. — Le cerveau (pl. XI, fig. 4) offre la forme d’un trapèze dont les quatre angles portent les quatre yeux (0); il est surmonté de deux lobes cérébraux (1) volumineux ‘d'où ne part aucun nerf, Si l’on pénètre plus avant dans l’analyse de sa structure anatomique, on est frappé de le voir constitué (pl. XIII, fig. 12) par deux masses qui se répètent exactement par tous les caractères de forme, de dimensions, comme par le nombre et la direction des troncs nerveux qu'elles fournissent; toutes deux recoivent par chacun de leurs angles inférieurs une branche égale résultant de la bifurcation du
connectif æœsophagien un peu avant son entrée dans le lobe cépha-
1 Voir Enrers, Die Borslenw., p. 320, pl, XIV. 2 CLAPARÈDE, Ann, de Naples, p. 427.
lique, et elles sont unies par deux véritables connectifs antéro-postérieurs, très courts à la vérité, limitant au milieu un espace vide, prolongement de la cavité générale. On reconnaît là les deux centres stomato-gastrique et antennaire à un haut degré de différenciation.
Le centre postéro-inférieur ou antennaire présente la structure habituelle aux centres nerveux : un manchon de substance corticale renfermant des cellules unipolaires réparties en bouquets et envoyant leurs prolongements se perdre dans une commissure centrale formée, à la périphérie, de fibres nerveuses et de substance ponctuée au centre. La figure 41 (pl. XII) montre le point d'arrivée de la branche postérieure du connectif æsophagien (ec) et l’origine du nerf antennaire (a). Celui-ci (pl. XI, fig. 4, et pl. XIII, fig. 12, a) passe en dehors de l’œil et aborde l’antenne par le centre de sa base d'implantation; du bord inférieur, près de la ligne médiane, naît encore à droite et à gauche un tronc nerveux (pl. XI, fig. 4, st) plus grêle, qui ne tarde pas à se diviser en deux branches que j'ai pu suivre, l'externe jusqu'à l'organe vibratile latéral; l'interne jusqu'au bouton cilié exsertile qui occupe le fond de la fossette occipitale.
Le centre antéro-supérieur ou stomato-gastrique ne présente ni substance corticale ni cellules nerveuses; mais il est en connexion sur les côtés (pl. XII, fig. 40, ?) avec deux amas volumineux de noyaux très avides de vert de méthyle et rappelant les amas latéraux que j'ai signalés dans le cerveau de la Nephthys. Ce sont eux qui forment les lobes cérébraux. Dépourvus de névrilème et en connexion intime avec l'hypoderme par toute leur surface extérieure, ils sont séparés l’un de l’autre au sommet par des faisceaux de fibres conjonctives (/) et de la masse du centre stomato-gastrique par deux ventricules latéraux (v), communiquant avec la cavité générale par l’espace vide laissé entre les deux centres cérébraux. Le centre stomato-gastrique recoit les branches antérieures de bifurcation des connectifs œsophagiens. I émet par son bord inférieur, près de la ligne médiane, les deux racines du système stomato-gastrique, et,
de chaque côté, un nerf (p) très volumineux destiné au gros appen-
276 G. PRUVOT.
dice ventral de la tête, qu'il parcourt tout le long du plafond de sa cavité, appliqué contre l'hypoderme épaissi.
Les appendices céphaliques ont été désignés sous des noms très divers par les différents auteurs chez les Staurocéphalides. Grube#, le créateur du genre, réunit les deux paires sous le nom de tentacules latéraux. Ehlers*, par contre, appelle palpes les deux appendices insérés sur la face ventrale de la tête, réservant le nom d’antennes pour la paire insérée dorsalement entre les yeux; mais il ne donne aucune raison de cette distinction et paraît avoir été guidé seulement par la différence d'aspect. M. de Quatrefages n’a observé par lui-même aucune espèce de ce type dontilna, d'ailleurs, pas saisi les affinités réelles, le laissant parmi les incertæ sedis à la fin de la famille des Syllidiens, à côté du genre Antsoceras, qui n’a qu'une valeur de synonyme, de même que le genre Prionognathus, dont il fait un Syllidien vrai. Mais il n'y a pas de doute, d'après les règles de la nomenclature qu'il a établie et suivie toujours avec une inflexible régularité, qu'il eût attribué aux deux paires d'appendices en question la même valeur morphologique d'antennes, puisque toutes deux sont évidemment portées par le lobe céphalique. C'est aussi comme antennes que les considère Claparède*, qui les a observées, il est vrai, chez une espèce différente (Staurocephalus Chraji) de celle que j'étudie en ce moment. Son espèce présente les deux appendices céphaliques ventraux composés de deux articles, un basilaire très long et un terminal réduit à un petit bouton ovoïde. Celui-ci seul représenterait l'antenne véritable, le précédent n'étant que le résultat d’un développement exagéré de la portion basilaire que présentent toutes les antennes chez un grand nombre d’Euniciens. Le savant génevois appuie cette manière de voir sur ce fait que l’article
en question est occupé par un prolongement de la cavité générale
1 Gruee, Beschreibung neuer oder wenig bekannter Anneliden (Arch. f. nalurgesch., 1855, p. 97, et 1860, p. 78).
2 EHLers, loc. cil., p. 124.
3 CLAPARÈDE, loc, cif., p. 425,
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 277 qui renferme un vaisseau aveugle et contractile, et il retrouve la mème structure dans les cirrhes dorsaux des pieds. Je puis affirmer qu'il n’en est pas ainsi en ce qui concerne le Staurocephalus rubrovittatus. Ici (pl. XII, fig. 10), l'appendice n’est pas divisé en plusieurs articles et le prolongement äe la cavité générale qui en occupe le centre s'étend jusqu'à l'extrémité.Cette cavité, limitée de toutes parts par les éléments de l'hypoderme épaissi, est encore réduite par des faisceaux musculaires longitudinaux qui s’insèrent à différents niveaux sur les téguments dans toute sa longueur et servent à mouvoir l'appendice dans tous les sens. La présence de ces muscles et la mobilité qu'ils déterminent sont des caractères tout à fait étrangers aux vraies antennes chez tous les Euniciens. I n’y à pas là non plus le vaisseau longitudinal en cæcum que signale Claparède dans son espèce. L'origine du nerf de l'appendice jointe à sa structure musculaire, à son point d'insertion sur la face ventrale de la tête, nous amène à le considérer morphologiquement comme un palpe, comme l’'homologue des petits palpes frontaux de l'Æyalinæcia tubicola, car nous allons voir que les palpes labiaux sont représentés chez le Staurocephalus avec leurs nerfs propres.
Pour les mêmes raisons de structure, de position, surtout d'origine de leurs nerfs, les appendices céphaliques dorsaux sont de vraies antennes.
