IV. CONCLUSIONS

Dans ce présent mémoire, j'ai étudié, en grande partie, l'évolution des globules aomguins des Crustacés supérieurs et recherché leur origine.

J'ai découvert, dans ce groupe, l'existence générale d'éléments à la fois excréteurs et phagocytaires : les néphro-phagocytes, et indiqué la présence, chez les Gammarides, d'un orga/ne phagocytaire analogue à celui mis en évidence par Cuénot, chez les Décapodes. Ces faits nouveaux, envisagés dans leur ensemble, conduisent à des considérations générales.

Globules sanguins.

Le sang de tous les Crustacés supérieurs contient des globules jouant un double rôle glandulaire et phagocytaire.

Je n'ai pas étudié la cytologie, ni la dégénérescence de ces éléments figurés, me bornant à rechercher les diverses phases de leur évolution jusqu'à l'âge adulte et à reconnaître les formes phagocytaires.

Le liquide sanguin renferme toujours des globules à tous les stades de l'évolution. Je distingue :

ORGANES EXCRETEURS DES CRUSTACES 53

l*' Des jeunes globules sanguins. Ces globules sont en petit nombre et assez semblables aux cellules lymphoïdes des organes globuligènes. Us sont de petite taille, à cytoplasme dense, finement granuleux et se colorant très énergiquement. Ces éléments possèdent un noyau généralement sphérique, de taille relativement considérable par rapport au corps cellulaire ; ils sont très chromatiques.

29 Des globules sanguins en voie d'évolution. Ces globules sont généralement nombreux, ils se distinguent des précédents par une taiUe plus grande, un cytoplasme se colorant plus faiblement et contenant un produit de sécrétion représenté par une plus ou moins grande quantité de granulations ou boules qui, avec l'éoeine, se colorent en rose pâle. Le produit d'activité cellulaire est d'autant plus abondant et sa coloration rose plus foncée que le stade de l'évolution est plus avancé. Les noyaux sont généralement de taille un peu supérieure à ceux des jeunes globules, leur forme est plus variable, ils sont ovoïdes, plus ou moins déformés, et peuvent même se courber en fer à cheval. Ces variations de formes sont une manifestation de son activité et indiquent sa participation à la sécrétion

Ces globules en voie d'évolution sont phagocytaires, car ils capturent, en petite quantité, les particules solides d'encre de Chine injectée.

30 Des globules sanguins cMuUes. Ces globules sont assez nombreux^ ils sont caractérisés par leur grande taille qui peut être double de celle des jeunes globules. Le corps cellulaire est rempli de granulations ou boules qui se colorent en rose vif après un traitement à l'éosine (granulations acidophiles). Les noyaux présentent les mêmes caractères que ceux des globules évoluants.

Après injection d'encre de Chine, certains globules adultes peuvent renfermer quelques granulations d'encre, ce quf indique que ces globules peuvent peut-être encore jouer un faible rôle dans la phagocytose ou bien qu'ayant capturé de l'encre pen-

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dant leur évolution^ cette dernière ne les a pas emi>êché de poursuivre leur évolution et d'atteindre Tâge adulte.

Obigine des globules sanguins.

CuÉNOT a mis en évidence un organe globuligène chez lee Décapodes. J'ai découvert des formations lymphoîdes, lieu d'origine des globules sanguins, chez tous les Crustacés sux>érieurB adultes sauf chez les Leptostracés, où elles semblent manquer, et les Gumacés non étudiés.

Les organes globuligènes sont constitués par un tissu lymphoïde formé de jeunes cellules présentant les caractères des globules sanguins au premier stade de leur évolution, mais en étant souvent de taille un peu supérieure. Ces cellules sont groupées en nodules qui sont maintenus en place par des fibres conjonctives pouvant former un réseau, et allant s'insérer dans le tissu conjonctif ou sur les organes avoisinants.

Les organes globuligènes, privés d'enveloppe propre, sont disposés dans des sinus sanguins, où ils sont arrosés par le sang veineux. Ce dernier entraîne les jeunes globules qui se détachent des formations lymphoïdes pour poursuivre leur évolution dans le liquide sanguin.

Les cellules des organes globuligènes se multiplient uniquement par mitoses. Quelquefois, on constate la présence de cellules lymphoïdes dégénérant sur place.

Si les organes globuligènes présentent tous la même structure histologique, leur nombre et leur disposition, suivant les groupes considérés, sont des plus variables.

