Troisième segment sans cirrhe dorsal, Noruis (n. g

C. Le premier cirrhe dorsal seul subulé; deuxième segment sans cirrhe dorsal. EreoxE ! (Æfeone, Sav.).

TOMOPTÉRIDIENS.

Les Tomoptéris ne sont pas très rares à Roscoff quand, pendant l'été, une succession de jours calmes avec légère brise du nord permet de tenter des pêches pélagiques. Tous les individus que j'ai eus entre les mains appartenaient incontestablement à la mème espèce : je les ai déterminés comme Tomopteris ontisciformis (Esch.) d’après surtout, je dois l'avouer, la considération de leur habitat, car la forme triangulaire du cerveau, le cristallin unique des yeux les rapprocheraient plutôt de la 7°. vitrina (Vejd.) de l'Adriatique, dont ils s'éloignent, au contraire, par les dimensions relatives de la base de l’appendice sétigère et des rames pédieuses, par l'absence d’yeux sur ces dernières et de traînées pigmentaires le long de la chaîne

nerveuse.

TOMOPTERIS ONISCIFORMIS (ESCH.).

Cerveau. — L'extrémité céphalique se termine par deux grands

présenteraient, d’après les auteurs, quatre cirrhes tentaculaires, répartis deux par deux sur deux segments, ce qui donnerait ainsi deux cirrhes dorsaux et deux cirrhes ventraux.

* J’ai attribué par erreur, dans une communication préliminaire, deux paires de cirrhes dorsaux à ce genre, tandis que ces deux cirrhes sont l’un ventral et l’autre dorsal ; non-seulement le deuxième segment ne porte pas un cirrhe subulé, mais même il n’en porte pas du tout, comme Ciaparède l'avait figuré déjà dans les espèces qu'il a décrites, et comme j'ai pu le vérifier depuis à Roscoff pour l'E. picla, quoique M. de Quatrefages ait omis ce caractère dans la description.

300 G. PRUVOT.

lobes aplatis (pl. XIV, fig. 12, /) qui rappellent assez, avec leur pédoncule, la forme d'une enclume ou mieux d’une queue de cétacé. Les auteurs, sans exception, les décrivent comme les vraies antennes. Toute la partie située au-dessous, jusqu'à la première paire de pieds, forme un long cylindre non subdivisé en anneaux. Comme l'orifice buccal (b) s'ouvre sur sa face ventrale dans sa région supérieure, les auteurs n’y ont vu qu’un segment buccal er un tentacule dans l’appendice porteur de la longue soie unique qui rappelle seule, chez ces curieux animaux, le type Chétopode. Mais cette interprétation ne saurait être admise, puisque le cerveau se trouve précisément dans cette région et non dans la partie supérieure qu'on regarde habituellement comme la tête.

Les deux ganglions cérébroïdes (m) sont confondus en une masse unique, triangulaire, à angle inférieur arrondi et leur séparation fondamentale n'est accusée que par un très léger sillon. Sa face dorsale est recouverte, sous les téguments, par deux muscles aplatis dont les fibres se perdent en bas dans la trame musculaire qui double les téguments du corps et vont en haut se distribuer aux lobes antenniformes (/) qu'ils animent.

D’autres muscles, au nombre de trois bandes, maintiennent fixe la position du cerveau et l’attachent à la face dorsale du corps. C'est d'abord, tout le long de son bord supérieur, un muscle transversal qui s'étend d’un appendicesétigère à l’autre, épuisant la plus grande partie de ses fibres dans leur partie basilaire. Puis, au-dessous de la soie, on trouve de chaque côté un autre muscle, d’abord parallèle au premier, qui se réfléchit ensuite sur le bord latéral du cerveau et se réunit, au-dessous, à celui de l’autre côté, pour confondre leurs fibres dans le revètement musculaire de la paroi dorsale du corps.

La présence de tous ces muscles superficiels rend difficile, en l'absence d'investigations histologiques, de décider si le cerveau envoie ou non des filets nerveux aux lobes antenniformes; pas plus que les auteurs précédents, je n’en ai reconnu aucun. J'incline à

penser également que le nerf décrit et figuré par Vejdovsky, chez la

SYSTÈME NERVEUX DES ANNEÉLIDES POLYCHÈTES. 301 Tomopteris vitrina, comme se distribuant à la base et au bord inférieur du cirrhe sétigère !, n’est autre chose que le muscle transversal supérieur signalé plus haut. Les figures données par l’auteur éveillent plutôt l'idée d’un faisceau musculaire que d’un trajet nerveux ; il n'existe pas, dans tous les cas, chez l'espèce que j'étudie.

En revanche, on voit avec évidence partir, de chaque angle supérieur du cerveau, un tronc nerveux volumineux (pl. XIV, fig. 19, a) qui remonte légèrement pour se placer sous le bord supérieur de l'appendice sétigère. Celui-ci se montre constitué exactement sur le plan d’un mamelon pédieux ordinaire d'Annélide. Il à la forme d’un cône creux, légèrement aplati, dont la base est occupée par un bulbe sétigère qui arrive jusqu’au contact du cerveau et est rattaché aux téguments par un certain nombre de muscles moteurs; la soie unique, qui y prend naissance, est transparente et accompagnée dans une parte de son trajet par les téguments doublés des deux muscles dont j'ai parlé. Le nerf longe tout le bord supérieur de ce mamelon entre les deux muscles, à travers lesquels il envoie de nombreuses fibres aux téguments, de sorte que l'appendice se montre, au-delà du point où cesse sa cavité, formé des parties suivantes de bas en haut : 4° tégument (cuticule et hypoderme très réduits); 2° soie; 3° muscie inférieur; 4° nerf; 5° muscle supérieur; 6° tégument composé de cellules sphériques à peine déformées par la pression, dont les plus grandes sont les plus extérieures.

