L. CUENOT

(Voir rexplloation des figures dAiu le texte.)

a, capsnle dn nématocyste. b, tabe basllalre invaginé dans la caprale. b\ tube badlaire dévaginé, hériaté de barbulee. e, itylet perforant formé par lea barbolea aoooléet en pinceau, d, cône diatal du tube basilaire. e, filament terminal invaginé. «', filament terminal dévaginé. o, appareil operculaire fermant l'orifice de dévagination. o\ pièces operoulaires rejetées sur le cOté après la sortie du tube basilaire. x, trou perforé dans une capsule de nématocsrste par le stylet d'un autre nématocyste.

L*0R1GINE DES NÉMATOCYSTES DES éOLIDIENS 89

désagréable global, ou bien seulement par les nématocystes. J'ai alors offert à des Oobius une SpuriUe dont j'avais sectionné presque tous les sacs cnidophores : il n'y a eu aucune différence : les Gobius ont happé la Spurille, mais l'ont rejetée aussitôt et ne l'ont plus attaquée. Malheureusement je n'ai fait cette expérience qu'une seule fois, il est vrai dans de très bonnes conditions ; die parait démontrer que vis-à-vis des Poissons, la valeur défensive des nématocystes des Eolidiens est très faible, sinon tout à fait nulle, et que les Eolidiens sont surtout protégés — quand ils le sont — par leur revêtement de mucus ou leur goût désagréable global.

n serait intéressant d'expérimenter avec des Crustacés, qui paraissent redouter vivement les nématocystes, et de leur offrir des BoUdiens de même espèce, les uns normaux, les autres privés de leurs sacs cnidophores.

En somme, les Eolidiens ne sont pas dédaignés par tous les Poissons, leurs ennemis naturels ; quelques espèces tiennent ces Mollusques pour comestibles, mais il est à relnarquer que les mêmes peuvent aussi manger des Actinies médiocrement «rmées, ce qui indique un palais assez x>eu susceptible. D'autres PcHseons manifestent un franc dégoût pour les Eolidiens, mais il n'est pas du tout prouvé que ceux-ci doivent l'immunité à leurs nématocystes d'emprunt. Autant qu'on peut en juger d'ap^rès des expâriences incomplètes, la valeur défensive de ces nématocystes paraît des plus réduites.

APPBMDICE

L Structure et physiologie du nématocyste

La structure des nématocystes est certes bien connue dans ses grandes lignes, mais néanmoins on a beaucoup de peine à trouver dans les classiques ou ailleurs des renseignements clairs et précis permettant d'interpréter les détails des images que l'on a sous les yeux. Aussi, bien qu'il n'y ait rien de très non* veau dans l'exposé qui suit, j'ai cru utile de décrire la structure

ARCB. DB ZOOL. R3CP. BT OÉN. — 4* SSHIB. — T. Yl. ~ (lll) 7

ÔÔ L. CU^NOt

et le processus de dévagination du nématocyste de la forme barbelée ; on pourra les suivre facilement sur les figures ci-jointes, à peine schématisées.

Le nématocyste chargé, adulte (fig. I du texte, fig. 4 et 5 de la planche III), est constitué par une capsule oblongue, limitée par une membrane très élastique et rigide. Au sommet de la capsule, la membrane s'invagine pour constituer le tube basilaire, qui présente une striation en spirale extrêmement serrée ; à son extrémité inférieure, la membrane du tube basilaire se replie en dedans pour constituer le cône distal, et finalement celui-ci se continue, à son sommet, avec un tube capillaire, qui présente vraisemblablement un très fin orifice terminal. La place laissée libre dans la cax>sule est comblée par une substance amorphe et transparente, coagulable par le formol, qui présente les caractères de coloration du mucus, et qui est plus ou moins vénéneuse. A son sommet, la capsule est fermée par un petit appareil, trop petit pour qu'on le puisse bien comprendre, mais qui paraît plus compliqué qu'un simple opercule.

Lorsque le nématocyste a explosé (fig. m du texte), on retrouve facilement les parties sus-indiquées ; la capsule est parfaitement vide, son contenu muqueux ayant disparu ; le tube basilaire, parcouru par une spire à tours beaucoup plus écartés que dans le nématocyste chargé, est hérissé de barbulee souples, très petites et écartées au voisinage de la capsule, et devenant de plus en plus grandes et serrées à mesure qu'on s'en éloigne. Le tube basilaire porte à son sommet le cône distal, qui se prolonge par le fin filament terminal. Dans le nématocyste explosé, on voit que le tube basilaire est deux ou trois fois plus long que dans le nématocyste chargé ; il subit donc un allongement propre. Je crois qu'on peut le comparer à un ressort à boudin, fortement serré et tendu à l'état chargé, et tout à tsit détendu après l'explosion.

