EXPÉRIENCES ET CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES
Nous ne voulons pas envisager une question si vaste sous tous les points de vue qu'elle comporte, et nous insisterons surtout sur le rôle hématopoiétique de l'organe qui nous occupe. Dans le cours de notre travail, nous avons cherché à démontrer que les cellules spléniques appartenant à la charpente conjonctive et qui ne diffèrent pas des cellules conjonctives ordinaires peuvent se détacher pour former soit des globules blancs, soit des globules rouges du sang. Cette. transformation se fait en grande partie dans les cavités de la pulpe et est plus ou moins active, suivant les conditions où est placé l’animal et surtout suivant les animaux examinés. Chez les animaux à l’état sain, récemment pris et n'ayant subi aucune expérience, les résultats obtenus prouvent, au moins pour les groupes autres que les Urodèles, que le processus de la division n’est pas indispensable, dans l’état de santé, à la multiplication des globules rouges et que, chez les Anoures, où la moelle osseuse constitue un organe hématopoiétique par excellence, le phénomène de la division n'existe pour ainsi dire pas dans la rate, tandis que les jeunes globules rouges y sont très abondants.
Si la rareté des globules rouges en voie de division, chez les Poissons osseux, était due, comme le pense Bizozzero, à un renouvellement très lent du sang, on s’expliquerait difficilement une si grande
abondance de globules jeunes et en voie de formation dans la rate
du Lepadogaster, en l'absence complète de toute forme en voie de division dans la rate et dans le sang de cet animal.
Nous avons soumis nos animaux à diverses expériences, et nous avons répété ensuite les mêmes préparations par les mêmes méthodes que celles dont nous nous sommes servis pour les animaux récemment capturés. Nons avons employé le jeûne et les saignées. Nos expériences ont porté sur l'Anguille, la Carpe, le Triton, la Salamandre et la Grenouille. Chez tous ces animaux, le jeùne prolongé fait disparaître les formes jeunes des globules sanguins au bout d'un temps variable pour chacun d'eux.
Jeñne. — Après un mois et demi à deux mois de privation complète de nourriture, on trouve, dans la rate et la veine splénique de l’Anguille et de la Carpe, une diminution sensible du nombre des jeunes globules rouges.
Chez une Salamandre terrestre, qui n'avait pas pris de nourriture depuis deux mois, nous n’avons trouvé, dans plusieurs préparations de rate, aucune forme en voie de division ; mais, en revanche, encore un assez grand nombre de formes jeunes, bien caractérisées par la grosseur de leur noyau et leur zone hémoglobique étroite peu réfringente. Les mêmes phénomènes se produisent chez le Triton.
Chez une Rana temporaria, privée de nourriture depuis trois mois et demi, nous n'avons plus trouvé dans la rate aucun jeune giobule rouge. Par contre, les cellules lymphatiques chargées de pigment étaient en grande abondance.
Sarignée. — La saignée produit des résultats inverses à ceux du jeûne. Si l’on coupe l'extrémité de la queue à une carpe, le sang s'échappe assez lentement, d'autant plus que, l'animal prenant alors une position absolument verticale, la tête dirigée en bas, et restant immobile, la pesanteur s’oppose jusqu'à un certain point à son écoulement. Du reste, quand on juge que la saignée est suffisante, on peut l’arrêter par une cautérisation au fer rouge. ;
L'examen de la rate, fait au bout d’une dizaine de jours, montre
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dans la rate une grande quantité de jeunes globules rouges, bien supérieure à celle qui s'y trouvait avant l'opération. | Nous avons obtenu des résultats plus précis chez le Lepadogaster, qui vit très bien en captivité et qu'il est facile de nourrir avec des Annélides. Nos expériences ont duré pendant un mois et ont porté sur une dizaine de Lepadogaster (rouanii. Pendant quinze jours, nous avons fait, tous les trois ou quatre jours, une saignée par incision d'un vaisseau branchial. L'examen du sang et dé la rate a été fait dix jours après la dernière saignée et continué pendant cinq jours. Nous avons constamment trouvé la proportion des jeunes globules rouges considérablement augmentée dans la rate ; mais nous n’avons pu découvrir aucune forme en voie de division. Si donc les phénomènes de la division interviennent, ils ne se produisent que plus tard, et nous n’avons pas expérimenté assez longtemps pour nous en assurer ; mais le fait important, ici, c’est que l'augmentation des formes jeunes, sans division concomitante, est le