FAR
SOPHIE MOTZ-KOSSOWSKA et LOUIS FAGE
La famille des Fascicularidés fut créée par ViGxnEB (1888) pour les deux genres Fctscicviaria et ParcUcyonium. Depoiis lors, les différents auteurs qui se sont occupés des Alcyonaires paraissent avoir oublié l'existence de cette famille, et dans leurs classifications mettent encore ces deux genres parmi les véritables Alcyons. Il est juste d'ajouter que le Parcdcyonium n'a fait l'objet d'aucune étude spéciale depuis celle d'H. Milne- Edwards (1885) qui date déjà de 1835. A cette époque l'anatomie des Alcyonaires n'était connue que dans ses grandes lignes, et notajnment tous les détails de structure du cœnenchyme, visibles seulement sur les coupes à un fort grossissement, restaient complètement ignorés.
Par contre, Vigitier a décrit avec soin la Fasciauhria, mais il n'a eu à sa disposition qu'une seule colonie; aussi quelques faits importants lui ont échappé, principalement au sujet du bourgeonnement. De plus, l'auteur n'ayant pour base dans la comparaison avec le ParcUcyonium que le travail de Milne^Edwards, il en est fatalement résulté dans ses conclu-* sicms une certaine indécision dont il ne saurait être responsable.
ARCH. DE ZOOL. BXP. ET OÉfC. — 4* 8Ê.1IB. — Ti VII. — (x). 3a
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Depuis, KocH dans son travail sur les Alcyonaires du golfe de Naples (1890) a ajouté quelques mots à la description du Paralcyonium qu'il trouve à peine différent de la Fcucictdaria. Et plus récemment la valeur de ce dernier genre a même été mise en doute.
C'est pourquoi il nous a paru intéressant de refaire la description du Parafcyomt^m et de compléter celle de la FcucictUaria, afin d'avoir en mains tous les éléments d'im parallèle rigoureux, susceptible de nous éclairer sur la position systématique de ces deux genres.
FASCICULARIA EDWARDSI (Lac. Duth.)
Notre intention n'est pas de reprendre ici le travail de ViGiTiBB, nous nous bornerons à mettre en limiière les faits les plus importants laissés de côté par l'auteur, renvoyant pour le reste à son mémoire que l'on trouvera dans le volume VI, 2e série des Archives .
Lacaze-Duthiebs (1900) à la suite de son étude sur le Sympodium coraUoides Ehrb. signale la présence de la l*a«cictUaria Edwardsi dans les eaux du golfe du Lion. U nous a été facile de retrouver ce bel Alcyonaire fixé sur les rochers que ramène la drague dans les parages du cap l'Abeille, tout près du laboratoire Arago.
La colonie considérée dans son ensemble se présente, comme l'a très bien figuré Viguieb, sous la forme d'un réseau de ban^ delettes étroites et aplaties, qui rampent à la surface du support et portent çà et là dés groupes de polypes émergeant d'une colonne commune rigide, à l'intérieur de laquelle ils peuvent se retirer complètement. Cette « colonne basilaire » est constituée uniquement par la coalesoence de la base des polypes. Les cavités gastriques de ceux-ci restent indépendantes et ne communiquent entre elles que par l'intermédiaire du stolon.
La couleur générale de la colonie est d'un brun foncé, plus
ÉTUDE DES FASCICULARIDÊS 426
intense sur le stolon et dans la partie non rétraotile des groupes. Les polypes plus clairs ont les lèvres d'un vert émeraude très caractéristique et laissent voir une couronne sous-tentaculaire de spicules d'un blanc nacré. Il faudrait se garder d'attribuer à cette coloration brune la même valeur qu'on accorde à la coloration des autres Alcyonaires. Elle n'appartient pas en propre à l'animal, mais est due seulement à la présence de Zoochlorelles en nombre considérable qui infestent ses tissus ; envahissant complètement l'endoderme, elles s'insinuent parfois dans la mésoglée et pénètrent même dans la cavité des tentacules. On comprend qu'une infection plus ou moins abondante déterminera des variations dans la nuance des polypes qui peuvent passer d'un brun foncé, presqu'opaque à un brun clair translucide. Il nous est arrivé de rencontrer deux jeunes colonies presque totalement dépourvues de Zoochlorelles et qui montraient la transparence parfaite des tissus.