La chaine ganglionnaire ventrale, que je n'ai pas d’ailleurs étudiée avec détail, ne m'a pas paru présenter de dispositions spéciales à noter.
Système nerveux stomato-gastrique. — Les deux troncs d’origine qui naissent du bord inférieur du centre stomato-gastrique (pl. XII, fig. 13, st) se portent presque horizontalement d’arrière en avant jusqu'au sommet de deux gros bourrelets longitudinaux accolés, qui limitent postérieurement la cavité buccale et représentent les palpes labiaux des autres Euniciens. Là, ils émettent chacun un nerf, nerf labial supérieur (n), à direction verticale, qui longe le côté externe
du palpe dans toute sa longueur, immédiatement au-dessous des
278 G. PRÜVOT.
téguments. Puis les deux connectifs (st) suivent une marche inverse d'avant en arrière! en se rapprochant l’un de l’autre, passent sous le gros muscle transversal qui surmonte la trompe et viennent s'unir dans un petit ganglion médian (9), situé entre lui et l’épithélium de la voûte de la trompe. Ce ganglion ne mérite pas, à proprement parler, ce nom, car Je n’ai pu y reconnaitre avec certitude de cellules nerveuses; il n'est pas plus gros que l’ensemble des deux connectifs qu'il unit et m'a paru formé uniquement de leurs fibres entre-croisées ; ce serait plutôt une sorte de chiasma.
Les deux troncs nerveux se séparent ensuite et descendent en divergeant (sf) dans l'épaisseur des parois de la trompe jusqu’au sommet des quatre rangées longitudinales de mâchoires. Là, ils se bifurquent et chaque branche se place en arrière d’une de ces rangées qu'elle accompagne dans toute sa longueur et aux muscles moteurs des pièces de laquelle elle se distribue sans aucun doute, bien que je n'en aie pu voir nettement la terminaison.
On voit, par cette description succincte, que le système stomatogastrique du Staurocephalus est construit fondamentalement sur le même plan que celui des autres Euniciens. Les nerfs des palpes labiaux se détachent des connectifs plus loin de leur origine ; mais la différence la plus grande provient de l'absence de vrais ganglions stomato-gastriques, et cette simplification porte surtout sur la partie inférieure du système. Là, en effet, les deux moitiés de l'appareil ne sont pas réunies par un ou plusieurs &anglions sous-æ@sophagiens d’où émergent les nerfs maxillaires ; ceux-ci naissent directement et isolément des troncs principaux, qui sont, chez les autres types, les connectifs de l'anneau stomato-gastrique péri-æsophagien. Je n'ai pas pu non plus trouver, malgré toute l'attention possible, les deux
nerfs qui, ailleurs, partent du milieu de ceux-ci et accompagnent
1 J'ai dû, pour la commodité du dessin, redresser tous les trajets nerveux sur la figure 13 et les représenter sur le même plan; mais, en réalité, le point d’origine du nerf n représente le sommet d’un angle aigu ouvert en arrière dont les deux côtés sont formés par la portion supérieure et la portion inférieure du connectif st.
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 279 latéralement le tube digestif. Plus haut, le ganglion sus-æsophagien est, par l'absence d'éléments cellulaires, réduit à un simple échange des fibres des deux connectifs, el n'émet pas, comme chez l'Eunice,
une paire de nerfs maxillaires antérieurs.
LUMBRICONEREIS IMPATIENS (CLAP.).
Le Lumbriconereis impaliens (Clap.) est une espèce de grande taille qui se rencontre à Banyuls, dans les anfractuosités des fonds coralligènes. La tête, volumineuse et conique, ne présente ni yeux, ni antennes, mais seulement, au fond du sillon qui la sépare du segment suivant, deux poches occipitales ciliées bien développées. La bouche forme un large orifice ovale à bords plissés au milieu de la face ventrale de l'anneau buccal, qui est totalement dépourvu d’appendices, de même que le suivant. Mais celui-ci renferme le premier ganglion de la chaîne ventrale et doit être considéré comme l’homologue de celui qui, chez l'Eunice, porte les deux cirrhes tentaculaires. C’est le deuxième segment du corps ; les pieds n’apparaissent qu’au troisième.
Tandis que chez les Euniciens antennés la masse cérébroïde occupait presque en entier le lobe céphalique, elle est, ici, réduite à sa partie basilaire, et on se fera une idée exacte de sa position générale en supposant que la partie supérieure des ganglions a été repoussée en bas et en avant de manière à former une sorte de plafond ; les seuls trajets nerveux qu'elle fournit, c’est-à-dire les connectifs œæsophagiens et les origines du système stomato-gastrique, naissent ainsi de sa face inférieure, Sa face supérieure est comme suspendue à la voûte de la cavité céphalique par des colonnes (pl, XI, fig. à, d d') irrégulièrement cylindriques, dont le nombre total n'a pu être représenté sur la figure ; on en trouve de quarante à cinquante environ, formant cinq ou six rangées également espacées d'avant en
arrière,
280 G. PRUVOT.
Les deux ganglions cérébroïdes sont réunis en avant par une commissure cylindrique (2) et en arrière par une nouvelle masse plus volumineuse, renflée sur sa face postérieure en un mamelon arrondi qui est séparé des ganglions, à droite et à gauche, par un sillon peu profond et vient combler l’espace occupé chez les Euniciens antennés par la base de l'antenne impaire. C’est du bord inférieur de ce renflement ganglionnaire médian que partent les deux prolongements ovoides divergents (f) qui pénètrent dans l’anneau buccal et sont destinés à l’innervation des poches vibratiles.
La substance corticale forme un revêtement continu tout autour du cerveau, faisant seulement défaut au pourtour de l’orifice que laissent entre elles les deux masses commissurales antérieure et postérieure. On trouve au voisinage de la ligne médiane, sur la faee dorsale de cette dernière, un amas de grosses cellules dont le grand axe atteint de 25 à 30 & ; leur noyau, irrégulièrement arrondi, a 10 y environ de diamètre. Partout ailleurs, les cellules, toutes semblables et unipolaires, ne dépassent pas 8 à 9 x dans leur plus grande dimension et sont remplies presque entièrement par leur noyau. Elles accompagnent le connectif æsophagien à une faible distance de son origine et sont localisées sur sa face dorsale; elles forment aussi la plus grande partie de la masse des prolongements cérébraux inférieurs. Enfin, les colonnes qui surmontent toute la face dorsale des ganglions cérébroïdes en sont uniquement formées dans leur partie basilaire (pl. XIV, fig. 41, c); mais, au milieu de leur hauteur, les cellules disparaissent brusquement et la moitié supérieure des colonnes n’est plus formée que par les éléments de l'hypoderme (4). Des faisceaux musculaires longitudinaux et surtout transversaux, régulièrement disposés, cheminent en compagnie de nombreux vaisseaux sanguins entre les rangées des colonnes et réduisent considérablement la cavité céphalique qui communique avec la cavité générale du corps par l'intervalle laissé entre les deux commissures cérébrales.
