HISTOLOGIE DU FOIE

La constitution histologique du foie des Céphalopodes nous est connue par les travaux assez sommaires de Fbenzel (1886) et Enbiques (1902), qui sont arrivés à des résultats à peu près concordants. D'après Fbenzel, le foie A'Odopus et Sepia renferme uniquement des cellules sécrétrices de diastases (Keulenzellen = Fermentzellen) appartenant à deux types différents : 1^ des cellules à vacuoles, dans le liquide desquelles il y a des granulations brunes ou vertes (Krûmeln) ; ces cellules, que Fbenzel figure d'une façon très exacte, sont celles que j'appellerai plus loin cellules vacuolairea ; 2^ des cellules plus abondantes que les précédentes, renfermant beaucoup de globules incolores, graisse et albuminoïdes ; de plus, vers l'extrémité libre, une grande vacuole remplie par un agglomérat (Klumpen), coloré en jaune ou en brun, qui englobe souvent des cristaux incolores en forme d'aiguille. Ce sont celles que j'appellerai plus loin cellules à houles.

Enbiques trouve aussi ces deux sortes de cellules dans Tépi* thélium hépatique d'Octopv^, Eledone et Sepia, les secondes beaucoup plus abondantes que les premières ; il les regarde aussi, sans insister, comme des éléments sécréteurs de diastases.

En plus des cellules à ferments, il y a entre elles, mais collées contre la basale et n'atteignant pas la surface épithéliale, de

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nombreuses cellules à grains réfringents, incolores, que Fbenzel et ViGELius appellent Kalkzellen et Eneiques cellules sphéruleuses ; d'après Enbiqites, ces cellules ne renfermeraient pas de calcium, mais probablement un hydiate de carbone mis en réserve.

Résnltati penonnels*

L'épithélium hépatique est constitué (en laissant de côté les cellules basales à grains réfringents, dont je ne me suis pas occupé) par deux types cellulaires différents, très probablement indépendants l'un de l'autre, auxquels il faut ajouter des cellules indifférentes, servant au remplacement. On peut mettre en évidence les cellules fonctionnelles, sur le vivant, soit en faisant ingérer à l'animal certaines matières colorantes solubles, soit par des injections physiologiques, comme on le verra plus loin dans la partie expérimentale de ce travail ; ces méthodes permettent d'afl^mer en toute certitude, non seulement l'existence des deux sortes de cellules activas, mais aussi leur valeur physiologique différente, contrairement à ce que pensaient Fb£NZEl et Enriques. Pour ne pas préciser d'une façon prématurée, je les appellerai respectivement cellules vacuolaires et cellules à houles, faisant allusion à leur caractère morphologique le plus apparent.

I. Cellules vactuolaires (flg. du texte, g), — Ces cellules sont de beaucoup les moins nombreuses ; chez la Seiche {Sepia officinalis L.), ce sont des cellules pyriformes qui renferment vers leur extrémité supérieure une énorme vacuole à liquide jaunâtre ou rosé ; le plus souvent il y a en suspension dans le liquide vacuolaire des granules solides rouge vif ou bruns, groupés de la façon la plus variable. Le noyau se trouve dans la partie pédiculée de la cellule.

Chez le Calmar (Loligo vulgwris Lam.), la vacuole est beaucoup plus petite et il n'y a pas de concrétion colorée. Chez le Poulpe {Octopus vulgaris Lam.) et l'Elédone {EUdone Aldrovandi Eaf.), au lieu d'une vacuole unique, il y a un nombre considérable de

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très petites vacuoles, toutes avec un grain solide de couleur brunâtre, en suspension dans le liquide intérieur. II. Cellules a boules (flg. du texte, c, d, d\ e, /). — Sur

Fio. 1 — Epithélinm hépttiqae, S^pia offieinalU» figure deml-«chéiiiatiqne deadnée d'Après des coupes fixées au liquide de Flemmlng; grossissement approximatif de 1.000 diamètres Les globules de graisse sont figurés seulement dans les cellules eetf.

Op cellules de remplacement.

b, mitose superficielle.

e, cellule à boules renfermant deux nosraux et des boules safranophiles de dimeosloni différentes.

d et (T, cellules & boules renfermant une sphère de cytoplasme dense qui entoure des noyaux dégénérés. Dans la cellule cT, le plateau strié surmonte une couche de bitonneCs cytoplasmiques.

e, cellule renfermant de grosses boules, de la graisse, et tout & fait en haut de la cel' Iule une petite masse & granules jaunes.

