IX. — Conclusions et problèmes à résoudre

1* Autonomie des phénomènes chromotropiques, — C'est encore en 1901 que le physiologiste allemand Wilibald A. Nagel, écrit dans son article sur « le sens des couleurs chez les animaux », que nous ne connaissons rien de précis sur Faction différente des diverses radiations chromatiques : « Dieser Nachweis qualitativ verschiedenartiger Erregungswirkung der Strahlen verschiedener Brechbarkeit ist wenigstens soweit mir bekannt, in keinem einzigen Falle mit sickerheit und einwandfrei gefûhrt (1901, p. 19) ».

Je me permets de croire, qu'il n'en est pas ainsi après ma découverte des réactions chromotropes dont j'ai pu établir l'autonomie complète et l'indépendance des réactions phototropes, ce qui fait tomber la théorie de Sachs-Loeb. Cette découverte a d'autant plus de valeur, que je me suis servi dans mes recherches non de la méthode statistique de Lubbock-Graber, mais de la méthode individualisée j et quelquefois physico-chimique [Lineus ruher).

Tout ce que j'ai publié jusqu'ici sur le chromotropisme et même tout ce que nous allons publier bientôt avec M. Oxner sur les Némertes, n'est qu'une partie minuscule des faits importants qu'on pourra trouver dans ce nouveau et vaste domaine. Pendant que j'écrivais celte analyse, j'ai pu établir d'une manière frappante le chlorotropisme normal des Pagures vis-à-vis des surfaces colorées, ce qui confirme indirectement les observations de Paul Bert et John Lubbock sur les Daphnies.

2** Le déterminisme physiologique de l'instinct de déguisement dans son ensemble. — Je me crois forcé de ne parler que du déterminisme physiologique, abstraction faite de toute tendance psychologante. La cause en est qu'il nous est absolument impossible de savoir quoique ce soit sur l'état psychique des animaux inférieurs, auxquels on ne peut même pas appliquer le raisonnement par analogie avec nos états introspectifs. Ainsi, la question du « choix » consciencieux et volontaire, ou déterminé par les « sensations » des couleurs, sensations « agréables » dans certaines conditions et « désagréables » dans d'autres, cette question peut être fort intéressante, elle n'existe point pour nous comme question scientifique ; d'autant plus, que tout se passe chez nos animaux, comme si les états psychiques n'existaient point, ces états n'ayant aucune influence sur la marche

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des réactions instinctives, que nous venons de décrire et d*analyser.

Or, ni au point de vue gnoséologique ni au point de vue méthodologique* nous n'avons commis aucune erreur, en nous bornant dans cette analyse à la méthode objective : physiologique (expérimentale) et biologique (comparative).

Eh bien, voici le résultat général :

L'instinct des Maja dans toute sa complexité ravissante se compose de deux parties, dont on peut séparer et étudier isolément la deuxième, celle qui constitue la partie fondamentale de Tinstinct.

Cette simplification de Tinstinct se produit dans le cas de la résection de la masse cérébrale, contenant les ganglions photo-récepteurs ou bien de Tablation des organes périphériques de photoréception.

Dans rinstinct non mutilé, la première phase est celle des chromoréactions de ranimai vis-à-vis de la couleur du milieu et des surfaces colorées des objets de déguisement. Le matériel de déguisement est déterminé par le chromotropisme synchromatique variable^ qui pousse Tanimal fatalement vers certaines surfaces colorées selon l'ensemble des conditions données.

Une fois que Tanimal a touché au matériel quel qu'il soit, — si rien ne Tempéche — on voit commencer immédiatement toute la longue série des mouvements réflexes fort compliqués, provoqués par les tango-réceptions des pinces, dirigés par les tango et chemo-réceptions des pièces buccales et poussés vers le « but » fînal par les réceptions tactiles des crochets dorsaux.

3® Les PREUVES OBJECTIVES du « choix chromotropique » des couleurs. — Chez les Maja c'est le « costume » qui nous fournit cette preuve, d'après laquelle le « choix » physiologique devient incontestable, chacun pouvant le provoquera Taise, si toutes les conditions nécessaires sont réalisées.