Je ne connais jusqu'ici, en fait de description du système nerveux
SYSTÈME NERVEUX DES ANNELIDES POLYCHÈTES. 281
des Lombriconéréides, que celle qu'en a donnée Spengel ! pour l'O/gognathus Bonelliæ et quelques types qu'il a étudiés à propos de cette espèce. Il signale, chez une espèce indéterminée de Lombriconereis, la laciniation de la partie supérieure du cerveau en seize cordons seulement. Il a reconnu chez l'Oligognathus deux lobes courts, sphériques, prolongeant le cerveau en bas, et signale en avant de la masse cérébroïde principale deux ganglions pharyngiens qui lui sont unis par de courts connectifs. IL compare l’ensemble à une bague dont la masse nerveuse postérieure formerait le chaton. Si le cerveau pouvait être dépouillé de sa substance corticale, c'est bien ainsi que se présenteraient les parties chez le Lumbriconereis impatiens (pl. XIV, fig. 2); c'est dire que nulle part on ne peut trouver la distinction plus tranchée qu'ici entre les deux centres cérébraux. Ils sont si nettement séparés l’un de l’autre, que le vaisseau sanguin dorsal passe au centre de l'anneau qu'ils forment pour aller se ramifier dans la cavité céphalique.
La substance ponctuée du centre stomato-gastrique forme deux petites masses arrondies (#') unies par une partie commissurale plus étroite ; c’est de leur bord inférieur que partent les deux racines stomato-gastriques. Elles sont unies par deux connectifs ({) bien distincts au centre général (m), de forme vaguement pentagonale et émettant inférieurement deux faisceaux fibrillaires qui se placent au centre des prolongements cérébraux. Chaque connectif œsophagien (c) se divise encore, au point où il pénètre dans le cerveau, en deux branches inégales dont la postérieure, plus grosse, après un court trajet horizontal, aborde le centre postérieur par sa face ventrale. L'autre, plus grèle et plus longue, remonte dans l'ouverture de l’anneau le long de la face interne du connectif {, contre lequel elle forme un bourrelet facile à distinguer, et se jette dans la masse centrale au milieu de sa face postérieure.
Les prolongements inférieurs du cerveau sont en contact direct,
t SPENGEL, Mittheil. Zool. sl. von Neopel, t. III, p. 27.
282 G. PRUVOT.
par leur extrémité, avec les poches occipitales vibratiles (pl. XIV, fig. 3). Ces organes paraissent comme une simple invagination de la paroi Céphalique dorsale et, sur la plus grande partie de leurs parois internes, la cuticule et l'hypoderme qui la double conservent leur structure normale ; ils n'ont qu’une faible épaisseur, et les cellules nerveuses (a) se trouvent ainsi tout à fait superficielles. Mais au voisinage du fond de la poche et du côté de la tête seulement, Phypoderme s’épaissit et se montre sous forme de cellules très allongées, orientées parallèlement, nucléées et remplies d’un protoplasma granuleux. Elles reposent, par leur fond, directement sur la couche des cellules nerveuses et portent de longs cils vibratiles qui traversent la cuticule extrêmement réduite en ce point.
J'ai dit que la bouche forme un simple orifice ovale à bords plissés. Mais la paroi postérieure de la trompe montre deux gros bourrelets longitudinaux dont l'extrémité fait souvent saillie au dehors et peut représenter un état rudimentaire des palpes labiaux supérieurs. Les racines stomato-gastriques leur envoient, en effet, à une certaine distance de leur origine, un nerf volumineux qui
rappelle en tout le nerf labial de l'espèce précédente.
Résumé. Conclusions. — Chez tous les Euniciens la chaine nerveuse forme un cordon unique présentant à chaque segment dès sa région supérieure, un seul ganglion, nettement séparé de ceux des segments supérieur et inférieur par un connectif dépourvu de cellules nerveuses. La substance corticale renferme les cellules nerveuses; la substance centrale est formée de trois cordons longitudinaux accolés, distincts dans l'intervalle des ganglions, mais fusionnés dans leur partie moyenne au niveau de l’origine des nerfs, grâce à la masse de matière ponctuée qui en occupe le centre. Un {ube nerveux géant unique est situé dans l'épaisseur du cordon médian chez l'Hyalinœæcia (pl. XIE, fig. 4); il lui est antérieur chez l'Eunice (fig. 6).
Chaque ganglion n’émet qu'une paire de nerfs, nerfs pédieux, qui
naissent des cordons latéraux par une racine étalée en éventail
(fig. 4 et 6). À la base du pied, ils se jettent (fig. 7) dans un petit
ganglion de renforcement d'où sortent trois branches, une pour le
cirrhe ventral, une pour le bulbe sétigère, et la dernière pour le
cirrhe dorsal. On trouve à la base de celui-ci un organe très pigmenté que Claparède était tenté de considérer comme un œil latéral; mais il ne présente aucune des parties constitutives d’un organe visuel et n'est pas en connexion directe avec le système nerveux; de plus, il est traversé par plusieurs acicules qui nous éclairent sur la valeur morphologique du cirrhe dorsal; c’est tout ce qui reste de la rame dorsale typique dont le mamelon pédieux a disparu.
Les auteurs regardent, chez certains lypes de cette famille, le segment buccal comme bi-annelé, et comme unique chez d'autres. M. de Quatrefages, en particulier, désigne chez l'Eunice, sous le nom de tentacules, les deux cirrhes portés par l'anneau postbuceal qu'il considère, malgré sa différenciation bien nette, probablement à cause de son peu d'épaisseur et parce qu'il ne porte que deux appendices cirrhiformes, comme formant la portion inférieure de l’anneau buccal et dépendant, par conséquent, non du corps, mais de la tête. Il regarde, en revanche, comme constituant le premier segment du corps, le même anneau chez l'Hyalinæcia et le Lum-
briconereis. Il ne laisse pas d'y avoir là un certain obstacle, qu'il
importerait de faire disparaître, à la clarté des descriptions dans
une famille où l’on tire des caractères importants pour la spécification du numéro d'ordre du segment où apparaissent pour la première fois les branchies et surtout certains crochets de forme caractéristique. Or partout, chez les Euniciens, le segment buccal vrai se montre privé d'appendices et ne renferme que la base des connectifs œsophagiens, Le premier ganglion de la chaine ventrale se trouve toujours dans le segment suivant, même chez les Lumbriconereis où il n’émet aucun filet nerveux. C’est lui qui fournit le premier nerf pédieux chez l'Hyalinæcia (pl. XI, fig. 1); mais c'est lui aussi qui fournit le nerf tentaculaire chez l'Eunice (pl. XII,
