Archives de zoologie expérimentale et générale

Dans tons les ouvrages où il est question de Eotifères, traités généraux de zoologie ou mémoires spéciaux^ on rencontre d'abord l'affirmation que leur appareil ciliaire est composé de

AnCB. DE 20OL. BXP. ET «ÉM. — IV* IKllUt. — T. VI. — (l) I

deux couronnes, l'une préorale ou trochus, l'autre postorale ou cingulum (1), lesquelles sont respectivement homologues des deux couronnes semblables existant chez beaucoup de larves trochophores d'Annélides ou de Mollusques, et sont un des meilleurs arguments en faveur du rapprochement de ces deux sortes d'organismes. On pourrait donc croire que cette structure de l'appareil rotateur est quelque chose de tout à fait général, ou du moins de primitif et d'établi comme tel par une étude approfondie de ses variations dans l'ensemble du groupe. Or si l'on prend la peine de regarder les Kotifères eux-mêmes, en sortant de la demi-douzaine de formes qui ont ûxé surtout l'attention des monographes, l'on s'aperçoit que le type classique n'est pas réalisé dans la vingtième partie des espèces ; il s'applique avec peu de variations à presque tous les Bdelloïdes, parmi les Ehizotes aux Mélicertiens (2) qui ont surtout contribué à sa constitution, aux Scirtopodes, à deux ou trois genres de Ploïmes et c'est tout. La très grande majorité de ces derniers qui forment la grande masse des Rotifères et le groupe, sinon le plus primitif, du moins le moins évolué dans des sens spéciaux, y échappent en entier, et nous verrons tout à l'heure que certains d'entr'eux qu'on avait cru pouvoir y rattacher n'y rentrent nullement.

Si d'autre part on cherche dans la vaste bibliographie de l'appareil rotateur une tentative de synthèse de ces formes variées, ou tout au moins de bonnes descriptions des plus caractéristiques d'entre elles, on ne les y trouve pas. Chose étrange à dire, jamais personne n'a pris la peine de figurer les principaux types de l'organe rotateur en dehors des quelques espèces, presque toutes Rhizotes ou Bdelloïde^ qui ont fait l'objet de monographies

(1) Let dénominations de trochuB et de cingulum ont été créées par CUBITT en 1872 : quant aux termes préorale et postorale, ils s'appliquent à un animal orienté horizontalement, la tête en avant, et il est singulier qu'on ne les ait pas modifiés dans les ouvrages, comme la Zoologie eontrHe de MM. Delaqe et HéROUard (1897). où l'orientation verticale, la tête en haut, est adoptée, comme nous le ferons ici. Les termes de supra-orale et d'infra-oraie souvent seuls s'appliquer en ce cas.

(2) J'adopte ici la subdivision des Rhizotes en Mélicertiens et Flosculariens proposée par HaKToo (1901) et qui est beaucoup plus justifiée que celle des Piolmcs en Loriqués et Ulo riqués*

L'APPAHEfL ROTATRTIR DES ROTIFÈRES 3

étendues. On a généralisé la disposition de ces dernières an lieu de tirer une notion synthétique d'une étude comparative complète, on a fait ce qu'aurait fait Gosse si au lieu d'écrire son mémorable travail sur les mastax il s'était borné à décrire le type malléo-ramé par exemple et à affirmer que tout s'y rapporte. Il faut néanmoins citer le très intéressant travail de Wrsenbeeg-Luwd (1899), le seul auteur qui ait eu l'idée d'étudier l'appareil rotateur dans la série des Ploîmes sans conception a priori et soupçonné son importance systématique ainsi que ses corrélations avec le reste de l'organisme (le mastax notamment) et le genre de vie de l'animal. Mais son étude anatomique, restée toute superficielle, ne lui a pas montré les véritables homologies et son mémoire, entièrement écrit en danois, n'a pas eu les lecteurs qu'il méritait. Cette étude ne demandait pourtant pas de moyens d'investigation bien i)erfectionnés ; il n'y faut qu'un peu de patience, car elle doit être faite en majeure partie sur l'animal vivant et il n'est pas toujours commode d'obtenir de bonnes vues d'une extrémité céphalique bien étalée et bien orientée, même avec l'aide des anesthésiques.

Le présent travail n'a pas pour objet l'étude détaillée de l'appareil rotateur dans toutes les familles ; il consistera en descriptions aussi exactes que possible de quelques formes peu connues, en rapx)elant pour la comparaison seulement celles déjà bien décrites. L'on xM)urra, je crois, par la suite rapporter à ces exemples presque toutes les variations existantes. C'est dans les monographies systématiques qu'il y aura lieu plus tard de poursuivre celles-ci dans chaque genre ou famUle. Je chercherai ensuite à les relier dans une notion générale de l'appareil rotateur qui me conduira à élargir le schéma classique, mais je m'abstiendrai pour le moment d'entrer dans les conséquences imx>ortantes qu'on en i)eut tirer au point de vue des rapports des Rotifères avec les autres groupes voisins, et surtout de la conception et de la relation réciproque de leurs diverses coupes systématiques ; elles seront développées dans un travail ultérieur oti pourront

4 P. DE BEAUGHAMP

intervenir les arguments tirés du reste de l'organisation. Je ne citerai donc pas ici les interminables discussions interprétatives et phylogéniques auxquelles Fappareil rotateur a donné lieu et ne donnerai comme bibliographie que les descriptions antérieures de chaque espèce considérée. Seront également laissés de côté pour le moment les détails histologiques de la couronne, les dessins ci-joints, légèrement schématisés, ne donnant que la disposition des dis ; les contours du mastax, du cerveau et de l'organe rétro-cérébral ont seuls été figurés pour servir à fixer les rapports ; la considération de ce dernier (voir mes deux notes, 19060 et 1906) est extrêmement importante et permet de retrouver les homologies dans beaucoup de cas oïl on les a méconnues jusqu'ici. De chaque extrémité céphalique sont figurées en général deux vues, l'une ventrale, l'autre latérale ou dorsale qui donnent une idée complète de l'appareil rotateur mieux que la vue frontale ou supérieure, qui fournit de très belles figures, mais présente la région buccale en un raccourci parfois inadmissible, et de plus est fort difficile à obtenir malgré les artifices préconisés par Masius (1890) et Eousselet (1902).

