OBSERVATIONS PERSONNELLES

Nous exposerons d'abord nos recherches relatives aux cellules interstitielles chez le cheval. Ce chapitre est divisé en trois parties. La première est consacrée aux cellules interstitielles de l'ovaire pendant la période fœtale, La seconde suit l'évolution de ces mêmes cellules chez la pouliche, tandis que la troisième traite de l'ovaire chez la jument adulte.

Le chapitre II de nos observations est consacré aux ovaires des autres Mammifères qui composent notre matériel.

ABCB. DB ZOOL. IXP BT OÊM. — 4* 8>H1B. — T. VU. — (lll).

lia PAUL AIMÉ

A. Les oelliiles interstitielles dans PoTaire ohes le ChevaL

A) LES OELLULEB INTERSTITIELLE B DANS L'OVAIRE DU FŒTUS. ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT.

Parmi les quelques Mammifères soumis à notre examen, le Cheval est le seul qui nous ait montré nettement les formations interstitielles, à leur origine et au cours de leur développement, n a sur les autres l'avantage de posséder un ovaire oti les cellules interstitielles atteignent un très grand dévelopx)ement. Sa vie fœtale étant très longue, son évolution est échelonnée sur une plus grande durée, ce qui permet d'observer, chez des embryons de taille déjà respectable, des stades trèe précoces, correspondant chez le Porc, par exemple, à des stades de quelques millimètres. Comme le testicule, l'ovaire du Cheval est donc un sujet d'étude très favorable i)our la glande interstitielle. Les difficultés que l'on rencontre à se le procurer aux éi>oques embryonnaires, sont amplement compensées par l'intérêt des préparations dont il donne la matière.

Nous allons étudier l'origine et l'évolution des cellules interstitielles chez le Cheval, après quoi nous passerons en revue les différents autres animaux chez lesquels ces cellules sont x>^u développées ou n'existent pas du tout.

Les plus jeunes embryons, que nous avons pu nous procurer, sont un embryon de deux centimètres et demi et un embryon de neuf centimètres. Notre série est régulière depuis le fœtus de vingt centimètres jusqu'à la Pouliche nouvellement née.

Fœtus de cheval de deux cjentimètres et demi. — Afin de conserver intacts les rapports de l'ovaire avec les organes voisins, nous avons fixé le tronc de l'embryon en entier dans le formol picrique, après l'avoir séparé en deux suivant un plan passant par la colonne vertébrale. Notis en avons fait ensuite des coupes sagittales sériées.

Au faible grossissement, la glande génitale se présente sur ces coupes, comme une masse ovoïde appendue au corps de

CELLULES INTERSTITIELLES DE L'OVAIRE i13

WoLPP auquel elle est réunie par un mince pédicule. Elle mesure environ un millimètre dans son plus grand axe et un demi-millimètre dans son plus petit diamètre. C'est une masse uniforme de tissu, limitée à la périphérie par une ligne pointillée légèrement plus colorée, Tépithélium germinatif. Bans Tépaisseur de ce tissu et principalement aux extrémités du grand axe de Torgane, on remarque des cavités arrondies ou ovalaires remplies de globules sanguins. Les bords de ces cavités sont nets et il n'y a aucune transition entre le tissu ovarien et ces capillaires qui semblent découx>és dans son épaisseur.

La figure 1, planche VII, montre les rapports de l'ovaire avec les organes voisins. A un fort grossissement (1.000 diamètres environ), le tissu ovarien semble constitué par des cellules mésenehymateuses étoilées, dont les prolongements cytoplasmiques s'unissent, au hasard, les uns aux autres. Ces prolongements se colorent bien par le vert lumière et constituent une trame conjonctive assez serrée. Ils font suite à un protoplasma qui chez certaines cellules est à i>eine visible autour du noyau, tandis qu'il est plus appréciable chez d'autres. Le noyau est proportionnellement volumineux, à forme arrondie ou plutôt légèrement allongée. H est pourvu d'un réseau chromatique fin oti l'on ne remarque pas de gros nucléoles. Ces cellules mésenchymateuses entrent fréquemment en mitose. On observe çà et là quelques globules sanguins, qui bouchent complètement la lumière de minuscules capillaires. Quelques-uns de ces derniers, aperçus déjà au faible grossissement, ont une paroi régulière constituée par des cellules endothélialep aplaties, à noyau très allongé et riche en chromatine. Us n'ont donc pas l'aspect sinusoïdal signalé dans les glandes à sécrétion interne par S. Minot. Les globules sanguins qu'ils renferment en abondance sont encore à l'état embryonnaire. Us ont un corps protoplasmique volumineux, au mi ieu duquel s'étale un gros noyau arrondi pourvu de granulations chromatiques (pi. VUE, fig. 5).

L'épithélium germinatif est constitué par une bordure unicellulaire, dont les éléments pourvus d'un gros noyau arrondi et

m t^AÛL AIM^

richement chromatique, commencent seulement à se différencier du reste de l'organe. H entoure d'une façon continue la glande génitale et fait suite insensiblement au corx)s de Wolpf, par l'intermédiaire du pédicule.

En somme, à ce stade, l'ovaire a tous les caractères d'un organe embryonnaire non différencié. Les cellules mésenchymateuses qui le constituent diffèrent i)eu des autres cellules mésenchymateuses de l'embryon.

La riche vascularisation du tissu, l'orientation régulière des cellules de l'épithélium germinatif ainsi que les rapports immédiats avec le corps de Wolff, sont les seuls signes auxquels on peut reconnaître une glande génitale femelle.

Fœtus de Cheval de neuf centimètres. — A ce stade, la différenciation est bien plus avancée. La ^partie glandulaire interstitielle est bien distincte de la partie sexuelle.