Ainsi, les discussions fort longues sur le « choix » des couleurs chez les Arthropodes pourront prendre fin. Je suis sûr, qu'on pourrait établir des preuves analogues chez certains autres animaux. J'en peux déjà indiquer deux : logis mobile des Pagures et le « fardeau » des Dromies. Mes expériences sur ces animaux étant à peine commencées, je ne peux pour le moment, que constater que la question est possible à résoudre, les Pagures vivant très bien dans des

* On trouvera l'exposé fondamental de mes concepUons gnoséologiques et méthodologiques en « zoopsychologie • dans la Revue philosophique polonaise (« Pneglad FllozoQczny •, Warszawa, 1907).

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tubes en verre coloré et les Dromies prenant volontiers sur leur dos des morceaux (Této/fes colorées.

On pourra peut-être augmenter le nombre de ces exemples. La question est digne d'occuper quelques biologistes.

Il faudrait en même temps essayer de débrouiller quelque peu la question obscure du déterminisme physio-histologique des réactions chromotropes des animaux en question. iN'est-ce pas dans les changements des éléments photorécepteurs des yeux, qu'il faudrait chercher la cause principale de ces réactions? Le problème n'est pas inabordable après les recherches de M. Stefanowska, S. ExNER, G. H. Parker et d'autres sur les changements « photomécaniques » dans les yeux des Arthropodes sous l'influence de la lumière ordinaire et après les recherches de Pergens, Lodato et d'autres sur les changements histologiques et chimiques de la rétine des Vertébrés sous l'influence des radiations chromatiques.

Je dois faire remarquer, que d'après tout ce que je connais, les Maja ne présentent pas un objet commode pour les études en question, au moins en ce qui concerne les mouvements du pigment rétinien qui n'ont ici qu'une étendue fort limitée à cause du raccourcissement de la rétine. Peut-être serait-il plus facile chez les Pisa, qui ont aussi à ce qu'il me semble, d'après un certain nombre d'observations, un chromotropisme synchromatique variable, quoique peut-être moins développé.

4** Le problème des fleurs et des insectes. — D'après tout ce que nous venons d'exposer sur les chromo-réactions des Lineus, des Hippolyte, des Maja, etc., il ne semble pas qu'on doive admettre sans réserve l'opinion soutenue par FÉux Plateau, Albrecht Bethe et J. P. Nuel, après laquelle « ce serait Vintensité de la photoréception [ou « la quantité totale de la lumière émise par des objets »], qui déterminerait les Insectes et non une différence qualitative de la photoréception, La couleur n'est pour rien dans ce phénomène (Nuel, 1904^ p. 112-113). Il me semble impossible, a priori, que tous les insectes soient achromotropes.

Il faudrait recommencer les expériences avec des méthodes nouvelles, en se gardant surtout de mélanger les couleurs, qui pourraient avoir des actions diamétralement opposées^ et en recherchant l'étendue convenable des surfaces chromotropiques.

Il n'est pas impossible que certaines observations anciennes de H. MCller, de Lubbock, etc., reprennent alors leur valeur primitive;

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quelques faits nouveaux, publiés récemment par Buttel-Reepen (1900, p. 291-292) dans sa polémique avec A. Bethe gagneront aussi en force.

5** Le synchromatisme histiologique et le synchromatisme instinctif ou allocryptique, — Voilà des noms objectifs, ne contenant aucune tendance explicative, que je propose au lieu du nom finaliste et antropoprorphique de « mimétisme ».

D'après l'analyse précédente des cas des Hippoly te el des Maj a, il est incontestable que le phénomène du synchromatisme (mimétisme) dans son évolution complète se décompose en deux phénomènes différents: celui de la coloration {synchromatisme seti su stricto) et celui de Vattraction vers les surfaces colorées correspondantes {chromotropisme synchromatique). Dans le cas le plus complexe, comme celui de Maja et Hippolyte, ces deux phénomènes sont variables et polychromes ou bien panchromes {synchromatisme polychrome oariable).

