RÉSULTATS GÉNÉRAUX

SOMMAIKB. — Choix de raniniAl en expérience. — Etudes antérieures sur le gésier. — ExtensioD des recherches à tous les organes et à phisieurs générations. — Précantloos initiales relatives aux variations de race. — Généalogie des sujets étudiés. — Acooissement progressif de la taille et du poids. — Impossibilité de comparer les organes en grandeur absolue. — Rapports au poids total et au poids actif. — Poids total étalon. — Organes et fonctions qui ont varié.

Les considérations exx>08ées plus haut me décidèrent à entreprendre des recherches sur le rôle que pouvait jouer, dans le déterminisme de la forme, quelque facteur biologique suffisamment important et suffisamment défini. Je résolus d'essayer ce que produirait un changement complet de régime alimentaire.

Le choix de Tanimal à mettre en expérience était une question de premier ordre. H fallait que le régime normal fût très bien fixé et connu et cependant pas tellement rigoureux qu'un changement pût amener la mort. Je pensais et je i>ense encore que des transformations importantes auraient 'été pbtenues sur

VARIATIONS EXPJ^RIMËNTALÉS i8â

divers invertébrés : planaires, insectes ou d'autres, mais pour une première recherche la question se serait compliquée d'une difficulté sérieuse à reconnaître l'état de leur santé au cours de Texpérience, ce qui devait laisser échapper bien des observaticos. J'arrêtai donc mon choix sur un vertébré, dont la biologie nous est mieux connue et dont les réactions nous sont plus familières. Hésitant entre les mammifères et les oiseaux, j'opérai d'abord sur les deux ; mais, mes expériences sur les mammifères, plusieurs fois renouvelées, se terminèrent rapidement par des insuccès^ instructifs d'ailleurs et dont je parlerai plus loin.

Parmi les oiseaux j'avais choisi des poules en raison du fait que, typiquement granivores, ces oiseaux ont une certaine avidité pour la viande et mangent spontanément tous les insectes ou tous les débris dont ils peuvent s'emparer ; j'espérais, en conséquence, les adapter facilement au régime carné exclusif.

La morphologie organique des oiseaux est très uniforme et les difilérences que Ton reconnaît entre eux sont en rapport avec réthologie actuelle de ces animaux. Les ordres d'oiseaux, arrêtés par des caractères anatomiques, sont à peu près des groupes fondés en même temps sur des genres de vie spéciaux. L'anatomie comparée avait de la sorte appelé de tout temps l'attention sur la grande différence qui existe entre le gésier des Bapaces, nourris de chair, et celui des autres oiseaux, notamment de ceux qui absorbent exclusivement des graines.

On a ainsi été déjà conduit à chercher si, dans un temps rapide, le changement de régime pourrait modifier cet organe qui semble en rapport manifeste avec la sorte d'alimentation. Les indications fournies par les divers auteurs sont, il est vrai, contradictoires.

Les uns ont essayé d'accroître le gésier d'un oiseau carnivore en le soumettant au régime granivore. C'est ce qu'ont réalisé HuNTER, qui a rendu par cette alimentation le gésier d'un goéland (Larus iridactylus) comparable à celui d'un pigeon, et MÉNÉTBIÉ, qui a atteint le même résultat sur l'effraie (Strix grallaria). D'après Bdmondstonb, la structure de Testomac,

AACB. DE ZOOL. KZP. BT OBIC. — 4* SéRIB. — T. YI. — (▼). IS

i54 F. HOUSSAY

chez Larw tridac'ylus, change même spontanément dans la nature, suivant son alimentation saisonnière. Aux îles Shetland, le gésier de ces oiseaux s'accroît et diminue x>ériodiquement chaque année suivant qu'ils se nourrissent des graines de céréales pendant la belle saison ou de poissons pendant Thiver.

Les auteurs précédents sont cités par 0. Sempeb (1), qui admet leurs conclusions sans avoir refait d'expériences. G. Brandes (2) fait la critique de ces travaux en remontant aux sources et montre qu'ils ont effectivement très peu de précision.

HoLMOREN dit aussi avoir changé l'estomac d'un pigeon de façon à le rendre comparable à celui d'un oiseau Carnivore.