Le stolon aplati, formant un réseau à mailles larges et nettement individualisées par suite de l'éloignement des différents groupes de polypes, se rapproche beaucoup de celui de certains Clavularidés, Le canal endodermique qui court à son intérieur est imique et anfractueux, il communique directement avec la cavité des polypes. Ce canal pousse aussi quelques ramifications dans la couche pseudo-mésodermique de la colonne basilaire formant ce que Viguieb a appelé des vacuoles. En outre, dans la colonne basilaire se trouvent quelques traînées cellulaires formées aux dépens soit de l'endoderme, soit de l'ectoderme. Dans les colonies adultes, on ne voit aucune autre trace de cœnenchyme ; cependant dans les cloisons interpolypaires on remarque des cordons pleins longitudinaux de cellides endodermiques provenant de la cavité gastrique des polypes. Ceci est évidemment l'ébauche d'un système de canaux longitudinaux que nous verrons bien développés chez le Paralcyonium.
ViouiBB a décrit et figuré avec soin les spicules de la FaS'
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cicvJaria qui sont d6 deux sortes (fig. 1) : 1^ des spicules en fuseau (a) couverts de petits tubercules, surtout abondante dans le sarcosome et à la base de la partie libre des polypes ; 2P des spicules elliptiques (6) aplatis, localisés presqu'uniquement sous les tentacules. Ceux-ci sont parcourus par de très fines stries allant le plus souvent du centre vers la périphérie, ce qui leur donne un aspect assez particulier et une opacité presque complète. De tels spicules ne paraissent cependant
pas exceptionnels chez les Alcyonaires, et Exukzin- QEB (1877) tout au moins en signale de fort analogues chez VAlcyonium digituUUum Klz., VAleyonium leptodadoê Ehrb. de la mer Rouge. D'ailleurs, entre ces deux types bien caractérisés il nous a été facile de trouver tous les intermédiaires. D'abord des spicules opaques allongés dont les contoars sont hérissés de petites saillies (c); puis quelquesuns dont les extrémités à peu près cylindriques ont déjà des tubérosités bien marquées (d) ; d'autres n'ayant plus qu'un point opaque en leur milieu (e) ; d'autres enfin transparents (/) ornés seidement aux deux bouts. Aussi serait-il peut-être possible de ne voir là qu'un seul type de sclérite à différents stades de son évolution.
Il est un point important que Vigttiee n'a pu élucider d'une manière complète, faute de matériaux, nous voulons parler du mode d^accroissement de la colonie.
Le stolon forme d'abord un polype isolé qui grandit et se couvre de spicules, principalement à sa partie inférieure,
no. 1. Foieieularia BdwtrdH, Spicules x 250.
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montrant ainsi la première ébauche de la colonne basilaire. Au bout d'un certain tempe apparaît à la limite supérieure de celle-ci, déjà bien reconnaissable, un second polype très petit. Sur les coupes on voit entre les deux polypes, plusieurs canaux de communication très courts par l'intermédiaire desquels s'est fait le bourgeonnement. En effet, aucune trace de cœnenchyme n'est visible à ce moment, et l'extrémité inférieure des jeunes polypes, terminée en pointe, est encore fort éloignée du stolon et ne peut en aucune manière communiquer avec lui. Cette communication ne pourra s'établir qu'ultérieurement, quand ils auront gagné la base de la colonie. Le troisième polype prend naissance au même niveau non plus seulement aux dépens du polype initial, mais aussi aux dépens du second polype ; chacun d'eux
communique directement ^^' 2. Foêdeularia Bdmardn. Coupe transTenale
d'une colonie Jeune x 10.
avec lui. C'est par un
processus identique (fig. 2) que le quatrième polype se forme plus tard, symétriquement au troisième. Puis peu à peu, avec l'âge, les canaux de communication s'oblitèrent et bientôt lorsque la colonie est adulte les cavités gastriques des différents polypes sont complètement indépendantes. Us sont tous orientés de manière que leur face ventrale soit tournée vers l'extérieur, et les cloisons dorsales se montrent beaucoup mieux développées que les autres dans le sens de la longueur.
