STRUCTURE ET TEXTURE

Nous prendrons, comme type de description, l'Anguilla vulgaris, en y rapportant les autres types et en signalant les modifications importantes.

La rate de l’'Anguille, située en arrière et à droite de l'estomac au niveau de l’anse formée par celui-ci avec l'intestin, repose sur la vessie natatoire et son conduit œsophagien (voir fig. 4, pl. XVIII, R). Elle a la forme d’un prisme triangulaire effilé en pointe à ses deux extré-

mités. Elle est rattachée à l'intestin et à la colonne vertébrale par

un court mésentère qui s'insère un peu en arrière de son bord droit

et qui contient entre ses deux feuillets assez épais les vaisseaux et les nerfs. La veine porte, qui longe le bord gauche de l'intestin, reçoit à angle droit trois ou quatre veines spléniques (voir pl. XVII, fig. 1, vsp).

Les artères gastro-intestinales naissent de l'aorte par un tronc

<ommun à 1 centimètre environ au-dessus de l'extrémité supérieure

de la rate. L'artère intestinale (4, fig. 1, pl. XVHT) descend dans l'épaisseur du mésentère et vient s’accoler à la veine porte en fournissant à la rate d'une à trois branches (sp, fig. 4). Souvent, un rameau venu de l'artère gastrique (gi) passe en arrière de la rate et vient se distribuer à l'intestin en fournissant à la rate un rameau inférieur (sp', fig. 1).

Après leur entrée dans l'organe, les artères se divisent immédiatement en trois ou quatre branches principales qui se disposent en éventail et se recourbent vers les extrémités en fournissant à droite et à gauche de nombreuses petites branches qui se terminent par un bouquet de rameaux très ténus (voir pl. XVIIT, fig. 2). Si, après avoir injecté ces artères au chromate de plomb, on en fait une dissection attentive, on peut les suivre jusqu'à leurs plus fines ramifications sans trouver d'anastomoses entre elles. Vues à la loupe, ces branches

terminales (voir pl. XVII, fig. 3) forment sous ia capsule de petites

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touffes pénicillées indépendantes les unes des autres. Les veines accompagnent les artères dont elles sont plus ou moins éloignées et qu'elles croisent souvent à angle aigu, mais elles ont le même mode de distribution.

Terminaisons artérielles. — A leur entrée dans la rate, les artères spléniques ont un demi-millimètre environ de diamètre. Après avoir fourni des rameaux successifs, elles se terminent par des artérioles dont le diamètre moyen est égal à 20 y (voir pl. XVIII, fig. 5, at). Ces artérioles parcourent souvent un trajet très long sans changer sensiblement de diamètre, et enfin, après avoir fourni un certain nombre de branches latérales, elles donnent naissance aux capillaires. La texture des parois artérielles se modifie ainsi qu'il suit : la couche conjonctive, qui, sur les troncs de 02®,08 de diamètre, forme les deux tiers de l’épaisseur de la paroi, diminue peu à peu sur les artérioles terminales; bientôt, elle est réduite à de minces faisceaux conjonctifs qui accompagnent encore pendant quelque temps les capillaires, mais qui bientôt ne se distinguent plus du réticulum.

La couche musculaire des artérioles terminales cesse brusquement ; à ce niveau, le calibre se rétrécit légèrement et le capillaire commence. Gelui-ci, après un trajet plus ou moins long, se résout en plusieurs branches dont le diamètre varie de 8 à 8 y. Il est formé par un endothélium à noyaux allongés (n, fig. 5) sur lequel s’applique une lame conjonctive doublée de faisceaux ténus qui va se confondre en se dissociant avec les trabécules du réticulum (voir pl. XVII, fig. 5, 4). Il en résulte que la lumière du capillaire communique directement avec les cavités de la pulpe.

Nous n'avons jamais trouvé sur le trajet des artérioles et des capillaires terminaux les corpuscules décrits sous le nom de corpuscules de Malpighi. 1 existe en très grand nombre, il est vrai, sur les ramifications de l'artère splénique de certains Poissons (Trigles, Orthagoriscus, etc.), des masses globuleuses plus ou moins ovalaires

qui soulèvent la tunique conjonctive et qui sont constituées en ma-

jeure partie par des psorospermies et des globules rouges en voie de destruction.