Lorsqu'on tue un Eolidien ou une Actinie par immersion dans du formol, on trouve facilement des nématocystes fixés par le réactif à divers stades de la dévagination, comme celui

L'ORIGINE DES NÈMATOCYSTES DES EOLIDÎENS 91

représenté pi. m, fig. 6, et dans le schéma II du texte : l'appareil de fermeture a cédé sous la pression interne et se rabat au pôle supérieur de la capsule sous forme de deux petits opercules (t); le tube basilaire se dévagine, entraînant le cône distal et le filament terminal ; dans les nématocystes fixés, dont le contenu capsulaire muqueux est coagulé, on voit très bien un vide central correspondant à la place occupée par le tube basilaire. A mesure que ce dernier se dévagine, les barbule-s s'étalent. Pendant toute la période de dévagination du tube basilaire, l'extrémité libre de celui-ci porte à tout instant une pointe excessivement aiguë, un véritable trocart ; je pense que cette pointe est formée par les barbules internes accolées, à la façon des poils d'un pinceau qui « fait la pointe ». A mesure que le cône distal chemine dans l'intérieur du tube basilaire, celui-ci se détend derrière lui ; ce n'est que lorsque le cône apparaît au sommet du tube, que ce dernier acquiert sa longueur définitive. Le filament terminal, qui se trouvait alors engagé dans le tube basilaire, se dévagine à son tour, mais sans que sa longueur s'accroisse bien sensiblement. C'est pendant ce processus de dévagination iiue le contenu muqueux de la capsule disparait ; il est probable qu'il passe dans le tube basilaire et le filament capillaire pour s'échapper par l'orifice terminal de ce dernier.

L'explosion, que l'on peut provoquer avec certitude en instillant de l'acide acétique sous une préparation de nématocystes frais, n'est pas rapide comme l'éclair; elle dure un temi>s appréciable, une seconde, peut-être un peu plus.

La figure IV du texte, due à un hasard heureux, est extrêmement intéressante par les renseignements qu'elle donne sur le fonctionnement du nématocyste ; des nématocystes de Berghia, groupés en paquets, ont explosé sous l'action du formol, et j'ai pu, i>armi eux, trouver nombre d'images analogues à celle que j'ai représentée : a est une capsule de nématocyste complè* tement explosé, et vide par conséquent ; un nématocyste voisin a également explosé, et trouvant devant lui cette cax>sule, l'a I>erforée avec son trocart (en x), et a continué à se dévaginer à

9i L. CU^NOT

l'intérieur, en vase clos. On peut en déduire : 1^ que le trocart a une puissance perforante précise et considérable, pour faire un trou comme à Temporte-pièce dans une membrane aussi solide que celle d'une capsule ; 2^ que le tube basilaire n'est pas très rigide, puisqu'il peut se courber à angle assez brusque ; S^ que les barbules latérales sont assez souples, car on les voit s'infléchir à l'entrée ; 49 que le filament terminal est paiement souple et incapable de perforer des tissus.

Il est donc évident que lorsque des nématocystes explosent au contact d'un animal, proie ou ennemi, ce sont les trocarts qui perforent la peau de celui-ci, permettant ainsi à la dévagination de se continuer dans les tissus internes de l'étranger ; grâce à leur souplesse, le tube basilaire et le filament terminal peuvent se glisser entre les obstacles et se déployer dans toute leur longueur. Les nématocystes jouent alors d'une façon parfaite leur rôle d'appareils inoculateurs du contenu capsulaire.

Mais, i)our que les nématocystes remplissent efficacement leur rôle, il faut que leur attaque soit dirigée à i)eu près i)erpendiculairement au contact étranger, c'est-à-dire qu'il leur est nécessaire d'exploser sans quitter les cellules où ils sont renfermés ; c'est ce qui se produit effectivement pour les aconties et les tentacules d'Actinies. La majorité des nématocystes explose en place, quitte à tomber plus tard. Au contraire, si les nématocystes sont rejetés librement au dehors, par paquets ou isolément, plus ou moins englués dans du mucus, il y a toutes sortes de chances pour que les dévaginations se produisent dans des directions quelconques, et soient parfaitement in^caoes, soit que les trocarts n'entrent pas en contact avec l'ennemi, soit qu'ils glissent à sa surface abordée obliquement. Or, c'est précisément le cas des Eolidiens ; quand, à la suite d'une irritation convenable, le sac cnidophore rejette nématocystes isolés ou nématophages entiers, la dévagination ne se produit qu'en dehors de l'Bc^dien, dwis tous les sens iK)Ssibles, de sc^rte qu'un nombre considérable de nématocystes ne peuvent pas agir comme inoculateurs. Je ne dis pas qu'ils ne servent à rien, mais enfin

L'ORTGINE DES NÉMATOCYSTES DES ÉOLTDIENS 93

il me paraît difficile de les présenter comme des armes offensives aussi efficaces que celles des Cœlentérés ; chez TBolidien, leur situation dans un sac interne est tout à fait défectueuse au i>oint de vue de leur utilisation.

