SUR LES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT

DES VAISSEAUX EXTRAEMBRYONNAIRES

CHEZ LES SAUROPSIDÉS

(Note prj^liminaire)

par Jan Tuk

Laboratoire Zootoniique de l'Université de Varsovie.

Dans le dernier volume du grand « Ilandbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere » (cahier 27/28 1906), dont la publication sous la rédaction d'O. Hertwig vient d'être achevée, nous trouvons une étude approfondie de MM. J. RCCKKRT et S. Moixieh, sur la formation du sang et des vaisseaux chez les Vertébrés. Dans la partie, traitant le développement des vaisseaux extraembryonnaires chez les Reptiles et les Oiseaux, M. RCCKERT déduit Torigine des ébauches de Taire vasculaire du mésoderme, naissant aux dépens de la lèvre postérieure du blaslopore. Ayant, il y a trois ans, entrepris une série d'études sur la morphogénie de Taire vasculaire chez les diverses espèces des Oiseaux et des Reptiles, j'ai ramassé un certain nombre de faits, concernant cette question, dont j'ai en vue la publication prochaine in extenso. Dans cette note je voudrais indiquer seulement quelques points principaux, concernant les problèmes soulevés par M. Ri CKERT. Je laisse de côté la question de la provenance des vaisseaux sanguins de Tun ou l'autre des feuillets germinatifs, car je suis porté à admettre, que tous les trois feuillets sont presque également capables de fournir les formations hématiques. Pour Tinstant je ne m'arrêterai que sur la morphologie externe des premiers îlots sanguins et leurs relations avec le foyer gastruléen (ligne primitive).

En ce qui concerne ici le germe d'Oiseaux — Tembryon de la

' Racovitia (B.-G.)- Essais sur les problrmos bîosjwologiques. blospoologicaI(.lrcA. de ZooL exp. et gén., t. VI, p. Mi et s., 1907;.

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Poule, figuré par M. Ruckert dans sa figure 873 (page 1203), comme représentant de la phase initiale de la morphogénie d'îlots sanguins, — d'après mes observations, portant sur plus d'un mille d'embryons, doit être considéré comme une forme assez rare de variations individuelles, touchant même aux déviations d'ordre purement tératologique. Ainsi le schéma, appuyé sur l'étude de ce même blastoderme (op. cit., fig. 874 et 879) doit être modifié assez radicalement. Ce point est assez important, car l'embryon en question se trouve déjà reproduit dans la récente (3"®) édition des « Elemente » d'O. Hertwig\ et ainsi il est sur le point de devenir classique.

L'embryon de M. RCckert, arrivé au stade de la gouttière primitive pourvue d'un prolongement céphalique non visible encore in toto, mais reconnaissable sur les coupes sériées — montrait la partie postérieure de la ligne primitive terminée par un élargissement ayant la forme d'un nœud (« verbreiterle Kaudalende des Primitivstreifens »). Ce nœud s'est formé ici au niveau de passage de l« partie caudale de l'aire transparente — à une aire accessoire, plus petite, qui s'est formée au sein de l'aire opaque, comme le résultat d'un recul de celle-ci devant la partie élargie de la ligne primitive qui s'y insinuait. Autour de ce prolongement accessoire de l'aire transparente on aperçoit déjà les îlots sanguins clairement indiqués, qui commencent à s'anastomoser. ROckert considère la formation de ces îlots si avancée comme un phénomène normal pour le stade figuré.

Or, d'après mes observations, l'embryon représenté par RCckert comme un « embryon modèle » pour cette phase initiale de la formation d'ébauches vasculaires chez la Poule, — présente les anomalies multiples. D'abord — l'élargissement caudal de la ligne primitive ne se rencontre que très rarement dans l'embryogénie de la Poule ; du moins sa fréquence ne dépasse guère le 5 0/0 d'embryons que j'ai étudiés. Ainsi ce « nœud caudal » (comme je l'ai nommé en 1901) — doit être considéré comme apparaissant assez rarement, à titre d'exception et comme une forme particulière de la variation individuelle. Cette formation peut même s'engager dans la voie nettement tératologique : l'hyperprolifération de Tectoderme dans la région de ce nœud aboutit parfois aux amas cellulaires

< Hertwio : « Die Elemente der Bntwicklungsletire des Menschen und der Wirbel- Uere ». 3 auJl. 1907, page 122, flg. 137.