lig. 9), nerf qui ne diffère en rien des nerfs pédieux suivants. Cette
284 G. PRUVOT.
raison me paraît décisive pour faire considérer le cirrhe tentaculaire comme l’homologue du cirrhe dorsal des pieds normaux, dont la rame ventrale tout entière a disparu à son tour, et l’anneau qui le porte comme un segment distinct, le deuxième segment du corps, qui peut, par suite d’avortements de plus en plus prononcés, porter une paire de pieds normaux (Hyalinæcia), ne porter qu'une paire de cirrhes (Eunice) ou ne porter aucun appendice (Lumbriconereis, Staurocephalus). |
Les deux connectifs œsophagiens remontent jusqu’au voisinage du cerveäu, sans avoir émis de nerfs ni formé de renflements ganglionnaires. Mais à leur sommet, ils se bifurquent constamment (pl. XI, fig. 4, pl. XIII, fig. 2, 8, 12, et pl. XIV, fig. 2), et leurs deux branches viennent se jeter dans deux parties différentes du cerveau. Ces deux parties ne sont pas, chez tous les types que j'ai étudiés, aussi distinctement séparées l’une de l’autre (on pourrait les ranger d'après leur degré décroissant de séparation dans l’ordre suivant : Lumbriconereis, Staurocephalus, Eunice, Hyalinœæcia), et elles sont unies directement par deux connectifs latéraux extrêmement courts d'ordinaire, qui font même défaut dans la dernière espèce où ces deux parties ne sont unies que par l'intermédiaire de l'extrémité des connectifs (pl. XIII, fig. 2). Mais chacune présente ses cellules nerveuses propres, sa masse particulière de substance ponctuée et émet ses nerfs spéciaux. Chacune réunit donc tous les caractères d’un centre nerveux indépendant, et je les désignerai sous les noms de centre sus-æsophagien stomato-gastrique et centre yénéral ou anlennatre.
Le centre général fournit exclusivement leurs nerfs aux organes des sens (yeux et fossettes ciliées), quand ils existent, et aux antennes. Je l'ai trouvé chez l’£unice torquata très nettement divisé en deux centres secondaires, dont l’antérieur donne seulement une paire de nerfs aux antennes latérales antérieures, le postérieur fournit aux antennes latérales postérieures et médiane (pl. XIIT, fig. 8).
Chez l'Hyalinæcia tubicola, qui présente également cinq antennes, Je y D
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 285 n'ai pu retrouver une division semblable à cause de la concentration plus grande des parties. Mais, dans l’une et l’autre espèce, l'antenne médiane reçoit deux nerfs qui se fusionnent dans son intérieur en un tronc unique, mais n’en montrent pas moins avec évidence qu'il faut la considérer comme formée fondamentalement de deux antennes paires qui se sont soudées sur la ligne médiane.
Le centre slomalo-gastrique fournit leurs nerfs à des appendices qu'il me semble impossible, vu la différence d’origine de leurs nerfs, de confondre avec les précédents sous le nom général d'antennes, bien qu'ils soient également implantés sur le lobe céphalique. Je les appellerai palpes, et on les reconnaitra aisément à ce qu'ils sont toujours implantés sur la face ventrale de la tête et toujours différents des antennes par leur forme ou leur dimension. Les gros cirrhes dont la base couvre presque toute la face ventrale de la tête chez le Staurocephalus (pl. XII, fig. 10), se trouvent ainsi, de par les connexions nerveuses, les homologues des petits appendices frontaux de l’'Hyalinæcia (pl. XII, fig. 2).
Le même centre donne encore naissance aux deux racines du système nerveux stomato-gastrique (fig. 3), qui, après avoir émis deux nerfs labiaux supérieur et inférieur, aboutissent à un premier ganglion situé sur la paroi dorsale de la trompe, au point d’arrivée de l'æsophage. Ce ganglion fournit une paire de nerfs maxillaires antérieurs et deux connectifs qui forment un collier autour de l’æsophage ; chacun d'eux lui envoie un nerf latéral, puis ils se réunissent au-dessous en deux petits ganglions superposés d’où naissent deux paires de nerfs maxillaires postérieurs. On voit par là que l’appareil maxillaire est composé de deux parties fondamentalement distinctes.
Une simplification se présente chez le Staurocephalus, où le collier stomato-gastrique péri-æsophagien n’est pas fermé en dessous ; les nerfs maxillaires postérieurs naissent par une simple bifurcation
des connectifs,
286 G. PRUVOT.
PHYLLODOCIENS.
Le système nerveux des Phyllodociens est, en réalité, peu connu jusqu'ici, bien que Ehlers et Claparède l’aient figuré et décrit sommairement chez un assez grand nombre de types. Ils le montrent toujours composé d'une masse cérébroïde unique unie par des connectifs æsophagiens dépourvus de renflements ganglionnaires à une chaîne ventrale dont les connectifs sont distincts, mais les ganglions soudés sur la ligne médiane. Ils paraissent ne l'avoir observé que par transparence et ne signalent aucun nerf périphérique. Pour ceux-ci, nous ne possédons qu'une brève indication, sans figures, de Langerhans !, à propos d’une paire de nerfs qui, de chaque ganglion ventral, chez la Phyllodoce maderrensis, se rendent aux pieds du segment correspondant et s’y renflent à leur base en un petit ganglion. Quant à la description déjà ancienne de M. de Quatrefages ?, il ne la formulait déjà qu'avec une certaine défiance de ses résultats et l’a abandonnée dans ses publications ultérieures. Il n'en a retenu que la présence au milieu de chaque connectif œsophagien d’un ganglion allongé d'où partent les trois racines du système stomato-gastrique. On peut dire, en somme, que le système nerveux des Phyllodociens n’a été observé que par occasion ; on ne s’est pas attaché à suivre la distribution de ses nerfs, à plus forte raison à rechercher leurs origines réelles, et, comme conséquence, personne n’a songé à en tirer parti pour asseoir sur une base solide la détermination si embrouillée des appendices de la région supérieure du corps chez ces Annélides. C'est ce que j'ai tenté de faire en prenant pour {ypes deux espèces qu'on trouve communément à Roscoff, sous les pierres, à marée basse.
1 LanGERHANS, Wurmfauna von Madeira (Zeilsch. f. wiss. Zool., 1880, t. XXXIIÏ,
2 DE QUATREFAGES, Ann, des sc, nat., 3e série, t. IT, p. 992, pl, IT, fig. 1.
' PHYLLODOCE LAMINOSA (SAV.).