Il importe dès à présent de faire remarquer l'importance de ce mode de bourgeonnement. Chez tous les Alcyons proprement dits les polypes bourgeonnent sur les canaux du cœnosarque déjà existants, tandis que chez la Faacicularia les polypes bourgeonnait directement sur des évaginations des polypes
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voisins qui ne persistent que peu de temps, et ne se mettent que secondairement en relation avec les canaux du stolon. Avant de terminer ce court paragraphe, il nous reste à signaler une monstruosité assez singulière. Nous avons observé sur une jeune colonie im polype à seize cloisons formé de deux polypes réunis jusqu'à la base en un seul tronc et reprenant leur individualité à la partie supérieure pour s'épanouir séparément. Au premier abord, nous avions cru qu'il s'agissait d'un bourgeonnement anormal d'un polype jeune sur le polype initial ; mais sur les coupes transversales il n'existe aucune trace de cloison interpolypaire. Aussi il est plus vraisemblable d'admettre que cette monstruosité est due à la formation par le stolon de deux ébauches simultanées.
PARALCYONIUM ELEGANS (M. Edw.)
Le ParcUcyonium degans n'est pas rare dans les eaux de Banyuls ; on le trouve près du cap Béar, à une profondeur de trente à quarante mètres, sur l'horizon inférieur de la roche littorale. Les colonies sont constituées par des groupes de polypes, peu nombreux, très voisins les uns des autres, réunis par im stolon très court et mal défini, parfois même coalescents. Chaque groupe est composé de deux parties, une base rigide bourrée de spicules énormes, et une portion rétractile formée par des polypes de grande taille d'abord soudés en un tronc unique, puis se séparant pour s'épanouir à des niveaux différents suivant leur âge. Ces polypes que nous appellerons les poljrpes primaires portent eux-mêmes d'autres polypes plus petits, les polypes secondaires auxquels ils ont donné naissance. L'ensemble de la colonie avec toutes ses ramifications forme ainsi une touffe des plus élégantes (fig. 3).
L'aspect change complètement quand le ParaJcyonium est à l'état de rétraction. Toute la partie polypifère rentre dans la base rigide qui se resserre à son tour au point de ressembler à une petite Actinie contractée.
lia lame stoloniale, la partie basilairç sont d'un brun pliiç
ÉTUDE DES FASCICXJLARIDÊS 429
ou moins foncé. Cette coloration appartient en propre à ranimai, il n'y a pas de Zoochlorelles dans ses tissus. Par contre, la colonne polypifère est d'une transparence absolue, ce qui permet de voir très facilement les lignes de séparation des polypes
Fio. 3. Paralcyonium elegaru. Aspect de la colonie légèrement réduite.
dont elle est formée. Sous les tentacules se dessine avec netteté une couronne blanche de spicules.
La colonie est fixée au moyen d'une lame aplatie de forme irrégulière et qui constitue le stolon. Dans une colonie composée 4'un fBeul ^upe 4e poljqpes Iç stolon se confond w réalité
ÉTUDE DBS FASCICULARIDÉS
transvereale on voit les cavités des polypes formant des oananx longitudinaux à lumière large, séparés par des cloisons interpolypaires très minces. Les cloisons mésentériques ont une forte musculature longitudinale, ce qui était à prévoir étant donnée la rétractilité èonsidérable de la colonie.
Le système des canaux nourriciers est beaucoup plus complexe que celui de la FtMciùularia. Tous les polypes communiquent directement entre eux à la base, et de plus les cloisons interpolypaires sont parcourues du haut en bas par des canaux
Fio. 5. PanUeifonium èUgan; Coape traoByenale d'une colonie adulte, montrant lee orifices de coouniinioatkMi (o) entre iee polypes ; ti, canaux endodermiques longitudinaux; X 10.
longitudinaux (fig. 4) dont nous verrons plus loin le mode de formation. Ceux-ci peuvent se ramifier mais sans jamais donner de canaux transversaux faisant communiquer les poljrpes. n n'y a donc là rien de commim avec la disposition si caractéristique du cœnenchyme chez les Alcyons. Ces canaux longitudinaux paraissent plutôt correspondre à ceux qu'AsHWOBXH (1899) a fait connaître chez les Xeniidés et en particulier chez la Xenia Hieksoni ou mieux encore à ceux de VOrganidiis Nordenahioldi de Danielssen (1887).