Plus récemment, G. Bbândes a repris cette question. Après avoir nourri un pigeon pendant sept mois avec de la viande, il compara l'épaisseur des parois musculaires de son gésier avec l'épaisseur des parois chez un oiseau de proie et reconnut que la différence entre les deux demeurait considérable. L'observation est certainement exacte, mais l'auteur a eu le tc^t de conclure qu'il n'y avait aucune variation, car la réduction en volume ne commence pas nécessairement par une réduction en section. C'est le poids qui peut seul renseigner sur la variation d'ensemble.

Y. Delage (3) rapporte qu'il a alimenté une x)oule x>endant trois ans avec de la viande et estime que la vérité est entre les deux af&rmations antérieures. Le gésier de son animal était bien d'aprè-a lui un gésier de granivore, mais son revêtement interne et sa musculature étaient beaucoup diminués. Cette poule eut des abcès aux pattes et le pus, riche en acide urique, montra la nature goutteuse de Taffection. Traité à la pipérazine, l'animal mourut sur-le-champ.

Toutes ces contradictions demandaient de nouvelles recherches. En même temps que moi et d'une façon indépendante,

(1) C. SRMPBR. — Die Existembedingunoen der Tiere (1880).

(2) G. Brandbs. — Ueber den vermeintlichen Einflum veiiinderter Emahrung mf die Structur des VogelmagenB (Biot. CentralblaU, 1886. T. XVI, 826-833. AuAsi dbiit iMpoidin* 1886).

(8) Y. Delaqe. — Année biologique pour 1886.

Weiss (1) opéra sur des canards. Deux de ces animaux furent nourris x>endant quatre mois et demi avec des graines de blé et de maïs ; deux autres, pendant le même temps, reçurent de la viande de cheval.

La taille des carnivores était supérieure d'un tiers environ à celle des granivores et il faut bien dire que dans la circonstance, le régime de ces derniers était inusité et presque anormal pour l'espèce. En outre, les canards carnivores avaient un plumage moins beau et moins fourni ; vu la faible durée de l'expérience, je suis ï)orté à croire que c'est un effet de la toxicité spéciale de la viande de cheval, dont Weiss lui-même critique d'ailleurs l'emploi ainsi que Pplugbb l'avait déjà fait.

Weiss n'a pas trouvé de différences appréciables sur les gésiers, ou plutôt il note des écarts irréguliers, sans, du reste, indiquer le sexe des animaux oîi serait peut-être l'explication de l'irrégularité. En revanche, il signale d'importantes transformations anatomiques et histologiques dans le ventricule succenturié et cest un résultat positif intéressant.

Mes exx>ériences ont commencé au mois de novembre 1900. Je me suis proposé, relativement au gésier, organe en discussion, de procéder par des mesures précises afin d'évaluer la variation. Si elle est de faible grandeur, celle-ci doit en effet nécessairement échapper quand on se borne à comparer l'organe varié à un type dont nous n'avons, au surplus, aucune connaissance mesurée. Même de grande amplitude, la variation ne i)eut être appréciée exactement parce que nous n'avons du type de gésier granivore qu'une notion très générale.

En outre, j'ai pensé que le gésier était bien loin d'être seul en cause et qu'un pareil changement de vie devait avoir un retentissement considérable sur tout l'organisme, qu'il s'agissait par suite d'examiner, avec une attention précise, toutes les modifications possibles sur tous les organes et, autant qu'il se pouvait, sur toutes les fonctions. Le« résultats n'ont pas tromx)é cette attente.

(1) WSM8 (C. R. SoeiéU Biologie, 1901).

156 F*. HOÙSSAY

n m'a semblé aussi que l'étude n'aurait de portée qu'en étant suivie dans un grand nombre de générations. J'ai pu continuer cette recherche x)endant six années et j'eusse été plus loin encore, si une des modifications obtenues sur l'espèce n'eût été la stérilité qui a mis fin à l'expérience en me privant de sujets. Le résultat d'ailleurs était important en lui-même et la variation, au surplus, avait été assez longtemi)s relevée pour qu'il soit aisé maintenant de prévoir ce qu'eUe eût donné en se prolongeant.

