CONCLUSIONS GÉNÉRALES

I. Le système nerveux des Annélides est toujours, même chez les espèces où il est le plus profondément enfoncé dans la cavité générale, en continuité de substance avec l’hypoderme au moins par une partie de la surface des ganglions, à la face dorsale pour le cerveau et à la face ventrale pour la chaîne ganglionnaire.

Il. Il se compose toujours de deux parties : une substance corticale qui renferme dans un stroma de fibres anastomosées les cellules nerveuses, et une substance médullaire, formée de fibres nerveuses à la périphérie et de matière ponctuée au centre. Cette dernière ne se retrouve que dans les centres ganglionnaires, ou plutôt elle constitue les véritables centres. En effet, tous les éléments fibrillaires nerveux (prolongements des cellules, fibres des nerfs et des connectifs) traversent sans modification la substance corticale, mais au niveau de la substance médullaire se fraymentent, se résolvent en petites granulations d’abord très rapprochées et disposées en séries linéaires, qui s’espacent peu à peu et se perdent au milieu des granulations voisines pour constituer la matière ponctuée. Celleci est donc un intermédiaire entre la cellule et la fibre, entre l’élément central et l'élément conducteur, une sorte de carrefour que doit traverser l'impression nerveuse avant de s'engager dans une des voies qui s'ouvrent devant elle et qui la conduiront, suivant les cas, à la périphérie (nerf), au centre (prolongement cellulaire) ou hors des limites du segment (connectif). Ainsi les nerfs prennent toujours leur origine réelle dans la matière ponctuée et toutes les fois qu’ils semblent partr du milieu d’un connectif, qui en est dépourvu ainsi que de cellules nerveuses, on peut être assuré qu’il n’y a là qu’un simple accolement de leurs fibres et qu'il en faut chercher l’origine dans un centre supérieur ou inférieur. Le nombre et la disposition des nucléus de substance médullaire ont donc une

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importance capitale, puisqu'ils déterminent la valeur morphologique des nerfs qui déterminent à leur tour celle des appendices auxquels ils se rendent.

IT. La substance médullaire forme tout le long de la chaîne ventrale quatre troncs longitudinaux, dont les deux externes ne communiquent pas directement entre eux, mais seulement avec les deux: internes ; ceux-ci peuvent être reliés par de courtes commissures (Nephthydiens) ou soudés en un cordon unique (Euniciens): Elle forme également dans le cerveau quatre centres réunis deux à deux en une masse antéro-supérieure ou stomato-gastrique et une postéroinférieure ou antennaire ; ces deux masses sont reliées l’une à l’autre par deux courts trajets fibrillaires à leurs bords externes. Chaque connectif œsophagien participe-t-il à cette duplicité, mettant en communication isolément chaque centre cérébral avec l’un ou l’autre des deux cordons ventraux de son côté? Il est légitime de le supposer, car on voit les deux cordons ventraux se réunir à leur sommet pour former le connectif et celui-ci se diviser de nouveau à son arrivée au cerveau en deux branches pour les deux centres cérébraux; mais, vers le milieu de son trajet, la fusion de ses deux moitiés est complète.

IV. Les ganglions que présentent parfois les connectifs œæsophagiens ne sont que les premiers ganglions ventraux remontés le long des connectifs et ayant perdu leur commissure transversale, comme le montre l'intermédiaire présenté par l’£Zulalia clavigera.

V, Il peut en être de même pour les centres cérébraux, car, de ce qu'ils fournissent l’origine du système stomato-gastrique, on doit regarder les deux ganglions cérébroïdes externes des Serpuliens comme les deux centres cérébraux antéro-supérieurs qui se sont séparés l’un de l’autre.

Vi. Le système nerveux stomato-gastrique offre une origine tantôt double, cérébrale et sous-æsophagienne (Nephthys, Phyllodoce), tantôt seulement sous-æsophagienne (Ophélie) et tantôt seulement cérébrale (Euniciens, Serpuliens), Quand il est bien développé, il

SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 325 présente deux types différents : dans le premier cas (Euniciens), il rappelle le système nerveux général, formant une petite chaîne ganglionnaire ventrale et un collier œsophagien; dans le second (Nephthydiens, Phyllodociens), ses racines très allongées aboutissent à un petit anneau nerveux péri-proboscidien constitué par un grand nombre de petits ganglions semblables.

VII. À chaque segment le nerf pédieux naît des deux cordons médullaires ventraux par deux racines que je n'ai pu observer bien nettement séparées que chez les Nephthydiens. Il suit les téguments pendant tout son trajet et se divise en deux branches pour les deux rames ; chaque branche se divise à son tour en deux rameaux destinés au bulbe sétigère et au cirrhe pédieux.

VIII. La division du corps des Annélides en zonites superposés et morphologiquement comparables se poursuit jusqu'à l'extrémité supérieure, et tous les appendices ne sont que des pieds dont une partie s'est développée aux dépens des autres frappées d’atrophie. Mais les modifications s'accusent progressivement de bas en haut, et le plan fondamental du segment, avec ses appendices, devient de plus en plus difficile à reconnaître des ‘segments post-buccaux à l'anneau buccal et de celui-ci à la tête.

1. Segments post-buccuux. — Les pieds, biramés normalement chez les Annélides, deviennent uniramés dans certaines familles, Les quelques acicules qui persistent à la base du cirrhe dorsal des Euniciens, les touffes de soies capillaires que présentent à la même place les Syllidiens et les Hésioniens (je les ai rencontrés aussi une fois chez une Phyllodoce), pendant l'époque de la reproduction, montrent que l’atrophie frappe toujours la rame postérieure et la réduit au seul cirrhe dorsal.