Cerveau. — C'est une petite masse triangulaire à bords arrondis (pl. XI, fig. 6 et 7, »), située dans la partie inférieure du lobe céphalique, Toute sa partie périphérique est occupée par des cellules nerveuses volumineuses, apolaires et unipolaires (pl. XIV, fig. 6 et 7) réparties en un petit nombre d’amas que circonscrivent des tractus de tissu conjonctlif envoyés par le névrilème. La substance corticale, très réduite par le développement des cellules, leur forme comme une enveloppe épaisse et feuilletée concentriquement. La substance centrale (d), constituée comme toujours par de la matière ponctuée au centre et des fibres nerveuses à la surface, reçoit, par ses extrémités, les connectifs œsophagiens et présente juste à leur point d'entrée l’origine du nerf antennaire antérieur (fig. 6, a') qui se porte directement en haut et se place au centre de l'antenne à laquelle il est destiné. Le nerf antennaire postérieur (fig. 7, a) naît de la même manière, mais plus en arrière, au même niveau que le nerf oculaire. Ce dernier, après un trajet extrêmement court, se jette dans un ganglion relativement volumineux (pl. XI, fig. 6 et 7, m') qui porte l'œil enchâssé dans la partie supérieure de sa face dorsale. Enfin, le cerveau fournit encore de chaque côté une racine du système stomato-gastrique qui s’en détache un peu en avant du nerf antennaire antérieur au point d'arrivée des connectifs œsophagiens.
Mon attention, quand j'ai fait l'anatomie de cette espèce, n’était pas encore attirée sur la duplicité du centre cérébral, de sorte que je ne me suis pas arrêté aux détails de disposition de sa substance centrale. Mais il est plus que probable que les choses ne se passent pas ici différemment de ce que nous montrera l’espèce suivante, et que la racine stomato-gastrique supérieure naît d’un centre différent de celui qui fournit les antennes,
Chaîne ganglionnaire ventrale. — Les deux connectifs œsophagiens
sont simples et ne présentent nulle part aucun renflement ganglion-
288 G. PRUVOT.
naire. Mais, au milieu de leur trajet, il s’en détache une deuxième racine stomato-gastrique, qui, d’après sa direction initiale, semblerait avoir son origine réelle dans les ganglions sous-æsophagiens.
Tandis que M. de Quatrefages ‘ indique chez cette espèce un anneau buccal unique, portant quatre paires de tentacules disposés en faisceaux, j'ai trouvé, au contraire (pl. XIV, fig. 4 et 5), ces appendices formant trois séries, dont la moyenne présente deux paires de cirrhes, la supérieure et l’inférieure une seule. Mais le cirrhe de la rangée inférieure montre à son côté ventral un petit appendice foliacé, et j'ai découvert entre eux un mamelon pédieux petit, mais bien constitué (fig. 5, p).
C'est au niveau de ce premier groupe de cirrhes que commence la chaine ventrale, par deux ganglions presque aussi volumineux que le cerveau (pl. XI, fig. 6, et pl. XIV, fig. 4, g) soudés ensemble, mais laissant entre eux un sillon assez accentué. Au-delà, dans chaque segment du corps, les ganglions sont plus intimement fusionnés ; mais les connectifs sont toujours séparés. La deuxième masse ganglionnaire est sensiblement plus petite que la première, et les suivantes croissent régulièrement en hauteur dans les huit ou dix premiers segments du corps; leur largeur reste uniforme, car elles occupent, dès le début, tout l’espace laissé libre entre les deux muscles longitudinaux ventraux.
Chaque ganglion donne de chaque côté naissance à deux nerfs, qui partent du même point au milieu de sa face ventrale (pl. XI, fig. 6). L'un d'eux (n) se perd, après un court trajet, entre les faisceaux de la couche musculaire circulaire. L'autre (p) est le nerf pédieux qui contourne en avant le muscle longitudinal ventral, et va se jeter dans un petit ganglion de renforcement (pl. XIV, fig. 8, q) placé dans la couche musculaire circulaire qui sépare incomplètement la cavité du pied de la cavité générale du corps. Ce ganglion
occupe une position tout à fait superficielle, et détermine même
1 DE QUATRErFAGES, Hist, nat. des Annelés,t. II, p, 134.
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 289 une petite éminence des téguments visible extérieurement en dedans de la base du cirrhe pédieux ventral. De l'angle opposé du ganglion de renforcement s’échappent deux filets nerveux, dont l’un se recourbe presque aussitôt ({) pour se rendre au petit cirrhe ventral aplati qu'il parcourt le long de son bord antérieur. Le second, après un trajet oblique à travers la partie basilaire du mamelon pédieux qui est, comme on le sait, unique chez les Phyllodociens, se divise à son tour en deux branches, dont l’une est destinée au bulbe sétigère, tandis que l'autre {{') longe le pédoncule du grand cirrhe dorsal foliacé, et va s’épuiser dans son parenchyme au moyen de filets qui naissent tous du même côté du nerf, le tronc principal étant situé tout à fait contre le bord externe de l’appendice.
Le premier ganglion de la chaîne ventrale duquel je n'ai pas vu naître de filet musculaire émet non pas un, mais trois nerfs qui vont nous fixer sur la valeur morphologique des cirrhes tentaculaires.
Le plus inférieur, troisième nerf tentaculatre, naît au milieu de la face ventrale du ganglion. Il se porte en dehors et un peu en haut (pl. XI, fig. 6, #) pour contourner un gros faisceau musculaire placé au point d'insertion de la troupe, redescend sur son bord externe et au point où il l’abandonne se renfle en un ganglion minuscule, mais dont les cellules sont bien évidentes. Il en part trois rameaux : un pour le cirrhe tentaculaire inférieur, un pour le petit cirrhe ventral aplati situé à sa base et le dernier pour le petit mamelon pédieux enfoncé entre les deux cirrhes.
Le deuxième nerf tentaculaire (s) sort du ganglion un peu plus haut, mais toujours de la face ventrale, et après un court trajet se divise en deux branches de diamètre égal qui parcourent dans toute leur longueur les deux cirrhes moyens, dont l’un est toujours franchement ventral par rapport à l’autre. Au point de bifurcation du tronc primitf, J'ai reconnu avec évidence quelques cellules nerveuses, mais en trop petit nombre pour former un renflement ganglionnaire ap-
préciable.
Le premier nerf tentaculaire se détache du ganglion au même point
ARCH, DE ZOOL, EXP. ET GEN, == 9€ SÉRIE, — T, Ill 1883. 19
290 G. PRUVOT.
quelle connectif avec lequel il confond même quelque peu ses fibres à l'origine. Il se dirige d'abord en dehors vers l’angle de réunion des tentacules, puis remonte et suit tout le bord ventral du cirrhe tentaculaire supérieur.