L'ovaire se présente, à l'œil nu, comme une masse uniforme, de couleur brun foncé, ayant à peu près la taille d'un haricot, n mesure un centimètre de long sur un demi de large. Un testicule d'embryon de même taille n'en diffère absolument pas, et ce n'est qu'à la coupe et à un grossissement suffisant que l'on peut établir le diagnostic.

Une coupe transversale passant par le hile montre à un très faible grossissement l'aspect de la figure 2, planche VIT. On remarque, au premier abord, une zone corticale et une zone centrale ou médullaire, dont les aspects sont très différents. La première comprend une couche externe, l'épithélium germinatif s'invaginant par place dans l'épaisseur du tissu conjonctif sous-jacent pour former les cordons de Pflugee. Le tissu conjonctif de cette zone est assez lâche et renferme quelques capillaires. Nous l'appellerons la zone germinaiive, La seconde apparaît comme une masse sombre, granuleuse. Elle est séparée de la première par une ligne très nette mais à sinuosités très accentuées. Les deux zones se pénètrent mutuellement. Nous l'appellerons la zone à cellules interstitielles ou plus brièvement la zone inters- Htielh.

A un fort grossissement, la zone germinative nous montre les ovocytes qui remplissent les cordons de Pflùgee et l'épithélium germinatif. Les ovocytes sont disposés l'un à côté de l'autre en une seule rangée et leur diamètre est celui du cordon auquel ils appartiennent. Ce sont des éléments encore très petits ; leur protoplasme est hyalin et leur noyau arrondi possède une membrane bien délimitée sur laquelle s'attache un réseau serré de chromatine. Le tissu conjonctif qui les entoure ne se différencie pas à leur contact, tandis qu'il se condense autour des capillaires.

La masse interstitielle est formée de cellules polyédriques à membrane très nette, se colorant bien par l'orange G. Elles sont disposées isolément ou, le plus souvent, par groupes ou par files de trois à dix, dans un tissu mésenchymateux à mailles assez lâches et très riche en capillaires.

Ijcs cellules mésenchymateuses ont un noyau allongé dont la chromatine abondante est répartie en granules très fins. Leur cytoplasme de peu d'importance, dans la plupart d'entre elles, augmente beaucoup dans quelques-unes. Celles-ci perdent "peu à x>eu leur prolongements et acquièrent insensiblement la forme polyédrique qui caractérise les cellules interstitielles. On peut ainsi observer tous les stades de passage de la cellule mésenchymateuse embryonnaire ordinaire à la cellule interstitielle. Le noyau allongé dans la cellule encore à l'état conjonctif devient arrondi et augmente de volume : il oriente sa chromatine suivant un réseau bien net de filaments se renflant au niveau de la membrane nucléaire et la condense en certains points sous forme de deux nucléoles volumineux. Cette transformation du noyau ne se fait qu'après celle du protoplasma. Nous avons pu voir, en effet, des cellules interstitielles en formation, dans lesquelles le noyau était encore semblable à celui des cellules conjonctives du voisinage (pi. Vni, fig. 10).

La cellule interstitielle ainsi constituée est caractérisée par son gros noyau arrondi pourvu de deux nucléoles. Son protoplasma est divisé en deuxvzones, une zone externe claire, pré-

ii6 PAUL AIMÉ

sentant des vacuoles en nombre variable mais généralement de grandes dimensions, et une zone interne périnucléaire plus condensée et à granulations fines. Bans cette dernière zone, on remarque presque dans chaque cellule, un nebenkem volumineux, coloré électivement par la safranine et comprenant un noyau central arrondi entouré d'une zone plus claire. Ce nében- Jcem est limité par une membrane irrégulière et polyédrique.

Les cellules interstitielles sont généralement en rapi>ort sur une ou plusieurs de leurs faces avec les capillaires qui se ramifient abondamment dans l'ovaire. Néanmoins, il n'est pas possible de déterminer d'une façon précise la situation de ces capillaires, car elle varie avec chaque cellule. Tantôt un capillaire coupé transversalement apparaît au centre d'un groupe de cellules. Tantôt coupé sagittalement le même vaisseau est en rapport avec plusieurs cellules placées bout à bout. Abondants en certaines régions suivant le hasard de la coupe, ils sont plus rares dans d'autres. L'ensemble de leur répartition est très irrégulier.

Chez le Cheval, le tissu interstitiel augmente d'imi>ortance avec l'âge du fœtus. Malgré son extraordinaire développement, ses cellules ne présentent jamais de division.

Même au stade de neuf centimètres oti le tissu interstitiel jeune est en voie de formation, nous n'avons pu voir la moindre trace de mitose ou d'amitose. Les cellules interstitielles ne i)euvent donc prendre naissance que par différenciation sur place d'éléments déjà existants.

Les différents stades de la transformation des cellules conjonc* tives en cellules interstitielles, que nous avons observés dans l'embryon de neuf centimètres, vérifient cette hypothèse émise par His, ToTJRNEUx, Van Beneden, Plato, Eabl, Coert, MoNTUOBO, démontrée par Bouin et Anctel dans le testicule de fœtus de Cheval, et par G. Sainmont dans le testicule et l'ovaire du Chat : Les cellules interstitielles de Vovaire, chez quelques mammifères, sont des cellules mésenchymaieu^es transformées.

