F. HOUSSAY

CœcutM ordonnées 1 % par millimètre de oœoum pour 100 gr«

de poids total.

Intetiin — 1 % par centimètre d'intestin pour 100 gr.

de poids total.

Jabot — 1 % par centimètre cube de jabot pour 100 gr.

de poids total.

Oéaier — 1 % par déoigramme de gésier pour 100 gr«

de poids total.

On voit d'après cela que l'échelle qui représente la variation du gésier et du csecum est 10 fois plus forte que celle employée pour l'intestin et le jabot ; ceci n'a d'autre importance que de trouver pratiquement une visibilité suffisante x>our toutes les variations. Les courbes ont ensuite subi la même réduction photographique.

Avant de parler de chaque organe en son particulier, il convient de relever les indications qui s'appliquent à tous. D'abord, tous ces organes décroissent manifestement. Mais cette décroissance, au début très sensible, s'atténue et, après la 3* génération, se transforme en une petite remontée. Que signifie cette allure de courbe ?

Tenons compte de ce fait, imposé par le simple bon sens, que la diminution, même régulièrement poursuivie, n'aurait pas continué indéfiniment et qu'il fût survenu une éjHique où les courbes auraient tendu vers l'horizontale. Guidés par cette indication certaine et suivant d'autre part la continuité des phénomènes à leur début, nous sommes conduits à rectifier le tracé de nos courbes d'une façon presque nécessaire. Nous l'avons fait en traits interrompus x>our obtenir l'image de ce qu'auraU dû être la variation régressive.

Oes courbes nouvelles, toutes semblables entre elles, sont des hyperboles équilatères avec une asymptote horizontale et une verticale. Elles répondent à l'équation générale :

{^+a)(j/ - 6)=K et ne sont utilisables pour le problème soumis à notre étude que dans la région des x positifs.

Il est tout à fait intéressant de trouver deux catégories de

yw. 21. Courbet montrant la rédaction du Jabot J, et du gésier. O, dans des ooaples effectivement descendus les uns des autres pendant cinq générations successives. — Rapports du volume (jabot) ou du poids des organes à 100 gr. de poids total. Pour le . Jabot» les Jauges à l'eau ( ) et celles au mercure ( ) sont représentées.

206 P. HOUSSAY

courbes si dissemblables. Tune, dont nous avons déjà parlé, comprise entre deux asymptotes horizontales avec un point d'inflexion entre les deux : c'est à la fois la courbe de croissance et d'hypertrophie, l'autre, que nous rencontrons maintenant, l'hyperbole équilatère est la courbe de décroissance et d'atrophie. Les deux catégories de phénomènes sont biologiquement très distinctes ; il est naturel que deux courbes fort différentes les symbolisent. Ce résultat est susceptible d'une large généralisation mais nous ne pouvons pas en entreprendre l'exposé de peur d'être entraînés trop loin.

Je voudrais pourtant faire remarquer que le passage de l'évolution continue à l'évolution discontinue, ou de la transformation progressive à la mutation, devient, s'il s'agit d'une décroissance d'organe, une conception exactement représentée par la transformation d'une hyperbole équilatère en deux droites rectangulaires. Cette conception, si familière aux géomètres, nous rend aisé de comprendre que, dans une transformation par croissance organique, notre courbe à deux concavités sera, en cas de mutation, remplacée par deux sections de droites parallèles réunies par un trait vertical, deviendra une marche d*escalier, suivant une image employée par Gia£D.