IL fiTTJDE DE QUELQUES APPAREILS ROTATEURS

1» L'appareil rotateur de Notommata (Copeus) cerberus Oosse

Cette espèce, intéressante en raison de sa grande taille qui la rend d'une étude facile et que j'ai pu me procurer en grande abondance, n'est point aisée à déterminer ; c'est M. Ch. F. Rous- SELBT, de Londres, qui, non sans hésitations, a fini par identifier avec certitude mes spécimens à l'espèce de Gosse bien qu'elle semble à première vue fort différente de la description et de la figure assez médiocres de cet auteur (1886) ; je lui exprime ici tous mes remerciements pour son obligeance. Ce rapprochement méritera d'être confirmé par une étude détaillée que je ferai en une autre occasion. Cela d'ailleurs n'a rien à voir avec l'étude de son appareil rotateur, choisi ici en raison de sa facilité d'étude, mais qui ne s'écarte en rien de celui des Notommata les plus

L APPAREIL ROTATEUR DES HOTIFÈRES 5

typiques, notamment de Tespèce commune N. aurita (le genre Capeus doit former à mon sens un simple sous-genre de Notommata, dont il ne diffère que par des caractères tout relatif et non réunis dans toutes ses espèces, et la forme en question est celle qui s'écarte le moins des Notammaia proprement dites).-

cT—

FiouK£ 1. — NoUmmata {Copmu) cmbenu Gosse; tête x 820 environ; I, vne ventrale; II, vue latérale ; e, ceinture drcumapicale ; p, plaque buccale ; o, oreilleitefl ; g, cerveau ; «, Bac rétro-cérébral; r, glande sub-cérébrale ; 6, bouche ; m, maatax.

Cet appareil rotateur (ûg. 1) consiste en un vaste champ cilié couvrant les faces supérieures et ventrales de la région céphalique dont il occupe toute la longueur en haut tandis qu'il se rétrécit en bas pour se terminer en pointe obtuse, légèrement saillante à la surface du corps. La bouche étant au milieu du champ, cette dernière portion peut, bien que non individualisée comme dans d'autres cas dont il sera question tout à l'heure, être qualifiée dès à présent de lèvre inférieure. Elle est tapissée de cils très fins et très courts, à peine plus longs sur les bords, qui paraissent très régulièrement disposés en quinconces. Cette ciliation homogène se continue latéralement à la dépression buccale et plonge à son intérieur jusqu'au mastax.

Au-dessus de la bouche les cils deviennent graduellement plus longs et l'on s'ax)erçoit qu'ils laissent à nu sur la ligne médiane une i)etite dépression que surplombe un pli cuticulaire nette-

ment marqué. Cette dépression est tout à fait terminale sur ranimai étendu (dans la ôg. 1, I, il ne Test pas complètement) et c'est à son intérieur, à la base du pli cuticulaire, que viennent déboucher les deux conduits du sac rétro-cérébral [(le cerveau est enfoncé beaucoup plus bas

dans les tissus, comme on le voit sur la coupe fig. 2, reproduction fidèle d'une préparation) ; elle est, comme nous Talions voir, d'une importance capitale pour rapprocher des autres appareils rotateurs celui de Notommata considéré jusqu'ici comme très aberrant, et elle n'a jusqu'ici été aperçue que par Bebgendal (1892), le seul auteur d'ailleurs qui ait figuré avec précision la ciliation des Notammatidés ; il l'a décrite très nettement chez N. grônlandica. Dorsalement à elle, nous trouvons donc encore une large bande couverte de cils plus longs que ceux de la région ventrale, limitée en arrière par

un bourrelet cuticulaire transversal et se continuant latéralement avec celle-ci.

A leur point de jonction existe une autre différenciation ; ce sont les oreillettes si fréquentes chez les Notommatidés. Elles sont représentées invaginées sur la vue de profil, semi-étalée à droite, étalée à gauche, sur la vue de face ; un coup d'œil sur ces figures suffit à montrer que ce sont simplement des

Fia. 2. — Nolomtnata {Copeu9) cerbtru* Gosse ; coupe sagittale paramédiane x350. Mêmes lettres que la précédente, et : cr, crochet cuticulaire ; otf, œsophage ; », intestin ; r, vitellogi^ne ; 7. glande pédieuse.

L'APPAREIL ROTATF.UR DES ROTÏFÉRES 7

régions du champ cilié général oîi les cils sont beaucoup plus longs, mais rattachés au reste par des intermédiaires. Elles sont invaginables, sous l'action d'un muscle spécial, en une poche qui abrite ceux-ci quand l'animal rampe, mais peuvent au contraire quand jl nage s'évaginer en une sorte de corne transversale. U existe deux touffes contiguës de ces longs cils, l'externe plus longue, qui se traduisent à l'état de rétraction par un a8x>ect bilobé de la poche ; leur continuité avec le reste de la oiliation est évidente. Mentionnons encore que le champ ciliaire est longitudinalement, au moins au-dessus de la bouche, déprimé sur la ligne médiane, ébauche d'une division en deux champs latéraux qui existe chez d'autres formes.

Ce type d'organe rotateur se rencontre chez la plupart des Nùtommata proprement dites (du type de N, aurita car le genre, malgré les expurgations qu'il a subies, est encore assez hétérogène) et chez quelques genres voisins, avec des modiflcationis de détail portant uniquement sur les proportions des différentes parties, oreillettes et lèvre inférieure principalement. En particulier dans les formes extrêmes des Copeus, tels que C. copeus (Bhbbg), ces parties s'allongent beaucoup; la seconde se détache complètement du corps jusqu'à la bouche, et dans les premières la touffe distale de cils subsiste seule, sa continuité avec le reste de la ciliation n'étant plus apparente.