Fœtus de Cheval de vingt centimètbes. — L'ovaire du fœtus de vingt centimètres, mesure environ soixante-quinze

millimètres sur quinze millimètres. Son aspect extérieur est celui d'un corps réniforme, à surface lisse, de la grosseur d'une noisette. Sa couleur brune diffère peu de celle de l'ovaire de l'embryon de neuf centimètres. La glande interstitielle a pris une grande extension aux dépens de la partie germinative. Celle-ci, considérablement réduite, est refoulée à la x)éripliérie sous forme d'une albuginée épaisse et fibreuse, renfermant çà et là les cordons germinatifs et envoyant des tractus conjonctifs dans l'épaisseur de la masse interstitielle.

A un fort grossissement, une coupe traitée par l'hématoxyline au fer, l'éosine et le vert lumière, nous montre des cellules polygonales, à gros noyau et à cytoplasme rempli de granulations acidophiles abondantes. Bans ce cytoplasme apparaît une sphère arrondie, colorée par le vert lumière et présentant en son milieu deux petits centrioles. Cette sphère est placée au voisinage du noyau et parfois même accolée à sa membrane (pi. VIII, ûg. 7). Une telle sphère mimie de deux centrioles a été décrite dans les cellules interstitielles du fœtus de Cheval de vingt-deux centimètres par BouiN et Ancel. « Les doubles granules se montrent englobés dans une forme dense, arrondie ou légèrement ovalaire, nettement délimitée de la substance cytoplasmique ambiante. La sph^e acidophile est entourée par une zone claire assez étroite, qui se continue en dehors avec la substance plus foncée de l'endoplasme. Ce centre cellulaire rappelle donc le centrosome et la sphère attractive qu'on observe dans certaines cellules pendant la mitose. La sphère achromatique avec ses deux granules est comparable au centrosome ; la zone claire peut être identifiée avec la zone médullaire de la sphère attractive ». Nous l'avons montrée d'une façon très satisfaisante dans l'ovaire grâce à la triple coloration de Pbenant qui fait voir nettement une sphère hyaline de couleur vert clair ayant en son centre deux centrioles colorés par l'hématoxyline ferrique ; la couleur rose que donne l'éosine aux granulations cytoplasmiques qui l'entourent en délimitent bien les contours. Cette sphère ne présente pas d'irradiations extérieures, et nous rangeant à l'avis autorisé de P. B ouin.

nous en ferons comme lui des centrioles entourés d'une envelopx)e achromatique. Notre observation s'ajoute à celles de Lenhossek dans les cellules interstitielles du testicule de THomme et du Chat, de Eegaud et Sénat dans celles du Bat.

Le noyau de la cellule interstitielle, à ce stade, présente, comme au stade précédent, deux nucléoles volumineux au milieu d'un réseau chromatique assez lâche et irradié vers la membrane. Les préparations fixées et colorées au Flemming nous ont montré d'une façon plus précise les rapports des cellules interstitielles avec les capillaires. H nous a semblé que des leucocytes, émigrant hors de ces capillaires, pouvaient, en se fixant, modifier les contours de leurs noyaux et le contenu de leur cytoplasme et donner naissance, par différenciation progressive, à des ceUules interstitielles (pi. VIII, fig. 6). Ne considérant pas la préparation comme suffisamment démonstrative, nous n'affirmons pas catégoriquement le fait. Désirant avoir une démonstration absolument évidente, nous nous bornons à émettre l'hypothèse de ce processus.

Fœtus de Cheval de deux a teois mois (pi. VIII, fig. 4). — La néoformation constante des cellules interstitielles aux déx)ens des cellules conjonctives, et peut-être aussi aux dépens des leucocytes, fait, qu'à deux mois, l'ovaire de fœtus de Cheval est volumineux. Il mesure, en effet, sept centimètres de long sur cinq de large et quatre de hauteur. Son poids approximatif est de 30 grammes. C'est ime masse de tissu interstitiel enveloppée dans une albuginée fibreuse et transparente à surfacelisse et brillante. Suivantlaligne médiane parallèle à son grand axe, passe un plan oblique qui figure l'insertion du ligament ovarien et sépare une zone supérieure brun foncé et une zone inférieure blanchâtre. Ces deux zones sont purement extérieures, et leurs différentes colorations sont dues à l'épaisseur différente du tissu fibreux à leur niveau.

Une coupe transversale fait saillir hors de l'albuginée un tissu compact, de couleur et de consistance analogues à celle du foie à l'état frais. Ce tissu est parcouru par de nombreux vaisseaux sanguins dont quelques-uns, en particulier au voisinage du hile, ont

jusqu'à un millimètre de diamètre. C'est le tissu interstitiel. L'albuginée renferme, aplatis dans les mailles de son tissu conjonctif, les cordons de Pflûger. EU^ mesure environ un demi millimètre d'épaisseur et envoie des tractus dans la masse centrale jusqu'au voisinage des gros vaisseaux du bile. Elle forme ainsi des alvéoles minces maintenant en place le tissu interstitiel.

E^^miné à un fort grossissement, le tissu interstitiel est formé de cellules, serrées les unes contre les autres et placées par groupes de deux ou trois dans des mailles conjonctives très ramifiées, issues des tractus con jonctifs plus importants. Le tissu con jonctif est parcouru jusque dans ses ramifications les plus fines par un réseau de capillaires qui s'insinue avec elles dans les interstices des cellules. Le cytoplasme des cellules interstitielles se divise nettement en endoplasme et exoplasme. L'endoplasme forme une zone centrale plus dense au milieu de laquelle est le noyau. L'exoplasme est vacuolaire et le nombre des vacuoles est en raison inverse de leur taille. Les fixateurs que nous avons employés ne nous ont pas renseigné sur la nature de ces vacuoles et nous ne pouvons dire si elles représentent des sécrétions cytoplasmiques disparues au cours des manipulations bistologiques ou si, images fidèles de la cellule vivante, elles sont destinées à recevoir des produits sécrétés ultérieurement par le cytoplasme. Le noyau est volumineux et ses caractères morpbologiques ont peu changé depuis le stade précédent.

