FONCTION ABSORBANTE

L'absorption des produits dialysables de la digestion a été étudiée chez les Céphalopodes par Eneiques, Otto Cohnheim et Falloise. Eneiques (1902) n'admet pas que le foie soit un organe absorbant ; il attribue la fonction d'absorption, pour les graisses en particulier, à l'épithélium de l'estomac et du cœcum spiral ; on trouve en effet dans les cellules de l'un et de l'autre organes, de petites gouttelettes que l'acide osmique colore en noir. Eneiques a justement interprété la fonction du cœcum spiral ; c'est bien l'organe absorbant des graisses, mais il n'est pas douteux, d'autre part, que l'estomac, revêtu d'une très épaisse ciUicule résistante, n'est aucunement absorbant^ s'il y a des dépôts graisseux dans son épithélium, ils lui viennent

du cœlome et non pas de l'intestin (le même fait est connu pour le jabot des Blattes [Periplaneta] ; de Sinéty [1901] a montré de la façon la plus nette que la graisse de Tépithélium du jabot est une réserve, et non pas le résultat d'une absorption digestive, d'accord avec moi et contrairement à Petrunkewitsch).

Otto Cohnheim (1902) refuse absolument la fonction absorbante au foie des Céphalopodes ; il déclare d'abord que c'est invraisemblable anatomiquement, le foie étant relié à l'intestin par deux canaux étroits, mais il s'appuie de plus sur l'expérience suivante : il détache un tube digestif entier de Poulpe, avec le foie, et le plonge dans un bain de sang du même animal ; on introduit ensuite dans le tube digestif une solution étendue d'iodure de sodium dans l'eau de mer. Le lendemain, on trouve l'iodure de sodium en abondance dans le sang qui entoure le tube digestif, alors qu'il n'y en a plus dans le contenu liquide de ce dernier. Cohnheim pense que le passage a eu lieu à travers la paroi intestinale seulement, car il n'a pas trouvé trace d'iode dans le foie. Il me semble que le tube digestif est placé dans des conditions si anormales, si peu physiologiques, qu'il n'y a rien à conclure d'une pareille expérience.

Falloise (1906) est du même avis que les auteurs précédents : les relations anatomiques du foie, bien isolé de l'intestin et ne communiquant avec lui que par d'étroits canaux, rendent a priori peu vraisemblable son intervention dans l'absorption. Du reste, les expériences confirment cette prévision : « Le » contenu de l'estomac et du cœcum ne pénètre pas dans les » canaux hépatiques. Les liquides colorés injectés à l'animal, » le chyme chargé de grains de carmin après repas fréquents » composés de Crabes colorés, ne se retrouvent ni dans les » canaux ni dans le foie, quel que soit le moment où l'on sacrifie » l'animal. L'excitation des nerfs viscéraux en dépit des » contractions énergiques qu'elle provoque, ne fait pas non plus » pénétrer ces substances colorées dans l'hépatopancréas. »

Mes expériences, très faciles à répéter, m'ont amené à une conviction diamétralement opposée à celle des auteurs précé-

FOIE DES BÉPHALOPODES 237

dents. Voici comment j'ai procédé : j'injecte dans le cœlome de Crabes bien vivants une solution d'une matière colorante très reconnaissable et très soluble, par exemple indigo-carmin, lodgrûn ou Fuchsine acide. Et immédiatement après je jette ces Crabes dans un aquarium oti se trouve un Poulpe bien acclimaté et quelque peu affamé par un jeûne préalable. Le Poulpe se précipite sur le Crabe, le tue et le dévore plus ou moins complètement ; il est évident que la matière colorante retracera fidèlement la marche des produits solubles de la digestion, et si elle s'accumule dans une région de l'appareil digestif, il y aura toutes chances pour que cette région soit le lieu d'absorption. — J'ai expérimenté aussi avec des Seiches en leur offrant des proies plus petites, jeunes Carcinuè mœnas ou Crevettes {Crangon, Palœmon), préalablement injectés comme plus haut. Vingt-quatre heures après, on peut disséquer les Céphalopodes pour rechercher la matière colorante ; la digestion est alors tout à fait terminée et l'absorption bat son plein.

H y a deux régions d'absorption : l'une exclusivement pour les graisses : c'est le cœcum spiral, pour lequel je confirme entièrement les réstiltats d'ENBiQUES ; l'autre, qui est le foie, pour les autres substances solubles.

I. Foie. — Après ingestion d'une proie injectée d'indigocarmin ou d'Iodgrûn, dès qu'on ouvre le Céphalopode, on est frappé de la coloration du foie, devenu d'un brun verdâtre plus ou moins accentué. On ne voit de couleur nulle part ailleurs, ni dans le tube digestif, ni dans le reste de l'organisme ; tout a été absorbé par le foie. L'examen microscopique d'une petite parcelle de ce dernier, prélevée en n'importe quel point, montre que la couleur est incluse dans les vacuoles des cellules vacuolaires ; l'indigo-carmin y cristallise souvent en paquets d'aiguilles. H n'y a pas de couleur dans les autres sortes de cellules hépatiques.