Ainsi la position du cerveau, à un niveau sensiblement supérieur à l’orifice buccal, entre les deux appendices sétigères et l’origine de leurs nerfs ne nous permet pas d’accepter la détermination généralement admise pour les parties supérieures du corps des Tomoptéris. La partie qu'on regardait comme la tête, ne renfermant pas de centre nerveux, n’en est qu'un prolongement sans valeur morphologique, et ses lobes terminaux ne sauraient être des antennes. La

véritable tète est soudée intimement à l'anneau buccal, et les appen-

1 Vespovsky, Zeils, f. w, Zool., t, XXXI, p. 85, pl. VI, fig. 1, et pl. VII, fig. 12,

302 G. PRUVOT.

dices sétigères sont, non pas des tentacules ou des cirrhes tentaculaires, mais les vraies antennes. Leur structure exceptionnelle ne doit pas faire rejeter cette interprétation ; elle est aussi étrangère, du reste, au type des cirrhes qu'à celui des antennes. Nous sommes ici en présence de véritables pieds céphaliques dont l'existence est de nature à nous éclairer sur la signification du lobe céphalique chez les Annélides. De même qué l’anneau buccal, qui présente chez nombre d'espèces des pieds plus ou moins développés, la tête représente un ou plusieurs segments, et les antennes ainsi que les palpes doivent être considérés comme les cirrhes de ces segments qui seuls ont persisté; ici, les cirrhes font même défaut aux pieds ordinaires et c’est, à la tête, le mamelon pédieux qui a persisté avec la structure caractérisque que les véritables pieds ont perdue,

La face dorsale du cerveau porte immédiatement appliqués sur elle deux yeux (pl. XIV, fig. 12) formés d'un amas de granulations pigmentaires d’un noir intense, dans lequel est enchâssé un cristallin unique, volumineux, pyriforme, regardant directement en dehors. On voit au-dessus sut le bord supérieur du cerveau les deux petites vésicules rondes déjà signalées par Carpenter et Claparède, et que Vejdovsky décrit chez son espèce non comme des vésicules, mais comme des fossettes ovales, à pointe postérieure aiguë. Je n'ai jamais rencontré les yeux latéraux indiqués sur les palettes pé: dieuses dans d’autres espèces.

Chaîne ganglionnaire ventrale. = Lés connectifs œsophagiens naissent de la face ventrale du cerveau (pl, XI, fig. 40, c) ; ils sont assez urêles et enserrent étroitement l'origine du tube digestif. Ils se rapprochent l’un de l’autre sur la face ventrale au niveau du bord inférieur des antennes, mais sans arriver au contact, et descendent sous la forme de deux minces bandelettes (/) jusqu’à l'extrémité du corps sans diminuer notablement de volume, même dans la portion caudale où les pieds disparaissent. Il n'existe, pour ainsi dire, pas de ganglions abdominaux, mais les cellules nerveuses sont dispo-

sées sur les côtés des connectifs et entre eux sans interruption dans

SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 303 oute la longueur de la chaîne. Elles sont seulement accumulées en nombre un peu plus considérable au milieu de chaque segment. En ce point également les connectifs s'unissent l’un à l’autre (g) en se renflant légèrement, probablement par l'adjonction d'une masse de substance ponctuée, et ils émettent une paire de nerfs (p) qui vont se distribuer aux pieds correspondants. Ni la chaîne ventrale ni les nerfs ne sont accompagnés ici des trainées pigmentaires qui la masquent chez la Zomopteris vitrina. La chaîne ventrale ne fournit aucun nerf dans tout le segment buccal et je n'ai pas pu retrouver non plus les nombreux petits filets latéraux signalés par Vejdovsky ! dans toute la longueur de la chaîne. Je ne serais pas étonné, d’après l'inspection de la figure, qu'il ne fallût y voir que des fibres con-

nectives ou des faisceaux musculaires insérés sur le névrilème.

OPHÉLIENS.

AMMOTRYPANE ŒSTROIDES (RATH.).

On rencontre en abondance cette espèce en face de Roscoff, sur la plage sablonneuse de l’île de Batz, où elle vit enfoncée à une faible profondeur dans le sable, sans que rien au dehors décèle sa présence.

Rathke?, le seul auteur qui l'ait étudiée, n’a vu du système nerveux qu'un cerveau arqué et deux connectifs œsophagiens qui se réunissent au troisième segment pour former un cordon ventral unique sans renflement ganglionnaire.

Cerveau. — La tête, petite et conique, est dans sa partie basilaire seulement occupée par le cerveau. Gelui-ci (pl. XI, fig. 8, m), formé de deux ganglions assez distincts, quoique soudés sur la ligne mé-

diane, présente deux petits lobes postérieurs (f) sur lesquels reposent

* Vespovsky, loc. cit., pl. VII, fig. 12.

? RarTake, Nov. act. nat, Curios., 1843, t, XX, p. 197, pl. X, fig, 14.

304 G. PRUVOT.

deux poches ciliées semblables à celles que présentent beaucoup d'Annélides. La partie externe des ganglions cérébroïdes présente une large cupule dont les bords semblent la continuation directe des connectifs œsophagiens qui paraissent ainsi bifurqués; il en résulte deux bourrelets verticaux arqués (/), qui se prolongent audessus de la masse cérébrale et la suspendent en quelque sorte aux téguments céphaliques. Ce sont eux que GClaparède a signalés chez l’Ophelia radiata comme deux nerfs se distribuant à la partie supérieure de la tête. Mais l'examen histologique montre à la fois que ce ne sont pas des nerfs et qu'ils n’ont pas de relation directe avec les connectifs œsophagiens. On voit, en effet, sur une coupe frontale (pl. XV, fig. 7), que les fibres de ces derniers (c) se réunissent dans la partie inférieure du cerveau par l'intermédiaire de la substance ponctuée habituelle ; les lobes supérieurs, comme tout le reste de la masse cérébrale, sont exclusivement formés de substance corticale occupée par des cellules unipolaires nombreuses et serrées. Ils représentent donc plutôt les colonnes de soutien que nous ont montrées les Lombriconereis, et, comme elles, ils sont à leur extrémité en connexion intime avec les éléments de l’hypoderme.

Le cerveau n'émet aucun nerf, la tête étant privée d'yeux et d’antennes. Les seuls organes des sens qu’elle présente sont deux poches occipitales (pl. XV, fig. 6) qui s'ouvrent au fond du sillon de séparation de la tête et de l'anneau suivant. La cuticule de la tête (d) s’'amincit extrêmement en approchant du fond de l'organe et l’hypoderme se différencie en cellules allongées et nucléées (s) munies de longs cils vibratiles.