/, cellule renfermant de petites boules, beaucoup de graisse et un grand amas Jaune à cristaux.

Dans les cellules e, e, et /, la surface libre de la cellule est limitée par la lone de bAton* net» cytoplasmiques.

g, cellule vacuolalre.

h, cellule basale à grains réfringents (Kalkzelle de Frsnekl).

les coupes, ces cellules se présentent sous des aspects très variés, et il faudrait une étude cytolôgique très soignée — et très difficile — pour classer rigoureusement les images que l'on observe. Ma description se réfère principalement à la Seiche : ces cellules renferment toujours de la graisse, en globules plus ou

moins gros, et des boules de nature différente, safranopliiles, qui se colorent en jaune gris par Tacide osmique, tantôt petites et nombreuses, tantôt très volumineuses; c'est là le type normal (1). Un grand nombre de ces cellules, mais pas toutes, présentent vers le sommet une vacuole, presque entièrement remplie par un magma irrégulier, de couleur jaune, renfermant des granules incolores, jaunes ou rougeàtres et de grands cristaux en aiguille, isolés ou groupés, qui rappellent beaucoup par leur forme des eristaux de tyrosine. Ce magma à cristaux parait ne se former qu'à un certain moment de la vie cellulaire, et comme il est rejeté au dehors dans les intervalles des digestions, il est naturel de le considérer comme un déchet de l'activité chimique de la cellule.

Le noyau des cellules à boules, d'abord unique et basilaire^ se divise très souvent par amitose ; entre les granules adipeux et autres, on voit fréquemment des boules constituées par du oyfcoplasma dense entourant un noyau dégénéré, alors qu'il existe dans la cellule un noyau normal ; sans doute, là comme ailleurs, il y a participation du matériel nucléaire aux phénomènes sécrétoires ; cette dégénérescence succède vraisemblablement à l'amitose.

La surface libre des cellules à boules est revêtue d'un mince plateau strié, qui surmonte une zone de bâtonnets cytoplasmiques ; ce plateau disparaît à certains moments de la vie cellulaire et laisse alors à nu la zone de bâtonnets, électivement colorables par le violet (après fixation au Flemming), qui simulent alors une bordure en brosse.

Pigments. — Bastrb et Florebco (1898) ont extrait du foie des Céphalopodes (et des autres animaux étudiés par eux) deux pigments jaunes ou rougeàtres, l'un soluble dans l'eau, riche en fer (pigment aqueux ou ferrine), l'autre soluble dans l'alcool et le chloroforme, pauvre en fer (pigment chloroformique = choléchrome chez la Seiche, hépato-chlorophylle chez le Poulpe).

(1) Mlle DiFLAHDRB (1904) a signalé dans les cellulee hépatiques d'Odopui vulgorit, les goattelettei de graisse et les boules safranophlleB.

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Henze (1901)^ par un procédé différent, extrait du foie des Céphalopodes un pigment noirâtre, soluble dans l'eau alcidine, qui contient un peu de fer, mais surtout du cuivre et de l'acide phosphorique. Il est assez probable que les substances colorées que Ton voit dans les cellules vacuolaires et les cellules à boules correspondent plus ou moins exactement aux pigments préparés par Dastke, Flobesoo et Henze, mais il est imx>08sible actuellement de préciser davantage.

III. Cellules de eemplacement (flg. du texte, a, h). — Entre les cellules à boules et vacuolaires, il y a^des cellules intercalaires, très étroites, dont le cytoplasme ne renferme aucune inclusion notable. Ce sont des éléments de remplacement ; en effet, de temps à autre, le cytoplasme entraînant le noyau monte vers la surface et constitue des cellules superficielles, arrondies, dans lesquelles se déroulent les stades de la mitose ; le plan équatorial de la figure de division est perpendiculaire à la surface libre de l'épithélium ou légèrement oblique. H est probable que le remplacement est périodique, car il y a des coupes où on ne trouve ni divisions ni cellules superficielles, et d'autres où il y a des épidémies de mitoses. Au point de vue de la rénovation de l'épithélium du foie des Céphalopodes, tout parait se passer comme dans l'intestin des Ânnélides Chétopodes, très bien étudié par Beâsil (1904).

FONCTION EXCBÉTBICE

Dans les intervalles des repas, comme l'ont déjà vu Fbenzel et Enmques, le foie rejette dans l'intestin des débris cellulaires qui, englués dans du mucus, constituent de longs filaments colorés qu'il est facile de trouver dans le rectum ou. dans l'aquarium où vivent les animaux. On y reconnaît très facilement chez la Seiche :

1° De grandes vacuoles à liquide jaunâtre ou rosé, renfermant presque toujours une concrétion irrégulière, brune ou rouge vif ; parfois ces vacuoles entraînent avec elles une portion notable de cjrtoplasme qui peut même renfermer un noyau.