2» L'appareil rotateur de Diylena forcipata (0. F. Willer)

Chez P. forcipata, l'appareU rotateur (fig. 3) rappelle beaucoup à première vue celui des Notommaia ; c'est un champ cilié encore plus allongé s'étendant en arrière et en avant de la bouche qu'affleure directement le mastax forcipé, avec ébauche de sillon médian de même. On voit en haut des cils plus longs s'insérer latéralement dans deux légères dépressions, et l'on y reconnaît de petites oreillettes invaginées, qui n'ont pas été mentionnées jusqu'ici dans les descriptions de l'espèce car elles sont fort rarement évaginées chez cet animal qui nage peu. Le repli cuticulâire supérieur existe, très accentué, et prend vu

8 P. DE BEAUCHAMF

de profil rasi)ect d'un véritable crochet depuis longtemps décrit par les auteurs. Mais il se continue en arrière directement a/vec

ïa cuticule du corps, -c /^' Son homologie avec

^o ^l^i .<l®s KotomrMAa

n'est pourtant pas douç^ teuse, car à sa base,

^ oii sont placés les deux

yeux, s'ouvrent les

p deux conduits de l'ap-

^. pareil rétro - cérébral

(que j'ai pu le premier "" déceler dans cette es-

pèce par la coloration vitale), n faut donc

ino. s; - Wemi /orcipoto (Mullrr) ; tôte x 860 env. ^"^^^^^"^ <ï^« *0^^ ^^ I, vue ventnle ; H, vue latérale. M6mes lettres que partie X>OStérieure à lui précédemment. , ,, .^ ^ ^

de lappareil rotateur a disparu chez Diglena.

Cette disposition se rencontre chez un certain nombre d'espèces du genre Diglena et des genres voisins (Pleurotrocha, etc.) et chez les BdeUoïdes du genre Adir^eta,

80 L'appareil rotateur de Furcnlaria/orjicula Ehienberg

Dans F. forficula (fig. 4), l'appareil ciliaire est beaucoup moins

développé ; les cils recouvrent

^' l'extrémité céphalique conique

-^ sans différenciation bien mar-

^— quée, en ne laissant que deux

espaces nus ; l'un, presque ter- __jny>> minai, entoure la bouche, pourvue de lèvres protractiles, l'autre, FiQ. 4. -iPumOTia /or/?«*to ehebo; tête. ^ P^^ P^^ ^orsal, présente un

vue latérale X 570 environ. Mémei lettres petit repli CUtiCUlaire à la baSC

duquel est l'œil et qui est certainement homologue de celui des

L'APPAREIL ROTATEUR DES ROTIFERES ^

deux formes précédentes. Somme toute, la différence de prox)ortions qui empêche de distinguer une partie buccale d'une partie circumapicale est, en outre de l'absence d'oreillettes, tout ce qui distingue cette disposition de celle de Notommata. Ce type est assez général chez les Furcularia, et surtout chez les Diasehiza.

40 L'appareil rotateur de Proaies pelromijzon (Ehrenberg)

Chez cette forme comme chez la précédente, l'appareil rotateur est réduit à une ciliation à peu près circulaire de la région céphalique, mais les rapports en diffèrent assez profondément (fig. 6). Elle est tout entière supérieure à la bouche et comprend un champ frontal tapissé de cils régulièrement

disposés qui plongent à la partie infé- -o .

rieure dans celle-ci et croissent à mesure qu'ils s'en éloignent, deux touffes latérales assez développées pour simuler presque des oreillettes, et un autre arc dorsal qui les raccorde. Entre

celui-ci et le champ frontal s'étend un ^"Irrîrrr::^''.^: petit espace nu oîi s'élèvent deux Mêmes lettres, tentacules sétigères et que, vu l'absence de sac rétro-cérébral développé aussi bien que de repli cuticulaire, on ne peut qu'avec doute homologuer à la place où se trouvent ces formations chez NotomnuUa et Diglena. En somme on arrive à cette disposition par : 1^ la suppression de toute la partie infraorale du champ ciliaire de ceux-ci ; 29 la raréfaction des cils accompagnée comme toujours de leur différenciation. Un intermédiaire est réalisé par Pr. decipiens (Ehrbg) oil l'appareil ciliaire est disposé exactement comme celui de D. farcipata, mais ne se prolonge pas en arrière de la bouche.

50 L'appareil rotateur de Pedalion mirum Hudson Cette forme a été bien décrite par Hudson (1886), puis par Levander (1894) ; il n'en existait néanmoins pas de figure

iO p. DE BEAUCHAMP

montrant biea les caractères sur lesquels nous devons insister. Elle paraît s'écarter beaucoup des précédentes, tout en réalisant entièrement le type conventionnel de l'appareil rotateur ; mais décrivons-la d'abord (flg. 6). La surface supérieure tronquée de la tête est occupée par un vaste champ nu à la partie ventrale duquel le cerveau est immédiatement accolé. Ce champ est divisé en deux lobes, droit et gauche ; une bande finement ciliée en fait

le tour, interrompue par

une lacune dorsale entre

^•- ceux-ci, tandis que ven-

tralement elle s'élargit un """ , peu, porte la bouche en

^- son milieu, se continue

^^ avec l'œsophage cilié et se prolonge vers le bas en une lèvre inférieure courte, mais saillante pres- ^^ que horizontalement. Elle est bordée en haut par -^ une rangée de cils longs et forts qui passe audessus de la bouche (c'est elle qui donne lieu, par une illusion bien analysée

Fio. ft. — Pedalion mirum HuDSOX : extrémité supé- par ZELINKA, 1886, ChCZ rieure x 250 environ. T, vue ventrale: II, vue laté- ^ ,,. ,. v ,,

raie. Mêmes lettre» que les précédentes, et: a. champ Callldtna, à 1 apparence apical ; m. trochus ; l, lèvre inférieure. d'uUC double roUC tour-

nante qui a tant frappé les anciens observateurs et d'oti provient le nom d'organe rotateur) ; elle l'est en bas par une autre rangée de cils beaucoup plus courts, guère plus longs que les siens, qui borde également la lèvre inférieure. Tous les cils qui tapissent celle-ci sont beaucoup plus longs que ceux du reste.