Quant à la cause déterminant l'explosion des nématocystes, elle n'est pas connue avec certitude ; on sait qu'elle peut agir sur le nématocyste en place, enfermé dans une cellule, aussi bien que sur un nématocyste parfaitement libre. La théorie la plus en vogue, celle d'IWANZOFF, reprise par Grosvenor, y voit un phénomène d'osmose : la cax>sule renfermerait un corps trèô avide d'eau, mais qui ne peut en attirer normalement, parce que le nématocyste en place est entouré d'une solution hypertonique (cytoplasma) ; lorsque le nématocyste s'ouvre au sommet, ou est rejeté dans l'eau ambiante, il entre en contact avec une solution hypotonique ; l'eau pénètre à l'intérieur de la cax)sule, la pression interne devient considérable et l'explosion se produit.

Si l'on admet que le contenu intestinal des Eolidiens est une solution hypertonique, au même titre que les liquides tissulaires des Actinies, on comprend assez bien, dans cette théorie, que les nématocystes avalés par ceux-là ne se déchargent pas durant leur long trajet, puisqu'ils n'ont point de contact avec l'eau de mer hypotonique. Néanmoins la théorie osmotique soulève bien des difficultés, et je crois, avec von Lendenfeld (1904), qu'elle est au moins incomplète. Abeic (1904) n'accepte pas non plus que la dévagination soit due à l'action de l'eau de mer sur la gelée interne de la capsule ; il pense, sans insister d'ailleurs, que le cnidoblaste excité produit une sécrétion qui agit sur le contenu de la capsule et provoque l'explosion ; cela ne me paraît guère vraisemblable, puisqu'un nématocyste cornpUtement isolé, chargé, peut très bien exploser sous l'influence d'un agent externe. La question est à reprendre ; des expériences précises, tenant compte des phénomènes d'ionisation, ne peuvent manquer de résoudre le problème.

94 L. CUÉNOT

IL BemmUanoe mimétiaiie entre Eolidieiis et CoelentèréB

H y a parfois une ressemblance vraiment frappante entre des Eolidiens et les Cœlentérés dont ils se nourrissent habituellement : OiABD (1888) remarque qu'à Wimereux, VEolis papiU losa L. ressemble à s'y méprendre à Sagartia troglodytes Johnst. à demi contractée, et se trouve fréquemment sous les roches oîi vit cette Actinie ; Gabstang (1890), tout en émettant des doutes sur l'observation précédente, cite un cas analogue : à Plymouth, VAeolidiella Alderi Cocks (1), qui se nourrit vraisemblablement d'une certaine espèce de Sagartia très commune, la mime à ce point qu'on prend fréquemment pour le Nudibranche des exemplaires de cette Actinie à demi enterrés dans le sable.

A Arcachon, Berghia ccerulescens rappelle singulièrement VAiptasia lacerata à tentacules carminés dont il se nourrit presque exclusivement, et qui habite les mêmes stations que l'Bolidien : les papilles de Berghia présentent vers l'extrémité une ceinture d'un rouge vif brillant, et quand l'animal est immobile dans une petite anfractuosité du substratum, il simule tout à fait une Aiptasia à demi épanouie ; un marin qui recueillait des Berghia avec moi, à Arcachon, s'y trompait constamment, et je dois dire que moi-même, bien qu'averti, j'avais parfois une certaine hésitation qui ne cessait qu'en provoquant par un contact la rétraction de l'Actinie. Je serais très disposé à ne voir dans ces trois exemples que des coïncidences sans signification, qui n'ont en tous cas aucun effet utile pour les Nudibranches non plus que pour les Actinies. D n'y a rien de bien étonnant à ce qu'un Eolis couvert de papiUes rappelle une Actinie hérissée de tentacules et de dimensions analogues ; la ressemblance de couleur pourrait bien être due quelquefois au passage du pigment de la proie dans le foie et les tissus du Nudibranche, c'està-dire être de Vhamochromie nutriciale, comme dans le cas d'jirchidoris tuberculata Cuv., Bostanga cocdnea Forbes, Cycloporus

(1) QfnaDjm9ji'A9oUdMim gUmea Aid. et Haiio.