Nous avons vu au chapitre II qu'à partir de la 3« génération le rein et le foie ont commencé à fléchir ; pour les organes qui nous occupent maintenant, tous abandonnent une génération plus tôt leur courbe type. A partir de la 2« génération, en effet, nos données expérimentales sont toujours au-dessus de ce qu'elles devraient être d'après leur début. Il y a là deux points à éclaircir. 1® Pourquoi l'atrophie est-elle plus faible que ce qu'on attendait t 29 Pourquoi l'atrophie digestive s'arrête-t-elle une génération plus tôt que l'hypertrophie hépatique et rénale t

Et d'abord peut-on dire que l'atrophie digestive s'arrête t Eemarquons que nos courbes ne nous renseignent que sur une atrophie relative, leurs points étant fixés par des valeurs du rapport d'un organe au x>oi<^ total de l'animal. Cependant, comme les valeurs absolues nous renseigneraient bien moins

VARIATIONS EXPERIMENTALES 207

encore, il faut analyser tant qu'il se "peut les valeurs relatives pour bien saisir le sens de leur variation.

Soit (x> la longueur, le volume ou le poids d'un certain organe et P le poids total d'animal correspondant, nous observons que

le rapport — n'a pas décru autant que nous l'attendions. Mais

cela a pu survenir pour deux raisons, ou bien w n'a pas décru (ou n'a pas arrêté sa croissance) comme il fallait, ou bien P n'a pas crû autant qu'il l'aurait dû pour se tenir dans l'équilibre régulier avec w.

C'est, je crois, cette dernière alternative qui est la véritable. Bien que le poids des animaux ait toujours été en croissant, il ne l'a pas encore été suffisamment. Or, l'intoxication, dont nous avons relevé la manifeste existence, a pour effet certain, rapide et constant l'abaissement du poids, comme perte de l'acquit ou comme manque à gagner ce qui devrait l'être.

Si nous sommes dans le vrai, si c'est bien un manque d'accroissement du poids total qui relève les points de nos courbes, le phénomène fonctionne nettement aussitôt après la seconde génération, comme le montrent simultanément tous les organes digestifs en régression. Donc, la 3^ génération subissait, en ne croissant pas assez, une nouvelle et très sensible marque d'intoxication. Bien que le rein et le foie y aient encore crû, ils n'ont pas suffi à l'excrétion ; de là leur surmenage et leur régression à la génération suivante.

Ces concordances parfaites nous montrent que la correction de nos courbes en hyperboles équilatères est absolument légitime et, malgré son insuccès final, notre expérience nous donne, pour la marche de la variation, une indication aussi sûre qu'une adaptation réalisée.

n est également important de remarquer que les hyperboles équilatères eussent atteint sensiblement l'horizontale à partir de la 6^ génération, ce que nous a déjà indiqué exactement la variation hépatique et rénale.

De plus, il faut noter que le surmenage des organes excréteurs

208 F. HOUSSAY

à la 2^ génération, précédant leur insuffisance anatomique qui se traduit seulement à la 3®, nous avait été déjà signalée par l'abondance de la mélanine à cette même 2® gén^ation où die présente son maximum (1).

Eelevons encore quelques observations pour chaque organe en particulier. Sur l'intestin j'ajouterai peu de choses ; sa réduction en longueur par le régime carné est conforme à toutes les observations déjà faites en anatomie comparée. Le fait nouveau, d'ailleurs important, est la réalisation expérimentale rapide de ce raccourcissement. H convient de remarquer en outre que l'aspect de la paroi intestinale est changé ; elle devient plus épaisse et perd toute transparence. Ceci correspond sans aucun doute à de graves modifications histologiques ; mais mon attention a été trop tardivement appelée sur ce sujet ï)our que j'y aie pu exécuter des recherches méthodiques. Au surplus, j'ai peu poussé mon travail du côté histologique qui, à lui seul, eût fourni la matière à des investigations aussi étendues que celles dont j'ai pu retirer des conclusions. Je donnerai çà et là quelques indications relevées à ce sujet afin surtout d'encourager ceux qui voudraient en compléter l'étude.