Au fond, cette disposition n'est pas si éloignée qu'elle le paraît de celle de Notommata : le large champ nu de Pedalion correspond au petit espace frontal de celui-ci ; il s'est chez le premier

considérablement rétréci en même temps que le cerveau s'enfonçait dans la profondeur, mais ses rapports primitifs avec lui sont encore attestés par la présence des orifices de l'appareil rétrocérébral (celui-ci n'a pu être décelé chez Pedalion mirum, mais chez Pterodina cVypeata oti l'organe rotateur est tout à fait analogue sauf l'absence de lèvre inférieure, il en existe un rudiment avec deux conduits débouchant à droite et à gauche sur l'espace apical). La bande ciliaire qui entoure ce champ est naturellement beaucoup plus développée, tandis que la ciliation ventrale a subi une régression, l'animal étant pélagique au lieu de ramper parmi les végétaux, et pourtant la lèvre inférieure est encore bien marquée. Enfin la présence de cils plus longs sur les deux bords du sillon cilié, surtout le supérieur, est commandée chez un animal nageur par des raisons purement mécaniques. Quant à l'interruption dorsale elle est tout à fait secondaire et on en rencontre de semblables à chaque instant dans l'étude des appareils rotateurs, même chez des types très voisins.

La disposition réalisée chez Pedalion est, nous n'avons pas besoin de le rappeler, celle qui se rencontre, en outre de Pterodina, chez les Ploïmes, dans les Philodinidés parmi les Bdelloïdes et les Mélicertiens chez les Rhizotes, avec des complications secondaires (présence d'une trompe, lobes plus nombreux). C'est à elle qu'on a emprunté le type prétendu fondamental de l'organe rotateur oii l'on décrit les deux couronnes supra- et infra-orale sans insister d'habitude sur le sillon cilié qui les sépare ; mais on a trouvé celui-ci dans la plupart de ces formes dès qu'on a voulu y regarder de près. Levandbr l'avait déjà vu dans Pedalion (1894), Plate l'a signalé dans Pterodina (1889), Zetjnka dans GalUdina (1886), Hlava dans Conochiloides (1905), et bien qu'il ne figure pas dans les descriptions nombreuses de Melioerta ringens, j'ai pu m'assurer de sa présence chez cette forme oîi les cils sont, il est vrai, fort ténus.

12 P. DE BEAUCHAMF

6" L'appaieil rotatenr de Cyrlonia tuba (Ehrenberg)

La couronne ciliaire de C, tuba a été bien décrite et figurée par RoussELET (1894) auquel nous devons tout ce que nous savons sur cette espèce dont il a fait à juste titre un genre spécial. Mais ses figures ne se prêtent pas à la comparaison avec les nôtres, et son interprétation a été viciée par la préoccupation des « deux couronnes » classiques bien qu'il ait reconnu qu'elle forme passage entre Notommata et Hydatina. J'ai eu la bonne fortune de pouvoir me procurer de cette espèce rare quelques exemplaires que j'ai étudiés au point de vue de l'appareil rotateur et qui m'ont fourni des conséquences importantes quant à l'interprétation de celles qui vont suivre.

rr

Fio. 7. — CyrUmia tuba (Ehrbg). Extrémité supérieure x 380 environ. Méme§ lettres que les précédentes, et : t, touffes ciliaires supérieures ; d, arcs ciliaires adoraux.

Chez Cyrtonia (fig. 7) il existe encore un vaste champ apical nu qui se relève dorsalement en pointe très obtuse ; il est limité par une rangée de cils assez forts dont la longueur est minima, sans pourtant qu'ils s'interrompent, au sommet de cette pointe, sur la ligne médiane dorsale. Deux soies un peu plus fortes, sans doute sensorielles, se trouvent de part et d'autre de celle-ci. Latéralement la ceinture ciliaire, en décrivant une sinuosité dont les cils sont plus longs, vient se jeter dans les angles d'une aire circumbuccale ciliée qui occupe toute une large troncature antéro-supérieure se raccordant au champ frontal et à la surface du corps. Vue de face, elle a la forme d'un quadrilatère allongé

L'APPAREIL ROTATEUR DES ROTIFERES 13

transversalement ; dans sa moitié inférieure se trouve la bouche, fendue dans la hauteur. Elle est bordée de deux rangées de longs cils, incurvés vers son intérieur, qui à son extrémité supérieure se x)ortent transversalement en dehors, divisant Taire buccale en deux chamx>s superposés. L'inférieur, séparé lui-même en deux moitiés symétriques par la bouche, est nu ou ne porte que quelques cils clairsemés ; il est séparé de la surface du corps par deux arcs ciliaires rejoignant l'extrémité inférieure de la fente buccale. Le supérieur, beaucoup plus vaste, est tout entier tapissé de cils relativement longs (plus que chez NotomnuUa), et sa limite sux>érieure est formée par une rangée de cils très longs, séparés en une touffe médiane plus, haute et deux latérales s'abaissant graduellement ;. elles bordent immédiatement le champ cilié, au contraire de ce que figure Eousselet. A Tangle externe de ce champ, les trois rangées de cils que nous venons de décrire se confondent entr 'elles et avec la ceinture circumapicale, ou plutôt toutes se confondent avec les cils du champ lui-même beaucoup plus longs à cet endroit, ce qui donne lieu à l'apparence d'oreillettes bien vue par Eousselet.

Si nous comparons maintenant cette organisation à celle de notre premier tyx>e, nous constatons d'abord la dilatation du champ apical comme chez Fedalion (le cerveau n'y est pas immédiatement sous-jacent, mais ses nerfs rayonnent vers lui ; le X>etit nombre d'exemplaires à ma disposition ne m'a pas permis de rechercher l'appareil rétro-cérébral, mais je ne serais pas étonné qu'il en existât un rudiment comme celui que j'ai décrit dans Hydatina, [1906]). Mais à l'inverse de Fedalion, la bande ciliaire qui contourne ce champ s'est réduite à une simple rangée de cils forts (chose déjà réalisée dans quelques Notommatidés : voyez ci-dessus Proaies et la description de Notommata distincta par BEBGENDAii, 1892), tandis que l'aire buccale gardait un grand développement. Toutefois sa partie supérieure reste seule complètement ciliée et se borde de cils plus longs, l'inférieure régressée se réduit à deux arcs ciliaires séparés de celle-ci et se rejoignant à l'extrémité inférieure de la bouche, que nous aUons

maintenant retrouver chez toutes les formes qu'il nous reste à examiner.