En somme, entre deux et trois mois, le fœtus de Cbeval présente un ovaire caractérisé par son volume énorme. Ses dimensions et son poids sont ceux d'un ovaire d'adulte avec ses corps jaunes et ses follicules mûrs. La prédominance presque exclusive du tissu interstitiel et l'uniformité des cellules de ce tissu sont remarquables. H semble que dans un tel ovaire transformé en entier en une volumineuse glande à sécrétion interne, le rôle sexuel soit momentanément passé au second plan.

Fœtus de Cheval de cinq a six mois (fig. 9, planche VIII.) — Quoique plus âgé, le fœtus de six mois possède un ovaire de dimensions plus restreintes. H mesure six centimètres sur cinq. L'as-

pect extérieur diffère peu. H pèse environ 25 grammes. L'albuginée fibreuse forme une enveloppe périphérique d'environ un millimètre d'épaisseur. Ce n'est plus, comme au stade précédent, un simple voile entourant la substance interstitielle. Une coupe montre une masse compacte de cellules interstitielles de grandes dimensions. Elles sont orientées autour des capillaires d'une façon assez régulière. Certains endroits de la coupe sont même très curieux à cet égard : les cellules disposées avec ordre en une couche autour des capillaires centraux à contours réguliers, font penser à un acinus d'une glande en tube. Ce qui frappe au premier abord sur une préparation fixée et colorée à la méthode de Flemming, ce sont les taches noires espacées régulièrement dans le tissu glandulaire. Au fort grossissement ces taches noires apparaissent comme des cellules remplies de grains de sécrétion ayant réduit l'acide osmique. Un examen plus attentif fait voir dans presque toutes les cellules interstitielles un piqueté fin de grains analogues, se surajoutant aux granulations ordinaires du cytoplasme colorées par l'orange G. On observe les différents degrés de passage, de la cellule ayant quelques grains noirs à peine visibles, à la cellule dont la structure est complètement masquée par un amas de grains semblables réunis en globules plus importants. Parmi ces cellules chargées de graisse, quelquesunes laissent apercevoir, refoulé à la périphérie, un noyau très réduit et à membrane irrégulière, d'autres semblent disperser leur cytoplasme dans le tissu conjonctif ambiant.

Ces cellules, chargées de graisse, et en particulier celles qui se désorganisent par fusion de leur cytoplasme, sont le plus souvent placées à l'intersection de plusieurs capillaires. H y a généralement un certain afflux de globules blancs, à leur niveau. Quand ces grains, colorables par l'acide osmique, commencent à apparaître dans les cellules interstitielles, ils sont très fins et de forme régulière. Au premier abord nous aurions pu les prendre i)our du pigment. Leur absence, à ce moment, dans les préparations de la même pièce faites sans le secours de l'acide osmique. ne nous a pas permis de douter de leur nature certainement grais-

CELLULES INTERSTITIELLES DE L'OVAIRE i2i

seuse. Dans les cellules où ces grains sont rassemblés en grand nombre, ils donnent à l'ensemble du cytoplasme une teinte naturellement jaunâtre, visible sur des préparations faites sans le secours de colorants histologiques.

Cet envabissement progressif des cellules interstitielles par la graisse, coïncide avec la diminution de volume de Tovaire. Cette diminution de volume résulte très probablement d'une régression du tissu interstitiel, dont les éléments subissent un début de dégénérescence. Ayant atteint leur développement maximum chez le fœtus de deux à trois mois, les formations interstitielles de l'ovaire commencent à dégénérer au stade de cinq à six mois, c'est-à-dire au début de la deuxième moitié de la vie intra-utérine.

Fœtus de Cheval de huit a neup mois. — Ici les dimensions de l'ovaire sont encore réduites, cinq centimètres sur deux et demi. Une coupe transversale passant aux environs du bile montre une masse de tissu interstitiel dans laquelle apparaissent de nombreux vaisseaux entourés d'une gaine conjonctive épaisse. Le tissu conjonctif semble augmenter peu à peu d'imx>ortance ; le réseau des capillaires est moins dense. Les cellules à granulations graisseuses sont plus nombreuses. A la périphérie, sous l'albuginée et dans ses mailles, quelques follicules de de Graaf commencent à se développer.

A un fort grossissement et après fixation au sublimé, au formol picrique ou au liquide de Babl, nous avons mis nettement en évidence dans le protoplasma des cellules interstitielles les canalicules intraceUularres de Holmgren. Ces canalicules apparaissent comme de petits espaces clairs, vermiculaires et contournés, à bords très nets et bien découpés dans le cytoplasme. Ils forment un écheveau dont les fils sont tantôt disx)osés autour du noyau, tantôt vont du noyau à la membrane. En faisant varier la mise au point nous avons pu suivre ces canaux pendant un certain trajet (pi. IX, fig. 11 ). Nous n'avons i>as vu de relations entre ces canaux et les cellules conjonctives entourant les cellules interstitielles. Ce réseau trophosi>ongial a été décrit

i2ï PAUîi AIMÉ

en détail dans les cellules interstitielles du testicule de fœtas de Cheval de sept mois jmr MM. Bouin et Ancel.