J'ai fait connaître au fur et à mesure quelques-uns des résultats les plus saillants, ceux surtout qui pouvaient être isolés, mais il en reste beaucoup qui sont inédits. D'ailleurs, l'intérêt principal de ces recherches de longue durée est dans la comparaison finale entre toutes les données et dans leur combinaison en vue d'une conclusion d'ensemble. Les principales étapes de mon travail sont marquées par diverses notes publiées aux comptes rendus des séances de l'Académie des sciences (1).

Ayant fait remarquer la difficulté de comparer les organes des animaux que l'on étudie expérimentalement avec ceux d'un type abstrait, je résolus de fixer une origine à mes expériences et de prendre d'abord des mesures initiales sur des poules vraiment granivores. Ces oiseaux, tels qu'on les trouve dans la demiliberté des fermes, sont surtout granivores, cela est certain, mais

(1) HonssAT. — Morphologie expérimentale. VarUttlooi organiqneB en tonctioii de l'ali» mentation chex la Poule (C. R. Ae. Se., 9 décembre 1001).

— Morphologie expérimentale. Sur l'excrétion et sur la variation dn refn

chei lei Poulet nourries avec de la viande (Ihid,» 24 décembre lOOl).

— Comparaison de la ponte ches des Poules carnivores et chet des Poules

granivores {Ihid., 17 février 1002).

— Croissance et auto-intoxication (Ibid., 26 mai 1002).

— Morphologie expérimentale. Sur la mue. l'excrétion et la variation du

rein chez des Poules carnivores de seconde génération (Ibid,, 8 décembre 1002).

— Variations organiques chez des Poules carnivores de seconde génératloo

{Ibid., 20 décembre 1002).

— Le dimorphisme sexuel organique ches les Gallinacés et sa variation aree

le régime alimentaire {Ibid., 12 janvier lOOS).

— Sur un Poulet ayant vécu 7 jours après l'éclosion avec un second jaune

inclus dans l'abdomen {Ibid., 20 juin 1003).

— Sur la ponte, la fécondité et la sexualité chez des Poules carnivores

{Ibid., décembre 1008).

ils compliquent leur régime par une quantité d'aliments qui les rendent presque omnivores. Je pris donc un coq et deux poules et les nourris pendant une année entière avec des graines, princix>idement de blé noir, -pom avoir un terme de comparaison précis.

Dans le même temps je soumettais au régime exclusif de la viande crue trois autres animaux, également un coq et deux poules.

Les six oiseaux en observation, achetés le même jour aux halles, faisaient partie d'un même arrivage et avaient été élevés ensemble dans la Vienne. Us n'avaient pas atteint tout leur développement, étant âgés d'environ quatre à cinq mois, sans que je puisse davantage préciser ce x>oint. Us n'étaient pas de race pure et je m'attachai à les répartir également dans chaque lot suivant les similitudes extérieures que je pouvais distinguer. Ainsi, deux des poules avaient cinq doigts aux pattes, et l'une possédait même une petite hupx)e de plumes, caractères qui me semblaient provenir d'un ancêtre de race Hou dan ; j'en mis une de chaque côté. Deux autres poules plus volumineuses avec, aux pattes, quatre doigts seulement, furent également classées de part et d'autre.

La suite de l'expérience me montra que ces précautions étaient indispensables et, sans eUes, aucune conclusion n'était possible.

Désignant par l'indice ^ les animaux granivores, j'avais un coq Iç, une poule à cinq doigts Ho, une poule à quatre doigts III,,. D'autre part, les animaux carnivores de la première génération étant désignés par l'indice ,, j'avais un coq comparable au précédent I„ une x>oule à cinq doigts II„ et une -poxûe à quatre doigts m,.

Après une année de régime carné exclusif, la poule III,, comparée à la poule 11^, m'aurait montré un gésier plus gros que la fKmle granivore, résultat évidemment paradoxal, tandis que, comi>arée à la 'poxûe III^, sa semblable, elle montrait une réduction notable.

Il fallait donc des mesures à la fois précises et critiquées ;

F. HOUSSAY

toute comparaison vague avec un type général et abstrait étant aléatoire.