Balbiani les à décrites et figurées dans son 7rarté des Sporozoaires. Dans une coupe de la rate d’un Trigle, on trouve ces kystes en grande abondance ; leurs dimensions varient de 0%,08 à 0,1. Ils ont une forme généralement arrondie et une coloration jaunâtre. Bien limités sur leur pourtour par une paroi distincte, ils en imposent à première vue pour des veines : ils sont remplis, en effet, de globules sanguins en voie de dégénérescence, très réfringents, à noyau jaunâtre sans affinité pour les matières colorantes. On y trouve, en outre, des granulations et de petits bâtonnets cylindriques très réfringents et jaunâtres. Quelques-uns de ces kystes sont grisâtres et renferment au milieu de nombreuses granulations des globules à noyau encore bien coloré par le carmin. Dans d’autres, ceux-ci sont mélangés à des globules tout à fait jaunâtres qui sont l'élément prédominant dans la plupart d'entre eux.

L'aspect de ces kystes varie un peu suivant les espèces : ainsi chez l’Orthagorisceus, ils sont d'une coloration gris clair qui tranche sur le fond par sa transparence et renferment des éléments plus altérés.

Terminaisons veineuses. — Les veines naissent par des rameaux de 45 , qui, après un court trajet, se réunissent à angle aigu par deux ou trois pour former des branches de 95 y. qui, elles-mêmes, par leur réunion, donnent naissance à des troncs plus volumineux. Souvent aussi ces veines originelles se jettent directement el à angle droit dans des troncs de 0"®,04 et même de 0°°,1 (voir pl. XVII, fig. 6).

Leur paroi est constituée par une membrane conjonctive très mince, légèrement granuleuse, recouverte cà et là de noyaux arrondis, réfringents, percée de quatre ou cinq orifices peu éloignés les uns des autres, dont les plus grands diamètres, de 5 à 10, sont inclinés obliquement ïes uns par rapport aux autres (voir fig. 6,

0, 0). A l'extrémité libre, cette paroi se divise en trois ou quatre trac-

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tus qui se continuent avec les trabécules de la pulpe en laissant la lumière de la veine largement béante. Continuation directe, même texture, mêmes noyaux : c’est bien là une partie du réticulum luimême qui s’est canalisé par rétrécissement, diminution, puis disparition des orifices faisant communiquer les mailles, pour cons- Uütuer les veines proprement dites.

La couche conjonctive est doublée intérieurement d’un endothélium à mailles allongées dont les limites apparaissent nettement après les injections au nitrate d'argent à 1 pour 300 précédées d'une injection d’eau distillée. Malgré ces précautions, il est difficile d'obtenir une imprégnation totale, et nous avons complété nos résultats par les injections interstitielles qui, sans produire une imprégnation bien étendue, ont l'avantage de bien délimiter les origines veineuses. En effet, l’endothélium de ces veines se dessine nettement, tandis qu'aucune ligne d'imprégnation n'apparaît sur les lames du réticulum.

Une couche annulaire de fibres lisses entoure les veines, dont le diamètre atteint 40 |:, et enfin une couche conjonctive peu épaisse, formée des mêmes éléments que celle des artères, se montre sur les troncs les plus volumineux. Dans tout leur parcours, le diamètre des veines est au moins double de celui des artères.

Capsule. — La rate est entourée d'une enveloppe conjonctive très mince tapissée par un endothélium à cellules polygonales de 45 y, possédant un noyau arrondi, réfringent de 5 x. Elle est composée de faisceaux conjonctifs anastomosés plongés dans une substance intermédiaire grenue et d'un réseau de fibres élastiques à larges mailles. Sur ces faisceaux, sont appliquées des cellules conjonctives à noyaux plus ou moins ovalaires. De ces faisceaux se détachent vers l'intérieur de nombreuses trabécules qui, en s'anastomosant, vont constituer la charpente de l’organe.

La capsule à une texture à peu près identique chez la plupart des Poissons osseux, mais son épaisseur varie dans d'assez grandes pro-

portions. Ainsi, chez l'Orthagoriscus mola, elle atteint jusqu'à 50 w

DE LA RATE CHEZ LES ICTHYOPSIDÉS. 319 et renferme plusieurs couches successives dont l’une assez épaisse consiste en fibres musculaires entre-croisées en tous sens avec de nombreux vaisseaux. Elle est très peu adhérente à la pulpe, à laquelle elle n’est retenue que par les vaisseaux qui pénètrent dans son intérieur, et ne fourmit au réticulum que de rares et délicates travées.