fait primordial. La rareté frappante des formes karyokinétiques chez les Poissons, que Bizozzero explique par un renouvellement très lent du sang, nous semble toute naturelle, car nous croyons avoir démontré, par l'anatomie et la physiologie, qüe l’origine des jeunes globules rouges avait lieu par transformation du protoplasma de cellules préexistantes : globules blancs, cellules spléniques, leucocytes types de M. Pouchet, etc., et que ce phénomène se passait surtout dans la rate, aux dépens des cellules propres de cet organe. Nous avons vu également que les cellules conjonctives du mésentère pouvaient subir une transformation analogue pour la production des rates accessoires. Cette production a lieu toutes les fois que l'animal avance en âge, comme si les fonctions de l'organe principal diminuaient d'inlensité et si la formation d'un tissu nouveau devenait nécessaire aux besoins de l’hématopoièse. C'est par modification du tissu conjonetif du mésentère, modification qui ramène la texture de ce tissu dans un état voisin de sa phase embryonnaire, et par ouverture dans ce
tissu de pointes d'accroissement des capillaires que se constituent
les rates de nouvelle formation. Pour nous rendre compte des conditions exactes de cette genèse et nous assurer qu'elle n’était pas due à des circonstances fortuites, nous avons cherché à l'activer en supprimant l'organe principal, et nous avons pratiqué là splénotomie chez l'Anguille, la Plie, le Triton, la Grenouille ét la Salamandre.
Eztirpation de la rate. — La splénotomie a été faite par plusieurs physiologistes sur les Mammifères, et, dans un travail récent f, MM. Griffini et Tizzoni, après des expériences nombreuses dans lesquelles ils ont provoqué, par l'extirpation de rates saines ou déjà altérées, la néoformation de nodules spléniques dans l'épiploon et le péritoine des Chiens, ont conclu : « Le péritoine et le tissu conjonctif en général, ont, soit en partie, soit en totalité, une très grande affinité anatomique et fonctionnelle avec la rate, de facon qu'ils peuvent servir, dans des circonstances déterminées, de matrice à cet organe. » Nous allons voir qu eh ce qui concerne les Poissons et les Amphibiens on arrive à des résultats identiques.
La splénotomie ne réussit pas dans la plupart des Poissons. Les seules où nous l'ayons pratiquée avec succès sont l’Anguille et la Plie. Dans cette dernière, nous avons dû abandenner l'observation au bout de trois semaines, sans pouvoir vérifier les résultats au point de vue de la régénération de la rate. Mais nous avons été plus heureux pour l'Anguille, En effet, l'autopsie, pratiquée de deux à trois mois après l’ablation de l’orgañe, montre, à côté de la ligature, une petite masse plus ou moins irrégulière d’un tissu absolument analogue, par ses Caractères extérieurs, à celui de la rate primitive. Ce tissu, examiné après dissociätion par les mèmes méthodes que celles employées pour la rate normale, nous a montré une grande quantité de cellules jeunes, dont plusieurs étaient en voie de division, ainsi qu'un certain nombre de formes en voie de transformation hémoglobique.
! Archives italiennes de biologie, t. IV; fase. *, 1883.
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Sur des coupes minces, nous avons retrouvé à peu près la même texture fondamentale que sur l’animal sain.
La splénotomie, chez le Triton, réussit également bien, et, au bout de deux mois, on peut déjà s'assurer de la reproduction de nodules spléniques.
Pour savoir si, chez les Amphibiens anoures dont la moelle osseuse intervient comme organe hématopoiétique, la rate est indispensable et si elle se régénère après l’ablation, nous avons opéré deux Rana esculenta au commencement de juin. Une incision de 1 centimètre et demi à 2'centimètres est faite à la peau un peu à droite de la ligne médiane, afin d'éviter la blessure de la veine abdominale, puis on pénètre dans l'abdomen en séparant les deux muscles droits sur la ligne médiane. Les anses intestinales sont attirées au dehors, et, après avoir enlevé la rate avec les précautions ordinaires, on fait plusieurs points de suture entortillée, comprenant les muscles en même temps que la peau. Ces grenouilles furent abondamment nourries avec des mouches et des sauterelles. La cicatrisation eut lieu au bout d’une huitaine de jours, et les épingles furent retirées. Une de ces grenouilles mourut accidentellement deux mois après l'opération. Un œdème considérable infiltrait les membres inférieurs et les parois abdominales. À l’autopsie, on constate que la veine abdominale est remplie d'un sang noir.