70 L'appareil rotatenr ^Eurhlanix dilntnta Ehrenberg

Cette forme très commune a été souvent décrite ; les anciennes descriptions de Lbydig (1864) et Cohn (1868) sont incomplètes,

celle d'HuDSON (1872) inexacte, celles plus récentes d'EcKSTEiN (1888), de Plate (1886), de Webeb (1898), sont correctes et sensiblement concordantes. Mais il n'en avait pas encore été ^ donné de figure détaillée et permettant la comparaison avec les précédentes. Nous reconnaissons à première vue (flg. 8) le champ cilié de Cyrtonia où s'ouvre inférieurement la bouche ; mais il est beaucoup plus réduit, triangulaire de forme, et les cils qui le tapissent sont très courts, à l'inverse de ceux qui le bordent : les latéraux, peu nombreux, se portent en dehors, les supérieurs forment trois rangs différenciés de taille croissante à partir du bas et dont le dernier est divisé comme dans la forme précédente en une touffe médiane et deux latérales, un peu plus élevées. Celles-ci en dehors s'incurvent légèrement vers le bas sans rejoindre tout à fait les deux autres côtés du triangle. Les deux arcs ciliaires inférieurs de Cyrtonia sont ici bien développés et complètement indéx)en-

Fia. 8. — Euehaniê dilalata Ehrbo. Têt« x 270 environ. I. vue ventrale ; II, vue dorsale. Mêmes lettres que précédemment.

L'APPAREIL ROTATEUR DES ROTÎFERES 15

dants du champ ; ils se réunisBent en bas sous la bouche, s'incurvent en dehors et se terminent sur les côtés sans se continuer avec ceux dont nous allons parler.

La ceinture circumapicale enclôt un espace beaucoup plus petit, mais qui renferme les deux ^^

papilles par oil s'ouvre le sac rétro-cérébral, flanquée chacune

en dehors d'une petite éminence — p

qui porte des soies sensorielles (elle a été bien vue par Plate ;

cf. les tentacules que nous avons ^ - ///,

vus chez Proaies petromyzon). La coupe de la fig. 9 montre les rapports des organes céphaliques identiques à ce qui existe chez Notommata. Quant à la ceinture elle-même elle comprend deux parties bien distinctes : une ran- ^

gée dorsale juste derrière les pa- ^.

pilles, dont les cils assez longs s'abaissent et s'interrompent presque sur la ligne médiane ; deux rangées latérales placées notablement plus bas et séparées d'elle par une fort^ lacune verticale, qui sont formées de cils Fio. Q. — Euehlanû diUUala Khrbo. Coupe très longs, très forts, recourbés «aglttaleparamédlane x 350. Mêm« lettre..

en dehors, qui rappellent presque des oreillettes (la présence de cils plus longs aux extrémités latérales de la couronne est, nous l'avons vu, un fait fréquent, surtout chez les formes dont le corps est autant ou plus large que celle-ci ; elle s'explique évidemment par des raisons mécaniques fort simples). Ces deux arcs latéraux de la ceinture postérieure restent séparés par un certain espace de ceux qui passent sous la bouche; les rangées limitant le champ ciliaii*e ventral arrivent entre les deux et

16 P. DE BEAUGHAMP

ne les touchent pas davantage. Toutes les espèces à'Euchlaifiis sont conformes à ce type.

S"" L'appareil rotateur (PHt/datina senta (0. F. MiUler)

Cette forme, si favorable à l'étude et dont pourtant nous ne possédons pas une monographie détaillée, a eu sa couronne

figurée et décrite autrefois par CoHN (1866) et Leydig (1867), plus récemment par Plate (1886), qui Ta fait cor-

// rectement. L'importance

. '^^ de son interprétation

étant grande, j'en redonne néanmoins une figure (fig. 10). Elle diffère somme toute fort peu des deux précédentes :

le champ ciliaire suprabuccal est encore plus réduit que chez Eucklanis, tapissé de cils très

r/ fins qui plongent dans

la bouche. Us ne montent pas tout à fait jusqu'aux deux rangées de cils forts, les supé-

FlQ. 10. ~ HydoHna senta (Mullbr). Tête x260 environ. ricUrS pluS grauds et I. vue ventrale ; D. vue dorsale. Même, lettoe.. ^^^ espacéS, qui le limi-

tent et sont eux-mêmes surmontés, toujours comme chez elle, par trois touffes de cils, qui, simple bordure du champ chez Cyrtonia, sont ici extrêmement différenciées. Tout d'abord elles sont formées de lamelles triangulaires très larges, que leur dissociation aisée sous l'influence des réactLfô montre, aussi bien que l'étude histologique, être de véritables cils

L*APPAREIL ROTATEUIl DES ROTIFÈIIES 17

composés. Comme elles n'ont pas encore en français de nom qui s'applique bien à elles, je propose de les appeler memhranelles ainsi que celles des Tnfusoires Hétérotriches auxquelles elles sont absolument comparables au point de vue histologique comme cils composés, au point de vue morphologique général comme différenciation d'un champ ciliaire d'abord homogène.

La touffe médiane se décompose en deux rangées de membranelles superposées : une ventrale presque sessile en a sept, une dorsale, x)ortée sur une éminence très saillante, en a quatre. Les deux latérales, également portées par des surélévations du champ, se décomposent elles-mêmes, cette fois dans le sens transversal, en deux : la partie interne a deux membranelles, rarement Irois, l'externe en a cinq d'après Plate, plus souvent d'après mes observations six ou sept ; les dernières s'infléchissent vers le bas et restent séparées par une lacune de deux rangées, de membraneUes également, qui limitent le champ ciliaire sur les côtés et plongent avec lui dans la bouche. L'ensemble constitue ce que les auteurs ont appelé la « couronne préorale » de THydatine. Mentionnons un détail non vu par Plate : ces deux rangées latérales sont doublées chacune d'une rangée de cils ordinaires très régulièrement intercalés entr'elles. A la partie inférieure, ils se continuent par deux touffes linéaires dans l'intérieur de la bouche au-dessous des dernières membranelles ; à la partie supérieure, par deux petits arcs ciliaires doublant les touffes latérales et se continuant avec la plus inférieure des deux rangées transversales décrites tout à l'heure (qui sont formées également de membranelles, mais plus petites).