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étranges, qui accompagne une forme particulière de Tanidie embryonnaire *. Ce nœud est aussi très rare dans l'embryogénie du Canard, du Dindon, du Corbeau freux, de la Colombe et de la Perdrix. J'ai trouvé seulement chez la Pintade ce « nœud caudal w comme une formation assez fréquente*. Mitrophanow*, qui a étudié le matériel très abondant, concernant les embryons normaux et modifiés par Texpérience de la Poule — considère aussi ces élargissements de la partie caudale de la ligne primitive, comme les formations anormales.

Au même titre — le recul localisé de Faire opaque, conditionnant l'apparition de Taire transparente accessoire et plus ou moins indépendante de Taire principale — présente aussi un phénomène très rare et, comme tel, devant être considéré comme représentant d'une forme particulière de la variation individuelle, sinon d'une anomalie. Même dans les cas de la présence du « nœud caudal », terminant en arrière la ligne primitive, — celui-ci se loge le plus souvent dans les limites de Taire transparente aux contours ordinaires, sans provoquer aucun recul du boid de Taire opaque. J'ai observé cela non seulement dans des cas d'apparition exceptionnelle du « nœud caudal i chez la Poule, le Dindon ou la Colombe, mais même chez la Pintade, où le « nœud w en question paraît être non d'exception, mais de règle. — Ajinsi la configuration de la région postérieure de Taire transparente dans les schémas de M. ROckert (1. cit. fîg. 874 et 879), doit être considérée comme exceptionnelle et anormale et ces schémas mêmes — comme basés sur l'examen d'un monstre.

Enfin examinons maintenant la morphologie d'ébauches d'flots sanguins, prononcés si fortement chez l'embryon de M. ROckert, et si accentués dans ses schémas. Ici, je dois affirmer aussi, qu'une telle netteté de ces îlots à l'observation in toto, au stade de la gouttière primitive, même pourvue d'un court prolongement céphalique — ne s'observe qu'à titre d'exception encore beaucoup plus rare, que la présence du « nœud caudal ». Si la fréquence de ce dernier peut-être évaluée à 5 0/0 de tous les cas que j'ai eu Tocca-

« J. TuR : Une forme nouvelle de l'évolution anidlenne {C. R. Âc. Se. 1907, 4 Mars).

« J. TuR : Sur les premiers stades du développement de la Pintade [NumidameleagrU L.) \Travaux de la Société des Naturalistes de Varsovie, 1901).

» P. I. MiTRopRANOW : Expériences sur le développement primaire d'Oiseaux {Trataux de Laboratoire Zootomique de l'Univ. de Varsovie. XIX, 1898) et • Observalions tératogéoiques — nouvelle série ». [Ibidem. XXII, 1899 (en russe)J.

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sion d'étudier — la formation si précoce des îlots sanguins ne dépasse guère 3 0/0. C'est bien ce que je voulais exprimer dans mes « Etudes isur la corrélation embryonnaire »* (page 12), quand je disais que « ces cas » (où les premières ébauches des formations yasculaires naissent autour d'une aire transparente contenant un embryon, qui n'a pas dépassé le stade de la ligne primitive) « sont assez fréquents ». Ils sont, en effet, assez fréquents, mais comme fréquence de monstruosité ; ainsi. Et. Rabaud, en évaluant la fréquence d'Omphalocéphaliens à 2 0/0, la trouve la plus grande de toutes les autres*.