Ayant observé l'apparition de la graisse dans les cellules interstitielles, nous avons employé la méthode d'Altmann. Cette méthode nous a donné des images cellulaires absolument identiques à celles des cellules des cax>sules surrénales traitées de la même façon. La substance granulaire abonde dans les cellules interstitielles qui élaborent de la graisse. Elle se présente dans leur cytoplasme sous forme de grains rouges régulièrement arrondis et de grosseur variable. Ces grains sont surtout abondants aux alentours immédiats du noyau, autour duquel ils forment une couronne ou un croissant caractéristiques. Bans les cellules interstitielles oti la graisse est déjà formée, ces grains colorés en rouge manquent complètement, ou tout au moins, la méthode n'en met pas en évidence. Par contre, l'acide osmique colore la graisse en gris verdâtre ou en noir. La disposition des gouttelettes de graisse dans le cytoplasme contraste par son irr^ularité avec celle des grains d'Altmann.

Les cellules remplies d'enclaves adipeuses semblent perdre peu à peu de leur vitalité. Leur noyau se réduit. H présente des contours irréguliers et sa chromatine s'agglomère. Refoulé par la graisse à la périphérie de la cellule, il semble qu'il soit devenu un corps étranger au cytoplasme. Souvent deux et même trois cellules se fusionnent et prennent l'apparence d'une grande cellule à deux ou trois noyaux difformes. Bouin et Ancel ont observé ces faits dans le testicule de fœtus de Cheval. Us ont remarqué la couleur jaune de ces éléments à l'état frais et les ont appelés cellules à granulations xanthochromes ou cellules xanthochromes, considérant ces cellules comme formant une deuxième sorte de glande interstitielle qui caractérise principalement l'époque de la jeunesse de l'animal. Etant donné le mode de formation de ces éléments cellulaires, nous pensons plutôt qu'ils représentent des stades de l'involution progressive des cellules interstitielles. Cette involution se traduit p r une dégénérescence graisseuse.

Nous n'avons pas assisté à la formation d'une nouvelle série de cellules interstitielles devant remplacer les premières. Les cellules xcmihochromes sont les mêmes cellules que les cellules intersPUielles jeunes, mais à un stade évolutif différent. Les cellules interstitielles, qui se dévelopi)ént activement dans l'ovaire fœtal jusqu'à l'âge de cinq ou six mois, dégénéreraient donc peu à peu en prenant la forme xanthochrome, jusqu'à ne plus constituer qu'un résidu insignifiant dans l'ovaire de la pouliche. On pourrait alors distinguer dans l'ovaire, pendant la vie intrautérine, deux x)ériodes : une première exclusivement consacrée au développement d'une glande spéciale, volumineuse, dont la sécrétion interne joue un rôle encore hypothétique ; une seconde corresx)ondant à la seconde moitié de la vie embryonnaire, où la glande interstitielle disparait peu à peu pour faire place aux follicules de de Graaf . G. Sainmont affirme que chez le Chat « le développement des groupes de cellules interstitielles précède toujours celui des organes avec lesquels ils se trouvent en rapi>ort.)) N'y aurait-il pas lieu de rapprocher cette manière de voir du développement extraordinaire des cellules interstitielles dans l'ovaire du fœtus de Cheval, qui précède immédiatement le moment où les œufs commencent à s'accroître et qui fait place à une dégénérescence progressive au fur et à mesure que les follicules de de Graaf se développent t Hâtons-nous de dire que si par rapprochement nous pouvons tenter une explication de la physiologie du tissu interstitiel chez le Cheval, nous ne pouvons nous empêcher de constater que les œufs et les follicules se développent tout aussi bien chez les autres Mammifères, où . la glande interstitielle ou des formations analogues sont totalement inconnues dans l'ovaire.

Fœtus de Cheval de dix a onze mois. — Aux environs du terme, les dimensions de l'ovaire ont encore diminué. Le plus grand diamètre de cet organe mesure quatre centimètres, le plus petit deux centimètres. L'albuginée épaisse entoure un tissu interstitiel de couleur plus foncée qu'aux stades précédents. Une ooui^e transversale de l'organe montre que les tractuB oon-

jonctifs ont pris plus d'importance. Il en résulte une consistance plus ferme.

Ces tractus conjonctifs forment d'épaisses enveloppes -pénvasculaires dont l'importance n'est pas proportionnée au calibre des vaisseaux. Ceux-ci se grdupent par paquets de deux ou quatre. Les capillaires qu'ils envoient dans le tissu interstitiel sont moins abondants. La caractéristique du tissu glandulaire à ce stade est la grande quantité des cellules xcmthochromes. Elles forment la majeure partie du tissu et leur abondance explique la teinte générale plus foncée de l'ovaire. Des coupes d'organe fixé au formol à 10 % et examinées sans le secours d'aucune matière colorante nous montrent après montage dans le mélange d'Apathy.la couleur normale des cellules xantbochromes. Elles api^^raissent aussi bien au centre qu'à la périphérie de l'ovaire comme des éléments ovoïdes, allongés, ou ayant encore leur forme polygonale, remplis de grains arrondis de couleur jaune analogue à celle que l'on obtient après le traitement par Tacide picrique. Ces cellules sont disposées suivant des traînées s'insinuant autour du tissu conjonctif périvasculaire et s'étalant sous l'albuginée autour des follicules. Leur noyau est à peine visible. Il a lee mêmes caractères dégénératifs qu'au stade précédent. Ce qui est surtout remarquable c'est le passage insensible de la forme polyédrique à la forme allongée. Les cellules xanthochromesqui entourent les follicules de de Oraaf sont comme laminées entre les prolongements des cellules du conjonctif.