Réticulum. — Si, après avoir débarrassé les cavités de la pulpe des éléments cellulaires libres par une injection vasculaire d’eau salée, on fait des coupes minces dans l'organe durci par les procédés ordinaires, on obtient isolée avec ses éléments propres la charpente conjonctive. Gelle-ci est essentiellement constituée par des lamelles conjonctives de dimensions variables, très minces, hyalines, s'anastomosant les unes avec les autres par des trabécules déliées ou s’insérant à angle droit sur des lamelles voisines (voir pl. XVII, fig. 7). Sur les vaisseaux, le réticulum s'insère directement sur la couche externe sans modification dans le nombre et la disposition de ses éléments. Dans beaucoup d'espèces cependant (Oréhagoriscus, Trigles, Carpes, etc.), il se condense autour des petites artérioles en un anneau externe relié à la couche musculaire par des brides plus ou moins nombreuses, de sorte, que sur une coupe transversale, ces artérioles apparaissent comme deux cercles concentriques séparés par un espace cloisonné plus ou moins rempli d'éléments cellulaires.

Sur les lamelles conjonctives de la charpente sont dispersées cà et là des cellules à noyau arrondi ou elliptique réfringent dont le diamètre varie de 4 à 8 y (voir pl. XVII, fig. 7, er). Ces noyaux se colorent facilement par les différents réactifs ; ils sont entourés d’une zone étroite de protoplasma prolongé en deux ou trois pointes ténues que l’éosine met en évidence. Rarement isolés, ils sont le plus souvent groupés par quatre ou cinq sur une même lamelle et semblent plongés dans une même masse protoplasmique granuleuse. Quelquefois ils sont accolés deux à deux

(voir @”, fig. 7, pl. XVIIT), comme s'ils avaient été produits par la divi-

380 C. PHISALIX.

sion d'un noyau plus volumineux. Les cavités de la pulpe, si larges chez l’Anguille etle Congre, sont très étroites chez beaucoup de Poissons osseux (Scorpènes, Carpes, Ghevaines, etc.) ; chez d’autres, elles sont plus larges, mais les trabécules sont très délicates et peu résistantes (Orthagoriscus, Trigles, etc.). L’accumulation des éléments cellulaires dans les cavités de la pulpe en rend l'étude peu facile sur les coupes ; aussi avons-nous. eu ‘recours à la méthode des dissociations pour analyser la pulpe splénique.

Pulpe splénique. — Quoique cette dénomination n'ait pas un sens bien déterminé, les différents auteurs lui ayant donné une signification variable, nous continuerons à l'employer pour désigner le plasma gorgé d'éléments cellulaires qui remplit les mailles du réticulum.

Si, après avoir enlevé un lambeau de la rate à une anguille vivante, on le dissocie rapidement sur une lame de verre et qu'on l’expose ensuite pendant une à deux minutes aux vapeurs osmiques, on obtient, après double coloration par l’éosine et l'hématoxyline et montage dans le baume, des préparations démonstratives. Le noyau des cellules spléniques très abondantes est coloré en bleu ; les globules rouges ont une teinte foncée caractéristique avec un noyau clair incolore ; ils sont ovalaires avec un grand diamètre variant de 12 à 14», le petit de 8 à 104; le noyau, généralement elliptique et situé au centre de la cellule a un grand diamètre de 5 à & 4 (voir pl. XVII, fig. 4, n).

Les cellules spléniques qui forment la grande majorité de la pulpe sont arrondies ou légèrement elliptiques avec un grand diamètre variant de 5 à 8 um. Autour d'un noyau coloré en bleu, on voit une zone étroite de protoplasma hyalin, transparent, incolore, si l'éosine n’a pas agi trop longtemps. Outre ces cellules de dimensions ordinaires, il en est d’autres beaucoup plus grandes renfermant souvent deux noyaux (voir e, fig. 4, pl. XVII). Le noyau, généralement plus volumineux que dans les cellules ordinaires,

est souvent irrégulier et lobé sur ses ‘hords et contient dans son

épaisseur des granulations arrondies réfringentes de même nature que le protoplasma (voir d, fig. 4, pl. XVI.