Les polypes communiquent cependant entre eux, comme les jeunes de la Faedcularia au moyen de plusieurs orifices — une dizaine environ — percés à travers leur paroi (fig. 5). Ces
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orifices diminuent de nombre à mesure que le polype devient plus âgé, et dans la colonie la mieux développée que nous ayons examinée le premier polype, le polype initial, se trouvait isolé de ses voisins, les autres avaient suivant leur plus ou moins grande taille 2, 3, 4, 6, jusqu'à 10 orifices. De même à la base des polypes secondaires de petits orifices s'ouvrent dans la cavité gastrique des polypes primaires sur lesquels ils ont bourgeonné. Il existe aussi quelques canalicules endodermiques dans la mésoglée périphérique de la base de la colonie.
Les deux formes principales de spicules sont représentées : les spicules opaques et aplatis au-dessous des tentacules des polypes, et les spicules en fuseau dans la colonne basilaire d^ groupes. Ces derniers sont tout à fait comparables à ceux de la Fascicularia dont ils ne diffèrent que par leur taille plus grande — ils peuvent dépasser 3% de longueur — et leur ornementation composée de tubercules beaucoup plus fins. Ils sont disposés en rangées verticales séparées par des spicules obliques ou transversaux autour de la colonne basilaire, et lui donnent ainsi une très grande rigidité. Le stolon est pauvre en sclérites et ceux-ci font entièrement défaut dans les cloisons interpolypaires. On en rencontre quelques-uns, à la base de la partie libre des polypes. La collerette blanchâtre sous-tentaculaire est formée presqu'exclusivement de spicules opaques, ou arrondis. Ce sont eux qui sont les plus fréquents dans les poljrpes secondaires. Parmi la multiplicité de formes fournies par ces deux types de spicules, il serait facile de trouver entre eux tous les intermédiaires. f
Grâce à Pabondance de matériaux que nous avons pu nous procurer il nous a été possible de suivre le mode d'accroissement de la colonie. Le stade le plus jeune que nous ayons rencontré est un stade à deux polypes accolés par leur face dorsale et communiquant ent^re ÇU3( par <|tiatre oriftoç^ situés 4ans 4^ plans 4i9érçntSf
ÉTUDE DES FASCICULARIDÊS
Sur une coupe longitudinale (fig. 6) on voit déjà, la formation des canaux endodermiques longitudinaux qui naissent aux dépens d'une évagination de la cavité gastro-vasculaire des polypes pénétrant dans la cloison interpolypaire. Les deux polypes sont en effet réunis à leur tiers inférieur en un tronc commun qui constitue la première ébauche de la colonne basilaire.
Les spicules y sont encore peu abondants, les tissus conservent une parfaite transparence.
n n'en est déjà plus ainsi dans une colonie de quatre polypes; la partie basilaire bien individualisée, renferme des spicules plus nombreux» quelques canaux endodermiques» et les nouveaux polypes viennent s'épanouir juste à son sommet. Ceux-ci prennent naissance exactement comme nous l'avons décrit à propos de la FasciciUaria (fig. 5), aux dépens de plusieurs polypes voisins. Leur accroissement vers la base se fait très lentement, de sorte que même dans des colonies de grande taille la plupart des polypes sont encore terminés en cul-de-sac.
Les cloisons mésentériques ne s'accroissent pas avec la même rapidité : les dorsales vont seules jusqu'à la base des jeunes polypes. Les ventrales sont sensiblement plus courtes, au-4es8uq 4'^Ue8 ^'i^rrêtei^t le^ ^orço-latérales, et ^nfin à un
Fia. 6. Paralcyonium éUgan», Coupe longitudinale au stade deux polypes X 10.