Système nerveux stomato-gastrique. — La trompe se compose, chez les Phyllodociens, de deux parties dont la première seule est susceptible d’extroversion. Elle s’insère, non pas au pourtour de l’orifice buccal, comme on pourrait le croire, mais au niveau de la dernière paire de cirrhes tentaculaires. C’est aussi à ce niveau que sc terminent les muscles longitudinaux latéraux du corps, et ils y forment une sorte de bourrelet annulaire (pl. XIV, fig. 5, b) au-delà duquel une partie de leurs faisceaux se réfléchit pour former les six bandes musculaires qui donnent à la première portion son aspect polyédrique. Du même point s'élève un denxième tube court et large, dont les parois, se réfléchissant plus haut en dehors pour se continuer avec les téguments extérieurs du Corps, reportent l’orifice buccal (pl. XIV, fig. 4, o) presque au milieu de la face ventrale du lobe céphalique. La première partie de la trompe renferme à l'intérieur un grand nombre de petites papilles arrondies et elle se continue avec une deuxième portion cartilagineuse beaucoup plus épaisse et plus résistante, qui ne fait jamais saillie au dehors. Au point d'union de ces deux régions, on trouve de seize à dix-huit grosses papilles cylindriques. 1
Au point d'entrée des connectifs œsophagiens dans le cerveau, celui-ci émet de chaque côté une racine stomato-gastrique qui se porte d’abord en haut sous les téguments pour gagner le bord supérieur du cône pharyngien À (pl. XIV, fig. 5). Elle redescend ensuite (s) tout à fait sur son bord latéral et dans l'épaisseur de sa paroi. À sa base, c’est-à-dire au point culminant des muscles longitudinaux, elle passe dans les parois de la trompe. Mais elle a reçu à ce niveau une deuxième racine (s') qui vient du milieu du parcours du con nectif œsophagien el a effectué son court trajet à travers les mus-
cles circulaires qui forment une couche assez importante sous les
cirrhes tentaculaires. À son point d'émergence du connectif, je me suis assuré qu'on ne rencontre aucune cellule nerveuse, encore moins le renflement ganglionnaire allongé qu'a figuré M, de Quatréfages ‘, Le tronc résultant de la fusion de ces deux racines (+) descend sous la bande musculaire externe de la paroi proboscidienne en envoyant un grand nombre de petits filets aux papilles qui la hérissent intérieurement et va se jeter à la base de la première région de la trompe, dans un collier nerveux placé au-dessous de la couronne des grosses papilles.
Ce collier présente six petits ganglions, c’est-à-dire, outre les deux latéraux où aboutissent les deux racines en question, deux autres dorsaux et deux ventraux. À ces quatre derniers aboutissent également quatre troncs nerveux qui ont parcouru la trompe sous les bandes musculaires ventrales et dorsales. Je n'ai pu, à mon vif regret, savoir s'ils remontent soit jusqu’au cerveau, soit jusqu'au gañglion sous-æsophagien, ou si plutôt ils ne représenteraient pas les nerfs récurrents de la même région de la trompe chez les Nephthys; mais je crois être sûr qu'ils ne naissent pas, Comme l’a indiqué M, de Quatrefages, du milieu du connectif æœsophagien avec la racine stomato-gastrique inférieure.
Pas plus que M. de Quatrefages, je n’ai réussi à trouver de nerfs allant au-delà de l'anneau nerveux à la deuxième portion de la
trompe.
BULALIA CLAVIGERA (AUD. ET EDW.).
Cerveau. — Comme dans l’espèce précédente, il forme une masse unique en apparence, située dans la partie basilaire de la tête. Seulement, le ganglion ophthalmique ne forme pas ici une masse dis: tinéte rattachée au cerveau par un petit tronc nerveux ; l'œil (pl. XIV,
fig. 10, o) est supporté par une simplé éminénce du cerveau, peu
| DE Quafrerages, loc. cit., pl, IX, fig. 5.
299 G. PRUVOT.
accusée, et dont les cellules se continuent avec celles qui forment un revêtement complet autour de la masse cérébroïde (pl. XIV, fig. 9, r).
J'ai pu observer ici l'agencement de la substance centrale et j'y ai reconnu l'existence des deux centres cérébraux que nous ont montrés toutes les espèces étudiées jusqu'ici. A une distance à peine appréciable de son point d'arrivée au cerveau, chaque connectif se divise en deux branches à peu près égales, dont l’antérieure prend un trajet ascendant, puis horizontal, pour se réunir à sa congénère du côté opposé. Leur ensemble constitue le centre stomato-gastrique qui se présente sous forme d’une bandelette courbée en fer à cheval et dont le volume ne dépasse guère celui du connectif œsophagien. C'est sur la ligne médiane qu'elle est le plus réduite en épaisseur, etelle y est même assez difficile à distinguer de la masse centrale postérieure (pl. XIV, fig. 9, »'). Elle en est, en revanche, bien manifestement séparée dans ses parlies latérales, et même, on voit, sur la figure 10, passer entre elles le petit muscle x qui va s'attacher à la base de l'antenne antérieure. C’est du bord inférieur de ce centre, et à la limite extrême du ganglion cérébroïde, que naît la racine supérieure (st) du système stomato-gastrique qui se recourbe immédiatement en bas pour se loger dans l'épaisseur de la paroi du pharynx. Je me suis assuré qu’il n’en part aucun autre filet nerveux.
Le centre antennaire, beaucoup plus volumineux (fig. 11, ») et simple dans la partie qui fait suite immédiatement à la branche postérieure du connectif, ne tarde pas (fig. 9, ») à être divisé en deux parties égales au moyen de deux sillons supérieur et inférieur, qui laissent entre eux un petit pont de substance ponctuée, de sorte que ces deux parties ne sont jamais absolument séparées, sauf peutêtre tout à fait sur la ligne médiane. C’est la partie ventrale qui se glisse sous le centre stomato-gastrique et le soulève; elle donne naissance, par son bord supérieur, au nerf antennaire antérieur, en avant de l'œil. La partie dorsale émet, de même, le nerf antennaire
postérieur, un peu plus en dedans, au fond du sillon qui sépare l'œil
du ganglion cérébroïde. Elle fournit encore en arrière, très près à droite et à gauche de la ligne médiane, deux nerfs qui se portent légèrement en haut (fig. 9, a) et se fusionnent à la base de l'antenne impaire en un tronc unique, nerf antennaire médian.