Chez les Amphipodes, les organes globuligènes sont au nombre de deux. Ils sont disposés dans la région frontale, entre les yeux, au-dessus du niveau d'insertion des antennes de la première paire. Chez les Gammarides, ils sont accolés à l'épithélium tégumentaire, tandis que chez les Caprellides, ils entourent des invaginations tégumentaires jouant le rôle d'organes de soutien.

Chez les Isopodes, les organes globuligènes sont typiquement au nombre de trois paires (Cloportides). Us sont suspendus au

septum péricardique et disposés symétriquement dans les sixième, septième anneaux thoraciques et le premier anneau abdominal. Les Asellides et les Ancéides ne possèdent que deux paires d'organes globuligènes. Chez les premiers; c'est la paire d'organes abdominaux qui manque, tandis que chez les seconds, c'est la première paire d'organes thoraciques qui est absente.

Chez les Stomatopodes, l'organe globuligène est médian, il est disposé autour de l'artère ventrale comme tige directrice et placé entre l'épithélium de la face inférieure du corps et la chs^ne nerveuse qui le surmonte. H s'étend ainsi dans toute la longueur des trois anneaux thoraciques libres, et dans l'abdomen en entier, le telson excepté.

Chez les Schizopodes, il existe deux organes globuligènes tapissant symétriquement les faces dorso-latérales de la portion cardiaque de l'estomac.

Chez les Décapodes (Cxjênot), l'organe globuligène est impair, il avoisine l'artère ophtalmique, l'entourant d'un manchon continu (Pagures) ou s'étalant à la surface' de l'estomac (Ecrevisse) ou bien formant un amas défini placé à la base du rostre (Palémon).

Accessoirement, les globules sanguins des Crustacés adultes se régénèrent par mitoses des jeunes globules circulants. Ces divisions sont rsures et connues chez les Caprellides, Gk^mmarides, Isopodes et Décapodes. On trouve également, mais plus fréquemment, des globules sanguins évoluants, en voie de division indirecte. Ce mode de multiplication a été constaté dans tous les groupes (à l'exception des Schizopodes).

NÉPHEO-PHAGOCYTES.

Tous les Crustacés supérieurs possèdent des cellules conjonctives fixes caractérisées par leur double pouvoir excréteur et phagocytaire. Ces éléments n'étaient anatomiquement connus que chez les Décapodes (cellules protéïques) et les Amphipodes (cellules péricardiques). De plus, cependant, leur présence et leur rôle avaient été signalés chez les Isopodes.

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Ces cellules sont de taille variable et mesurent de 15 à 35 ji. Elles sont uni- ou binuclées, généralement de forme ovoïde, mais peuvent être aussi allongées à deux extrémités opposées, ou encore se présenter sous une forme très irrégulière.

Le corps cellulaire renferme rarement une seule vacuole alors de grande taille (Palémonides). Le plus souvent il est rempli de nombreuses et petites vacuoles qui donnent aux néphrophagocytes leur aspect caractéristique. Après fixation, le contenu de ces vacuoles se coagule pour former des boules colorables électivement comme le cytoplasme lui-même. Ce sont ces vacuoles ou boules ou seulement quelques-unes d'entre elles, qui se colorent en rose pâJe, après élimination de carminate d'ammoniaque injecté ; et c'est aussi autour de ces formations, qu'après une injection d'encre de Chine, on retrouve les particules phagocytées.

Les néphro-phagocytes jouent bien un rôle efficace dans la défense de l'organisme. Dans divers groupes, on sait qu'ils phagocytent des cellules, des bactéries et des spores de Sporozoaires.

Les néphro-phagocytes accompagnent généralement les cellules de réserve, et sont répartis sur la périphérie des lobes du tissu conjonctif (Isopodes^ Schizopodes, Décapodes, et, peutêtre Stomatox>odes). Mais ils peuvent aussi ne pas présenter de relations avec le tissu conjonctif et être disséminés dans tout le corps (Leptostracés), ou concentrés exclusivement dans la région péricardique (certains Palémonides, Amphipodes). Il peut en exister dans le tissu conjonctif du corps et dans le cœur (certains Palémonides).

Organes phagocytaikes.

Deux groupes de Crustacés supérieurs possèdent des organes phi^ocytaires hépatiques : ce sont les Amphipodes et les Décapodes (CUÉNOT).

