VI. — L'inTerslon du chromotropisme chez les Némertes

Le changement du phototropisme négatif en positif ou inversement, observé par J. Loeb (1890) dans certains états physiologiques naturels des animaux et puis provoqué expérimentalement par le même auteur (1893) au moyen de divers agents, m'a convaincu à

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priori de la possibilité d'un changemeDt artificiel du chromotropisme.

Après les recherches longues et infructueuses avec des solutions isotoniques de chlorures divers, avec de l'eau de mer concentrée, etc., etc., j'y suis arrivé un jour d'une façon toute inattendue, par un procédé extrêmement simple, par Taddition d'eau distillée (de 25 c™' à 80 cm» pour 100 d'eau de mer). Ayant été mis dans cette solution, les Lineus ruber le lendemain deviennent tous purpurotropes : tout en restant négatifs par rapport à la lumière blanche, ils se dirigent maintenant vers les rayons les plus réfrangibles du spectre, aussi exactement, qu'ils les avaient « fuis » auparavant^ C'est par ce procédé, que j'ai pu séparer le chromotropisme du phototropisme commun et prouver ainsi son autonomie fonctionnelle^ dont j'ai parlé plus haut.

Si auparavant les Lineus normaux, mis dans un tube horizontal, parallèle à la source lumineuse et placé derrière une série des plaques diversement colorées, s'assemblaient tous sous la plaque rouge ou bien, en son absence, sous celle qui laissait passer les rayons les moins réfrangibles, maintenant invertis, ils s'assembleront tous sous les plaques qui en laissent passer les plus réfrangibles.

De même, les Lineus invertis, mis sur des surfaces diversement colorées et juxtaposées, s'immobilisent, et il faut se le rappeler, tous sur le fond violet ou sur celui s'en approchant le plus.

Ainsi, le changement dans l'état physiologique de l'organisme sous rinfiuence de la dilution du milieu ambiant amène le changement de toutes les réactions dues au chromotropisme.

Mais ce n'est pas Vu hydratation » qui serait nécessairement liée au purpurotropisme des Lineus, ni la « déshydration « à Vérytkrotropisme, comme on pourrait le croire d'après les observations et les opinions de Georges Bohn (1905, passiîu). On le comprendra, si on se rend compte de ce que j'ai décrit dans les points 3 ft et 3 c de ma note de novembre.

" L'inversion du chromotropisme des Néinertes, apparaissant le deuxième jour, continue, en général, deux jours et disparaît le quatrième. L'animal devient normal-érytrotrope... Les Lineus, après avoir vécu pendant deux ou trois semaines dans mes solutions {eau de mer avec eau distillée) et présentant par conséquent leur chromotropisme normal (érytrotopisme), le changent de nouveau lors-

* Voir ma note du 19 Novembre 1906. C. H. Àc. Se.

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qu'on les transporte dans Teau de mer pure, et deviennent de nouveau purpurotropes ».

Or, ce serait plutôt le trouble de V équilibre physiologique qui dans le cas des Lineus provoquerait Tinversion du tropisme, ce qui concorde bien avec les expériences récentes de Loeb (1904) dans lesquelles les agents les plus différents produisent le même effet.

Mais je ne veux pas m'entraîner ici dans la discussion de ce sujet, d'ailleurs fort intéressant, mais ne concernant pas directement notre problème.

Le fait essentiel pour nous est que le changement du chromotropisme n'est plus la possibilité a priori, mais le fait concret, expérimentalement établi.

VII. — Le chromotropisme synchromatique variable de « Hippolyte varians ».

Après avoir pris connaissance des faits, observés d'abord par Groom et Loeb (1890) et constatés ensuite par un grand nombre d'auteurs *, du rapport intime entre le phototropisme et l'intensité de la lumière, et tenant compte aussi du fait décrit par G. Bohn (1905) de l'influence du maintien prolongé à l'obscurité sur les oscillations des réactions phototropiques, j'ai essayé de constater la même chose dans nos cas du chroprotropisme.