La réduction du cœcum nettement réalisée par le régime Carnivore est un résultat que l'on pouvait aussi escompter. J'ai même donné une trop faible idée de la régression de cet or. gane en évaluant celle-ci par la réduction de la longueur. En jaugeant le volume, on aurait certainement constaté une bien plus forte diminution ; car les cœcums deviennent non seulement moins longs mais beaucoup plus étroits, leur calibre se réduit.

n ne faudrait pas conclure hâtivement de cette observation que, chez l'homme, la réduction du caecum et la formation de l'appendice vermiculaire sont une conséquence certaine du passage d'un régime originel exclusivement frugivore à un régime fortement carné, car certains singes x)ossèdent aussi cet appendice vermiculaire. En général les carnivores ont le csBcum bien

(1) Voir p. 101.

moins développé que les herbivores ; raction de la viande n'est pas douteuse, mais le même résultat pourrait être atteint autrement puisqu'on ne trouve pas de caecum chez des phytophages comme l'Unau et l'Aï {Bradypus) ou chez certains rongeurs comme le Loir {Myoxus).

De tous les organes, le jabot est celui qui a montré la réduction la plus prompte et la plus considérable. Afin d'apprécier son volume, je l'ai jaugé en le remplissant d'eau toujours dans les mêmes conditions. Après avoir détaché le jabot, l'avoir vidé quand il y avait lieu et nettoyé par un courant d'eau, je posais une ligature sur son extrémité inférieure ; j'introduisais ensuite dans l'oesophage un petit entonnoir de verre, toujours le même, de façon que son extrémité vint affleurer à l'entrée du jabot. Puis, tout étant suspendu, je versais de l'eau jusqu'à ce que l'entonnoir restât plein. Le remplissage avait ainsi toujours lieu sous la même pression d'une colonne d'eau d'environ 5 % de hauteur. Ceci fait, je comprimais entre deux doigts l'entrée du jabot et je rejetais l'eau restant dans l'œsophage et l'entonnoir ; puis je mesurais dans une éprouvette graduée l'eau contenue dans le jabot. Ces mesures étaient toujours parfaitement comparables entre elles et c'est avec leurs variations que j'ai construit mes courbes.

J'ai voulu aussi pratiquer la jauge au mercure i)our avoir quelque idée sur l'extensibilité de l'organe et sur la façon dont elle pouvait varier. Les mesures sont beaucoup moins précises que les précédentes; celles-ci peuvent être répétées par n'importe qui à* la condition de. prendre la même pression d'eau ; les jauges au mercure doivent être pratiquées par une même personne pour demeurer comparables.

n ne x)ouvait plus être question de suspendre l'organe qui se fût indéfiniment distendu et eût enfin crevé sous la pression du mercure ; je le posais, muni de sa ligature inférieure, sur une cuvette de porcelaine à fond plat, puis je vidais aussi rapidement que possible le mercure. Le jabot s'étalait et en même temx^ se gonfiait. On aurait pu verser du mercure jusqu'à

2i0 F. HOUSSAY

rupture, mais j'avais soin de marquer d'avance, à l'aide d'une épingle par exemple, l'orifice supérieur du jabot, parce que la turgescence xmursuivie de l'organe aurait fini par incorporer tout l'oesophage dans le jabot et, aussitôt que le mercure atteignait ce niveau, je cessais de verser.

C'est justement le moment auquel il convient de s'arrêter qui demeure indécis et il reste une part d'appréciation personnelle inévitable. Sans exagérer donc l'importance de ces dernières mesures ni leur précision, je puis dire qu'en opérant, tant que je l'ai pu, dans les mêmes conditions, j'ai obtenu les indications suivantes.

La jauge au mercure du jabot soutenu est toujours plus grande que la jauge à l'eau du jabot suspendu ; dans les mêmes conditions pour l'organe le résultat était évident d'avance, dans des conditions différentes il ne l'était pas. L'écart entre les deux mesures, très grand dans les premières générations, s'atténue ensuite pour devenir insignifiant. Ceci veut dire que non seulement le jabot se réduit mais que son extensibilité diminue et nous apprend que l'organe ne reste pas semblable à lui-même en plus petit. Sa structure change.