Chaine ganglionnaire ventrale. — Elle présente la mème disposition générale que chez la Phyllodoce, la mème soudure des ganglions, le mème écartement des connectifs. Seulement les trois premiers ganglions sont plus volumineux relativement; ils occupent toute la hauteur des segments correspondants, et les connectifs qui les unissent ne sont plus distincts (fig. 9, g, g'). L'anneau buccal est reconnu triple par M. de Quatrefages. IT porte, comme dans l'espèce précédente, quatre paires de cirrhes tentaculaires qui recoivent leurs nerfs du premier ganglion de la chaine nerveuse. Les deux inférieurs émergent de la face ventrale du ganglion, très rapprochés l’un de l'autre; pourle supérieur, un certain nombre de cellules nerveuses sont entrainées le long de la partie basilaire du connectif œæsophagien et le tronc nerveux nait du sommet de l’amas formé par elles, amas qui n’est, en réalité, qu'un prolongement du ganglion sous-æsophagien.
J'avais soupçonné, uniquement d’après le nombre des nerfs émis, que chez la Phyllodoce ce ganglion doit être formé par la fusion de trois centres ganglionnaires primitifs. Le fait est hors de doute pour l'£ulala clavigera, comme le montre la figure 9, qui représente une coupe sagittale passant un peu en dehors de la ligne médiane. Tandis que tous les ganglions de la chaine présentent un seul nucléus central, formé de substance ponctuée, uni en dedans à celui du ganglion de l’autre côté et donnant, en dehors, l'origine réelle du nerf pédieux, le premier ganglion sous-æsophagien en présente deux séparés l'un de l’autre dans toute leur étendue et qui donnent les racines des deux nerfs tentaculaires inférieur et moyen. L’amas
cellulaire d’où naît le nerf supérieur doit être regardé comme le pre-
1 DE QuATRErAGES, Hist. des Anneles, t. II, p. 19,
294 G. PRUVOT.
mier ganglion ventral, mais il n'est pas uni directement par une commissure à son congénère du côté opposé.
Conclusions. — La substance centrale du cerveau se répartit encore, chez les Phyllodociens, en deux centres antéro-supérieur et postéro-inférieur, dont le dernier, ou centre antennaire beaucoup plus volumineux, est lui-même incomplètement divisé en deux (pl. XIV, fig. 9). Une moitié donne les nerfs des antennes antérieures, et l'autre fournit à l'innervation de l’œil des antennes postérieures et de l'antenne impaire, quand elle existe. Le nerf de celle-ci est double à son origine et montre qu’elle résulte de la soudure de deux antennes primitivement latérales.
Le centre antéro-supérieur n'émet qu'une paire de racines stomato-gastriques qui reçoivent, à l’origine de la trompe, une autre paire de racines provenant du milieu des connectifs œsophagiens (fig. 5). Les deux troncs qui en résultent aboutissent à un collier nerveux situé à la base de la portion exsertile de la trompe, sous la couronne de grosses papilles qui la termine. À ce même collier arrivent quatre autres troncs nerveux que je n’ai pu suivre jusqu'à leur extrémité supérieure; il faut vraisemblablement les regarder comme des nerfs récurrents analogues à ceux des Nephthys.
La chaîne nerveuse ventrale (pl. XI, fig. 6) se compose de ganglions soudés sur la ligne médiane, tandis que leurs connectifs restent distincts, et n’émet à chaque segment, outre deux petits filets musculaires, qu’une paire de nerfs pédieux (pl. XIV, fig. 8) qui se jettent à la base du pied dans un ganglion de renforcement tout à fait superficiel et se divisent ensuite en trois branches pour le cirrhe ventral, le bulbe sétigère et le cirrhe dorsal.
Mais le premier ganglion sous-æsophagien, plus volumineux que les suivants, émet de chaque côté trois nerfs qui, par des simplifications successives, nous montrent tous les passages entre un nerf pédieux typique et un simple filet nerveux sans division et sans ganglion accessoire. Ajoutons que ce ganglion montre dans son
intérieur (fig. 9) deux nucléus de substance centrale complètement distincts d'où naissent ses deux nerfs inférieurs, le troisième naissant un peu plus haut d'une masse semblable, mais non unie par une commissure à son homologue du côté opposé, et l'on reconnaîtra qu'il est impossible de voir, dans cette première masse ganglionnaire, autre chose que le résultat de la soudure de trois centres nerveux primitifs devant, par conséquent, appartenir à trois segments différents, et qui ont respectivement, pour appendices, les organes auxquels se distribuent leurs nerfs. Or, tandis que les auteurs n'ont tenu compte, dans leur description de la région supérieure du corps chez le Phyllodoce laminosa, que des appendices cirrhiformes longs et subulés à tous lesquels ils attribuent la même signification morphologique, il n’est pas difficile de voir qu'ils sont franchement répartis en trois groupes superposés et que la simplification progressive montrée par leurs nerfs les atteint également. C’est ainsi que le groupe inférieur ne diffère des pieds suivants que par la forme cylindrique et l'allongement subit de son cirrhe dorsal, puisqu'il présente un petit mamelon pédieux et un cirrhe ventral de la forme ordinaire (fig. 4), non signalés, il est vrai, dans les descriptions antérieures. Au segment immédiatement supérieur, la rame pédieuse, déjà réduite précédemment, a disparw, le cirrhe ventral a perdu sa forme foliacée caractéristique et s’est allongé à son tour. Enfin il disparait au segment supérieur dont les appendices sont réduits au seul cirrhe dorsal.
Ainsi l’innervation nous démontre que les appendices cirrhiformes qu'on regardait jusqu'ici comme dépendant d’un segment buccal uni ou pluri-annelé, sont en réalité les cirrhes dorsaux et ventraux des premiers pieds plus ou moins profondément modifiés. Ils appartiennent chez les deux types que j'ai étudiés aux trois premiers segments du corps, et l'allongement en cirrhe filiforme a porté sur les trois cirrhes dorsaux et sur un seul cirrhe ventral. Mais ces nombres n'ont aucune constance; on concoit qu'un nombre plus ou moins
grand de ces appendices puisse perdre en s'allongeant la forme P P
296 G. PRUVOT.
foliacée, et l'on aura alors les Phyllodociens à deux, quatre..., dix tentacules. Eh bien! c’est sur le nombre des cirrhes ainsi modifiés que sont établies toutes les coupes génériques dans la famille qui nous occupe ; on conçoit donc que leur détermination précise soit des plus importantes, Malheureusement les auteurs, obéissant à des principes différents, ne se sont jamais mis d’accord sur la manière de les compter, ce qui tient surtout à la présence ou à l’absence d'un petit mamelon pédieux rudimentaire entre les cirrhes. Si l’on admet, comme J'espère l'avoir démontré, que les cirrhes tentaculaires ne sont que les cirrhes des pieds normaux modifiés, sa présence n’a rien de surprenant, quel que soit le niveau où on le rencontre pour la première fois. Mais il en est autrement si l’on veut ne faire entrer dans la caractéristique du genre que les tentacules, c’est-à-dire les cirrhes portés par le segment buccal ; il faut alors en bannir tous les cirrhes qui portent entre eux un faisceau de soies et les ranger parmi les appendices des premiers pieds. Seulement depuis le pied bien conformé jusqu'aux deux ou trois soies sortant de la base à peine renflée d’un cirrhe, tous les intermédiaires se rencontrent ; souvent aussi le petit mamelon pédieux a échappé aux premiers observateurs chez une espèce que sa découverte a fait transporter ensuite dans un genre différent.