Connectifs æsophagiens. — La bouche, qui se montre comme une fente transversale limitée latéralement par deux bourrelets verticaux, est située chez les Ophéliens plus bas que chez les autres Annélides, au milieu à peu près de l’espace qui sépare la première de la deuxième paire de pieds. Aussi les connectifs œsophagiens sont-ils relativement fort longs. Ils descendent (pl. XI, fig. 8) pendant les

deux premiers tiers de leur trajet parallèlement l’un à l'autre, puis

SYSTÈME NERVEUX DES ANNEÉLIDES POLYCHÈTES. 305 s'écartent pour contourner l'orifice buccal, Chacun traverse en ce point un ganglion assez volumineux {:), ou plutôt passe en avant de lui, car toutes les cellules nerveuses lui sont postérieures, et ce ganglion, situé dans l’épaisseur des bourrelets latéraux buccaux, envoie en dedans deux nerfs (ss') qui remontent en se ramifiant dans toute la hauteur du repli des téguments qui limite en haut la fente buccale ; ce sont donc des nerfs, labiaux supérieurs. Je n'ai jamais réussi à trouver de nerfs labiaux inférieurs ni le nerf stomato-gastrique que nous montrera l'espèce suivante. Un peu au-dessus de ce ganglion, mais en dehors cette fois, le connectif œsophagien émet un autre nerf, premier nerf pédieux (1), qui à son extrémité se divise en deux branches destinées aux deux rames pédieuses; on ne disüngue pas à son origine de renflement ganglionnaire appréciable ; elle est seulement entourée de quelques cellules nerveuses, en trop petit nombre évidemment pour fournir toutes les fibres qui le composent ; il doit donc avoir son origine réelle plus inférieurement, probablement dans le ganglion ?.

Chaine ganglionnaire ventrale. — I n’est pas inutile, pour en faciliter la description, d'indiquer sommairement quelques traits de l’organisation, encore peu connue, de l'Ammotrypane,

Disons d’abord qu'à l'inverse de ce que présentent toutes les autres Annélides, la cuticule n’est pas la couche la plus externe des téguments. On trouve, en effet, en dehors d’elle, partout, sauf à la tête, une couche (pl. XV, fig. 6, 9, 41) formée d'ilots plus ou moins cubiques, nettement séparés par des lames de culicule quise glissent entre eux. Ils renferment au milieu d’un stroma de fibres conjonctives des noyaux libres, et des glandules unicellulaires qui se colorent vivement par le vert de méthyle et sécrètent, selon toute vraisemblance, la mucosité qui enveloppe constamment le ver. Chacun de ces îlots (fig. 6, e) est en connexion avec l’hypoderme par un petit canal creusé dans la cuticule et occupé par une fibre, probablement nerveuse, qui s'étale en cône à sa base. C’est seulement la plus ou

moins grande épaisseur de cet épiderme qui détermine les sillons

ARCH . DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 9e SÉRIE.--T. III 1885. 20

306 G. PRUVOT.

transversaux du corps, et le fait paraître composé de trois fois plus de segments qu'iln'en existe en réalité(fig. 4 et 5); aussi ne retrouvet-on, à l’intérieur, pas dé trace dé la segmentation extérieure, Ni l’hypoderme ni la cuticule même n'y prennent part.

La cavité générale du corps est énorme relativement, par suite de la disparition presque complète des muscles longitudinaux dorsaux et ventraux, qui sont réduits à une seule couche de petits faisceaux régulièrement espacés (fig. 11, u), et appliqués immédiatement contre la couche musculaire circulaire. La rangée dorsale s'étend ininterrompue d'une ligne des pieds à l’autre; entre les deux rangées qui représentent les muscles ventraux s’insèrent, près de la ligne médiane, deux planchers musculaires obliques (fig. 3 w, et 41, v) qui s’attachent, d'autre part, au-dessus de la rame dorsale des pieds, formant ainsi deux chambres antéro-latérales qui renferment les organes segmentaires, les pieds et les nerfs de la chaîne ventrale.

J'ai dit que la division du corps en segments n'était pas reconnaissable à l'intérieur. Cela est vrai pour toute la région inférieure, mais on trouve dans la région supérieure deux diaphragmes musculaires (fig. 3, m m') situés immédiatement au-dessous du quatrième et du cinquième pied; ils sont en forme de cônes et traversés du sommet à la base par l’æsophage assez étroit qui se renfle au-dessous (estomac) et reçoit à ce niveau les conduits des cæcums latéraux (/), qui rappellent les glandes en T des Syllidiens. Un troisième diaphragme tout semblable d'aspect (n) et placé au-dessous du troisième pied, m'a paru formé par la tunique musculaire de l’æsophage qui s’insère au pourtour de la cavité générale et supporte au-dessus de lui la masse plissée de la trompe; celle-ci est exsertile et rappelle tout à fait celle de l’Arénicole.

Le sommet de la chaine nerveuse se trouve entre la deuxième et, la troisième paire de pieds. Elle traverse ensuite les deux diaphragmes et court entre les deux planchers musculaires obliques jusqu'à

l'extrémité inférieure du corps. Arrivée au dernier segment, elle est

SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHETES. 307 réduite à un double cordon de fibres sans cellules nerveuses. Elle se divise d’abord en deux branches, puis en quatre (fig, 8, nn'), etc., qui vont se placer au centre de chacun des gros tubercules allongés qui entourent l'anus; celui-ci est absolument terminal.

La chaîne ventrale est plus éloignée des téguments que d'ordinaire, et baignée de toutes parts par le liquide de la cavité générale. Elle est parcourue dans toute sa longueur par un musele sur sa face dorsale, et maintenue en place par un grand nombre de faisceaux musculaires (fig. 41, w’) qui se confondent, d'autre part, avec les planchers obliques déjà mentionnés. Elle à la forme d'une bandelette un peu aplatie, et ses renflements ganglionnaires sont à peine indiqués (pl. XI, fig. 8, et pl. XV, fig. 3). Ce ne sont même pas de vrais ganglions, car les cellules nerveuses forment une couche ininterrompue d’un bout à l’autre de la chaine.

Celles-ci sont réparties surtout dans la région dorsale (pl. XV, fig. 9), et leur absence du côté ventral permet de reconnaître facilement la structure fibrillaire de la substance corticale. De distance en distance, des prolongements de celle-ci (a), composés de fibres ondulées et anastomosées, se détachent de la masse principale, écartent les faisceaux de la couche musculaire circulaire et viennent se mettre en rapport avec l’hypoderme.