Toute la différence entre Hippolyte et Maja est, que chez le premier le synchromatisme est organique, histiologique {autosynchromatisme), chez le deuxième il est instinctif, allocryptique selon le mot de Poulton, s'effectuant à Taide des objets accidentels [allosynchromatisme) .

Mais on se peut bien imaginer des cas, où l'un des phénomènes du synchromatisme ou bien tous les deux subissent une évolution régressive. Ainsi, par exemple, les Hippolyte, perdent progressivement, comme nous l'avons vu, avec l'âge leur pouvoir de changer sa couleur.

Leur synchromatisme devient fixe pour chaque individu et monochrome. Mais il reste encore variable et polychrome pour l'espèce. Le stade suivant consisterait en une séparation phylogénétique de ces diverses variétés chromatiques, dont chacune pourrait garder pour toujours le synchromatisme (et le chromotropisme) constant monochrome.

Il peut exister des cas où le chromotropisme devient séparé du synchromatisme sensu stricto, l'un d'eux n'existant que chez la mère, l'autre chez la progéniture; exemple les chrysalides des Lépidoptères (Poulton, 1888) ou les cocons des araignées (Woldemar Wagner, 1901). Enfin l'un des phénomènes faisant défaut, on trouverait ou bien: l**des animaux chromotropes sans aucune trace du synchromatisme, comme les Infusoires, les Daphnies, les Pagures,

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les Lineus^ ou bien : 2*^ des animaux synchroinatiques monochromes, mais sans aucun chromotropisme.

Le dernier cas existe par exemple chez les animaux, dont la coloration se produit non sous Tinfluence de la lumière, mais de quelque autre agent, surtout de la nourriture (les chenilles, etc.). Nous avons alors le synchromatisme accidentel oupseudosynchromalisme.

G*' Apochromatismey pseudomorphisme et les conceptions darwiniennes. — Si Ton voit se manifester un chromotropisme quelconque chez des animaux pseudosynchromes ou chez des animaux colorés, mais sans aucun rapport avec la couleur du milieu, on se trouve en présence du cas de coloration « distéléologique », où la couleur dé ranimai tranche vivement sur celle du milieu ambiant {apochro^ matisme). Ainsi, par exemple, tous les Lineus ruber L., dans Tétat normal sont érythrotropes, bien que leur coloration varie infiniment de V olive-brunâtre jusqu'au noir-bleuâtre. Or, si on les trouve dans des conditions où Térythrotropisme peut se mettre en jeu, une grande quantité dea Lineus nous présentera un exemple d'apochromatisme.

Des cas d'apochromatisme chez des animaux chromotropes ou achromotropes sont évidemment largement répandus ; ce sont les cas les plus fréquents peut-être, tandis que les cas de synchromatisme variable polychrome sont les plus rares, car ils exigent une sensibilité extrême des tissus vis-à-vis des radiations chromatiques. Comment peut-on se rendre compte du mécanisme intime des phénomènes complexes du synchromatisme ? peut-être ce mécanisme, est-il beaucoup plus simple, qu'on ne Ta jamais cru. C'est dans mon travail prochain que je me propose d'essayer de donner l'analyse de cette « résonnance chromatiques de l'organisme, en me basant sur les recherches de Poulton, de Keeble et Gamble et les miennes d'un côté, et sur celle des physiciens Carey Lea et Otto Wiener (1895) de l'autre.

Quoiqu'il en soit, il serait fort important pour la biologie générale d analyser la compatibilité des faits du synchromatisme tel qu'il se présentée l'heure actuelle avec les conceptions darwiniennes, en faveur desquelles le prétendu « mimétisme » était un argument des plus solides.

Il faudrait simultanément se rendre compte des cas de prétendu « mimicry » dont je rejette le sens et le nom finalistes, en me basant sur les travaux de Bovaluus, Félix Plateau, Beddard, Poulton et du botaniste Friedrich Hildebrano (1902).

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Par analogie avec le cas de « synchromatisme » je propose de substituer au nom de « mimicry » le nom objectif de « pseudomorphisme » ou « synmorphisme », caractérisant bien la nature du ph<^nomène.