J'ose affirmer, qu'en général, les ébauches vasculaires sous la forme d'tlots, tels que lésa figurés M. Ruckert, n'apparaissent chez la Foule que beaucoup plus tard — au stade des lames médullaires bien accentuées et même à celui de l'apparition des premières protovertèbres. J'ai observé des centaines d'embryons, d'un stade plus avancé que celui d'embryon de M. RCckert, où en présence d'un prolongement céphalique dépassant I millimètre en longueur, — au sein de l'aire opaque bordant la région postérieure de l'aire transparente non seulement on n'apercevait pas d'îlots se disposant en « fer de cheval », mais même il n'y avait pas la moindre trace d'épaississements typiques, précédant la formation de ces îlots. Dans mes « Etudes sur la corrélation » j'ai indiqué, qu'une formation précoce d'îlots vasculaires présente une forme de variation, qui peut être considérée comme le premier degré vers les monstruosités plus graves, vers l'évolution de l'aire vasculaire, non suivie par un développement simultané du corps même de l'embryon : « de ces variations aux monstruosités touchant déjà de pi-ès aux vrais anidiens il n'y a qu'un pas ». En réalité: étant donnée indépendance évolutive du corps de l'embryon et des formations naissantes au sein de l'aire opaque (ce que je crois avoir démontré dans mes « Etudes »), nous ne pouvons jamais prédire, en observant un germe pourvu d'ébauches vasculaires bien prononcées, accompagnant les linéaments de l'embryon au stade de la gouttière primitive sans autres différenciations — si cela aboutira à un développement normal, au cours duquel les dérivés de ces deux régions du blastoderme, centrale et périphérique, viendront à se mettre

* BuUelin de la Sociélé Philomalhique de PaiiSy 1905.

* Etienne Rabaud : Embryologie des Pouiets Omphalocépliales. {Jouirai de l'Analomie el de la Physiologie, 1898>.

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d'accord, — où bien si cela n'est que le premier degré vers un déséquilibre, d'nn « arrêt » des parties centrales, devancées par le développement de Taire vasculaire. Nous pouvons nous guider ici — jusqu'à un certain point — en nous appuyant sur les dimensions du blastoderme (son diamètre total) et sur la durée de l'incubation, quoique ni Tune ni l'autre de ces données n'ont point de valeur constante, car d'une part, le diamètre total du blastoderme varie — dans le même stade donné — dans les limites très larges, et — d'autre part — l'appréciation du degré évolutif, atteint par un germe donné — par son âge, ne pourra être que très approximatif. Toutefois, si nous avons, par exemple, un embryon, incubé pendant 48 heures et représenté seulement par une ligne primitive, entourée par un réseau vasculaire très prononcé — nous devons conclure, que cet embryon finira fatalement par devenir un anidien. De même, un embryon de 26 heures, avec une ligne primitive longue de 1""7 — , pourvu d'un réseau vasculaiie naissant et dont le diamètre total du blastoderme égale 15 millimètres — nous paraîtra gravement suspect. Je citerai ici un exemple très curieux d'un embryon du Corbeau freux {Corous frugilegus L.), où s*est développée une aire vasculaire aux îlots sanguins très fortement prononcés et s'anastomosant en un réseau distinct, tandis que les linéaments du corps même de Tembryon ne sont représentés, que par la gouttière primitive au prolongement céphalique long de Qnm74 (fig £^^ Le diamètre total de ce blastoderme était de 13 millimètres, c'est-à-dire il a atteint les dimensions d'un embryon aux cinq ou sept paires des proto vertèbres. Ajoutons que chez le Corbeau freux, les ébauches vasculairesne sont qu'a peine perceptibles même au « stade » de 3 ou 4 paires des protovertèbres, et qu'une lelle netteté d'îlots sanguins, comme dans le cas figuré, ne s'observe que chez les embryons pourvus des vésicules cérébrales bien différenciées et des 8-10 paires des protovertèbres. Quoique les parties centrales figurées de notre embryon ont rasi)ect tout à fait normal, néanmoins il serait trop osé d'affirmer, qu'il pourra rattraper le cours normal du développement.

Cet exemple d'une discordance entre le degré de l'évolution du corps de l'embryon et de son aire vasculaire, devrait nous rendre très circonspects vis-à-vis les phénomènes d'une formation trop précoce du réseau vasculaire. Ainsi il ne nous reste, qu'en nous appuyant sur la grande majorité de cas — d'affirmer, que 1 appa-

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rilion des îlots sanguins au stade de la gouttière primitive ne saurait pas être considéré comme normale, ni « typique ». — De même les cas, figurés par M. ROckert dans son travail de 1903 * — doivent aussi être classés parmi les formes exagérées de variation, et même un de ces cas (1. cit. Table VIII, fig. 1) touche de près à une monstruosité évidente.