Cette simplification du pied peut encore s’accentuer à la région supérieure du corps,p uisque l'examen extérieur nous a montré, dans la série des premiers segments des Phyllodociens, tous les intermédiaires possibles entre le. pied normalement constitué et le simple

cirrhe tentaculaire, et que l'étude de linnervation a confirmé leur

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homologie complète. La simplification peut même être poussée plus loin et aller jusqu’à la disparition totale (segment post-buccal du Lumbriconereis et du Staurocephalus, par exemple, qui renferme bien encore un ganglion de la chaîne ventrale, mais ne porte plus d’appendices). ,

2. Segment buccal., — Ses appendices sont parfois des pieds normaux et complets. Quand ils sont réduits à de simples cirrhes, ils recoivent leurs nerfs du premier ganglion ventral, et dès lors tombe la distinction proposée par M. de Quatrefages en /entacules et cirrhes tentaculaires. Elle est d’autant moins à regretter qu'on a confondu sous le nom d'anneau buccal tantôt deux (Euniciens) et jusqu'à trois (Phyllodociens) segments avec leurs appendices bien distincts, et que, d'autre part, on a reculé à l'idée de ranger parmi les tentacules des appendices que leur position, comme l'origine de leurs nerfs, y devrait faire rentrer, tels que les premiers pieds des Nephthydiens et des Ophéliens qui reçoivent leurs nerfs d'un ganglion du connectif œsophagien. Puisqu'il n'est possible de les distinguer toujours des appendices des segments suivants, ni par leurs origines nerveuses, ni par leur aspect antenniforme que ces derniers revêtent parfois (eirrhe tentaculaire de l'Eunice par exemple), le terme de cirrhes tentaculaires suffira à les désigner indistinctement toutes les fois que, par quelque caractère particulier, ils rendront nécessaire une appellation spéciale.

3. Segments céphaliques. — L'appendice sétigère des Tomopteris, qui, quoique recevant son nerf du cerveau, est un véritable pied d'Annélide, montre bien que les appendices céphaliques ne sont pas fondamentalement différents des appendices pédieux. Mais le plan fondamental d’un segment ne comporte qu'un seul centre nerveux et seulement deux cirrhes de chaque côté, un dorsal et un ventral. Or, le nombre des cirrhes portés par la tête pouvant s'élever jusqu'à sept (Hyalinæcia, p.ex.), tendrait à prouver déjà que la tête doit renfermer plusieurs segments, et le fait est mis hors de doute par la

présence de ses deux centres ganglionnaires stomato-gastrique et

SYSTEME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHETES. 327 antennaire. Ils déterminent, chez les appendices qu'ils innervent, une valeur morphologique si manifestement différente, qu'il est impossible de les confondre dans une appellation unique. On peut distinguer des antennes, sous le nom de palpes, les appendices qui doivent leurs nerfs au eentre stomato-gastrique, Mais le centre antennaire est lui-même divisé en deux parties quand les antennes atteignent le nombre de cinq (Eunice, Eulalia), maximum observé jusqu'ici, et l'on voit ainsi que la tête doit être regardée comme formée de trois segments complètement indistincts au dehors, savoir :

Un segment s{tomalo-gastrique ayant pour lappendices les palpes ;

Un segment antennaire antérieur portant les deux antennes latérales antérieures ;

Un segment antennaire postérieur, duquel dépendent les deux antennes latérales postérieures et l'antenne médiane. Celle-ci, recevant toujours deux racines nerveuses, est le résultat de la soudure de deux antennes primitivement latérales.

La recherche des origines nerveuses, entrainant naturellement le sacrifice de l'animal, ne peut être employée pour les déterminations systématiques, et il importe de distinguer les palpes des antennes par des caractères extérieurs et faciles à observer. On les trouvera dans ce double fait que les palpes sont toujours insérés sur la face ventrale de la tête, et que toujours ils diffèrent considérablement

des antennes par leur forme ou leurs dimensions.

Dans le mémoire qui précède, je n'ai pu éviter une ou deux fois de faire allusion à des formes d'Annélides nouvelles. Mais je me suis borné à signaler celle de leurs particularités dont la connaissance était nécessaire pour appuyer ou jusüfier des conclusions tirées de l'étude de types déjà connus. Une description complète de ces espèces serait nécessaire, et elle trouvera sa place naturelle dans une étude sur la faune comparée des Annélides de Banyuls et de Ros-

- coff, dont le présent travail devait n'être en quelque sorte que la

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préface. Des circonstances imprévues m'ont forcé à scinder cette publication et à en renvoyer la deuxième partie à une date prochaine.

A Banyuls comme à Roscoff, le nombre des espèces est considérable et leur comparaison est des plus instructives. Ainsi, tandis que certains auteurs ont admis qu’une même espèce ne saurait être commune à la fois à la Méditerranée et à l'Océan, non seulement j'ai rencontré à Roscoff beaucoup d'espèces qui n’avaient été signalées jusqu'ici que dans la Méditerranée, mais même j'y ai trouvé dans une localité bien limitée, par 80 mètres de fond, une petite faune à facies exclusivement méditerranéen, et dont j'avais pu observer antérieurement la plupart des espèces à Banyuls, mais dans la zone littorale.

Cel exemple montrerait, s’il en était besoin encore, combien les deux stations maritimes de Roscoff et de Banyuls se complètent l'une l’autre et de quelle utilité peut être leur fréquentation alternative au travailleur désireux de s’adonner à des recherches de

classification ou de répartition des animaux.

EXPLICATION DES PLANCHES