Les glandes de l'œsophage et du jabot sont considérées comme ne fournissant qu'un mucus lubréfiant. Toutefois mon élève Camoin a pu démontrer que, chez les poules, ces glandes produi ent une diastase transformant l'amidon en glucose ; il a nettement établi ce résultat tant par des macérations de jabots que par une fistule habilement pratiquée. Sur une x>oule soumise au régime de la viande depuis 18 mois, Camoin a reconnu, à l'aide d'une fistule, que la sécrétion du jabot n'intervertit plus l'amidon qu'avec une intensité trois fois moindre que chez les poules granivores. La poule en question a succombé trop tôt pour permettre de voir si, par contre, la production glandulaire n'attaquerait pas les albuminoïdes; elle s'est montrée sans action sur le blanc d'œuf dur. Ce résultat négatif n'est pas péremptoire, vu la résistance particulière de cette albumine coagulée et vu les commencements manifestes de digestion sur la viande

VARIATIONS EXPÉRIMTNTALES 2ii

crue dont je trouvais des fragments dans le jabot des nombreux sujets que j'ai sacrifiés.

Quant au gésier, le poids, que j'ai pris comme signe de la Tariation, s'est considérablement réduit. On s'en rendait compte du reste rien qu'à regarder l'organe ; il paraissait vraiment moins important dans l'ensemble des viscères que chez les poules normales. Si l'on y pratiquait une coux>e par son plus grand plan diamétral, on voyait tout de suite que la cavité était beaucoup moindre. Le revêtement corné, d'abord très épais et très dur, devenait de moins en moins résistant et, dans les dernières générations, il formait une simple peau qui adhérait à peine aux tissus sous-jacents et ne présentait que très peu de dureté. Cependant, sur sa tranche, la paroi musculaire a montré jusqu'au bout la même épaisseur (ibsolw ; c'est-à-dire que tout de même elle a beaucoup diminué d'importance dans l'ensemble de l'organisme, puisque celui-ci est devenu beaucoup plus gros. Les muscles d'ailleurs s'étaient plus encore réduits en longueur.

On sait que les oiseaux granivores ont l'habitude d'ingérer d'assez volumineux cailloux qui font, sous l'action des muscles du gésier, l'office de meules pour triturer les graines. Mes animaux, placés sur un sol fait de sable et de graviers, ne manquaient pas à cette pratique. A la première génération granivore, les cailloux recueillis à l'autopsie étaient à peu près en moyenne de la grosseur d'un pois ou d'un haricot, quelques-uns même plus gros. Insensiblement, les cailloux ingérés diminuèrent, devinrent plus petits et, à l'avant-dernière et à la dernière génération, on ne trouvait plus que des grains de sable, gros comme la tête d'une épingle ordinaire.

Le gésier servait donc encore d'estomac triturant pour achever la séparation des fibres de la viande ; mais ce rôle était moins difficile que dans le cas des graines, exigeait moins d'efforts et se restreignait de lui-même. J'aurais pu, en plaçant mes animaux par exemple sur un sol de bitume ou d'asphalte, empêcher totalement l'ingestion de tout corps solide et obtenir très probablement une plus forte réduction du gésier; mais je n'ai pas

F. HOUSSAY L les obliger à agir autrement qu'ils ne l'eussent fait d'eux-

es dans la nature. Au surplus, la vie sur un sol artificiel

Variations expérimentales

eût amené des modiflcations particulières sur les ongles que je tenais à obeerrer dans les conditions normales.

Ayant pris aussi des séries de x>esées sur Testomac entier^ c'est-à-dire gésier et ventricule succenturié ensemble, j'ai obtenu

214 F. HOUSSAY

une seconde courbe exactement parallèle à celle du gésier seul, c'est-à-dire toujours équidistante de celle-ci. Cela prouve que le ventricule succenturié apporte à toute génération un poids relatif constant, qu'il ne varie pas en poids par rapport au reste de l'organisme.