Toutefois je ne voudrais pas contredire M. RCckert quant au rôle

Fig. 1.

Fio. 1. — l'artle centrale d'un embryon de Corvus fi"ugilegns L. Développement précoce de l'aire vasculaire. Microphotographie. Grossi 18 fois.

qu'il attribue aux éléments mésodermiques, provenant de la partie postérieure de la ligne primitive — dans la formation des îlots sanguins. Mes propres obseivations confirment parfaitement cette manière de voir. Seulement je dois insister sur le fait, que celte prolifération d'éléments mésodermiques, en se propageant vers Taire opaque, nest pas ordinairement visible pendant l'observation in lotit : elle ne devient visible que dans les cas exclusifs^ où celte prolifération devient trop intense, — et c'est alors seulement, que

* J. KucKERT : < Ueber die Abstamniung der bluUialtigen Gefàssanlagen beim Huhii und ril)er die Hntsteimng d»'s I^andsinus beim Huhn und bel Torpédo {Sitzungsberichle d. math-phys. Cl. d. k. b. Akad. d. Wiss. zu MUnchen, 1903, Taf. Vlll).

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nous pouvons voir in toto les traînées cellulaires rayonner de la partie caudale de la ligne primitive et contribuer à la formation des îlots sanguins. Il n'y a rien d'étonnant à ce que cette activité trop intense du foyer mésodermogène puisse être parfois liée avec d'autres signes de la suractivité formatrice dans toute cette région, de l'apparition du nœud caudal et d'une aire transparente accessoire. Mais, et je dois le répéter, il est toujours dangereux de considérer ces cas comme normaux, car cette formation précoce et suractive des éléments vasculaires peut devenir le premier pas vers l'anidie embryonnaire, où la formation du naseau sanguin finit par être l'unique différenciation au sein d'un blastoderme donné. Néanmoins nous avons ici un très bel exemple, comme les certaines formes de la variation et même de monstruosité, en exagérant et soulignant le processus normal — peuvent contribuer à l'explication de celui-ci.

En réservant l'exposé des faits concernant le polymorphisme des premiers îlots sanguins et les variations de leur disposition — pour le travail in extenso, je dois encore remarquer, que mes observations confirment parfaitement celles de M. Ruckert en ce qui concerne la formation du sinus terminal. Ce vaisseau se forme d'une façon tout à fait indépendante des îlots sanguins, en s'accentuant en dehors de ceux-ci. J'ai constaté cela non seulement dans les embryons de la Poule, mais aussi dans ceux du Corbeau freux, de l'Alouette {Alauda arvensis) et aussi chez les embryons de Reptiles [Lacerta muralis et L. ocellata). Ce fait, méconnu avant les belles recherches de M. RCckert, ressort d'une façon définitivement convainquante surtout des cas tt'Tatologiques — de la formation du sinus terminal, accompagnée par l'arrêt ou même l'absence des îlots sanguins dans les parties centrales de l'aire vasculaire.

Les observations de M. Ruckert, concernant les premières phases de la formation d'ébauches vasculaires chez les Reptiles, concordent sous tous les points avec les résuUats-de mes recherches sur l'embryogénie de Lacerta ocellata Daud., poursuivies depuis 1902.

Même je pourrais dire, que mes observations contribuent à donner un nouvel appui aux conclusions de M. Ruckert. Ici j'ai en vue le fait de la présence dans le développement de L. ocellata — d'une ligne primitive allongée, comparable à la même formation chez les Amniotes supérieurs (Oiseaux et Mammifères) et son

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évolution ultérieure*. Or cette formation, qui n'était jusqu'ici signalée dans Tembryogénie des Reptiles que chez Lacerta ocellata^ couunence à disparaître de très bonne heure*, avant même la perforation du canal de Kupffer, de sorte, qu'au stade du prostoma achevé — c'est à-dire au stade beaucoup plus jeune, que celui

figuré par M. Ruckert (« Handbuch » d'Hertwig,rig.844,p. 1165) — les deux tiers postérieurs de cette ligne primitive se transforment en amas de cellules mésodermiques , se disposant en forme d'un éventail, plus ou moins élargi en arrière, et contribuant h la formation des premiers îlots sanguins (fig. 2).