Les follicules de de Graaf , après avoir acquis un grand développement, dégénèrent. L'œuf, au lieu d'un noyau unique, présente deux, quatre ou huit noyaux plus petits, remplis de granulations graisseuses. Faut-il considérer ces formations comme une dégénérescence parthénogénétique analogue à celle que Limon a observé chez le Lapin t Ou au contraire faut-il considérer ce nombre pair de petits noyaux comme une simple coïncidence due au hasard de la coupe t Nous avions d'abord penché, avec M. le professeur Prenant, vers la première opinion. Cependant la figure n'étant pas bien précise, nous n'avions émis qu'une

hyxK>thè6e. Ayant eu Toccasion de montrer nos préparations au Ck>ngrè6 des anatomistes à Lille, nous avons recueilli Topinion

Fio. 1 . — Ovaire dé feetut de ehêval de 10 à U mois. Vu à un faible groMissemeiit. — F. epe. i, faux corps Jaune fonné aux dépens de la tbèque interne d'un follicule; eat>., fente étroite représentant ce qui reste de la cavité follicalaire ; fa, follicule en voie d'atrésie ; ti, tissu intentitiel où prédominent les cellules xanthochromes ; ve, vaisseau sanguin ; t. eonj., tissu conjonctif. Fixation et coloration Flemming. Ocul. i. ObJ. 4 Reichert.

de maîtres spécialisés dans cette question : MM. Henneguy et Van dee Stbioht. Nous n'avons rencontré cette curieuse figure de dégénérescence que dans un seul ovule et c'est en vain que

Tous nos dessins ont été faits au moyen de la chambre claire, la feuille de bristol placée à la hauteur de la platine du microscope. Nous avons Indiqué les oculaires et les objectili employés pour chaque dessin.

par des coupes sériées nous avons cherché à retrouver une flgare semblable dans le reste de Tovaire. C'est pourquoi ne voulant pas voir là une règle de dégénérescence ovulaire nous nous rangerons jusqu'à plus ample informé à l'opinion de MM. Henneguy et Van der Stricht qui considèrent ces noyaux comme des globules blancs phagocjrtant Tceuf du follicule en atrésie.

L'œuf étant ainsi détruit, la membrane folliculaire se plisse et la thèque interne augmente d'épaisseur. Les cellules qui la cons tituent prennent un développement remarquable. Leur noyau s'arrondit, leur cytoplasme s'étend et leur membrane prend une forme polyédrique. En un mot, les cellules de la thèque abandonnent la forme conjonctive pour la forme glandulaire interstitielle. La prolifération des cellules thécales ne s'accompagne d'aucune mitose. Elle est le résultat d'une simple augmentation de volume. La cavité folliculaire se réduit alors peu à peu et prend l'aspect d'une fente allongée à contours irréguliers au milieu de laquelle on remarque parfois quelques débris ovulaires. Ces cellules interstitielles, formées aux dépens de la thèque interne des follicules de de Oraaf airétiques, ont tous les caractères des cellules formées dans l'ovaire du fœtus de neuf centimètres aux dépens du tissu mésenchymateux embryonnaire. Ce sont des cellules interstitielles jeunes qui apparaissent à la fin de la vie intrautérine alors que les cellules interstitieUes formée au début sont en dégénérescence.

Les cellules interstitieUes de l'ovaire ont donc une origine conjonctive certaine. EDes naissent aussi bien des cellules mésenchymateuses indifférentes, que des cellules conjonctives ayant déjà acquis un certain degré de spécialisation. Dans les deux cas, elles se produisent par simple différenciation d'éléments déjà existants et sans le concours d'aucune cariocinèse. L'importance acquise, tout au début de la vie embryonnaire, par le tissu interstitiel, n'empêche pas sa néoformation aux dépens des follicules atrétiques, aux approches du terme. Seulement, cette production de faux corps jaunes donne naissance à un petit nombre de cellules interstitielles. Les faux corps jaunes sont isolés dans

une masse importante de tissu oonjonctif et de tissu interstitiel xanthochrome» et tandis que chez le Lapin ils sont la seule source deB cellules interstitielles (Lncox), il semble qu'à ce point de vue, danfi Tovaire du fœtus de Cheval, ils ne jouent qu'un rôle tout à fait secondaire.

Nous n'avons pas pu suivre l'évolution immédiate de ces jaux corps jawfMê. H y a tout lieu de penser, que cette glande int^stitielle tardive évolue comme la glande interstitieUe fœtale originelle. Oe qu'U y a de certain, c'est que dans les ovaires de Pouliches de cinq mois, les plus jeunes de notre série, ces faux corps jaunes ont totalement disparu.

Le grand nombre des cellules zanthochromes, l'atrésie folliculaire et la formation de faux corps jaunes caractérisent donc l'ovaire du fœtus de Cheval aux environs du terme. H y a lieu de remarquer également le développement du tissu conjonctif. Son importance augmente insensiblement à mesure que les cellules xanthochromes disparaissent. Les cellules xanthochromes représentant un stade de l'involution des cellules interstitielles jeunes, ne x>ourrait-on pas penser comme Sainmont l'a observé chez le Chat, que les cellules conjonctives figurent un autre mode de cette involution t Nous verrons plus loin que, si chez le fœtus la transformation en cellules xanthochromes commencée à cinq mois est prédominante à onze mois, chez la Pouliche, et plus tard chez l'adulte, les ceUules xanthochromes ont disparu progressivement pour faire place au tissu conjonctif.

B) LES CELLULES INTERSTITIELLES BE L'0VAIB£ CHEZ l'animal jeune.

Nous avons examiné l'ovaire dans une série de Pouliches depuis l'âge de cinq mois jusqu'à l'âge de deux ans.