La substance centrale forme deux cordons longitudinaux (fig. 11, c) unis par une courte Commissure au point d'émergence de chaque paire de nerfs. Il en naït trois par segment, qui gagnent aussitôt la face ventrale du corps, écartent à leur base les faisceaux du plancher musculaire ‘oblique ét accomplissent tout leur parcours sous les sillons du tégument, entre l'hypoderme et la couche dé muséles circulaires. | Il me paraît difficile d'admettre que les dissépiments signalés au= dessous des troisième, quatrième et cinquième paires de pieds soient situés au milieu d’un segment, Si, ce qui est beaucoup mieux en rapport avec ce que nous savons de ces productions chez les Anné-

lides, ils limitent, au contraire, supérieurement et inférieurement

les quatrième et cinquième segments sétigères, 1l en résulte que les pieds sont situés à la partie inférieure du segment auquel ils appartiennent, et qu'’ainsi, dans chaque segment, comme le montre la figure 3, le nerf pédieux est le plus inférieur; le moyen et le supérieur sont destinés seulement aux téguments et aux muscles. Chaque pied (fig. 4 et 5) se montre formé de deux touffes de soies assez écartées ne présentant ni cirrhe ni mamelon. En arrière de la touffe dorsale, se voit la branchie (b); en avant de la touffe ventrale et un peu plus haut, mais seulement dans la région supérieure, l’orifice de l'organe segmentaire ; enfin, entre les deux, un petit pore (p) dont l'existence a intrigué les auteurs, et que Rathke regardait comme servant à l'évacuation des œufs. Je me suis assuré que ce n’est pas un orifice et qu'il n’en doit l'aspect qu'à l'interruption en ce point du revêtement épidermique (fig. 10). On trouve audessous une petite masse presque sphérique (r), renfermant un grand nombre de petits noyaux et sur laquelle viennent s’insérer deux des muscles moteurs des bulbes sétigères, dorsal et ventral. Je n'ai pas observé de cils vibratiles à sa surface, et j'ignore son rôle ; mais je le prendrais volontiers pour un organe des sens, car c'est à lui qu'aboutit le nerf pédieux, et ce n’est qu'après l'avoir

atteint qu'il envoie deux petits filets aux deux rames pédieuses.

OPHELIA BICORNIS (SAV.).

L'Ophelia bicornis (Sav.) vit dans le sable de la même manière que l’Ammotrypane œæstroides (Rath.), avec lequel on la rencontre, mais assez rarement, car je n’en ai eu entre les mains que trois individus.

Cerveau. — Le système nerveux rappelle beaucoup celui de l’Ammotrypane. La masse cérébroïde (pl. XV, fig. 2), très petite, forme, à la base de la tête, un ganglion ovalaire non bilobé. Les yeux, que Claparède décrit comme appliqués sur le cerveau chez l'O. radiata, font entièrement défaut ici, Aucun nerf ne part de la masse céré-

broïde, car ilest évident que les deux processus (/) qui s'élèvent de

son bord supérieur et s'appliquent contre les téguments céphaliques par leur extrémité élargie et taillée en biseau représentent les lobes cérébraux supérieurs que nous à montrés l'espèce précédente.

Connectifs æœsophagiens. — Is sont beaucoup plus longs etenserrent bien moins étroitement l'orifice buccal (pl. XV, fig. 4, c). Ce sont deux rubans aplatis et diminuant régulièrement d'épaisseur depuis leur partie basilaire jusqu’à leur arrivée au cerveau. Ils sont recouverts au-dessus de la bouche, qui est reportée très bas chez cette espèce, par deux planchers musculaires qui s'insèrent latéralement en arrière des pieds et s'entre-croisent sur la ligne médiane pour aller s'insérer d'autre part tout près du bord interne du connectif opposé. Au-dessous de la bouche, ces muscles transversaux s’arrêtent au bord interne du connectif de leur côté, et c’est une nouvelle couche de muscles qui remplit l’espace entre les deux connectifs ; puis les planchers musculaires obliques se constituent comme chez l'espèce précédente.

On trouve, chez les Ophélies, un organe (pl. XV, fig. 1, d) sur lequel les opinions ont beaucoup varié, et que Claparède, en dernier lieu, regardait comme un appareil injecteur de la cavité céphalique qui ferait défaut aux Ammotrypanes. La comparaison des figures 1 et 3 suffit à montrer que la différence entre les deux genres n'est pas aussi tranchée. L'appareil injecteur de l’Ophélie est formé de deux cônes musculaires emboîtés, à sommet libre inférieur, qui ne diffèrent des diaphragmes de l’'Ammotrypane que parce que leur concavité est plus accusée, et que le tube digestif, au lieu de les aborder par leur sommet, les traverse en avant de lui. C’est dans leur intervalle que les connectifs æsophagiens, qui, on le voit, descendent isolément beaucoup plus bas que dans l'espèce précédente, se réunissent au sommet de la chaîne ventrale. Celle-ci passe dans un orifice dont est percé ventralement sur la ligne médiane le diaphragme inférieur {m) ; le supérieur (m') présente deux orifices latéraux assez écartés pour le passage des deux connectifs.

Chaque connectif présente au niveau de l'orifice buccal un petit

310 G. PRUVOT.

ganglion (g) à peine perceptible, d'où part en dedans un filet ner veux (sé) qui, arrivé à l'extrémité de la fente buccale, se recourbe en arrière pour longer le bord de la trompe. C’est l’origine du système stomato-gastrique, que je n'ai réussi à suivre qu'à une faible distance à cause de la ténuité des parties et parce qu'il plonge immédiatement au-dessous du revêtement musculaire de la trompe.

À un niveau un peu supérieur il se détache du connectif un autre filet nerveux qui se distribue au-dessus de la bouche aux téguments ventraux. Evidemment il a son origine dans le petit ganglion précédent; il dépend donc du système stomato-gastrique et représente un nerf lalial supérieur.

C’est un peu au-dessus de ce dernier que se détache du connectif le premier nerf pédieux, comme dans l’espèce précédente.

Chaîne ganglionnatre ventrale. — Située dans le sillon que forment à leur réunion sur la ligne médiane les deux planchers musculaires obliques (pl. XV, fig. 1, w), elle se présente sous la forme d'une bandelette unique, aplatie, à bords rigoureusement parallèles et ne montre aucune division apparente en ganglions et connectifs, Elle émet par segment trois paires de nerfs latéraux qui naissent à intervailes égaux et dont les deux premiers sont destinés aux museles et aux téguments ; le troisième est le nerf pédieux (p); leur trajet, leurs dimensions, leurs rapports sont les mêmes que chez l’'Ammotrypane. É

Mais à l'extrémité supérieure de la chaine, l'allongement des connectifs œsophagiens a déterminé le refoulement en bas et la concentration des premiers centres ganglionnaires. La chaîne nerveuse est là un peu élargie, bifurquée au sommet et présente pendant un court trajet un léger sillon sur sa face dorsale. Dans l'intervalle entre les deux diaphragmes musculaires elle ne m'a pas paru émettre de nerfs tégumentaires, mais seulement quatre paires de nerfs à direction ascendante de plus en plus accusée du dernier au premier el qui sont destinés aux cinquième, quatrième, troisième et seconde

paires de pieds.

SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHETES. a11

Résumé. Conclusions, — La chaîne nerveuse ventrale unique chez les Ophéliens et non divisée en ganglions se termine supérieurement un peu au-dessous de la deuxième paire de pieds chez l'Ammotrypane et de la quatrième chez l'Ophélie; mais dans les deux cas elle envoie directement leurs nerfs à tous les pieds, sauf au premier (pl. XV, fig. 4 et 3). Elle donne encore par segment deux paires de nerfs aux muscles et aux téguments.

Les connectifs œæsophagiens présentent sur leur trajet (pl. XI, fie. 8, et pl. XV, fig. 1) un ganglion qui fournit :

le L'origine unique du système stomato-gastrique (je n'ai pas réussi à la découvrir chez l'Ammotrypane) ;

> Un ou plusieurs nerfs labiaux supérieurs ;

3° L'origine réelle du premier nerf pédieux, selon toute vraisemblance.

C'est donc lui qui forme ici le véritable centre stomatlo-gastrique qui ne se retrouve pas dans le cerveau, Celui-ci ne renferme en effet qu'une masse unique de substance ponctuée et les connectifs œsophagiens, malgré l'apparence, ne s’y bifurquent pas en l’abordant.

Le cerveau présente deux lobes postérieurs (pl. XI, fig. 8) en rapport avec les poches occipitales ciliées (pl. XV, fig. 6) et deux supérieurs (fig. 2), qui ne sont pas des nerfs, comme on l’a dit, mais des colonnes de cellules nerveuses semblables à celles du Lumbriconereis.

La délimitation précise des segments ne laisse pas chez les Ophéliens d’être difficile à établir en l'absence de ganglions et de dissépiments. Mais l'examen extérieur montre déjà très évidemment (pl. XV, fig. 5) dans la région terminale du corps que les rames pédieuses sont situées au bord inférieur du segment auquel elles appartiennent. Il en est de mème dans la région supérieure, si l’on considère que les diaphragmes musculaires de l’Ammotrypane, qui forment en se développant davantage l'appareil! injecteur de l'Ophélie (fig. 4 et 3), ne peuvent s’insérer que sur les limites des segments,

comme loutes les cloisons de cette nature que présentent les Anné-

312 G. PRUVOT.

lides. On est amené de la sorte à conclure que, par une exception unique peut-être chez les Annélides, l’orifice buccal qui s'ouvre, dans cette famille, notablement au-dessous de la première paire de

pieds appartient non au premier, mais au deuxième segment du Corps.

SERPULIENS.

Parmi les trois tribus qui composent la famille des Serpuliens, Sabellides, Eriographides et Serpulides, j'ai choisi comme types : pour les deux premières, la Sabella pavonina (Sav.) et la Myxicola infundibulum (Mont.), qui se trouvent représentées toutes les deux par de très beaux et très grands échantillons sur la plage sablonneuse de Pempoull, près de Roscoff, et pour la troisième, la Serpula

Philippt (Mürch), que la drague et le chalut ramènent en abondance à Banyuls.

SABELLA PAVONINA (SAvV.).

Dans cette espèce, comme dans toutes les Sabellides que j'ai observées, la bouche absolument terminale s'ouvre entre deux gros cylindres musculaires qui supportent les branchies et sont formés de chaque côté par la réunion des deux muscles longitudinaux ventral et dorsal. L'orifice buccal est limité en arrière par une membrane verticale peu élevée du bord supérieur de laquelle s'élèvent les deux antennes et qui se continue en dehors avec la rangée des barbules branchiales du premier cirrhe. Un autre repli pareil court tout le long de chaque branchie à la base et en dedans des cirrhes branchiaux et se continue, chez quelques genres, directement avec celui du côté opposé, en avant de la bouche. Mais chez les Sabelles il forme auparavant une grande ampoule creuse occupée par un

riche plexus sanguin et qu'il faut écarter pour apercevoir l’orifice

SYSTÈME NERVEUX DES ANNEÉLIDES POLYCHÈTES. 313 buceal ; puis il se dirige en avant pour s’unir à son congénère dans l'échancrure ventrale de la collerette. Ils limitent de ce point à la bouche une gouttière qui forme un véritable vestibule buccal.

Les deux glandes qui se trouvent des deux côtés de l’æœsophage chez tous les Serpuliens, et auxquelles tant de rôles divers ont été attribués, ont été décrites par tous les auteurs qui s’en sont occupés comme s’ouvrant isolément des deux côtés du premier segment. Mais je me suis assuré que chacune de ces glandes est formée de deux sacs enchevètrés. Je n'ose affirmer qu'ils ne communiquent pas ensemble par leur extrémité inférieure, mais je suis certain que chacun d’eux émet par son extrémité supérieure un conduit excréteur distinct; l’un va bien s'ouvrir en dehors du premier segment, mais l’autre contourne à mi-hauteur le support musculaire branchial et va s'ouvrir à la base des branchies, sur la ligne médiane dorsale, par un orifice qui lui est commun avec son congénère du côté opposé. On ne peut donc baser sur cet organe la distinction tranchée que Claparède proposait entre les Sabellides et les autres Serpuliens.

Cerveau. — Tout le système nerveux est, à l’état frais, coloré en jaune orangé. Le cerveau est composé de quatre ganglions dont les deux internes très petits (pl. XI, fig. 11, »') sont entièrement soudés sur la ligne médiane. Ils ne donnent qu'une paire de très petits nerfs qui de leur bord supérieur se rendent à deux appendices coniques, très courts, cachés en arrière et sous la base renflée des deux antennes. Les deux ganglions cérébroïdes latéraux (#1), ovoïdes, à petite extrémité inférieure, ne sont unis que par l'intermédiaire des ganglions médians. Chacun d'eux donne :

En bas et en dehors, un petit nerf (>) qui se glisse entre les deux muscles longitudinaux formant le support des branchies et s'y distribue.