La figure 844 de M. RiJCKERT, . et le schéma de la figure 845 — appuyé sur le précédent — représentent un embryon Fi^. 2. de Gecko ( Platydac-

Fio. i. — Embryon de Lacerta ocellata Daud. Stade de ^y^^^ mauretauicus) ,

la ligne primitive, lorminêe en avant par le piostoma q^ jg prOStoma est et se transformant en arrière dans l'amas cellulaire en ^

forme de l'éventail. Mieropliotograpiiie. rîrossi il fois li. déj à définitivement

achevé, et où les lames mésodermiques, disposé(3S en figure typique des « ailes », ont déjà envahi presque les trois quarts de Técusson embryonnaire. Les îlots sanguins, déjà assez fortement prononcés, se disposent en arrière et aux deux côtés de l'écusson. C'est, d'après M. RCcKERT un « junge, bisher noch nicht dargestellte Stadium

* J. TuR : « Sur la ligne primitive dans l'embryogénie de Lacerta ocellata Daud. ■ [Analomischer Anzeh/er. XXllI Band. lî^^).

'J. TuR : « Note sur les formations gastruléennes clicz Lacerta ocellata Daud. » iC- fi' de VAssitcialion des A7iatomi}ites. Vil* session. Genève, 1905).

NOTKS ET REVUE lxxxv

des Gefàssenlwickelung der Reptilien ». Or, chez Lacerta ocellata lapparition des îlots vasculaires bien distincts s'effectue dnns un stade encore plus jeune que celui de chez Gecko. Les îlots sanguins, tout à fait nettement prononcés, apparaissent ici déjà au stade, figuré dans notre figure 3, — c'est-à-dire, où les ailes inésodermiques n'ont encore envahi que le tiers postérieur de Técusson embryonnaire, — et ils se groupent surtout h l'endroit, où a disparue la partie caudale de la ligne primitive, qui leur a donnée naissance.

Ajoutons, qu'ici mèuie nous trouvons des multiples variations individuelles, concernant la quantité de ces îlots, ainsi que les modes de leur disposition.

Quelquefois même — ce quin'estpasdu «norma», mais plutôt d'exception — la prolifération intense d'éléments mésodermi- Fig. 3.

ques dans la partie eau- Fio. 3. — Kmbryon de Lacerta ocellata. Stade du

i„i 1^ 1 i-^ • ... prostoma arhevé et des ailes inéso-derinlques.

dale de la ligne primitive envahissant le tltrs pc3stérleur de rôcusson

et leur expansion dans embryonnaire. Les ilôts saiijfuins distlnrls dans

^ ' l'endroit situé en arrière du prostoma. Micro-

l'aire transparente, accen- photographie. Grossi i? fois 1/2. tuant le commencement

des formations vasculaires - se prononce chez L. ocellata de très bonne heure, même avant que la dépression i)rostomoï(le commence à se dessiner. Tel est le cas, représent'' dans notre figure A. Cette formation si précoce d'îlots sanguins ne saura être aucunement considérée comme normale, car dans la grande majorité des cas la ligne primitive persiste jusqu'au stade, dont l'embryon de notre figure 2 est un des représentants assez « typiques ».

NOTES ET REVUE

Ainsi nous pouvons dire, qu'en général le matériel mésoderinique, élaboré au sein de la partie postérieure de la ligne primitive — la lèvre postérieure du prostoma — contribue à la formation des ébauches vasculaires. La ligne primitive n'est ainsi qu'un « foyer mésodermogène transitoire » (Mitrophanow), soumis à des nombreuses variations individuelles et phylogéniques.