PouLiOHE DE cinq MOIS. — L'ovaire d'une Pouliche de cinq mois est beaucoup plus petit que celui d'un fœtus de Cheval de trois mois et même d'un fœtus à terme. H mesure trois centimètres sur deux. La suxface lisse se laisse facilement déprimer sous le doigt. Une coupe sagittale montre deux zones nettement

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délimitées et différentes autant par leur couleur que par leur consistance. La zone externe est formée par un tissu de couleur brun foncé, de consistance presque diffluente et qui fait naturellement saillie sur la surface de la coupe. Elle est essentiellement composée de cellules interstitielles xanthocbromes. Une albuginée de deux millimètres d'épaisseur limite ce tissu à la périphérie «t vient se relier, aux environs du bile, avec la deuxième zone ou zone interne. Celle-ci se distingue de la première, par sa couleur blanc nacré et sa consistance fibreuse comme celle 'de Talbuginée. Elle est essentieUement conjonctive et forme un noyau central ou médullaire qui envoie des tractus fibreux, à travers le tissu interstitiel périphérique, jusqu'à Talbuginée.

Une coux>e sagittale totale de l'ovaire montre les rapports de ces deux zones. Elles ne sont pas aussi nettement tranchées, vues à un faible grossissement, qu'elles semblaient l'être à l'œil nu. Les cellules interstitielles xanthochromes forment des îlots i>eu denses séparés par d'épaisses mailles conjonctives, surtout au voisinage des vaisseaux sanguins (pi. VII, flg. 3).

A un fort grossissement, les cellules xanthochromes montrent une tendance générale à allonger et à arrondir leurs contours. Elles sont, comme dans l'ovaire du fœtus de onze mois, bourrées de grains de graisse colorée et le noyau refoulé à la i)ériphérie présente des signes de dégénérescence. Nous ne pouvons pas affirmer s'il faut voir dans ces modifications un retour à la forme conjonctive originale, comme Sainmont l'a observé chez le Chat, ou, au contraire, considérer ces cellules comme en train de disparaître, pour faire place aux cellules conjonctives de plus en plus envahisssantes. Les follicules de de Graaf sont plus nombreux que chez le fœtus. Us se sont développés, refoulant devant eux le tissu interstitiel et contribuent pour une bonne part à diminuer son étendue. Nous n'avons pas observé de formation de faux corps jaunes. Les follicules atrétiques passent directement à l'état de cellules conjonctives et ne diffèrent pas des autres cellules conjonctives de l'ovaire.

PouLioHBS DE SEPT MOIS. — Le volume de l'ovaire n'a pas

CELLULES INTEftSTiTlELLES DE L'OVAIRE 429

sensiblement changé chez la Pouliche de sept mois. Le nombre des cellnles xanthochromes est encore diminué ; la tendance de Torgane à acquérir le tyi>e des ovaires fibreux s'accentue de plus en plus. H y a une sorte d'équilibre entre l'augmentation du nombre des follicules et la disparition des cellules xanthoehromes.

POUUOHBS DB QUmZB MOIS BT DB VmGT-DBUX MOIS. — Ici

les cellules xanthochromes sont très rares. L'ovaire comprend : une zone externe constituée, presque exclusivement, par de volumineux follicules de de Graaf séparés par des tractus conjonctàf& puissants ; une zone interne ou médullaire, oti arrivent les vaisseaux nourriciers, et qui est une zone vasculaire et conjonctive. Sur les tractus conjonetife séparant les follicules, on remarque, à l'œil nu, par place, de petites taches brunâtres. Cest dans ces taches brunâtres qu'il faut rechercher les ceUules xanthochromes. Elles sont absolument perdues, isolées les unes des autres, dans le tissu conjonctif.

L'ovaire de Pouliche de vingt-deux mois est caractérisé par l'apparition des corps jaunes. Ceux-ci se développent par conséquent aussitôt que disparait la glande interstitielle. Us sont volumineux. Une enveloppe conjonctive propre les sépare du reste du tissu ovarien. Des tractus conjonctifs allant du centre à la périphérie séparent des lobes et des lobules assez réguliers. Lee cellules des corx>s jaunes sont de volumineux éléments remplis de graisse. Elles ont les caractères des cellules à lutéine qui constituent habituellement les corps jaunes.

C) LBS OBLLULES INTERSTITIELLES BANS L'OVAIBE CHEZ LE CHEVAL ADULTE.

L'ovaire de la Jument, à l'âge de deux ans et demi et à l'âge de trois ans, ne présente pas trace de cellules interstitielles. H se présente comme un amas globuleux et irrégulier d'énormes follicules de de Graaf et de corx>s jaunes aux différents stades de leur évolution. Si l'on fait abstraction de ces formations, il ne reste qu'un ensemble de tractus conjonctifs et fibreux dont

le volume est très faible. En comprenant au contraire le volume total, on arrive aux dimensions de l'ovaire du fœtus de deux à trois mois, chez lequel le tissu interstitiel atteint son plus haut degré de dévelopx>ement.