Une ceinture postérieure de cils fins et serrés court parallèlement aux trois touffes supérieures et un peu plus bas. Elle enclôt un champ apical bien étroit comparé à ceux de Cyrtonia ou de Pedalion, mais oîi aboutissent les deux tractus qui terminent l'appareil rétro-cérébral rudimentaire décrit par moi chez cette forme (un peu en arrière de la touffe médiane, par conséquent,

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GK.X. — IV* SERIE. T. VI. — (l) 2

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et non de part et d'autre d'elle comme je l'ai dit par erreur dans ma note 1906). Elle se continue avec les arcs ciliaires adoraux se réunissant sous la bouche et formés de cils semblables, sans autre démarcation qu'une inflexion oil s'insère une forte soie sensorielle (deux autres soies semblables existent plus dorsalement, sans doute homologues de celles que j'ai signalées dans Cyrtonia). L'ensemble forme la couronne postorale des auteurs. A côté de l'appareil rotateur de l'Hydatine, il faut placer celui des Brachions qui lui sont rattachés par l'intermédiaire du genre Notops. n a été bien figuré par Eckstein (1888) chez Brachiomts wrceolaris Mulleb^ ce qui me dispense de le dessiner à nouveau. Là est encore plus accentuée la disposition en double couronne (profondément différente comme on le voit de celle de Pedalion et des Mélicertiens), compliquée par la présence de lobes qui s'intercalent entre les épines de la carapace. La « couronne pré-orale » forme trois lobes (voir le schéma K, fig. 13), les deux latéraux larges, bordés de cils forts et longs mais sans autre différenciation, le dorsal très long et où l'on reconnaît à première vue la touffe médiane postérieure de l'Hydatine. Toute la surface de ces lobes est tapissée de cils très fins, bien figurés par Eckbtetn et dont j'ai moi-même constaté la présence sur plusieurs espèces de Brachions. Ils se continuent avec la ciliation de l'entonnoir buccal. Quant à la « couronne postorale », elle comprend deux lobes dorsaux bordés par la ceinture circumapicale, deux ventraux — non raccordés aux précédents — par les arcs adoraux. Je n'insiste pas sur la disposition des soies sensorielles.

ni. LA CONCEPTION OÉNÉBALE DE L'APPAREIL ROTATEUR ET SES VARIATIONS

n nous est maintenant facile de nous faire une idée générale de l'appareil rotateur et de concevoir une forme simple, apparemment primitive, dont il nous sera aisé de faire dériver toutes les autres par des modifications étroitement liées au genre

de vie. J'espère pouvoir prouver ailleurs, en sortant du groupe des Botifères, que c'est en effet une voie qu'a dû suivre la différenciation phylogénique et qui explique seule les ressemblances et les rapports entre un certain nombre de formes animales. Nous ferons ce tyi)e morphologique intermédiaire à Notommata etàPedaïûm(fig.ll).

Unlarge champ apical ^

nu, qui représente le 6»i*— rf*^'^^?'^î>«*^ ^- ïr ^wr'^^''4^^'' ^

XK>int de l'ectoderme y***-*- fl" j^'W '" \ l L^ >A— "^

où s'est différencié le cerveau (celui-ci n'est plus en contact direct avec lui chez les Botifères). n n'a jamais ^^' "• - ^^^"^ **" *^ ^*"^ ^^ r^vv^\^ routeur.

Mêmes lettres.

de dis moteurs, mais

porte fréquemment des soies et organes sensoriels. C'est, en un mot, pour lui donner son véritable nom qui indique du coup ses homologies, une plaque syncipitale. L'on y trouve encore les orifices du sac rétro-cérébral, différenciation glandulaire de l'ectoderme apical qui s'applique à la face postérieure du cerveau. Ce champ est entouré d'une bande finement ciliée que nous appellerons bdtnde circumapicale. En avant elle s'élargit pour se jeter, sans démarcation nette, dans un vaste champ ventral paiement cilié où s'ouvre la bouche et que nous appellerons la plaque buccale; nous y distinguerons dès à présent, en vue de l'étude des modifications qui vont suivre et bien qu'elles ne soient pas séparées chez ce type primitif, une portion supraorale, une adorale et une infra-orale. Si nous admettons que des cils un peu plus forts, surtout au bord supérieur, suivent les contours de cet appareil ciliaire (qui présente comme on le voit la forme d'une bague avec son chaton), on pourra dire que ce schéma diffère peu du schéma classique dans lequel Delagb et HÉROTJÂSD (1897) et Habtog (1901) ont compris correctement la ciliation de l'espace compris entre les deux couronnes. H en diffère pourtant : ^9 par l'importance majeure

attribuée à cette ciliation, dont les couronnes ne sont qu'une différenciation non constante ; 29 par la distinction essentielle entre la portion buccale et la portion circumapicale.