Ces précautions seraient moins utiles si Ton opérait sur de très grands nombres, les erreurs en plus ou en moins devant se fondre dans les moyennes. J'espérais que mes trois animaux carnivores successivement ^multipliés me fourniraient d'abondants sujets d'observations ; je fus déçu dans ce calcul pour la

Graiilvores

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FiG. 2. Tableau de (U'sceudance dea animaux étudl^^.

raison de la fécondité décroissante que j'ai déjà dite. Cependant j'eus un nombre de sujets suflSsant pour être assuré, étant données les distinctions faites à l'origine, de n'avoir pas commis de lourdes erreurs, et je ne crois pas qu'aucune de mes conclusions puisse être infirmée par des étiides faites sur de plus nombreux animaux.

Le tableau ci-dessus (fig. 2) résume la similitude d'abord, puis la descendance réelle des animaux que j'ai étudiés.

Comme je supposais que, par lui-même, le régime caruivore devait introduire dans l'organisme des déchets plus abondants et moins éliminables, être en un mot plus toxique pour ces animaux que leur régime normal, je m'attachai à ne rien faire qui pût accroître cette toxicité. Je donnai aux animaux de la viande fraîche, prise chaque jour dans les rognures de boucherie, débarrassées ensuite soigneusement de toutes les parties tendineuses ou ai)onévrotiques de digestion difficile. C'était en somme une alimentation carnée de premier choix, certainement moins toxique que les résidus d'abattoirs ou d'équarrissage avec lesquels sont nourries bien des poules que l'on vend au marché.

Les animaux étaient, au reste, placés dans une vaste volière, close d'un grillage et par suite largement aérée, oti ils pouvaient circuler, gratter le sol, voleter et percher ; le défaut d'exercice est donc hors de cause dans les résultats que nous exposerons. Le sol était nettoyé aussi minutieusement que possible et les conditions hygiéniques étaient des plus favorables.

D'ailleurs les animaux qui parvenaient à l'état adulte n'avaient aucunement l'air chétif ou réduit et le poids allait toujours en augmentant ainsi que l'on peut s'en convaincre par les moyennes suivantes relatives aux générations successives. 1938 gr. — 2118 gr. — 2307 gr. — 2360 gr. — 3057 gr. — 3037 gr.

Il s'agit de poule* n'ayant qu'un an de vie et les derniers nombres atteints sont extrêmement forts.

Il est bien évident d'autre part qu'avec de pareilles variations de x>oids, s'élevant à plus de 30 %, toute comparaison en valeur absolue des dimensions ou des poids d'organes serait tout à fait illusoire. Il a fallu considérer en tous cas le rapport de chaque organe au poids de l'animal dans lequel il se trouvait pris et n'établir de comparaisons qu'entre ce^ rapports seulement.

La durée de chaque génération était réglée de la façon suivante. Le début, naturellement fixé à la naissance, sauf pour les premiers animaux mis en expérience, l'époque de la fin était choisie après une première manifestation complète de la vie adulte, c'est-à-dire après l'achèvement de la mue qui suit la

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première ponte, événement traduit par une reprise accentuée de poids suivant une grande baisse. Ck)mme les couvées successives n'éclosaient pas exactement à la même date, je rep^i toutes les observations ou pesées faites sur le vivant d'après le nombre des jours de vie écoulés.

Ainsi que je viens de le dire, le poids des poules subit, au moment de la mue, d'énormes variations ; j'aurais pu, en établissant les rapx)orts des organes au x)oids total, trouver des nombres très x>eu comparables si je n'avais sacrifié les animaux exactement au même état physiologique. Cela était difficile à obtenir à coup sûr; aussi, pour éviter cette cause d'erreur, ai -je toujours pris pour tous les animaux comme poids total étalon le poids qui précédait immédiatement la baisse de la mue.

J'ai considéré également une autre catégorie de rapports, les rapx)orts des organes au poids actif et cela x>eut être de quelque intérêt, spécialement pour les organes d'excrétion. Le poids actif était moins sujet à caution et s'obtenait facilement en prenant le poids total du jour de la mort et en le diminuant de la somme des poids de la graisse, des plumes, du squelette, préparé après chaque dissection.

Ces séries de nombres comparés entre eux, soit par les moyennes prises dans chaque génération, soit en suivant des couples effectivement descendus les uns des autres, m'ont donné les résultats que je vais exposer dans les chapitres suivants.