L'ORIGINE DES NÉMATOCYSTES DES ÉOLIDIENS 95

papilhsus Lang, Lamellaria perspicua L., qui empruntent leur couleur aux Eponges ou aux'Synascidies dont ils se nourrissent (voir CuÉNOT, 1908).

IIL Déterminatton des Actinies citéei

Les Actinies comptent parmi les animaux les plus difficiles à déterminer, tant en raison de leur très grande variabilité que de l'absence d'organes susceptibles de fournir des caractéristiques. Aussi, j'ai cru utile de donner quelques références au sujet des espèces citées au cours de ce travail, que j'ai recueillies à Arcachon (Bassin et large) ; je les ai déterminées surtout avec les ouvrages classiques de Oosse et d'ANBitBS, qui seraient excellents s'ils renfermaient plus de figures de détail; j'ai consulté également les travaux de P. Fischer (1875, 1889), qui a justement étudié les Actinies d' Arcachon, mais ils m'ont rendu bien peu de services, vu l'absence de figures et l'imprécision excessive des diagnoses.

J'ai trouvé à Arcachon les espèces suivantes d'Actininœ :

AcTiNiDÉs : Actinia equina L. ; Anemonia sulcata Pennant.

BuNODiDÉs : Bunodes Balli Cocks.

Phellidés : Phellia elongata Délie Chiaje.

8AGASTIADÉS : Helioctis hellis Ellis ; Gylista viduata O. F. Millier ; Adamsia Bondeleti Délie Chiaje ; Adamsia pallicUa Bohadsch ; Aiptasia erythrochila P. Fischer ; Aiptasia laeerata Dalyell ; 8agartia troglodytes Johnston ; Sagartia sphyrodeta Qosse.

Parmi ces espèces, il en est quelques-unes, tout à fait conformes aux descriptions de Gosse et d'ANDRES, qui sont très faciles à déterminer. Mais d'autres sont vraiment difficiles à identifier, comme le témoigne leur synonymie embrouillée ; ce sera sur celles-là seulement que je donnerai quelques détails, permettant de les reconnaître.

Phellia elongata DeUe Chiaje. — Plusieurs exemplaires de petite taille fixés sur Avicula hirv/ndo L. Cycles : 12, 12, 24... Le disque présente des lignes blanches opaques qui partent de

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la baBe des tentacules des deux premiers cycles ; les tentacules sont colorés en brun au sommet et présentent vers leur milieu une paire de taches brunes. C'est sûrement une Phellia, mais ce n'est pas sans quelque hésitation que je rapporte mes échantillons à l'espèce elongata, qui présente de si nombreuses variétés, de l'aveu même d'ANDRES, qu'il n'est pas possible de décrire une forme typique.

Cyliêta viduata O. F. MûUer. — Espèce très variable, trouvée assez souvent dans les parcs sur des coquilles, des collecteurs : de petits exemplaires sont parfois fixés sur des Maia squinado vivants. La colonne opaque est parcourue par des bandes longitudinales, plus foncées que le fond, surtout nettes vers la base de la colonne et plus ou moins confuses vers le haut. Quand l'Actinie est contractée, on aperçoit vers le haut de la colonne de 10 à 14 points noirs, disposés assez régulièrement, qui sont des cinclides. Tentacules nombreux, translucides, se contournant comme des serpents ; les premiers cycles comprennent 12, 12, 24.., tentacules ; ceux-ci ont le plus souvent une coloration intérieure noirâtre, qui dessine habituellement deux lignes longitudinales. Disque concave avec rayons gonidiaux jaunes ou bordés de blanc. La coloration générale est rose, rougefttre, brune, verdâtre ou vert olive. Mes échantillons correspondent bien aux figures et descriptions de Gosse et d'ÂNDRES ; P. Fis- CHIQB a dû trouver cette espèce à Arcachon ; je supi)ose que c'est sa 8agartia troglodytes, forme a (1889).

Aiptasia erythrochila P. Fischer. — Très abondante sur les algues, pierres, piliers de débarcadères. Espèce peu variable, d'un rouge saumon uniforme, avec tentacules d'un ton beaucoup plus clair ; la colonne est susceptible d'un grand allongement et peut atteindre plusieurs centimètres de long ; elle devient alors à demi translucide. Les rayons gonidiaux ont parfois une teinte d'un rouge plus foncé que le reste du disque, mais ce n'est pas constant ; les lèvres buccales sont le plus souvent d'un rouge assez vif. Les cinclides forment des tubercules légèrement saillants, bien visibles sur les animaux épanouis;

L'ORIGINE DES NEMATOCYSlES DES EOLIDIENS 97

ils sont alignés en séries longitudinales, mais sont épars sur toute la hauteur de la colonne ; les aconties sont blancs ; ils sortent surtout par les cinclides, plus rarement par l'extrémité des tentacules.