Si l'on a coloré la préparation avec le picro-carmin, la zone protoplasmique étroite qui entoure le noyau des cellules spléniques offre la même teinte que ce noyau et ne s’en distingue que difficilement (voir a, b, ce, fig.4,pl. XVIII). Dans les cellules plus volumineuses où ce protoplasma est en voie de transformation (d,e, f,g, fig.4), il prend sous l'influence du picro-carmin une teinte jaune sombre et un aspect granuleux peu transparent qui masque plus ou moins le ou les noyaux. Entre les globules rouges ordinaires et les cellules spléniques existe toute une série de cellules intermédiaires dont on peut suivre, pour ainsi dire phase par phase, l'évolution. De même que les dimensions des cellules spléniques varient considérablement, de même les globules rouges présentent dans leur grandeur et dans leur forme des variations proportionnelles (voir 4, à, 7, k, l,n, fig. 4, pl. XVIII). Dans les formes adultes, l’hémoglobine est fortement colorée par l'éosine, et le noyau a perdu son affinité pour l’hématoxyline et reste clair, incolore. Les plus petits globules dont le diamètre ne dépasse pas celui des plus petites cellules spléniques sont souvent si fortement colorés que le noyau est invisible.

A côté de ces globules à zone hémoglobique si bien caractérisée, on en trouve d'autres dont le protoplasma est coloré en rouge peu intense et le noyau en bleu. Tout autour de ce noyau persiste une auréole non colorée dont la teinte ne diffère pas de celle du protoplasma des cellules spléniques. Il semble donc que la transformation hémoglobique se fasse de la périphérie au centre, car à une période un peu plus avancée, le noyau, toujours coloré en bleu, est complètement entouré par l'hémoglobine. Ces formes jeunes offrent aussi des formes et des dimensions variées (4, 2, 7, k, L, fig. 4),

Les formes jeunes de globules rouges, en voie de division (voir »”, fig. 4, pl. XVII) sont très rares relativement au nombre assez consi-

dérable de ces jeunes globules, et il serait difficile d'admettre, indé-

32 C. PHISALIX.

pendamment de leurs caractères anatomiques, que ceux-ci n’ont d'autre origine que la division des formes préexistantes, On trouve aussi des cellules spléniques non encore différenciées et en voie de division (voir fig. 8, pl. XVIIL, 8).

La rate renferme, en outre, mais seulement chez les individus déjà d’un certain âge, des amas pigmentaires et des globules rouges en voie de destruction. Dans ceux-ci le noyau diminue de plus en plus de diamètre, devient homogène et jaunâtre, et ne tarde pas à disparaître en se confondant avec l'hémoglobine environnante. Leur contour est irrégulier, déchiqueté, et bientôt ils se fragmentent en morceaux de plus en plus petits (voir g, g, fig.9, pl. XVIII). Quelquesuns subissent une dégénérescence pigmentaire par accumulation, d'abord autour du noyau, de granulations noirâtres qui ne tardent pas à envahir toute la masse (voir g', g’, fig. 9, pl. XVII). Ces globules pigmentaires, réunis aux cellules spléniques qui ont subi la même transiormatlion par absorption des granulations libres, forment des masses noirâtres irrégulières emprisonnées dans les mailles du réticulum.

Comparons maintenant le sang qui entre dans l'organe avec celui qui en sort, Pour cela, nous aspirons avec une seringue en verre à canule fine et tranchante, et contenant quelques gouttes d'acide osmique à { pour 100, le sang de la veine splénique d’une part et le sang de l'artère de l’autre. Les deux préparations colorées au picro-carmin montrent dans leur composition une différence marquée. Le nombre des formes jeunes de globules rouges et de cellules spléniques telles que nous les avons décrites dans l'organe est très abondant dans la veine, tandis que dans le sang de l'artère, on trouve de rares globules blancs et encore moins de formes de passage. Il est donc probable que les cellules spléniques qui tapissent les trabécules du réticulum se transforment directement et sur place en globules du sang.