En haut et en arrière, le nerf branchial (pl. XI, fig. 41, et pl. XVI, lig. 1, 4) très volumineux qui, arrivé à la base des cirrhes branchiaux,

se divise en un grand nombre de languettes, une pour chacun d’eux ;

314 G. PRUVOT.

le rameau le plus interne se rend à l'antenne. On voit en avant de la base du nerf branchial l'extrémité (o) de l’œil qui se prolonge sous la forme d’une longue baguette de granulations pigmentaires dans l'épaisseur du ganglion.

Enfin, en haut et en avant, un tronc nerveux (st) qui ne tarde pas à se diviser en quelques branches irrégulières dont la plupart s’anastomosent entre elles pour former un petit plexus nerveux au milieu du plexus vasculaire que j'ai signalé dans l’'ampoule labiale latérale. Il part de ce réseau d’autres branches qui se dirigent presque toutes en dedans et vont innerver la paroi du vestibule buccal, Parfois plusieurs de ces rameaux nerveux naissent isolément, comme le montre la figure 13 de la planche XV (sf). Mais toujours le tronc principal va fusionner à une certaine hauteur ses fibres avec celles du nerf branchial et l’on peut croire, d’après leur direction et le point où elles s’y jettent, qu'elles sont destinées plus particulièrement à former le rameau antennaire. Ce plexus nerveux est tout ce qui représente ie le système stomato-gastrique ; sa présence et sa participation à la formation du nerf branchial nous sont précieuses en ce qu'elles permettent de déterminer morphologiquement les ganglions cérébroïdes latéraux comme représentant le centre sus-æsophagien stomalo-gastrique ; les cirrhes branchiaux et les appendices désignés par les auteurs sous le nom d'antennes ont, par conséquent, la valeur de palpes. Les ganglions médians constituent le centre antennaire, et les petits appendices qu'il innerve sont, malgré leur extrême réduction, les vraies antennes.

Chaine ganglionnaire ventrale. — Le collier œsophagien enserre très étroitement l'æœsophage et les connectifs œsophagiens n'existent pour ainsi dire pas. On voit naître du bas de la face antérieure des ganglions latéraux deux gros cordons prismatiques qui se renflent presque aussitôt et s'entourent d'un manchon de cellules nerveuses, puis descendent parallèlement dans toute la longueur du corps. Is présentent à chaque segment deux paires de ganglions (g, g') unis

par deux commissures (4, d'). Seulement, commissures et ganglions

SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 5 ne se trouvent pas, comme chez les autres Annélides, vers le milieu du segment, mais tout à fait à ses limites supérieure et inférieure, de sorte qu'ils ne sont séparés de ceux des segments voisins que par l'épaisseur des dissépiments, ce qui ne laisse pas de rendre leur préparation très difficile.

Les fibres tubulaires géantes, si extraordinairement développées chez tous les Serpuliens, sont ici situées en-dedans des connectifs (pl. XVI, fig. 2, €), dans l'intervalle des ganglions, et passent à leur niveau en arrière d'eux (fig. 3, {). Je n'ai rien à ajouter à l'étude si complète qu’en a faite Claparède! chez le Spirographis Spallanzani (Viv.), Je dirai seulement qu'elles sont situées tout à fait en dehors de la substance nerveuse et qu'elles sont enveloppées, ainsi que cette dernière, dans une gaine connective fort épaisse qui les attache ensemble aux muscles ventraux.

I se détache du connectif, au milieu du segment, un petit nerf (pl. XL, fig. 1, ») qui se ramifie promptement dans l'épaisseur du bourrelet glandulaire ventral. Chaque ganglion émet, en outre, un nerf, soit deux de chaque côté par segment, pour le pied correspondant. LOT

Si nous prenons pour exemple un des segments de la région abdominale, nous trouvons la rame ventrale constituée par un mamelon pédieux conique entouré en avant d'un bourrelet épais d’un tissu spécial et dont la cavité renferme le bulbe sétigère typique des Annélides. La rame dorsale forme une éminence arrondie (pl. XVI, fig. 4) protégée sur toute sa face externe par un bourrelet (b) du même tissu (probablement glandulaire), et elle porte sur sa face supérieure la rangée linéaire d'uncini (ce) qui en représentent les soies.

Les deux nerfs ont une direction horizontale et contournent en avant le muscle longitudinal ventral, placés entre lui et la mince couche de muscles circulaires.

Le nerf supérieur s'applique ensuite contre le plafond de la cavité

{ CLAPARÈDE, Sfruct. des ann. séd., p. 113, pl. V.

Du

316 G. PRUVOT.

de la rame ventrale; puis, au niveau du sillon qui sépare les deux rames, il passe sous les téguments, atteint aussitôt la partie supérieure du revêtement glandulaire de la rame dorsale et se termine en se ramifiant dans son épaisseur au voisinage des uncini qu'il n’atteint pas; mais il est possible qu’il envoie quelque filet à leurs muscles protracteurs.

Le nerf inférieur est le véritable nerf pédieux. T1 se place sur le plancher de la cavité de la rame ventrale, passe au-dessous du bulbe sétigère auquel il envoie un rameau, puis remonte derrière lui dans la rame dorsale; y occupant d’abord la même place sur ia partie basilaire du revêtement, il s'élève ensuite obliquement (n) contre Jui, et j'ai pu le suivre jusqu'au point correspondant à l'insertion des muscles rétracteurs des uneini. Il m'a paru s’y terminer, et je ne doute pas qu'il serve à les animer. Je n'ai trouvé en aucun point de son trajet de ganglion de renforcement.

Le nombre et le trajet des nerfs périphériques sont les mêmes dans toute l'étendue du corps, tant au thorax qu'à l'abdomen. Mais à l'extrémité supérieure de la chaîne ventrale, les ganglions se fusionnent de chaque côté en une masse unique, allongée, unie à sa congénère par trois commissures (pl. XI, fig. 11) dont la supérieure (g), beaucoup pius volumineuse, se montre parfois vaguement divisée en plusieurs faisceaux fibrillaires; mais on reconnait toujours aisément son unité, et je n'ai jamais trouvé les nombreux trajets commissuraux irréguliers et anastomosés que figure Claparède chez le Sprrographis Spallanzani”.

Ces trois commissures, de même que les nerfs qui naissent à leur niveau, montrent que l’on a affaire à trois ganglions soudés dont le plus inférieur est évidemment le ganglion supérieur du deuxième segment, celui qui porte le premier pied uncinigère.