Mais je n'ai pu y arriver chez les Lineus, malgré leur conservation durant quelques semaines dans des bocaux, éclairés les uns par la lumière violette faible, les autres par la lumière rouge.

Et pourtant, ce qui m'était impossible d'atteindre expérimentalement chez les Lineus, existe comme phénomène normal chez Hippohjte varions Leach., comme on verra dans les passages suivants tirés du travail de Keeble and Gamble (1900) : « That the prattms exert powers of sélection with respect to their weed ivill be readehj realised from pis, 32 and 33 figs. 1 to 9, representing prawns placed in a disk unth sea water, to which subsequently pièces of différent coloured weeds were added, The prawns were left free to sélect their weeds, and as is seen in the figures, they succeded in making wonderfully a accurate colour matches » (p. 601-602).

* Le cas le plus intéressant est celui de Georges P. Adams : On Ihe négative and positive phototropisme of the earthworm Altobophora.... (Amer. Journ. Physiol. Vol. IX, N* 1, 1903).

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« In other cases direct observation showed that green prawns affect Zostera, brown ones Halidrys and Dictyota ».

« This différence of tint (fullgreen and yellowish. R. M.), associated with a préférence for Ihe upper or lower parts of the Zostera, was frequently observed by us ».

Ce phénomène que les auteurs anglais qualifienl comme un « choix » (1900, p. 694, explan, of Plates) nest que le chromotropisme, seulement fort compliqué, très différentiel, et, si Ton veut, « individuel ».

C'est pour ce phénomène que je propose le nom objectif du « chromotropisme synchromatique » nom définissant bien tout son caractère spécifique. Mais qu'est-ce donc que ces variétés chromatiques des Hippolyte, ayant chacune son chromotropisme synchrome ?

On trouvera la réponse en étudiant soigneusement le troisième mémoire de Keeble et Gamble (1905). Dans le chapitre intitulé « Sympathetic coloration » nous lisons, que les jeunes individus encore incolores ou presque incolores prennent vite la couleur des Algues sur lesquelles on les a mis.

Or, les variétés chromatiques de Hippolyte ne sont développées qu'individuellement sans être héréditaires.

Et puisque chacun de ces individus diversement colorés a son chromotropisme correspondant spécifique, il est évident qu'en acquérant sa coloration il acquiert simultanément son chromotropisme synchrone.

Mais ce qui est encore plus intéressant, c'est que les individus jeunes colorés, transportés sur des Algues d'une autre couleur, changent facilement leur couleur primitive et prennent la nouvelle couleur qui est précisément celle du support. « The colour change — écrivent Keeble et Gamble (1900, p. 11-12, pi. II-V) — is as surprising in its rapidity ».

Moi-même, j'ai pu à Roscoff changer plus d'une fois la couleur des Hippolyte SiduMes^ non seulement en les mettant sur des fonds diversement colorés, mais aussi en dépit de ce qu'ont trouvé Keeble et Gamble (1904, p. 358 et suiv.) en les soumettant à l'action d'un éclairage différent, obtenu à travers des verres et des papiers de soie colorés.

Eh bien I le chromotropisme de ces animaux était changé aussi. Il suit fidèlement la couleur de l'individu. Us sont ici tous les deux

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liés intimement, ils sont toujours synchromes avec la couleur du milieu, sous Faction directe duquel ils se développent chaque fois par une sorte de résonnance de l'organisme entier, aussi bien de ses chromatophores et de sa « rétine », que de son appareil neuromusculaire. Il m'est impossible de m'occuper ici de la question de cette résonnance chromo-cinétique^ à laquelle je consacrerai un chapitre spécial dans mon travail prochain. J'ai voulu seulement insister ici sur ce parallélisme constant de la couleur variable avec le chromotopisme variable.

Il serait fort intéressant et important d'étudier par voie expérimentale la marche progressive des changements de ces deux phénomènes; d'essayer d'établir si ces changements sont absolument simultanés, ou s'ils se succèdent dans le temps, le parallélisme n'étant alors que le stade définitif du processus physiologique.

C'est là un problème digne de tenter un biologiste et qui, je crois, n'est pas impossible à résoudre.