Ainsi, parmi les Phyllodociens dont la tête ne porte que quatre antennes, Malmgren a créé le genre Anaïtis qui ne diffère du genre Phyllodoce qu'en ce que l’auteur regardé les trois premiers cirrhes subulés comme portés par l’anneau buccal et le quatrième par le segment suivant; mais Je ne pense pas que trois cirrhes puissent être portés par un même segment et je ne doute pas que l'étude de l'innervation y révélât la soudure de deux segments.
Le genre Anaïtis ne saurait d’ailleurs avoir qu'une valeur de synonyme, puisque un peu auparavant M. de Quatrefages avait donné la même Caractéristique pour son genre Carobia. Il avait, en effet, délaché du genre Phyllodoce la Ph. lugens (Eh1.), ne lui considérant
comme lentacules que les trois premiers cirrhes subulés ; le qua-
SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES, 297 trième, bien qu'aussi long que les précédents, lui semblait un cirrhe tentaculaire dépendant du premier segment du corps, uniquement à cause du petit mamelon pédieux qu’il porte à sa base. Mais alors le Ph. corniculata (Clap.) doit rentrer dans le genre nouveau, de même que la Ph. Paretti (Aud. et Edw.) si on s’en rapporte à la figure donnée par les auteurs. L'espèce type elle-même du genre Phyllodoce, la Ph. laminosa (Sav.) doit eu être bannie à son tour, ce qui est contraire à toutes les règles de la nomenclature zoologique, puisque J'ai montré qu'elle porte, elle aussi, un faisceau de soies entre les deux cirrhes de la dernière rangée. Je ne doute pas que si l'attention était attirée de ce côté la présence de ce faisceau de soies allât en se généralisant et peut-être même jusqu'au point de faire disparaître des Phyllodociens le genre Phyllodoce.
C’est pour la mème raison que l’£{eone pterophora (Ehl.) a été érigée par M. de Quatrefages en genre nouveau sous le nom de Lugia, caractérisé par une seule paire de tentacules ; elle présente bien deux paires de cirrhes subulés, mais le deuxième présente à sa base un pied complet avec mamelon sétigère et cirrhe ventral. Il faut alors faire un pas de plus et faire rentrer dans le genre Lugia le Ph. undata (n. sp.), dont pourtant les trois premiers cirrhes portés par trois segments distincts sont égaux, puisque les deux derniers présentent en avant une rame pédieuse et un cirrhe ventral.
Ces observations se présentent avec plus de force encore pour les Phyllodociens à cinq antennes. Là, en effet, à l’exception de l’'Eulalia pallida' et de l'E. microceros, espèces qui n'étaient pas encore connues de M. de Quatrefages et de Malmgren, on n'a décrit chez aucune espèce de faisceau de soies entre les cirrhes subulés. Pourtant Malmgren a détaché du genre £ulalia, sous le nom générique d’£'umida, l'E. sanguinea (OErst.), et M. de Quatrefages sous celui d’£racia VE, virens (Ehl.) et l'£. volucris (Ehl.), quoique ces
1 J'ai pu m’assurer à Banyuls que cette espèce présente bien au deuxième segment
la rame pédieuse signalée par Claparède. J’en ai aussi trouvé une à la même place chez l'E. macroceros (Gr.).
298 G. PRUVOT.
trois types présentent quatre cirrhes subulés ; la seule raison de cette distinction est que le dernier porte à sa base non pas même une rame pédieuse, mais seulement un petit cirrhe ventral foliacé. Mais alors, de même que pour le genre Phyllodoce, l'espèce type du genre £'ulalia, l'Eulalia celavigera (Aud. et Edw.) doit cesser d’en faire partie, puisque les créateurs de l'espèce disaient déjà expressément : « Quatre paires de cirrhes tentaculaires dont la dernière recouvre une paire de petits appendices charnus qui paraissent être des pieds ou des cirrhes inférieurs dans un état rudimentaire. » Les exemples précédents, qu'il serait facile de multiplier, suffisent à montrer quelle confusion inextricable s’est introduite dans la classification des Phyllodociens, Il est facile de la faire cesser en considérant, ce que l’innervation nous a démontré, que la forme subulée des cirrhes ne leur enlève en rien leur valeur morphologique d'appendices pédieux et que comme tels ils ne peuvent être au nombre de plus de deux par segments, un dorsal et un ventral, que je n'ai jamais éprouvé de difficulté à distinguer dans la pratique. Les cirrhes ventraux passent insensiblement de la forme ramassée ou foliacée caractéristique à la forme subulée et ne peuvent dès lors être utilisés pour des coupes genériques. Mais il n'en est pas de même des cirrhes dorsaux, où le changement de forme a lieu brusquement au second ou au troisième segment. Dans d’autres cas, la séparation est encore plus tranchée, un segment dépourvu de cirrhes dorsaux se trouvant intercalé entre les cirrhes subulés supérieurs et les cirrhes foliacés inférieurs. En appliquant ce principe on obtiendra le tableau suivant, qui rétablit dans leur intégrité les grands genres de la famille et qu'il sera loisible de subdiviser en sous-genres, si le nombre
croissant des espèces le rend nécessaire :
1. 5 antennes. A. Lestrois premiers cirrhes dorsaux subulés, EuLaLtA (Eulaha Sav.; Kinberqia, Quatr.; Eracia, Quatr.; Eumida, Malmg.). B. Les deux premiers cirrhes dorsaux subulés. N... (Eulalia
incompleta, Val. ? E, obtecta, Gr.1?)
1 Je n'indique ce genre que sous forme dubitative ; les deux espèces en question
II, 4 antennes, A. Les trois premiers cirrhes dorsaux subulés, PHyLLOpoCE (Phyllodoce, Sav.; Lugia, Quatr.; Carobia, Quatr.). B. Les deux premiers cirrhes dorsaux subulés :
1. Cirrhes dorsaux à tous les segments. N... (Ph. corniculata, Clap.; Ph, Kinbergi, Quatr.? Ph. breviremis, Quatr.?).