Les organes phapgocytaires sont constitués par de grandes cel-

Iules vacuolaires à réaction acide, et caractérisées par leur grande aptitude à capturer les particules solides injectées. Elles sont disposées en file (sauf chez Nika edulis) sur les unes branches terminales et ramifiées des artères hépatiques, ou mieux, artères bépatieo-phagocytaires.

Considérations générales.

Tous les Cruscacés sux>érieurs (Malacostracés) XK>ssèdent des éléments mobiles, glandulaires et phagocytaires : les globules sanguins. Us x>088èdent tous également des cellules à la fois excrétrices et phagocytaires : les néphro-phagocytes.

Les Leptostracés ne semblent pas posséder d'organe globuligèae; les Oammarides et les Décapodes seuls, sont pourvus d'un organe phagocytaire. Gomment interpréter l'absence, dans quelques groupes de Crustacés, d'organes aussi essentiels que les organes globuligènes et phagocytaires, alors que plusieurs d'entre eux en sont pourvus f

Comx^arons les résultats contenus dans ce mémoire avec ceux que j'ai obtenus chez les Crustacés inférieurs (Entomostracés) da groupe des Phyllopodes branchiopodes (1905 h, 1907 e).

Ces derniers x>ossèdent une organisation que tous les auteurs s'accordent à considérer comme représentant celle d'un type ancestral de Crustacés (Lang, 1898). Or, les Phyllopodes branchiopodes sont privés d'organes globuligène et phagocytaire. En revanche, ils sont x>ourvus de globules sanguins et de néphro- phagocytes absolument comparables aux mêmes éléments des Crustacés supérieurs.

D est logique de penser que les groupes primitife de Crustacés possédaient des globules sanguins qui se multipliaient par division de globules circulants. Les organes globuligènes, essentiellement formés par des amas de jeunes globules disposés dans une trame conjonctive, sont des organes de perfectionnement acquis par les groupes dont l'évolution est la plus avancée, n n'est donc pas étonnant qu'ils manquent aux Leptostracés

Gooale

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comme aux Phyllopodes, alors qu'ils sont l'apanage des Amphi« podes, Isopodes, Stomatopodes, Schizopodes et Décapodes.

Les Phyllopodes sont pourvus de néphro-phagocytes dont le rôle semble être des plus actifs, car ils éliminent le carminate d'ammoniaque avec beaucoup d'énergie, et, de ce fait, se colorent intensivement à un point tel qu'en étudiant l'excrétion j'avais déjà aperçu ces éléments, et je les avais comparés, à tort, aux véritables néphrocytes des Crustacés supérieurs.

Les néphro-phagocytes des Phyllopodes éliminent aussi très activement les particules d'encre de Chine injectée, comme le fait a lieu chez tous les Crustacés privés d'organe phagocytaire (voir l'introduction).

Les Crustacés supérieurs possèdent des néphro-phagocytes qui sont plus ou moins fonctionnels. Us ne participent plus à l'excrétion qu'en faible partie, ce qui s'explique, car, dans l'évolution des grouï)es, des néphrocytes à rôle purement excréteur se sont individualisés et ont détourné la fonction excrétrice à leur profit ; aussi les néphro-phagocytes des Crustacés sui>érieurs se colorent-ils seulement en rose très pâle après une injection de carminate d'ammoniaque ; ce fait explique que la fonction excrétrice de ces éléments n'ait pas encore été jusqu'alors signalée.

De même que des éléments simplement excréteurs se sont différenciés chez tous les Crustacés supérieurs, des éléments uniquement phagocytaires sont également apparus chez les Gammarides et les Décapodes, oti alors les néphro-phagocytes ne jouent plus, dans la phagocytose, qu'un rôle accessoire. Pourquoi deux groupes aussi éloignés l'un de l'autre possèdentils des organes phagocytaires dont sont privés les Schizopodes, proches parents des derniers t II s'agit là, probablement, d'un remarquable cas de convergence.

Enfin, si chez les Crustacés les mieux pourvus au point de vue de la défense de l'organisme, il existe trois sortes d'éléments phagocytaires : cellules des organes phagocytaires, néphrophagocytes et globules sanguins en voie d'évolution, ce sont

toujours les premiers, ensuite les deuxièmes qui, à en juger d'après la quantité d'encre capturée, se montrent le plus activement fonctionnels.

(Laboratoire d'histoire naturelle, le 15 janvier 1907.)