Il est certain, d'après les recherches de Keeble et Gamble, que le pouvoir d'effectuer les changements de couleur diminue avec Tâge et avec la taille des individus, les Hippolyte adultes n'ayant, selon les auteurs anglais, que « remarquably small degree of the power of responding sympatheiicalli/ to colourchanges of Us environment (1905, p. 11). >>

Quoiqu'il en soit, j'ai pu changer la couleur chez des individus les plus grands, que j'ai pu trouver à Roscoff, de beaucoup plus grands que ceux dont parlent Keebli: et Gamble; seulement quelquefois cela exige un temps très long. Mais une fois changée la couleur devient plastique.

On peut supposer, que ce n'est pas l'âge ni la taille qui jouent ici un rôle, mais les conditions constantes du milieu coloré, la plasticité des chromatophores diminuant alors peu à peu et s'anéantissant peut-être complètement dans un temps assez long. La couleur deviendrait ainsi constante.

Et le chromotropisme, perdrait-il aussi sa résonnance synchrome?

Je n'en sais rien. Mais il est probable à priori, qu'il existe des êtres, qui ayant perdu complètement leur pouvoir de changer de couleur, à cause de la structure anatomique de leurs téguments, ont conservé ou évolué leur plasticité chromotropique et leur résonnance chromo-cinétique des mouvements instinctifs. Et voilà comment nous sommes ramenés enfin vers nos Maja.

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VIII. — Le déterminisme chromotropiqae du « choix » des couleurs ches les Mi^.

Nous sommes fort heureux d^étre aidé dans cette question difficile par les preuves objectives, que nous présentent les Maja par leur costume, comme les Hippolyle en présentaient par leur couleur organique. Si les faits et les considérations du chapitre précédent sont applicables aux Maja^ alors leur costume nous indiquerait chaque fois le passé chromatique des crabes, le milieu dans lequel les crabes ont vécu. Le « choix » des couleurs se présentera alors sous l'aspect suivant :

A, Le ii choix » du costume. L'animal mis dans un milieu coloré — vert par exemple — en acquérant sous Tintluence directe du milieu, par résonnance chromo-cinétique, le chromotropisme correspondant (synchrome), devient chlorotrope et par conséquent négatif vis-à-vis des autres couleurs. S'il trouve des papiers de couleur, il ne peut prendre, c'est-à-dire s'approcher, ui des rouges, ni des blancs, etc., ces couleurs faisant dans l'aquarium vert des surfaces négatives (repoussantes) pour l'animal accordé chlorotropiquement. Or, il se déguisera en vert, qu'il rencontrera en errant sur les surfaces vertes.

Il en est de même dans un milieu de n'importe quelle couleur, excepté le milieu noir.

On comprendra maintenant, ce qui serait inexplicable autrement, pourquoi le costume ancien dans les expériences du § II A., n'avait aucune influence sur la couleur du costume nouveau.

On comprendra aussi maintenant, pourquoi on ne doit pas mettre de papiers ni trop grands ni trop nombreux, la couleur propre de l'aquarium diminuant relativement son influence décisive. Les papiers ne peuvent être pourtant trop petits, les surfaces tropiques négatives n'efl*ectuant alors aucune action ou une action trop faible pour empêcher l'animal d'en approcher.

On comprendra encore, pourquoi les crabes dans de nombreuses expériences avaient sorti tous les papiers synchronies nayant point touché aux papiers dissonants, quoique ceux-ci fussent là en quantité considérable.

B. Ae « choix » du milieu. Les animaux se déguisent dans les aquariums préparatoires d'une certaine couleur et ne contenant que

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des papiers de la même couleur. Sous l'action directe de ce milieu ils acquièrent le chromotropisme correspondant.

Une fois mis dans des conditions, où le chromotropisme peut s'effectuer, comme dans nos expériences du § II. B, dans Taquarium divisé en deux moitiés diversement colorées, les crabes se dirigent vers le milieu correspondant. Le costume lui-même ne joue aucun rôle dans ce phénomène. Il ne sert ici qu'à l'expérimentateur, en constituant une vrai « récognition Mark », grâce à laquelle on ne peut se tromper sur le passé chromatique de l'animal.