Quand on se sert de proies injectées de carminate d'ammoniaque, il m'a paru qu'on retrouvait en partie cette substance^ dans les cellules à boules. Mais le carminate n.'est pas commode

pour les expériences, car il est précipité par les sucs digestife acides.

Les particules solides, si fines qu'elles soient, restent dans rintestin, et ne remontent pas dans le foie, contrairement à ce qui se passe chez les Gastropodes, dont l'intestin communique largement avec le foie. Ce sont uniquement les liquides qui passent par les canaux hépatiques et pénètrent jusque dans les ultimes ramifications du foie. L'expérience suivante est tout à fait démonstrative : on donne à un Poulpe un Crabe injecté de carmin solide en poudre excessivement fine et d'indigo ; vingtquatre heures après, on retrouve facilement la poudre rouge plus ou moins mélangée aux débris d'aliments, dans le jabot, l'estomac, le cœcum spiral et l'intestin, mais pas la moindre trace de carmin n'a pénétré dans le foie. L'indigo, au contraire, a complètement disparu du tube digestif et a passé dans les cellules vacuolaires du foie, qui renferment toutes des cristaux bleus. Il y a donc eu séparation rigoureuse entre la couleur soluble et la couleur insoluble. C'est pour cette raison que Falloisb, qui a nourri ses Poulpes avec des Crabes injectés de carmin, n'a pas reconnu le rôle absorbant du foie.

On pourrait peut-être objecter au dispositif expérimental que j'ai employé, que les couleurs mêlées à la nourriture sont absorbées en réalité à travers la paroi intestinale, puis qu'elles sont reprises, étant dissoutes dans le sang, par les cellules hépatiques auxquelles j'ai justement attribué une fonction excrétrice. Mais cette critique est facile à réfuter : il est bien connu que lorsqu'on injecte de l'indigo-carmin dans le sang d'un Céphalopode, cette substance est éliminée activement — et exclusivement — par les reins spongieux et pas du tout par les autres organes excréteurs. Or, quand un Poulpe a mangé un Crabe préalablement injecté d'indigo, la meilleure preuve que l'indigo ne i>asse pas dans le sang, c'est qu'on n'en trouve jamais la moindre trace dans les reins. La coloration des cellules hépatiques est donc bien (lue à l'absorption digestive directe, et pas à autre chose.

Dans les expériences que j'ai relatées plus haut, les couleurs

ajoutées à la nourriture sont absorbées seulement par les cellules Yacuolaires du foie ; ne pourrait-on pas en conclure que Tabsorption normale a lieu uniquement par l'intermédiaire de ces cellules qui seraient des Besorptionszellen t Je ne le pense pas ; des expériences antérieures sur les Gastropodes Pulmonés (1892) ont montré que les diverses sortes de cellules du foie se comportent différemment vis-à-vis des couleurs introduites dans le tube digestif : les unes (cellules hépatiques = cellules à boules) prennent le carminate, le tournesol et la saccharate de fer ; les autres (cellules vacuolaires) absorbent électivement l'indigo, la fuchsine acide, etc. H est très probable que si j'avais employé chez les Céphalopodes des produits autres que ceux dont je me suis servi, j'aurais constaté aussi l'absorption par les cellules à boules, et non pas seulement par les vacuolaires. Les expériences ne peuvent donc pas renseigner sur le lieu exact et normal du passage osmotique, car rien ne prouve que les acides aminés et le glucose sont absorbés au même point que les matières colorantes employées ; toutes les cellules du foie sont sans doute capables d'absorber les produits dialysables de la digestion.

Fonction d'arrêt du foie. — Mais si les couleurs parviennent incontestablement au foie et entrent même dans ses cellules, elle ne passent pourtant pas dans le sang. Le foie exerce évidemment un choix sur les substances qu'il absorbe, et il arrête celles qui sont inutiles ou nuisibles à l'organisme (fonction d'arrêt). Les cellules vacuolaires ne gardent pas longtemps les couleurs qu'elles ont absorbées, et vingt- quatre heures après l'ingestion de l'aliment coloré, les vacuoles se détachent pour tomber dans l'intestin.

II. Cœcum spibal. — Le cœcum spiral présente un revêtement interne extrêmement plissé, o&ant une surface considérable ; il ne se colore pas à la suite d'ingestion de Crabes colorés, mais son épithélium renferme de nombreuses gouttelettes adipeuses, résultat de l'absorption des graisses solubilisées par le suc hépato-pancréatique.