Au niveau de la commissure suivante (g') naît un nerf (p) qui offre

| CLaparèpes, loc. cil., pl. V, fig. 7. Il faut peut-être attribuer les résultats du sa= vant génevois à des déchirures produites par l’action trop énergique de l'alcool absolu dans 'equel il plongeait les animaux vivants.

SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHETES. 317 un trajet identique à celui de tous les nerfs pédieux et se rend au mamelon sétigère que porte à sa base le lobe inféro-postérieur de la collerette.

Au niveau de la commissure supérieure naissent trois nerfs (w) qui se ramifient abondamment dans le lobe antéro-supérieur ou ventral de la collerette. Le nerf inférieur se distribue à sa partie adhérente, le moyen et le supérieur respectivement aux faces ventrale et dorsale de sa partie libre. Je crois donc qu'il faut considérer la collerette dans son ensemble, avec ses quatre lobes, comme les appendices du premier segment, les lobes postérieurs avec leurs touffes de soies comme les deux rames pédieuses dorsales, les lobes antérieurs comme les deux rames ventrales ayant perdu leurs uneini,

On voit combien la description qui précède diffère de celle que M. de Quatrefages ! a donnée de la Sabella flabellata, espèce que Grube a démontré être pourtant identique à la Sabella pavonina (Sav.). Sans parler des divergences relativement accessoires dans la forme et le volume des ganglions cérébroïdes, dans l’écartement des deux cordons nerveux au thorax et à l'abdomen, etc., M. de Quatrefages ne signale à chaque segment qu'une seule paire de ganglions et une seule commissure, alors que Grube avait déjà reconnu leur duplicité chez la Sabella unispira ?. I figure le premier ganglion ventral comme semblable aux suivants et émettant deux nerfs comme eux. Pour lui, le système stomato-gastrique est situé au-dessous du cerveau, formé de chaque côté de deux petits ganglions recevant trois racines des ganglions cérébroïdes interne et externe et du premier ganglion ventral; il m'a été impossible d'en trouver trace, Enfin, M. de Quatrefages indique les deux lobes de la collerette comme se réunissant sur la ligne médiane dorsale; le cerveau serait placé à un niveau inférieur et leur enverrait plusieurs nerfs par son bord supé-

rieur, tandis que j'ai trouvé, chez ‘toutes les espèces de Sabelles que

1 À. DE QUATREFAGES, loc. cit., pl. X, fig. 3. 2 Grue, loc. cit, pl. 11, fig.16.

318 G. PRUVOT.

j'ai pu observer, les deux lobes dorsaux de la collerette séparés par presque toute la largeur du corps et le cerveau situé bien au-dessus d'eux. La figure 12 (pl. XV) montre quelle est réellement la position

des centres nerveux et des nerfs par rapport aux appendices.

MYXICOLA INFUNDIBULUM (MONT.).

Cerveau. — Il ressemble beaucoup (pl. XVI, fig. 5, m, m') à celui de la Sabelle par le nombre et la forme dès ganglions, mais n’émet de chaque côté qu'un seul nerf, nerf branchial (b), qui naît par deux racines égales du sommet des ganglions cérébroïdes externes. La racine antérieure est évidemment l'homologue du petit plexus stomato-gastrique de l’espèce précédente, mais qui ne se ramifie pas et n’envoie aucune branche aux replis labiaux.

Les deux ganglions externes se prolongent par leur face postérieure en deux gros lobes coniques (pl. XVI, fig. 6, /), contre lesquels sont étroitement appliquées la partie terminale des glandes thoraciques et l’origine de leur conduit commun. Claparède a déjà signalé ces prolongements postérieurs du cerveau dans son dernier Mémoire *. Il y décrit et figure aussi un gros nerf sensoriel provenant du ganglion externe que je n’ai pu retrouver, pas plus que la fossette à laquelle il se rendrait et qui me paraît n’être que le sillon de séparation des muscles longitudinaux dorsaux et ventraux. Mais Claparède n'a étudié le système nerveux des Myxicoles que sur des coupes transversales qui montrent bien, en effet, les choses telles qu'il les figure ; il a été seulement victime d’une erreur d'interprétation. C'est ainsi que, sur la figure où il représente au-dessus du cerveau les coupes de quatre troncs nerveux, les deux antérieurs, qu'il regarde comme les nerfs branchiaux, n’en sont que les racines

antérieures, et les deux postérieurs, où il voit le nerf sensoriel en

1 CLAPARÈDE, loc. cil., p. 130, pl, VI, fig, 4.

SYSTÈME NERVEUX DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 319 question, sont, au contraire, les racines postérieures ou les véritables troncs des nerfs branchiaux.

Chaine ganglionnaire ventrale. — L'examen de quelqnes coupes transversales seulement, non contrôlé par la dissection ou des séries de coupes frontales, l’a conduit encore à envisager d’une manière erronée la chaîne ganglionnaire ventrale, Il la regarde comme un cordon unique résultant non de la soudure des deux cordons primilifs, mais de l’atrophie de l’un d'eux. Outre qu'il faudrait, dans ce cas, que l’atrophie du cordon entraînât la disparition des nerfs de son côté, ce qui n’a pas lieu, les figures 7 et 8 (pl. XVI) montrent qu'à l'abdomen, comme au thorax, les deux cordons nerveux (7) coexistent avec les dimensions égales. Je n’en ai pas moins observé souvent les apparences figurées par Claparède !, apparences qui tiennent à ce que la chaîne nerveuse est, comme chez l'Eunice, enfermée dans une loge connective (e) à parois épaisses qu'elle est loin d'occuper en entier, et que fréquemment une partie des fibres de l’un des connectifs æœsophagiens se détache, au point de réunion des deux cordons, plus ou moins de la masse principale pour ne s’y unir définitivement qu’un peu plus bas. La substance nerveuse m’a paru, du reste, chez cette espèce extrêmement molle; elle est accumulée contre le bord ventral du cylindre aplati formé par le névrilème dont il est impossible de la détacher sans déchirures. Ce sont probablement les parties qui en restent adhérentes aux bords des deux muscles ventraux, après une tentative de dissection, qui auront déterminé M. de Quatrefages à regarder les deux cordons nerveux ventraux comme séparés chez la Myxicole aussi bien que chez les autres Serpuliens.

Quoi qu'il en soit, la chaine ganglionnaire est simple jusqu'à la

base du troisième segment sétigère (pl, XVI, fig. 5, g)”. A partir de

\ CLAPARÈDE, loc. cit, pl. VIL, fig. 1, 2, 3.