Afin de confirmer cette manière d'envisager les faits je suis venu encore une fois à Villefranche, spécialenîent pour exécuter quelques expériences nouvelles et me procurer des arguments irréfutables :

1" J'ai élevé quelques Maja durant un certain temps dans des aquariums colorés sans leur donner de matériel pour le costume .

J'ai étudié ensuite leurs réactions vis-à-vis des surfaces colorées d'un autre aquarium divisé en deux. Le chromotropisme correspondant s'était établi sans costume ^

2" Dans un aquarium d'une couleur quelconque, par exemple rouge^ j'ai remarqué le coin « favori », où se serraient d'habitude mes crabes thigmotropes. Ensuite j'ai coloré ce coin d'une couleur différente, verte par exemple.

Et voici que les crabes accordés pour le rouge, ne venaient plus dans ce coin vert, qui présentait maintenant la surface négativement tropique. Plus d'une fois je les ai rencontrés près de la limite de cette surface, où ils s'arrêtaient et reculaient après quelque temps.

Alors j'ai changé le coin dissonant. Les crabes le fréquentaient de nouveau, mais il ne pouvaient dépasser maintenant la limite du nouveau coin négatif.

Ces deux séries récentes d'expériences sont, à ce qu'il me semble, assez concluantes.

C. Les « erreurs » de l'instinct. Elles n'existent plus dans notre manière d'expliquer les faits de déguisement.

Dans l'aquarium noir l'action chromotropique du milieu étant nulle, chaque surface colorée (papiers) qui se trouverait là, exerce-

« Il me faut faire rappeler Ici les difficultés des expériences comme celle-ci, difficultés dont J'ai parlé plus baut.

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rait une action positive; l'animal se dirigerait vers elle et éventuellement se déguiserait avec du papier coloré et non avec du papier noir qui n'exerce aucune action. Il peut en prendre quelquefois, s'il le rencontre par hasard sur son chemin vers le papier tropique: mais cela m'est arrivé fort rarement.

Il serait intéressant de constater, si tous les papiers dans Taquarium noir provoquent le iropisme positif ? ou peut-être le papier blanc ne le provoque-t-il pas dans les conditions indiquées? peutêtre exercerait-il une action négative pour les Maja, animaux négativement phototropes?

•le n'ai pas fait jusqu'ici les expériences en question.

De même, Je ne possède qu'une quantité trop insuffisante d'observations pour résoudre un autre problème, qui me parait fort intéressant.

Le voici. Si tout se passe chez les Maja comme je viens de l'exposer et s'il est vrai, que le phototropisme disparait complètement après la section de la commissure susœsophagienne, comme l'a observé A. Betue chezCarcinus, Hydrophilus et Astacus (1897, a), il faudrait s'attendre avec toute probabilité, à ce que le chromotropisme des Maja disparut aussi après la susdite opération (après la section des tractus optico-globularis entrecroisés selon l'opinion de Betue (1898, p. 434). Ainsi le « choix » des couleurs devrait disparaître ! Tout ce que j'ai pu faire jusqu'ici en cette matière, ça été de trouver une miHhode opératoire spéciale, analogue à celle dont je me sers pour l'ablation de la masse cérébrale, mais qui s'effectue du côté dorsal à Taide d'un scalpel introduit par un tout petit trou longitudinal précisément entre les deux muscles stomacaux antérieurs {musculi gastrici anteriores). L'animal reste alors presque normal et devient surexcité seulement, ce dont il faut tenir compte.

Les expériences sur les Maja ainsi opérées sont extrêmement difficiles à analyser, et l'on pourrait s'exposera de graves erreurs si l'on voulait tirer des conclusions définitives en se basant sur les résultats négatifs.

Voici tout, ce que j'ai à communiquer sur l'analyse expérimentale de l'instinct qui porte les Brachyures oxyrrhynques à se déguiser. Il ne me reste qu'à résumer les résultats principaux et à poser quelques problèmes, qui deviennent abordables après ce que je viens d'établir.

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