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mveau encore supérieur les ventro-latérales. De telle sorte que suivant Pendroit où passe la coupe, on a un polype à 8, 6, 4 et 2 cloisons. Dans ce dernier cas les deux cloisons sont opposées, divisant la cavité gastrique en deux loges égales. Pendant assez longtemps les polypes restent absolument indépendants au-dessus de la colonne basilaire et à ce stade le jeune Parakyonium ressemble à la Foôcicularia au point que la coloration généralement brune de celle-ci permet uniquement de les distinguer. Mais bientôt la colonie change complètement d'aspect. La coalescence qui n'intéressait d'abord que la
partie tout à fait basilaire des polypes se manifeste de plus en plus à mesure que ceux-ci s'allongent, et détermine finalement la formation d'un tronc >^ f^ polypifère, caractéristique du genre
ParcUcyonium. Cette coalescence est due à l'accroissement des canaux endono. 7. Par«fcKaniume^iu.Bx. denuiqucs lougitudinaux, qui au fur
trémltéUbre dune colonie; Ir. ^^ ^ mCSUrC dc Icur dévcloppcm^t tronc polypifère; P, polypes *^*^
primaires; p, polypes secon- rcfouleut l'cctodermc commun à la
dalres; x5.
base des polypes. Ces canaux sont à peine ébauchés chez la Fascictdaria, aussi les polypes restentils indépendants au-dessus de la colonne basilaire.
Là ne s'arrête pas l'évolution de la colonie ; les polypes primaires bourgeonnent à leur tour des polypes secondaires (fig. 7). Le bourgeonnement est également ici strictement localisé, il se produit uniquement sur les deux cloisons dorso-laténdes du polype primaire. Les premiers bourgeons apparaissent un peu au-dessous des entéroïdes, puis de nouveaux bouigeons se forment au-dessous des premiers, de telle sorte que les plua jeunes sont les plus près du tronc. On peut en trouver ainsi quatre de chaque côté. Ils ne sont jamais exactement opposés, les figures 8 et 9 montrent bien cette disposition et font voir de plus les orifices de communication entre les deux polypes.
Nous n'avons pu observer la première ébauche de ces bour-
ÉTUDE DES FASCICULARIDÉS
geonB, ni voir comment ils prennent naissance. Néanmoins nous croyons que leur apparition doit être précédée par la formation au point de bourgeonnement d'un réseau de canaHcules endodermiques dans la mésoglée du polype formateur. En effet, tandis que la partie libre des polypes primaires partout ailleurs est totalement dépourvue de cœnenchyme, on aperçoit au niveau des polypes secondaires quelques canalicules endodermiques inclus dans la mésoglée (fig. 8 et 9 c.).
Chez la Telesto proliféra Koch, où ces mêmes canalicules existent, Koch (1882) a démontré que les jeunes polypes se forment à leurs dépens.
Ces polypes secondaires restent toujours de fort petite
Fio. 8. Patakifomum êlêgan», Cbupe transverBale d'an pol]rpe primaire (P) n'ajrmnt bourgeonné qu'on polype secondaire (p) ; o, orifices de oommonicatlons; e, canalicolei endodermiques; xlO.
Pw. 9, Panle^onium «Ugwu. Coupe transvenrie d'un polype primaire (P) avec deux bourgeons de polypes secondaires x 10. Mêmes lettres que dans la fig. précédente.
taille; cependant, bien qu'ils ne produisent jamais d'éléments génitaux, on ne peut les considérer comme de véritables siphonozoîdes, puisqu'ils sont pourvus de tentacules et ont leurs huit cloisons, dont six portent des entéroîdes bien reconnaissables.
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A mesure que les polypes primaires acquièrent des polypes secondaires de plus en plus nombreux, leur diamètre augmente considérablement (1), si bien que chacun de ces petits rameaax finit par ressembler à une lame aliforme (fig. 10), légèrement concave vers l'axe du tronc commun. Il est facile de se rendre compte que cette concavité qui n'est qu'apparente est due à la position dorso-latérale des polypes secondaires sur le poljrpe primaire qui leur a donné naissance.
La ramification de la colonie peut s'étendre encore davantage. Nous avons en effet rencontré plusieurs exemplaires du ParcUcyonium composés de deux troncs polypifères indépendants dès leur sortie de la partie basilaire. Chacun d'eux est exactement constitué comme celui qui vient d'être décrit.