2 Je dois faire observer que la figure 5 ne montre que l’enveloppe des cordons nérvéux et non ces cordons eux-mêmes que j'ai été impuissant à isoler, Leur forme réelle est représentée sur les figures 7 et 8 avec la grosse fibre tubulaire unique £

320 G. PRUVOT.

ce point la fibre tubulaire se bifurque, les deux cordons se séparent et ne sont plus unis que par deux commissures transversales (c) en bas et au milieu du deuxième segment sétigère.

A chaque segment la chaîne nerveuse fournit deux nerfs, un supérieur et un inférieur, que je n'ai pas suivi jusqu'à leurs extrémités. Mais au niveau de la commissure supérieure elle en émet un plus grand nombre qu'on voit sur la figure à se distribuer deux par deux à chacun des segments supérieurs. Le plus élevé, après avoir envoyé plusieurs branches aux téguments du premier anneau dépourvu d’appendices pédieux va se terminer dans la pointe triangulaire qui termine le corps supérieurement du côté ventral. Son mode de distribution autorise à le regarder, avec le petit filet qui naît de sa base, comme l'homologue des nerfs de la collerette, chez la Sabelle, qui a disparu ici de même que le mamelon pédieux du premier segnent.

SERPULA PHILIPPI (MORCH).

Cerveau. — Comme celui de la Myxicole, il est formé de quatre ganglions cérébroïdes (pl. XVI, fig. 9, m), se prolongeant en arrière en deux lobes volumineux (/) qui enserrent l'extrémité supérieure des glandes thoraciques. La connexion de ces glandes avec des prolongements cérébraux que nous avons toujoursvus jusqu'ici hésintimement aux poches occipitales ciliées, éveille dans l'esprit l’idée d’une comparaison morphologique entre ces deux sortes d'organes, quelque différent que puisse être leur rôle physiologique. Le cerveau ne fournit encore ici de chaque côté que le seul nerf branchial (4). Seulement celui-ci naît maintenant par une racine unique du sommet du ganglion externe (pl. XVI, fig. 10), au même point que le lobe cérébral postérieur. Il se dirige en dehors, passe en arrière d'un gros

muscle transversal qui unit les deux branchies et à leur base se.

aplatie, qui occupe leur région dorsale, enfoncée dans la substance nerveuse au thorax et située en dehors d’elle à l'abdomen.

jette dans un ganglion assez volumineux de la surface convexe du quel partent un grand nombre de filets pour les cirrhes branchiaux. Le plus interne se rend à la tige de l’opercule (pl. XVE, fig. 9, 0).

Chaine ganglionnaire ventrale. — Les deux connectifs æœsophagiens sont 1C1 moins gros que dans les deux espèces précédentes et se laissent plus aisément distinguer à leur base de la première masse ganglionnaire ventrale. Celle-ci, unie à celle du côté opposé par une commissure assez longue, me paraît appartenir tout entière au premier segment du corps, d'après le trajet de ses nerfs, et former un centre unique. En effet, outre un filet inférieur très grêle que je n’ai pu suivre qu'à une faible distance de son origine, et un autre qui naît de son bord supérieur pour se perdre presque aussitôt dans les téguments ventraux, elle n’émet que deux nerfs dont l'inférieur se rend au premier pied et le supérieur se distribue au lobe ventral de la collerette. C’est la même disposition que chez la Sabella pavonina moins la concentration des premiers ganglions ventraux, et audessous les deux cordons nerveux descendent en se rapprochant légèrement l’un de l’autre dans les derniers segments thoraciques. Ils ne présentent à chaque segment qu'une paire de ganglions arrondis, unis par une seule commissure assez grêle et n'émettant qu un nerf qui se rend au pied correspondant.

Chaque moitié de la chaîne ganglionnaire est accompagnée par une fibre tubulaire (pl. XVI, fig. 41 et 12, f) qui est située tout à fait en dehors d'elle dans tout son trajet. Elle est très volumineuse, montre une paroi propre bien évidente et sépare du cordon nerveux le muscle longitudinal ventral (v) qui est ici extrèmement réduit, surtout dans la région thoracique.

Conclusions. — Malgré l'aspect si particulier que présente l'extrémité supérieure du corps chez les Serpuliens, l’innervation permet d'y retrouver les mêmes parties que chez les autres Annélides. L'anneau privé d'appendices qui semble porter les branchies chez la Myxicole est le segment buccal, c’est-à-dire le premier segment du Corps, puisqu'il recoit ses nerfs du sommet de la chaine ganglion-

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naire ventrale. Le même segment présente chez la Sabelle, pour appendices ventraux, les deux lobes antérieurs de la collerette, et pour appendices dorsaux, ses deux lobes postérieurs avec leur mamelon pédieux. La grosse masse essentiellement musculaire qui s’élève au-dessus représente une véritable tête, puisqu'elle renferme dans sa cavité les ganglions cérébroïdes et supporte tous les appendices innervés par eux.

Des quatre ganglions cérébroïdes, la paire interne est le centre antennaire qui fournit les vrais nerfs antennaires quand ils existent (Sabelle). Les ganglions externes qui donnent les origines du plexus stomato-gastrique et le nerf branchial représentent le centre stomato-gastrique habituel des Annélides, et les branchies ont ainsi la valeur morphologique de palpes, de même que les prétendues antennes et les tiges operculaires.

Ces deux dernières sortes d'appendices reçoivent un rameau du nerf branchial et ne coexistent jamais chez la même espèce. Mais l’opercule représente le premier cirrhe dorsal branchial modifié, comme le montrent tous les intermédiaires qui rendent si difficiles à distinguer dans la pratique les espèces operculées de celles quine le sont pas. Les antennes ne représentent, au contraire, que les premières barbules branchiales plus développées. Au nombre de deux habituellement, elles peuvent s'élever jusqu'à dix et douze (Sabella terebelloïdes, analis, etc.). J’en ai constaté chez l’Apomatus ampulliferus (Phil.) trois paires qui rappellent, par leur forme, leurs dimensions, leur écartement, les barbules branchiales typiques avec lesquelles elles se continuent sans interruption. La Sabella reniformis (Mull.) en montre deux paires dont la première est -bien différenciée, mais la seconde présente un état intermédiaire avec les barbules suivantes, Enfin, pour ne pas multiplier les exemples, la paire unique du Psygmobranches protensus (Phil.), très développée chez l'adulte, ne diffère pas chez le jeune des barbules branchiales ordi-

naires,