29 Des masses ovoïdes, entourées d'une gangue incolore, qui renferment toutes sortes de grains et de boules incolores, jaunes ou rouges, et de grands cristaux en aiguilles. Ces masses sont beaucoup plus abondantes que les vacuoles.

Chez le Poulpe, on retrouve facilement ces deux sortes de corps, à cela près que les grandes vacuoles sont remplacées par des amas de petites vacuoles, toutes avec une concrétion intérieure jaune ou brun rougeàtre.

n est tout à fait certain que les vacuoles à concrétions internes proviennent des cellules dites vacuolaires et que les masses jaunâtres à cristaux sont celles que Ton trouve si fréquemment dans les cellules à boules. La constance de cette élimination considérable, alternant avec les périodes d'activité digestive, indique bien que c'est un phénomène normal d'excrétion, et que les corps rejetés sont des produits de déchet fabriqués par le foie. Toutefois, Pbenzel et Enbiques n'en conviennent pas ; ils attribuent à ces amas pigmentaires la signification de diastases non employées, l'animal étant à jeun ; même au seul point de vue cytologique, cela parait bien difficile à admettre. H y a une alternance régulière entre la sécrétion du liquide digestif incolore, au moment des repas, et le rejet des débris hépatiques colorés, dans les intervalles de ceux-ci, qui montre bien que le foie a une double fonction, diastasique et excrétrice.

Pour parfaire la démonstration, j'ai eu recours à la méthode des injections physiologiques de matières colorantes, qui met si bien en évidence les organes sécréteurs. J'injecte dans le sinus péribulbaire d'une Seiche bien portante une solution étendue d'Iodgrûn dans l'eau de mer, et j'examine vingt-quatre heures après, l'animal ayant visiblement éliminé la matière colorante et étant en parfaite santé. L'Iodgrûn a été éliminé en partie par les reins, qui sont verdâtres, mais surtout par le foie ; on le retrouve dissous dans le liquide des vacuoles (cellules vacuolaires) qui est vivement coloré en vert ; les magmas jaunes des cellules à boules ne présentent pas de coloration. Les cellules vacuolaires ne tardent pas à rejeter dans l'intestin le produit

qu'elles ont enlevé au sang ; on retrouTe une masse de vacuoles chargées d'Iodgrûn dans le filament d'origine hépatique dont il a été question plus haut.

On peut faire la même expérience avec TEchtroth e qui donne exactement les mêmes résultats (Sepia^ LoUgo, Octopus) ; vingt-quatre heures après l'injection, il est éliminé, en partie par les reins qui renferment une urine rose, mais surtout par le foie ; le liquide des vacuoles est nettement coloré en rouge. Gomme avec l«Iodgrûn, les magmas jaunes des cellules à boules ne présentent pas de coloration.

Du moment que les cellules vacuolaires sont capables de retirer du sang des produits colorés, au moins inutiles pour l'animal, ce sont des éléments excréteurs, au même titre que les cellule rénales, qui éliminent activement Tindigo-carmin injecté dans le cœlome, et que les néphrocytes des cœurs branchiaux qui absorbent électivement le carminate d'ammoniaque. Et il y a toutes chances pour que le contenu des vacuoles (liquide et concrétions internes) soit un résidu du métabolisme général, de nature chimique encore inconnue, que les cellules puisent dans le sang qui baigne le foie.

Quant aux magmas jaunes à cristaux, qui ne se colorent pas dans les injections physiologiques, il n'est pas douteux que ce sont aussi des produits de déchet, mais il est probable que ce sont des résidus de l'activité propre des cellules hépatiques, et non pas des produits d'excrétion retirés du sang.

Le foie des Céphalopodes est donc par certaines de ses cellules un organe excréteur. On peut mentionner l'accord de mes expériences avec celles de Mayee et Eatheby (1907) : ils constatent que chez le Poulpe, après injection intra-veineuse de glucose, urée, Nacl, le point de congélation du foie est toujours abaissé fort au-dessous de son taux normal ; le foie a donc fixé (avec le rein) une partie des corps dissous en excès dans le sang (p. 33).

Je rappellerai que j'ai attribué, en me basant sur les résultats d'injections physiologiques, une fonction excrétrice au foie