On pourrait objecter que les globules blancs venus par le système

arlériel s'accumulent dans les mailles de l'organe par suite du ra-

lentissement considérable de la circulation et qu’ils y subissent leur transformation hémoglobique. Sans nier cette source d’origine, nous pensons que la grande majorité des cellules de la pulpe sont produites par la multiplication et l’évolution des éléments propres qui se détachent des lamelles conjonctives pour devenir libres dans les lacunes spléniques.

Nous avons essayé de mettre le fait en évidence par la méthode suivante : si dans une rate d'Anguille récemment détachée on fait une injection interstitielle d'acide osmique à 1 pour 200, on distend les cavités de l'organe dans une zone plus ou moins étendue et l’on chasse en même temps la plupart des éléments libres qui les remplissent. Un petit morceau de la pulpe pris dans ce point est dissocié sur une lame de verre et coloré au picro-carmin. Dans cette préparation, on voit nager, outre les éléments cellulaires, un certain nombre de lamelles conjonctives à bords irréguliers et à prolongements déchirés, auxquelles adhèrent les cellules propres (voir pl. XVI, fig. 8, a, b, c). En se déplaçant dans le liquide, ces lamelles sont souvent vues de profil avec leurs cellules en saillie (c, fig. 8). Ces éléments offrent les mêmes caractères que ceux que nous avons décrits dans la pulpe. Dans plusieurs d’entre eux, la zone protoplasmique bien distincte a déjà subi une légère transformation, car elle se colore absolument de la même manière que les formes de passage que nous avons décrites plus haut. À côté de ces éléments encore adhérents aux lamelles conjonctives, on en rencontre de libres avec ou sans prolongements, dont quelques-uns sont en voie de division (voir fig. 8, {, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8). On peut établir ainsi de la cellule splénique au globule sanguin typique une gradation peut-être un peu artificielle, car nous avons vu que la transformaüon hémoglobique peut se faire sans que la cellule augmente sensiblement de grandeur et qu'il y a des globules rouges de dimensions très variables, Mais ce qui nous parait certain, c'est la modification directe du protoplasma des cellules de la pulpe splénique pour for-

mer des globules rouges, Cette évolution des cellules spléniques se

384 C. PHISALIX.

passe à peu près de la même manière chez tous les Poissons osseux. Dans quelques espèces cependant, les différentes phases du phénomène sont beaucoup plus faciles à observer. Chez le Lepadogaster Gouanti, on trouve dans la pulpe splénique préparée par les mêmes méthodes que celles décrites plus haut deux sortes de globules rouges bien distincts :

1° Des globules elliptiques dont le grand diamètre varie de 18 à 20 y, avec un noyau arrondi granuleux de 5 à 6 4. La zone hémoglobique, limitée par un contour nettement dessiné par l’osmium, est très réfringente et d’un jaune clair ;

2% Des globules arrondis de 9 à 12 &., avec un noyau arrondi granuleux de 6 à 9 &. La zone hémoglobique, limitée par un contour délicat, est d’un jaune pâle, sans réfringence.

Cette dernière variété forme la plus grande partie de la pulpe. Entre la cellule splénique où le protoplasma est appliqué contre le noyau et le globule à noyau volumineux et à hémoglobine à peine différenciée, la transition est insensible.

Ajoutons qu'il n’existe aucune forme en voie de division.

Dans une espèce cependant, le Cotte a longues épines, nous avons trouvé dans nos préparations une forme assez bizarre et excessivement rare. Il s’agit de globules sanguins adultes à forme elliptique, avec deux noyaux tantôt accolés au centre du globule, tantôt situés à chaque extrémité avec étranglement intermédiaire. Les dimensions de chaque noyau étaient de moitié inférieures à celles des noyaux dans les globules ordinaires. Cette forme est à peu près analogue à celle qui a été décrite par Bizozzero dans la rate du Carassius auratus, et sur la signification de laquelle il ne se prononce pas.

Quoi qu'il en soit, l'abondance des formes cellulaires en voie de transformation hémoglobique, opposée à la rareté des globules rouges jeunes ou vieux en voie de division, est un fait important à noter chez les poissons osseux, fait qui prouve que les premières

ne dérivent pas nécessairement des seconds.

Position et rapports. — Chez les Sélaciens, comme chez les Poissons osseux, la rate n'offre pas de rapport absolument constant avec les viscères. Cependant ses relations semblent plus faciles à déterminer, Comme le développement des intestins varie dans de moins grandes proportions, les rapports de l'organe sont également moins modifiés.