Les variations relevées ont trait à la modalité de la croissance, à l'excrétion urinaire et à l'organe rénal, au tube digestif considéré spécialement pour la variation de sa longueur totale; pour celle du gésier, du jabot, des cœcums, au squelette, à la ponte, à la fécondité, à la sexualité; au dimorphisme sexuel.

Enfin j'apporterai quelques contributions à la question si imx)ortante de la transmission des caractères acquis J'ai dû, sur ce dernier sujet, limiter mes projets par rimx)ossibilité où j'étais de sacrifier beaucoup de jeunes à différents ftges, mais, vu la pénurie des documents que nous possédons sur la question, les moindres indications sont fort utiles.

CHAPITEE II CROISSAHOB ET AUTO-INTOXIOATIOM

SOMMAIEB. — Goorfoes de croinanoe pendant lei génération! lacoeesiveB.— Données et échellei. — Bisal théorique de J.-J. Detehampt tnr les otgaalnnei indoeUiilalres. — Les courbes de croissance à point d'inflexion ohes les Métaioaires. — Conclusions sur l'auto-intozioatlon permanente. — Généralité dn résultat. — Déplacement du point d'inflexion ven rorigine dans les généraUoDs snooessives de poules carnivores. — La place du point d'inflexion critérium du degré d'intoxication.

Avant de contrôler la variation dans le détail de chaque organe, n est intéressant de jeter un coup d'œil sur l'ensemble des manifestations vitales pendant les générations successives et la considération du poids est un premier renseignenient mesurable, qui traduit avec une grande fidélité Tétat physiologique où patho* logique. Si le régime Carnivore agit avec une toxicité plus grande on doit trouver la trace de ce phénomène dans la marche de la croissance.

A ne considérer que les x)oids maxima auxquels atteignent les animaux qui parviennent à Tàge adulte et qui, par suite, résistent le mieux, aucun résultat fâcheux ne se manifeste. Il semble même, comme je le disais au chapitre précédent, qu'il y ait bénéfice constant dans l'acquisition. C'est ce qui parait découler du tableau suivant.

OtlftRATIONS

rv v

Poids maxim. moyen. .

— maxim. des mAles. .

— maxim. des femelles

Une conclusion pareiUe à la précédente serait évidemment trompeuse puisqu'elle ne tiendrait aucun compte ni des maladies survenues en cours de vie, ni des morts précoces, ni des arrêts de dévelopx>ement et qu'elle ne laisserait en rien prévoir Textinetion finale par stérilité. U faut donc, si l'on veut retirer des phénomènes de croissance quelques documents significatifs, en étudier la marche avec une tout autre précision.

Ayant suivi le dévelopx>ement de plusieurs couvées de pouletj^i

F. HOUSSAY

j'ai recueilli leurs poids, tous les deux jours dans leurs premières semaines de vie, puis deux fois par semaine pendant une seconde période, et enfin seulement une fois par semaine. Les nombreuses données numériques fournies par ces pesées sont réunies dans VAppendice qui termine ce mémoire.

Avec les nombres obtenus, il m'a été facile de construire des courbes. Pour la précision, je les ai d'abord faites à très grande échelle, comptant sur les abscisses S "^ pour un jour de vie et pour les ordonnées 5 ^ pour 10 grammes de poids. Les figures données dans les pages suivantes sont des réductions photographiques, toutes à la même échelle des courbes originales.

FtG. 3. Courbe théorique de croissance (J.-J. Denhsmps)

On comprendra mieux leur étude détaillée si d'abord je rappelle que, dans un très intéressant essai, J.-J. Deschamps (1) a tenté de prévoir par le calcul l'évolution d'une espèce cellulaire unique dans un milieu restreint oh s'accumulent les produits de désassimilation. Les équations qu'il pose le conduisent, entre autres résultats, à représenter la nutrition limitée par l'inanition ou par l'auto-intoxication ou par les deux phénomènes à la fois à l'aide de la courbe ci-dessus.

La courbe est comprise entre deux asymptotes horizontales et possède un point d'inflexion à mi-hauteur entre les deux ; la

(1) D' J.-J. Dkbohamps. — Etude analytique du phénomène de l'auto-intoxication {BnlUUm éê la SocUU âêê gta de Seiênc», 15 Janvier 1908).