L'étude de la variation des organes par les courbes, que j'ai tracées et reproduites, est la plus claire et la plus démonstrative pour certains esprits, pour ceux notamment qui ont été formés par la culture mathématique. D'autres esprits, non pas inférieurs mais différents, se représentent avec peine les rapports exacts entre cette symbolique et la réalité dont elle sort. Us auraient plus de satisfaction à voir la série même des pièces anatomiques ou tout au moins à en examiner des dessins fidèles. La représentation par dessins il est vrai, n'étant que la projection sur un plan, n'intéresse que deux dimensions des organes et, pour ceux en particulier dont j'ai, d'autre part, évalué la variation par le volume ou le poids, c'est-à-dire par trois dimensions, il peut ne pas y avoir rigoureuse concordance entre les deux sortes de représentations. En outre le dessin fait sur chaque animal est individuel et se dégage moins des accidents i)ersonnel8 que les courbes faites avec des moyennes, tout au moins avec celles d'un couple.

Néanmoins, il y a accord dans l'ensemble et comme, au surplus, l'examen de la forme est du plus haut intérêt, j'ai représenté la variation réalisée par une série de dessins (fig. 22, 23, 24 et 25).

En disséquant chacun des animaux en expérience j'avais pris relativement au tube digestif, depuis l'entrée du jabot jusqu'au gésier compris, un croquis grandeur nature et tout à fait exact quant aux dimensions. L'examen ultérieur et la comparaison de tous ces dessins montre, avec une parfaite netteté, la réduction du jabot et du gésier dont nous avons parlé ; mais, vu la différence de taille et de poids des divers animaux, elle ne permet pas d'avoir une mesure juste du phénomène.

Le régime Carnivore a dans l'ensemble augmenté le poids.

VARIATIONS EXPÉRIMENTALES 2i5

comme je Tai déjà dit, et fait croître les animaux. Si ce résultat avait été le seul, s'il y avait eu simple accroissement homothétique de tous les organes^ sans changement de la forme animale, les réductions de tous les dessins, effectuées proportionnellement aux poids des animaux correspondants, devraient touti« coïncider, être un seul dessin.

. Une preuve objective peut en être donnée par la comparaison des deux poules II^ et III., de la génération granivore initiale. Elles différaient, comme nous l'avons déjà remarqué, non seulement par la taille mais par la race ; elles étaient toutefois de la même espèce et représentaient le même complexe organique défini. A la fin de l'expérience III,, pesait 1917 grammes et 11^ 1354 grammes soit 29 % de moins. En augmentant de 29 % le dessin exécuté sur 11^ on obtient identiquement le même gésier que celui de III^ grandeur nature (flg. 22 et 24).

Si les dessins, agrandis ou réduits de façon à correspondre à un animal toujours de même poids, ne sont pas identiques, leur différence traduira exactement le déséquilibre organique, c'est-à-dire le changement de forme.

Des changements de forme définis de la sorte peuvent être et ont été constatés entre les jeunes et les adultes de la même espèce, ou entre les mâles et les femelles, ou entre animaux de même type mais de taille très différente à l'état adulte, comme le sont par exemple un moineau et un vautour ou mieux encore un chat et un tigre. Dans le cas que nous envisageons, il s'agit d'adultes de la même espèce, du même sexe et du même âge, la différence de forme, si elle existe, résulte donc exclusivement de la différence du régime alimentaire, la seule variable introduite.

Examinons d'abord une série de dessins provenant des femelles comprises dans des couples descendant les uns des autres. Le tableau suivant donne l'échelle des réductions -(signe — ) ou des accroissements (signe -h) qu'ont subis les dessins en prenant pour unité le poids d'une des poules.

P. HOUSSAY