Prenons comme type moyen l’Acanthias vulgaris, auquel nous comparerons les autres espèces. Chez l’Acanthias, la rate embrasse par sa base la grande courbure de l'estomac auquel elle est reliée par un court mésentère, qui se continue avec le grand repli mésentérique qui s'insère en avant tout le long du bord gauche de l’estomac et en arrière à la colonne vertébrale, entre les deux veines caves. Au niveau de la rate, ce mésentère se termine par un bord libre, occupé par les artères splénique et intestinale. L’artère splénique naît de l’aorte à la hauteur de la base de la rate, à un demi où À centimètre au-dessous de l'artère de l'intestin valvulé qu'elle croise bientôt à angle aigu en se dirigeant transversalement vers la face postérieure de l’organe. Cette direction est à peu près celle qu'elle affecte chez l'embryon (voir pl. XXIL, fig. 2, asp).

Chez l'embryon de la Roussette, l'artère splénique offre à peu près la même disposition à une époque correspondante. Mais, chez la Roussette adulte, les rapports sont un peu modifiés par suite du développement plus considérable de l'intestin antérieur et de son allongement vers le pubis. Dans cette espèce, de même que chez le Galeus canis et le Mustelus vulgaris, la rate n’est séparée de la ceinture pelvienne que d’un demi à 4 centimètre, tandis que, chez l’Acanthias, cette distance varie de 5 à 6 centimètres. Il en résulte que le repli mésentérique dans lequel est contenue l'artère splénique, ne s’étant pas développé parallèlement à l'intestin, a subi un raccourcissement

relatif et est venu s'appliquer à la face postérieure de l’estomac.Il

ARCH, DE ZOOL, EXP, ET GÉN,. == 9€ SÉRIF,æ—T, Il, 1885, 25

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en est de même pour le pancréas dont l’extrémité inférieure touche, chez l'Acanthias, la face postérieure de la rate, tandis que, chez la ÆRoussette, 1l en est séparé par plusieurs centimètres.

Dans le genre Raïe, par suite de l’aplatissement et du raccourcissement du tronc, la rate a subi un déplacement plus grand et à quitté la grande courbure de l'estomac pour venir se loger en arrière, dans la petite courbure. Mais les dispositions fondamentales restent les mêmes. |

La veine splénique subit des variations analogues à celles de l'artère, mais son mode de terminaison reste constant, car elle se réunit toujours aux veines gastro-intestinales et pancréatique pour former le tronc de la veine porte. |

Caractères extérieurs, forme.— La forme de la rate est très variable chez les Sélaciens et se modifie d’une espèce à l’autre en même temps qu'elle se déplace. Généralement constituée par une masse unique, elle présente souvent à sa surface des sillons profonds et étroits, comme chez l’Acanthias, ou des lobes et des lobules, comme chez différentes espèces de Æares. Cette division en lobules est poussée si loin chez le Carcharias glaucus, que chacun d’eux recoit une artère el une veine distinctes et forme à lui seul une petite rate. Ces lobules sont sphériques avec un diamètre variant d'un demi à 5 millimètres. Pressés les uns contre les autres, ils forment par leur ensemble un long ruban aplati, qui entoure l’estomac et remonte le long de l’intestin jusqu’à la courbure du duodénum.

Couleur. — La coloration de la rate est d’un rouge plus ou moins foncé, suivant qu’elle est plus onu moins remplie de sang. Sur ce fond rouge, on voit superficiellement dans l'épaisseur de la capsule des taches d’un gris blanchâtre, laiteuses, irrégulières et à prolongements arborisés, Au-dessous et par transparence apparaissent un grand nombre de petits îlots gris jaunâtres formant, au milieu du sang qui les baigne, un piqueté particulier.

Consistance. — Elle est généralement plus grande que dans les

Poissons osseux, ce qui semble tenir au plus grand développement

. du tissu conjonctif qui constitue le réticulum et la capsule. La rate du Centrine humantin, qui est très friable, possède en effet un réticulum à tissu très délicat, qui se déchire sous la moindre traction et se détruit très facilement par l’action de l’acide picro-sulfurique,

même au bout d'un temps assez court.