VARÎATÏONwS EXPÉRIMENTALES 463

concavité est supérieure au début, inférieure à la fin. Dans les données de fait, on trouve déjà de semblables tracés pour l'accroissement de la levure de bière anaérobie ou normale. (Du- CLAUX, d'Assonvàl et Gakibl.)

La forme de ces courbes assimile la vie d'un protozoaire ou d'un protophyte à l'un quelconque des phénomènes qui se limitent eux-mêmes par l'état qu'ils créent, par exemple à celui de la dissolution.

Je me suis demandé dans quelle mesure ce graphique est applicable à la vie d'un métazoaire. A priori, le problème est embarrassant ; car, en même temps que se réalise la croissance par la multiplication cellulaire, une différenciation s'effectue aussi et l'on se rend difficilement compte de la façon dont ce dernier phénomène peut influer sur le x)oids, qui serait une bonne traduction du premier. Un œuf de jwule n'augmente pas de poids pendant l'incubation et subit au contraire une légère diminution progressive, comme le montrent les données inscrites à Tappendice, ce qui est en partie dû à la perte par évaporation. n semble donc que, toute seule, la différenciation ne se traduise pas à part par un poids. Je crois cette conclusion exacte pour la différenciation continue et progressive ; mais elle est en défaut dans le cas d'une différenciation brusque, d'une crise sexuelle par exemple.

Les courbes successives que j'ai obtenues sont disposées dans les pages suivantes (flg. 4, 6, 6, 7, 8, 9 et 10). La première et la troisième, relatives à la génération granivore originelle et à la première Carnivore, ne sont pas complètes puisque j'ai mis en expérience des poulets achetés au marché et dont j'ignorais l'âge exact. Dans ces deux courbes l'axe ox est placé avec certitude, mais l'axe oy pourrait être transporté à droite ou à gauche de la x>osition que je lui ai assignée. Aussi pour augmenter les données que je possédais, en même temx>s que pour les contrôler, y ai-je adjoint celles que Ch. Fébé a publiées. L'auteur en question a pris des pesées tous les jours, ce qui introduit de nombreux accidents de détail, traduits sur les courbes à grande

P. HOUSSAY

échelle par un tremblottement dans le trait, lequel au reste disparait presque sur les oourbes réduites. Inutile de dire que j'ai construit ces courbes à la même échelle que les miennes et qu'elles ont subi la même réduction (1).

Fia. 4. Ckiurbes de aroisumoe dei poules granivorei.

Relativement à tous ces tracés, j'avais des documents suffisants pour les pousser plus loin vers la droite ; mais Tinconvéniént de trop réduire les figures, afin de les faire tenir dans une page, m'a conduit à supprimer les parties où le poids ne fait

(1) Ch. FfiRA. -- Note sur U croissMoe dei Pooleto (Journal M rAnaiomU Hd^lm Ph^ti»loqi^ WOX).

Variations expérimentales

intS

plus qu'osciller snivant les circonstances, pontes, mues, etc., et gagne insensiblement une limite horizontale qu'il ne dépasse pas.

Par leur allure générale les divers graphiques sont rigoureu-

0 101^ llfS A Al

FiG. 6. Courbefl de crolwance de poulet (^dinairee d'aprèâ lei nombres de C. F6r6.

Sèment comparables. Débarrassées des accidents régionaux, qui ont aussi une signification et dont nous parlerons en temps utile, les courbes sont conformes à celles que Deschamps a calculées pour la croissance d'un être unicellulaire en inanition ou intoxiqué.

Le métazoaire, de son côté, étant un être de taille limitée.

F. HOrSSAY

peut être conçu, différenciation à part» comme un protozoaire qui se déyelopx>e dans un espace restreint et la multiplication cellulaire, l'accroissement de substance, s'effectue dans un cas et dans l'autre suivant la même loi. Or les courbes de Deschamps

Fie. 0. Courbes de crolMAiiee de la première généraUon ci^miTore.

pouvaient traduire soit l'inanition, soit l'intoxication, soit les deux. Laquelle de ces deux circonstances joue le rôle capital et se traduit dans la forme des courbes que nous avons tracées t

Pour les animaux que nous avons étudiés en particulier, abondamment nourris, il ne saurait être question d'inanition et.

pour les animaux en général, l'inanition est un phénomène accidentel, on peut presque dire rare. Il en est tout autrement

Vins