La colonie que nous venons d'étudier n'est composée que d'un seul groupe de polypes. Il est bien rare qu'un autre groupe ne se forme pas à son voisinage, le plus
7lG. 10. ParaZçyoniuiH 0&#aiw. Polype pri- i>« i. ■rj» • j
maire ayant bourgeonné 4 polypes SOUVCUt par 1 mtermécUaire (lU secondaires X 5. ^^^^^ j^ ^^^ ^ mOUtrC très
nettement combien au stade deux polypes le stolon est rudimentaire, il est réduit à une simple sole plantaire au-dessous de la colonie. Mais à mesure que celle-ci se développe, la base des polypes s'étale davantage et forme une lame courte à contours irréguliers (fig. 4). Sur ce stolon ainsi constitué, bourgeonne d'abord un polype isolé, qui, suivant les mêmes étapes précédemment décrites, reproduit un nouveau groupe de polypes. Comme le stolon est très court ces différents groupes sont très rapprochés les uns des autres et arrivent
(1) Comparer les ilg. 7 et 8 qui sont à la même échelle. En 7* le polype i>rimàire n'A qu'on potypc •aodndalfe» en 8 U y t i polypes seoondaint*
ÉTUDE DES FASCiCtJLARIDÉS 437
même dans oertains cas à se souder entre eux par la base.
Vers la fin du mois de juillet quelques colonies du Paraicyonium qui vivaient dans les bacs du laboratoire se sont mises à pondre. Les polypes à moitié contractés rejetaient par leur ouverture buccale un grand nombre d'œufs englobés dans des masses muqueuses transparentes. Très rapidement ces œufs se débarrassèrent de Pâmas glaireux qui les entouraient et apparurent sous la forme de petites sphères rosées mesurant 0,43 mm.
Le Paralcyonium est donc ovipare. Néanmoins, nous avons trouvé sur les coupes, à Fintérieur des polypes, de nombreuses planulas non encore expulsées. Le fait est-il anormal, et ces larves provenaient-elles d'ovules arrivés tardivement à maturité, alors que l'animal avait déjà pondu la plus grande partie de ses œufs ? Cela est très probable, mais il se pourrait aussi que le Paralcyonium soit à la fois vivipare et ovipare. A ce point de vue les plus grandes variations existent chez les Alcyonaires. La Clawiaria peiricola Mar. et Kow. est vivipare, alors qu'une espèce très voisine la Clawlaria crassa (H.-M. Edw.) est ovipare.
Les sexes sont séparés, toutes les colonies que nous avons examinées étaient femelles. Sans qu'il nous ait été possible de savoir comment s'était opérée la fécondation, quelques heures après la ponte, les œufs commençaient à se segmenter. Nous n'entrerons pas dans le détail de la segmentation qui ne paraît présenter rien de particulier. Notons seulement que les blastomères sont assez volumineux et séparés les uns des autres, au moins dans les premiers stades, par de profonds sillons. Très rapidement à la forme morula, succède la forme blastula et bientôt la petite larve recouverte de cils vibratiles se met à nager activement. Son aspect est très variable, elle se contracte avec une grande facilité, généralement elle est ver* miforme arrondie au pôle aboral. Lorsque la larve d'un rose plus pâlci atteint près d'un millimètre de longueur, elle est
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prête à se transformer en jeune polype. Cette transformation peut s'opérer soit après fixation, soit quand la larve mène encore une existence pélagique. Mabion et Kowalbvsky (1888) ont pu garder captives dans des aquariums des larves de Sympodium qui produisirent des cloisons mésentériques tout en demeurant errantes. H en est de même chez le Paralcyonium, et nous avons trouvé de jeunes polypes errants possédant l'ébauche de leurs tentacules et leurs huit cloisons complètement formées. Très vraisemblablement ce mode de développement est anormal, ou tout au moins est déterminé par des conditions biologiques particulières. On peut cependant dire que d'une manière générale la fixation est assez tardive, et il est intéressant de constater qu'il en est de même chez les Clavularidés où la larve nage hbrement pendant longtemps.
Les polypes une fois fixés ont perdu leur coloration rose et sont absolument transparents. On voit à travers leur paroi les lignes d'insertion des cloisons ; quelques spicules à contour irrégulier commencent à apparaître. Ils sont fort petits sans ornementation bien définie et portent seulement à leur surface des stries longitudinales.
L'oozofte grandit très lentement, deux mois après la ponte il dépasse à peine un millimètre. Tous sont morts sans avoir bourgeonné, et pour suivre le développement de la colçnie, comme nous l'avons fait, il nous a fallu rechercher de toutes jeunes colonies depuis le stade deux polypes.