7" Le déterminisme physiologique de nos sensations lumineuses. — Voici ce que nous lisons sur cette matière dans le beau livre de J. P. Nuel(1904, p. 281-285) : « En d'autres mots, le déterminisme physiologique des sensations lumineuses nous est à peu près totalement inconnu. Notre ignorance est ici tellement grande que nous n'entrevoyons guère encore la direction plus exacte dans laquelle il faudra chercher ce déterminisme. Nous ne connaissons pas de différences simples entre nos photoréactions physiologiques qu'on pourrait imputer à la seule longueur d'onde des vibrations de l'éther. »

Je crois que la question prend dès maintenant un aspect un peu plus encourageant. S'il m'est impossible encore de faire une analyse suffisante de nos sensations chromatiques, je peux au moins tracer une voie concrète, qui nous conduira vers la solution du problème jusqu'ici inabordable (1906 b). C'est précisément dans l'étude appro fondie et comparée des phénomènes chromotropiques surtout ceux du chromo tropisme variable syn chromatique, qu'on trouvera certainement cette solution.

La voie est ouverte et la tâche est à peine commencée. Il y a une quantité innombrable de choses à refaire, à vérifier ou à rejeter. Ainsi par exemple je me crois autorisé de protester contre l'opinion de NuEL, que « les sensations de couleurs diverses sont de date phylo^ génique relativement récente » et que « les premières représentations psychiques visuelles n'avaient rien de coloré (i904, p. 288) ».

Cela non seulement n'est pas « infiniment probable », comme le croit NiEL, mais c'est précisément le contraire qui est probable, d'après tout ce que nous connaissons maintenant sur le chromo tropisme animal.

Les observations fort intéressantes de Victor Urbantschitsch (1905, p. 102), semblent prouver qu'on pourrait étudier les phénomènes chromotropiques directement sur Thomme dans certains états pathologiques. J'en prends le passage suivant: « In einemFalle von heftigen Schwindel, wobei der Kôrper beim stehen mit geschlossenen Fûssen stetige Schwankungen nach vorn und hinten aufwies, erfolgte durch das Vorhalten eines grûnen Glases vorden Augen eine bedeutende Beruhigung im Schiranken ; durch Rot, Gelb, Blau u.

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Violett trat dagegen ein Schwanken nach vorne aufy aïs ob derKôrper von der betre/fenden Glastafeln magneiisch angeiogen wave. Bei làngérer EinuHrkung einer der letztgegenannten Farben enstand eine Sturzbewegung nach vorne. Unmittelbar nach Entfall der Farbeneinwirkung stelllen sich wieder die frûheren Schwankungen nach vorne und hinten ein ».

Il faudrait chercher plus de faits analogues et les étudier le plus soigneusement possible, vu Timportance de la question. Je crois de même, qu'on pourrait trouver bien des choses intéressantes en appliquant la méthode convenable à Tétude des réactions chromotropiques chez les enfants les plus jeunes.

Je trouve la confirmation de cette opinion dans le travail récent de W. A. HoLDEN et K. Bosse \ qui ont observé chez les enfants de 7-24 mois la réaction beaucoup plus vive vis-à-vis des couleurs moins réfrangibles (rouge, orange, jaune) tandis que les enfants de 4-13 ans présentent une réaction diamétralement opposée [bleue) .

Ainsi, le choix des couleurs serait variable avec Tâge comme le chromotropisme dans certaines conditions physiologiques.

Ce choix chez les plus petits est évidemment de nature cinétique, l'enfant étendant vite ses bras vers les couleurs les plus actives (les plus tropiques).

Les exemples comme ceux-ci me donnent des arguments concrets et positifs, pour penser que la voie nouvelle en physiologie de la vision colorée ne serait pas stérile.

Quelques observations personnelles, que j'ai entreprises récemment, le confirment d'une manière frappante.

8** Les réactions modifiables (antiklises) et les voies nerveuses embiontiques comme prétendu « critérium objectif » de la conscience, — Je n'en dirai que quelques mots, seulement pour mettre en garde les biologistes contre la tentation d'abuser des tendances morphologiques et trop simplistes dans les problèmes de la vie « psychique » et du fonctionnement des centres nerveux.