Chez Notommata, forme rampante (fig. 12 A) la tête s'allonge et le cerveau s'enfonce dans la profondeur ; l'aire syncipitale se réduit par suite à une petite dépression nue que permettent seuls d'homologuer les conduits de l'appareil rétro-cérébral. Une bande circumapicale plus ou moins développée le contourne, peu distincte de la plaque buccale qui au contraire est très étendue et se prolonge loin en arrière de la bouche, souvent différenciée en lèvre inférieure. Sa ciliation uniforme constitue, comme chez une Planaire, le seul moyen de locomotion de l'animal quand il rampe ou nage lentement. Quand iJ nage avec vigueur, apparaissent deux oreillettes qui ne sont qu'une différenciation latérale de l'appareil ciliaire, invaginable et à cils allongés. Chez Diglena (fig. 12 B) le type est identique, sauf la disparition totale de la ceinture circumapicale inutile à la reptation (ce type est aussi réalisé fort loin de là dans Adineta, correspondant au second type bdelloïdique d'HuDSON [18861). Chez des formes moins exclusivement rampantes, on observe une série de régressions à partir des deux précédents, avec développement varié des diverses parties, mais le plus souvent disparition de la X)ortion infra-orale comme nous l'avons décrit chez Proaies et Furcularia, On remarquera que ces deux formes tendent par simplification à la constitution d'un cercle ciliaire unique, supra-oral chez l'une, infra-oral chez l'autre (Cf. ma description de Drilophaga Delagei de Beaitchamp et Pleurotrocha parasitica, Jennings 1905 h) et que ceux-ci ne préjugent ainsi nullement l'existence d'un tjrpe normal à deux couronnes. Ces exemples suffisent à indiquer les très nombreuses variations qu'offrent les Notommatidés dans leur appareil ciliaire, suivant le genre de vie, et dans la revision si nécessaire de cette famille il sera aisé de les y rattacher presque toutes (voir les figures de Beegendal, 1892).

Dans un second groupe de formes, la disposition est précisément

inverse : élargissement de la bande circumapicale, réduction de la plaque buccale qui ne sert plus à la reptation ; chez Pedalion mirum (fig. 12 D) et quelques Mélicertiens elle forme encore une lèvre inférieure, jouant sans doute un rôle dans la préhension des aliments et qui manque dans l'autre espèce du genre Fedalion (voir Levandbe, 1894). Les deux bords de l'appareil ciliaire se garnissent de cils beaucoup plus longs, surtout au bord supérieur, qui prennent le rôle principal dans la propul-

FiG. 12. — Schéma de quelques appareils rotateur» : A, Notommata ; B, DigUna ; phora ; P, Pêdalion ; B, Melieerta ; F, CaUidina.

C, Eos-

sion chez les formes nageantes, dans l'adduction des particules alimentaires chez les fixées, tandis que la ciliation qui les sépare devient très fine. Il y a d'ailleurs une division du travail connue depuis longtemps entre ces parties : le trochus, mettant l'eau en mouvement dans le sens vertical, produit la progression ou amène les parcicules fiottantes à portée du cingulum et de la bande ciliée qui les acheminent vers la bouche, dans le plan horizontal. Ce type correspond à l'un des deux types rhizotiques d'HuDSON et l'un de ses deux types bdelloïdiques : il est en effet réalisé, chez les Ploïmes, dans la famille des

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Pterodinidés (1), chez les Scirtopodes, chez les Ehizotes Mélicertiens où il se complique peu à peu en se lobant pour augmenter l'étendue de la ligne ciliaire utile (fig. 12 e), enân chez les Bdelloïdes dans leur principale famille, les Philodinidés, oh apparaît un nouvel organe, la trompe, en rapport avec le mode particulier de reptation (fig. 12 F). Je n'insiste pas sur celle-ci, Zelinka (1891) ayant magistralement démontré par l'embryologie qu'elle correspond à une partie médiane du champ apical lui-même, qui a donné naissance à la partie postérieure du cerveau et se déplace ensuite vers le dos : si ces animaux avaient un sac rétro -cérébral, c'est au sommet de la trompe qu'il s'ouvrirait.

Parlons ici du cas d'Eosphora digitata Ehbbg dont j'ai publié une figure l'année dernière (1906 a). Elle possède dorsalement (fig. 12 C) deux couronnes, dont la supérieure est interrompue par deux protubérances oculaires ; un peu en avant d'elle, deux tentacules sétigères et les orifices du sac rétro-cérébral. Latéralement, les deux couronnes se réunissent en une seule qui vient se fermer sous la bouche. Nous avons là un cas analogue au précédent par la duplicité postérieure des couronnes dérivées de la bande circumapicale, mais avec disparition complète de la plaque buccale. La raison en est simple : en dehors des formes rampantes, celle-ci sert à amener à la bouche les débris ou les petits êtres vivants dont se nourrit l'animal. Quand son régime se compose de proies vivantes de grande taille, qu'il saisit directement avec un mastax forcipé plus ou moins préhensile, ce qui est le cas ici, elle n'a plus de raison d'être et disparaît. Eosphora digitata nous mène par l'intermédiaire de Triphylus laciistris (Ehbbg) qui a le même type aux Aaplanchna dont les mœurs sont les mêmes et oti n'existe plus qu'un cercle ciliaire simple (voyez Masius, 1890, et les autres descriptions des auteurs

(1) On compte souvent parmi les Plolmes à couronne double les Microcodonidés ; je n'ai pu encore les étudier à ce point de vue, mais un coup d'œil sur les figures des auteurs suffit à montrer que les deux couronnes sont réalisées par un processus tout différent et rappelant plutôt ce que nous allons voir tout à l'heure. Au contraire le genre Triarthra paraît se rapporter au type PedaHon avec simplification^

L'APPAREIL ROTATEUR DES ROTIPÈRES

Leydig, 1864, Plate, 1886, etc.), la couronne supérieure d'Eosphora ayant disparu tandis que les protubérances oculaires et les tentacules qui l'accompagnaient persistent sur le champ frontal relevé en deux bosses de VAsplcmchna.

CyrUmia nous mène à un quatrième grand type (fig. 13 H) : champ àpical bien développé, la bande qui l'entoure réduite à une simple rangée de cils, plaque buccale très large, mais sa partie infra-orale ayant complètement disparu et sa partie Morale réduite aux deux arcs ciliaires qui la limitent en bas.

Fio. 18. — ScbéiDA de qnelaaes apiMureils rotateun : O, Synchata ; H, CyrUmia ; /, Euekkmi* ;

Cette plaque est bordée de cils longs (1) qui forment au bord supérieur une touffe médiane et deux latérales.