Quand l'activité proliféra- Irice de ce foyer devient excessive (par exemple les « nœuds » postérieurs chez les embryons d'Oiseaux) — cela se répercute sur la formation précoce etsurabonilante des ébauches vasculaires dans son voisinage. De même, chez les embryons de Reptiles, à la ligne primitive riiccourcie (« nœud primitif — « Primitivplatte »*) — les ébauches de Taire vasculaire n'apparaissent qu'après l'achèvement complet de la gastrulation, en stade, où la corde dorsale est déjà fortement prononcée et où les lames mésodermiques ont pris une naissance considérable. Mais * quand — et c'est bien le cas de Lacerta ocellata — la formation prégastruléenne apparaît sous la forme d'une ligne primitive allongée, le matériel mésodermique se trouve en abondance assez tôt et les ébauches vasculaires peuvent là apparaître dans un sUide plus jeune. Il est à noter, que chez les embryons d'Oiseaux à la partie caudale de la

Fig. 4.

FiG. 4. — Embryon de Lacerta ocellata. Stade de la ligne primiUve, précédant la formation du prostoma. Variation individuelle : formation précoce des îlots sanguins aux dépens de la partie postérieure de la ligne primitive. Microphotographie. Grossi 27 fois 1/2.

« A comparer l'étude critique de M. P. Mitm«)phan'Ow — sur la théorie de Will : « Siula plaque primitive dans le développement de Reptik's et d'Oiseaux. » (Travaux de Laboratoire Zoolomique de VUniv. de Varsovie, XXVI, 190à).

NOTES ET REVUE Lxxxvn

ligne primitive ordinairement peu développée (Corbeau freux) — Information des ébauches vasculaires commence à s'accentuer dans les stades relativement assez avancés.

Pour terminer, je me permettrai de m'arrèter encore sur la question des fameux « croissants » (<« Sicheln »), qu'on a si souvent cité dans l'embryogénie des Sauropsidés, et qui est devenue, un vrai « fantôme embryologiqiie >», soit pour la question de la gastrulation (Koller), soit pour celle de la formation des ébauches vasculaires (Mehnert). a mon avis ce sont bien les formations, dont l'existence réelle ne saurait être mise en doute, mais dont la valeur morphologique est bien éloignée de celle qu'on a essayé à leur attribuer.

M. RCcKERT a déjà soumis k une critique bien fondée ces nombreux « croissants » (1. cit., page 1190) — et cette initiative mérite bien d'être suivie. Mes propres observations sur ce point me conduisent à conclure, qu'on a à tort cherché la figure d'un « croissant » (probablement sous Tinfluence des classiques recherches de Balfour sur l'embryogénie des Sélaciens...) — dans des formations tout à fait hétérogènes. Les dessins bien connus de Koller trouvent leur explication dans les cas assez rares et indubitablement tératologiques — où se forme une figure de ce genre au niveau du passage de la partie caudale de Taire transparente à l'aire opaque, et qui n'est qu'une exagération de la ligne primitive dans cet endroit (cette exagération peut parfois atteindre les dimensions surprenantes), et dont la parenté avec les « croissants », apparaissant chez les embryons, figurés récemment par Scuaiîinsland ne saurait être mise en doute. Les « gouttières des croissants » (« Sichelrinnen ») sont, évidemment, dues aussi à l'évolution exagérée de la partie postérieure de la gouttière primitive, dont les bifurcations caudales ne doivent être aucunement introduites dans le schéma du développement normal î Quant aux « croissants » dans l'embryogénie de Reptiles — mes observations, portant sur des centaines d'embryons de iMcerta muralis ne m'ont jamais révélé la moindre trace d'une formation pareille. Chez L. ocellala j'ai vu quelquefois, mais très rarement — les bords latéraux de la lèvre postérieure de prostoma s'élargir en ime figure, rappelant vaguement celle d'un « croissant ». Quant à un « croi.ssant extérieur » (« àussere Siebel »), qui a été figiiré par Voeltzkow chez Poducnemis madagascarensis — je n'ai

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jamais observé de formation semblable chez L. muralis, L. ocellata. Seps chalcides ni Tropidonotus natrix.

Ainsi donc, aussi bien chez les embryons d'Oiseaux que chez ceux de Reptiles — les « croissants » rentrent dans la catégorie des formations peu constantes, soumises à des larges variations individuelles, probablement très hétérogènes, et dont l'appréciation au point de vue du mécanisme du développement normal ne doit être tentée qu'avec une extrême circonspection.

Varsovie. Laboratoire Zootomique de TU Diversité.