Par suite de difficultés à faire rentrer la masse intestinale, les sutures médianes ne comprenaient pas les muscles droits. Aussi s’'était-il produit une véritable hernie de l'intestin et des ovaires, qui adhéraient entre eux et à la peau. Les circonvolutions intestinales, soudées entre elles, offrent des rétrécissements avec dilatations situées au-dessus. Ces lésions expliquent suffisamment la mort.
A 3 millimètres en arrière et au-dessous du fil à ligature, entre les lames du mésentère, s'était formé un nodule splénique ovalaire allongé dont le grand diamètre était de #4 à 5 millimètres et le petit
de 2 à 3 millimètres. Il était partagé en deux lobes par un étrangle-
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ment médian. De nombreux vaisseaux visibles à l'œil nu l'entourent de tous côtés.
L'autre grenouille fut sacrifiée quelques jours après, La cicatrisation avait été complète et les viscères abdominaux en place étaient absolument normaux. Le fil de la ligature splénique n’a pu être retrouvé. Une nouvelle rate s'était reproduite à 5 millimètres de l'origine de l'intestin grêle sur la face postérieure de cet intestin. De forme elliptique avec un grand diamètre de 2 millimètres et demi et un court de 4 millimètre, elle était attachée aux vaisseaux qui s'échappaient par ses deux extrémités. Les dimensions plus considérables de la première de ces rates nouvelles doivent être sans doute attribuées en partie à la congestion veineuse. Sur les coupes transversales de cette dernière voici ce que nous avons observé : à son insertion à l'intestin, le mésentère est composé de deux feuillets séparés entre lesquels on voit la coupe des gros vaisseaux mésentériques. Les deux feuillets se rapprochent légèrement, reliés par des tractus conjonctifs, puis s’écartent de nouveau pour entourer la rate nouvelle dont ils forment la capsule. Au-dessous de celle-ci rampent, en assez grand nombre, de gros vaisseaux dans la tunique conjonctive desquels on voit des lymphatiques souvent obstrués par des amas de cellules pigmentaires. Ces vaisseaux envoient en dedans un grand nombre de branches qui se résolvent dans le réticulum en un réseau de capillaires en communication avec les mailles de la pulpe. En certains points, le tissu est encore très dense et il apparaît comme une masse hyaline assez compacte dans laquelle sont plongées un grand nombre de cellules dont les noyaux, plus ou moins ovalaires, de 10 à 12 v., présentent souvent des étranglements avec deux nucléoles. De rares globules sanguins sont dispersés çà et là. En d’autres points, les cavités sont élargies et remplies de globules sanguins mélangés à des cellules pigmentaires et des cellules jaunâtres plus ou moins déformées qui ne sont probablement autre chose que des globules rouges en voie de destruction. Les jeunes globules rouges à noyau
arrondi et volumineux sont aussi en très grand nombre.
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La rate de l’autre grenouille, après avoir été colorée en masse par le picro-carmin, fut également débitée en coupes minces. Sa texture ne diffère pas sensiblement de la précédente ; cependant elle est arrivée à une différenciation plus complète. Tout autour du nouvel organe, sous la capsule, rampent de nombreux vaisseaux qui envoient à l'intérieur des ramifications donnant immédiatement naissance à des capillaires artériels et veineux qui s'ouvrent largement dans les cavités de la pulpe. Celles-ci sont larges, remplies de glo: bules rouges et limitées par des trabécüules délicates sur lesquelles sinsèrent les cellules propres mentionnées plus haut. Un grand nombre de cellules lymphatiques et de formes intermédiaires sont mélangées aux globules rouges.
De tous les faits énoncés précédemment il résulte que, chez les Icthyopsidés, la rate se reproduit après extirpation et que le nouvel
organe a une texture et des fonctions identiques à l’ancien.