Voici par exemple la conception de H. E. Ziegler assez répandue

parmi les biologistes contemporains : « Da die Réflexe und Ins-

tincte ererbte Fàhigkeiten des Organismus sind, beruht ihre Existenz

aufden ererbten Bahnen, wàhrend dos Gedàchtniss und die Vers-

> w. A. HoLiffiN u- K. Bosse. Ueber Bntwickelung des ParbeowahrnemuQg und Parbenbevorzugung bei Kindern. {Arch. Augenklinik, t. XLIV). Je ne le connais que d'après les référats.

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tandesshàtigkeit mit der Bildung erworbener Bahnen tusammen hàngen^ etc. » (1904, p. 721).

En voici une autre de H. Jordan : « MU der Feststellung dieser lezteren [« der enbiontischen processen Antiklisen »] ist {event, stillschwiegend) die Wahrscheinlichkeit vorhandenen Bewusstsein$ bewiesen. » (1905, p. 479).

Eh bien ! essayons d appliquer ces conceptions au cas des réactions chromotropes des Hippolyley que nous avons décrits plus haut.

Aucun des biologistes de Técole moderne objective ne doutait jusqu'à présent, que les Hippolyte^ comme toutes les crevettes enfin, ne fussent des animaux purement réflexes ou bien instinctifs.

Faudrait-il changer d'opinion après la découverte de leur chromotropisme variable et les considérer comme animaux pourvus de « conscience », de « mémoire » et de « raison », leur chromotropisme étant acquis individuellement, enbiontiquement^ sous Finfluence directe du support, sur lequel ils se sont développés et ont grandi ?

Ce serait illogique, 1^ parce que, si par hasard tous les Hippolyte trouvés s'étaient développés sur des algues vertes et par conséquent étaient tous chlorotropes, nous les considérerions comme purement réflexes. Ce serait illogique ^ parce que nous ne pourrions établir aucune différence entre les réactions chromotropiques des Hippolyte et les autres réactions réflexes. On peut les provoquer à Taise dans des conditions déterminées, on peut les changer volontairement, on peut les rendre identiques chez tous les individus quel que fût antérieurement leur tropisme, en les faisant vivre dans des conditions identiques.

Est-il possible de tracer ici une ligne de démarcation entre les réflexes dépendants des voies nerveuses héréditaires (« cléronomes » de Ziegler) et les » antiklises » (Béer, Bëthe u. Uexkull, 1899) (réactions modifiables) dépendant des voies acquises pendant la vie individuelle (« enbiontiques » de Ziegler ) ?

Est-il même nécessaire d'introduire ces conceptions morphologiques des voies héréditaires et enbiontiques, dont personne n'a jamais pu démontrer l'existence réelle, au moins chez les animaux inférieurs, ces conceptions n'expliquant en rien les processus nerveux centraux, et n'étant qu'un postulat philosophique de la meta- MORPHOLOGiE wEissMANNiENNE, qui a servi de point d'appui à Ziegler, ce qu'il avoue lui-même en disant^: « Meine Au/fassung des Instincts

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wie ich sie in den Jahren i 892 und 1900 ausgesprochen habe^ steht aufdem Boden der Weismann'schen Lehre. » ? (1904, p. 717).

EPIL060S

L'exposé qui précède, bien que très sommaire — on ne saurait même le faire plus succinl — est néanmoins suffisamment complet pour qu'on puisse se rendre compte de Tétendue des faits que je viens d'exposer.

11 ne me reste plus, qu'à rappeler ce beau passage de Descartes (Discours de la méthode) :

« Toutefois il se peut faire que je me trompe... Mais je serai bien aise de faire voir en ce discours quels sont les chemins que j'ai suivis... afin que chacun en puisse juger, et qu'apprenant du bruit commun les opinions qu'on en aura, ce soit un nouveau moyen de m'instruire que j'ajouterai à ceux dont j'ai coutume de me servir. »

' H. E. Ziegter. toc. cit., p. 717.

Villefranche-sur-Mer, 4 mars i907.