Chez de jeunes individus, j'ai compté avec certitude pour les premiers cycles : 6, 6, 12... tentacules ; mais chez les adultes, les cycles sont différents ; sur un grand exemplaire

bien épanoui, j'ai compté 11, 11, 22 Les tentacules sont

nombreux, et pas très rétractiles ; il faut irriter assez fortement l'animal pour que le corps se contracte à fond et que les tentacules disparaissent complètement. J'ai trouvé dans les tentacules seulement une forme spéciale de nématocystes (flg. 7), que je n'ai vue nulle part ailleurs, et qui est bien reconnaissable par les boucles décrites par le tube basilaire à l'intérieur de la capsule.

C'est F. FiscHBB (1876) qui a découvert cette espèce à Arcachon, et qui l'a décrite, du reste très mal, sous le nom de Sagartia erytkrochila ; par l'ensemble de ses caractères, elle doit rentrer dans le genre Aiptasia, du reste très voisin ; il est très probable que cette forme est celle qu'ANBKBS a rencontrée à Naples et décrite sous le nom d' Aiptasia saxicola (1884, p. 162) ; en tous cas, le nom de Fischer a la priorité.

Aiptasia lacerata Dalyell. — Très abondante sous les pierres, les coquilles, les débris de vieilles caisses dans les parcs, etc., en compagnie à'Aiptcma erythrochila. Espèce à coloration extrêmement variable ; dans la forme que l'on peut regarder comme typique, la colonne est jaunâtre à l'état contracté, à peine colorée et transparente à l'état d'extension, permettant de voir facilement le tube oesophagien, les mésentéroïdes, les organes génitaux vivement colorés en rouge ; l'animal ne dépasse guère 15 à 20 millimètres de hauteur totale. I^es tentacules sont sou* vent d'un rose vif, plus intense à l'extrémité distale ; il y a quatre cycles comprenant respectivement 6, 6, 13, 24 tentacules ; ceux-ci sont souvent entourés à leur base par un mince anneau brun. Les cindides sont bordés de brun, légèrement saillants.

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et forment environ 12 séries verticales, qui comprennent chacune de 1 à 4 cinclides. Ce qui caractérise bien cette espèce, c'est la présence autour de la bouche d'un pigment blanchâtre, opaque, dessinant une étoile à six rayons, parmi lesquels deux sont des rayons gonidiaux ; ces six rayons aboutissent à la base des tentacules du premier cycle. Quand on a bien reconnu le tyx)e, on en rapproche facilement les variétés, qui se distinguent par des changements dans le dessin péristomien, la couleur des tentacules, la teinte du corps qui va de l'incolore au vert sombre, etc.

Cette forme est certainement identique à celle de Naples qu'ANDBJSS appelle Avpiasia lacerata Dalyell, et surtout aux variétés « planifrons et p crucifrons (1884, p. 159). P. Fischer a dû la trouver à Arcachon ; c'est probablement celle qu'il rapporte à Saga/rtia pellucida HoUard ; Andkbs, ne reconnaissant pas, et pour cause, l'identité de cette 8. pellucida et de son A. lacerata, avait donné un nom nouveau {Adamsia Fischeri, puis Sagartia Fischeri) à la forme décrite par Fischer ; c'est un nom qui doit disparaître.

Sagartia troglodytes Johnston. — Nombreux exemplaires dans la coquille de Balanes mortes ; répond parfaitement à la description typique de Oossb (1860, p. 88). Je ne sais jwurquoi Andres, qui paraît ne l'avoir jamais vue à l'état vivant, a rangé cette espèce dans le genre Cylista (sous le nom de C. undata Mûll.) ; elle est aussi différente que possible de Cylista viduaia, par exemple ; je trouve qu'elle rappelle beaucoup plutôt un HeliaoUs

Sagartia sphyrodeta Qosse. — Plusieurs exemplaires à Moulleau, près d' Arcachon, fixés sur des Zostères morts. Variété entièrement blanc opaque ; sur un seul individu, j'ai vu nettement autour de la base des tentacules l'anneau i>ourpre dont parle Oosse ; sauf cette variation, cette forme répond parfaitement à la description de Qosse (variété a candida).

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