Ces caractères se modifient peu en passant aux EuchUmis et Hydatina (fig. 13, I et 8), par la diminution simultanée de l'espace apical et de la ciliation de la plaque buccale (en rapport toujours avec le mastax : ces deux genres ont un mastax malléé ou sub-malléé, légèrement préhenseur, tandis que celui de CyrUmia, malléo-ramé, ne l'est pas du tout). En même temps,

(1) Chet les formes rampantes, nous avons trouvé une ciliation uniforme; chez les nageuses les cils marginaux de toute aire ciliée sont beaucoup plus longs que les autres ; ce n*est pas une simple coïncidence : quand les cils doivent agir sur une surface solide, s'ils n'étaient pas tous de même taille, une partie d'entre eux ne toucheraient pas le substratum et n'agiraient pas. Quand Us doivent au contraire battre l'eau, les marginaux ont un champ d'action et «ne résiftanoe a vaincre beaucoup plus grands, et ils grandissent par excitation fonctionnelle.

la différenciation histologique des cils bordant cette plaque atteint un haut degré et les arcs ciliaires adoraux arrivent à se raccorder directement à la ceinture circumapicale en une couronne infra-orale unique, plus ou moins comparable, quoique formée par des intermédiaires tout différents, à celle du type Pedalion.

Mais on ne peut nullement homologuer, comme Vont fait jusqu'ici les auieurs, la ceinture préorale du Brachion ou de l'Hydatine à celle du Pedalion ou de la Mélicerte, la première entourant une partie du champ buccal, à ciliation prolongée dans la bouche (qui par une régularisation secondaire arrive chez BracJiionus (fig. 13 K) à tapisser le sommet apparent de la tête et rejette dorsalement le véritable espace apical), la seconde ce champ apical lui-même, toujours nu ou ne portant que des soies sensorielles. Le « pseudotrochus » plonge à la partie inférieure dans la bouche, le trochus se ferme au-dessus d'elle ; il est vrai que dans le cas, qui peut exister, d'interruption ventrale, ce caractère n'est pas appréciable. Les deux dispositions à double couronne, si semblables que tous les auteurs jusqu'ici les ont identifiées, sont différentes à un tel point qu'on ne peut les concevoir reliées que par l'intermédiaire du schéma que nous avons construit et qui se trouve ainsi justifié.

Nous savons qu'au type des Hydatinidés se rattache celui des Brachionidés, et celui des Anuraeidés qui en sont proches. A celui moins différencié des Euchlanidés (1) il faudra sans doute rapporter, avec des variations analogues à celles qui se présentent chez les Notommatidés, et souvent plus voisines de celles-ci, les dispositions de l'appareil rotateur dans les quatre familles des Dinocharidés, Coluridés, Cathypnidés et Salpinidés, que je n'ai pas eu le temps d'étudier en détail. H nous faut encore rattacher à nos descriptions deux autres cas oti l'appareil rotateur a été bien décrit : celui des Synchaetidés,

(1) Le cas particulier de la division de chaque demi-ceinture circumapicale en deux arcs superposés chez EuchlanU semble, quand on le rapproche de ce que nous avons vu chez Bo9' phora, devoir faire admettre que ces deux arcs dérivent des deux lèvres de la bande ciliée primitive, correspondant ainsi à deux portions de trochus et de cingulum.

LAPPAREIL ROTATEUR DES ROTIFERES 25

qu'on trouvera figuré dans l'excellente monographie de Eous- SELBT (1902) et dont je donne le diagramme ôg. 13 A, comprend une ceinture apicale simple, très étendue vu la forme de la tête, mais dissociée en deux arcs ciliaires dorsaux et deux oreillettes latérales, plus deux arcs ciliaires flanquant la bouche. En un mot c'est celui de CyrUmia, moins la plaque suprabuccale ciliée. Sa disparition est due toujours à la même cause : animal carnassier à mastax préhenseur (1). On peut en dire exactement autant des Battulidés si bien étudiés par Jennings (1904), où la disposition est la même, sauf que la petitesse de la tête entraîne le faible développement de la ceinture postérieure (dans les deux groupes, le sac rétro-cérébral que. j'y ai décrit le premier s'ouvre à son intérieur) ; elle rejoint deux arcs ciliés flanquant le mastax protactile et suceur.

Je n'énumère pas les quelques familles non encore mentionnées dont l'étude détaillée n'a été faite ni par moi, ni par les auteurs ; j'ai pu d'ores et déjà m'assurer qu'elles ne présentent rien de fondamentalement différent des précédentes, et j'ai jugé inutile d'attendre yoxix publier ce travail d'avoir eu le temps et l'occasion de rassembler des données qui n'en auraient pas modifié les grandes lignes. Un seul cas, fort aberrant, ne rentre pas dans les descriptions précédentes : c'est celui de la ciliation des Flosculariens. Elle a donné lieu à plusieurs interprétations, dont les principales sont celles d'HuDSON (1886) et de Hlava (1906), également erronées. Une observation récente sur 8tepkanocero8 fimbriatus (Gk)LDFUSs) dont les cinq bras ne sont que les lobes de l'entonnoir des FloscuUma prolongés, m'en a procuré la clef, avec une confirmation éclatante de la généralité de mon schéma. Chez Stephanoceros au moment de l'éclosion existe une bande circumapicale bien nette, semblable en tous points à celle des jeunes Mélicertiens, avec un trochus développé, entourant un champ nu où se trouvent les yeux. Elle aboutit à une plaque buccale sur laquelle s'élèvent radiai-

(I) Cm oonéUtioiis de l'appareil rotateur avec le nuwtax, liées au mode de progression 6t d^attmentetkm, ont été déjà mises en évidence par WiSBNBiRa-LUND OSN).

26 P. DK BEAUCHAMP

rement autour de la bouche cinq bourrelets garnis de très longs

cils, ébauches des cinq bras, d'abord invaginées> puis saillantes (fig. 14). Donc l'eno tonnoir des Flosculariens,

-3 placé secondairement dans Taxe du corps et différencié en une véritable nasse pour la capture des proies, représente la seule plaque buccale, dont il a conservé en

FlO. 14. — StopAanoearM /MnAnotuf GOLDFUSS) jeune; .. , .,. ^. %

«te. vue Utérale. x 860 environ. Mêmes lettre. PaT^l^ la ClliatlOU à SOn

que précédemment. intérieur, et la ccinturc cir-

cumapicale a totalement disparu chez Tadulte.