Si nous établissons une comparaison entre ce qui se passe dans l'ovaire et dans le testicule, nous voyons que, chez le mâle, d'après les travaux de BouiN et Anœl, la glande interstitielle dure toute la vie sous forme de glande intersUtielle fœtale, glande interstitielle jeune et glande interstitielle aduUe. Ohez la femelle, au contraire, il n'y a pas de glande interstitielle adulte. Si nous considérons les cellules xanthrochromes comme des cellules interstitieUes fœtales en dégénérescence, nous dirons qu'il n'y a pas non plus de glande interstitielle jeune. Très développé pendant la première moitié de la vie du fœtus, le tissu interstitiel atteint son apogée vers cinq mois, puis dégénère peu à peu pendant la seconde moitié de la vie intra-utérine. Cette dégénérescence se continue pendant les premiers mois de la vie du jeune animal. Au moment de la puberté, alors que les corps jaunes ont acquis leur entier développement, le tissu interstitiel a complètement disparu. Faut-il alors considérer les corps jaunes de l'ovaire comme l'équivalent de la glande interstitielle adulte du testicule ! Morphologiquement, les cellules de ces deux formations ont beaucoup de points communs. Elles diffèrent dans leur évolution. Les corps jaunes sont des formations périodiques, tandis que la glande interstitielle du mâle est constante. Cette différence dans l'évolution ne doit pas cependant nous arrêter, si nous considérons que l'activité génitale, presque toujours égale chez le mâle, est soumise, chez la femelle, à une périodicité en rapport avec l'évolution de follicules de de Oraaf . La physiologie semble donc devoir nous renseigner sur les valeurs respectives de la glande interstitielle et du corps jaune, dans le fonctionnement du testicule et de l'ovaire. Le rôle de la sécrétion interne du corps jaune et le rôle de la glande interstitielle adulte ont fourni à BouiN et Anoel le sujet de travaux remarquables. La question étant encore à l'étiub^ aons ne pouvons que consi-

dérer comme très probable, d'après nos observations purement morphologiques, l'hypothèse d'une analogie physiologique entre la glande interstitielle du testicule et le corps jaune de Tovaire.

B. Les oeUnlei intentitîélles danf Poraire de quelquei aatrei Mammifèrw.

Nous avons examiné Tovaire chez le Porc, le Mouton, la Chèvre, le Chevreuil, le Sanglier, le Chien, l'Homme. Si l'jovaire du fœtus de Cheval est le type de l'ovaire à glande interstitielle bien développée, le Porc en est tout l'opposé. Chez cet animal, en effet, apparaissent au stade embryonnaire de deux centimètres et demi, x>our disparaître au stade de cinq centimètres, des cellules granuleuses, à contours réguliers et à noyau volumineux, présentant certains caractères des cellules interstitielles. Elles sont surtout remarquables par les nombreuses enclaves contenues dans leur protoplasma. Selon Beknbtt Mills Allen, ces cellules disparaîtraient déjà au stade de quatre centimètres. S'il s'agit 5ien réellement de cellules interstitieUes, cette apparition momentanée est curieuse. Nous ne pourrions l'interpréter que comme un reste ancestral. EUes seraient une représentation très réduite de ce qui se passe chez le Cheval, la vie intra-utérine du Porc étant beaucoup plus courte. Êien n'est cependant moins certain. Les préparations que nous avons d'un fœtus de Porc de deux centimètres et demi, nous montrent des ceUules dont le cytoplasme est rempli de gros grains arrondis et réfringeants, colorables par le vert lumière et l'éosine, après fixation au bichromate acétique de Tellyesnicsky. B. M. Allen a fait agir l'acide osmique sur ces grains et les a colorés en noir, ce qui l'amène à conclure qu'il s'agit peut-être de cordons sexuels en dégénérescence. Etant donnée la disposition de ces groupes de cellules, tout à fait analogue à ceUe des cordons de Pflûger, nous serions assez disposés à adopter cette manière de voir. La présence de sécrétions graisseuses à l'intérieur d'une ceUule ne suffît pas à lui mériter le nom de cellule interstitieUe. De plus ces cellules à grains ne se rencontrent que dans des portions très limi-

tées de Tovaire. Elles ne sont en connection avec aucun capillaire et, de par leur rareté, ne correspondent pas à Tidée que nous nous faisons d'un tissu glandulaire interstitiel proprement dit. N'ayant vu dans l'ovaire du Porc, aussi bien à ce stade qu'au cours de son évolution ultérieure, aucune autre cellule méritant le titre de cellule interstitielle, nous considérons l'ovaire du Porc comme absolument privée de glande interstitielle pendant toute la vie.

Chez le Mouton, nous avons fait une série complète depuis le fœtus de cinq centimètres jusqu'à la brebis de deux ans. Contrairement à ce qui se passe chez le Cheval, la partie germinative de l'ovaire prend de très bonne heure un très grand développement. Les cordons de Pflûger remplissent presque tout l'organe, et c'est à peine s'il y a lieu de distinguer une zone médullaire conjonctive et vasculaire, d'une zone corticale exclusivement réservée aux ovocytes. On distingue seulement, de la périphérie au centre, différentes régions caractérisées par l'évolution différente des cellules sexuelles. L'ovaire de la* brebis adulte est un ovaire fibreux assez analogue à celui de la jument. Nous avons eu l'occasion d'examiner un ovaire de brebis en état de gestation. Même à ce stade, nous n'avons vu aucune cellule méritant le nom de cellule interstitielle.

hez la Chèvre, le tissu interstitiel semble également faire défaut, aussi bien chez le fœtus que chez l'adulte. Les quelques ovaires de Chevreuil et de Sanglier adultes, dont nous avons fait des préparations, nous ont montré des ovaires fibreux sans cellules interstitielles. L'ovaire de Chevreuil de quatre à cinq ans était presque exclusivement composé d'un énorme corps jaune. Au premier abord et d'après la couleur jaunâtre particulière de cet ovaire, à la coupe, nous avions cru avoir affaire à du tissu interstitiel. A un fort grossissement, les cellules de ce corps jaune sont absolument pareilles aux cellules interstitielles jeunes du fœtus de Cheval de neuf centimètres. Leur forme polyédrique» leur noyau et leurs rapports étroits avec les capillaires, font que, sans être prévenu, on les confond très facilement les unes avec

les autres. Elles présentaient en outre dans leur protaplasma au voisinage du noyau, un paquet, parfois assez volumineux, de grains safranophiles réfringeants. Notre erreur a été vite dissipée en examinant les parois de ce corx>s jaune et ses rapports avec le reste de Tovaiie.