L. FAUROT

Docteur es sciences, Docteur eu médecine.

TABLE DES MATIÈRES

PagtÊ

iHTBODUOnON 888

BlastuU cillée (planala). Oastrula. Méeoderme 341

DéTetoppement du pharynx et des quatre couple* de cJoiaons 348

Cause de l'orientation des muscles unilatéraux des cloisons 394

Disque oro-tentaculalre. Stade à 8 tentacules. Origine des paires de cloisons. ... 355

Cycles tentaculalres 3&d

CONOLUSIONS (Développement) 361

FhUogénie des Hexactinies. Affinités 362

IKDBX BIBUOa&APHIQUS 868

BXPUOAnON DE LA PLAHOHB 369

INTRODUCTION

Cette étude, de même que la précédente (1903), a été faite SUT des embryons de Sagartia parasitica et d'Adamsia pallicUa. Depuis qu'ont été publiés le travail d'ÂNDBBS (1884) et celui de Carus (Prodrome de la faune de la Méditerranée), on réunit ces deux espèces dans le même genre Adamsia, en désignant la

AACH. DB 200L. EXP, KT OSZC. — 4* 8BMB. — T. TI. — (Vl) 94

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première : Adamsia Rondeleti. Ainsi que je l'ai déjà signalé (1908> note de la page 359), c'est à tort que cette réunion a été faite. Je reviens encore une fois sur cette question de nomenclature au sujet de laquelle il me semble ne pas avoir suffisamment insisté.

Les désignations de Sagartia et de parasitica sont de Gosse (1860), celle d' Adamsia est de Forbbs (Ann. natur. hisL, vol. 183) et c'est Andres qui a créé l'espèce Adamsia palliata. Avant Andres, Bohadsh avait décrit la même espèce sous le nom de Médusa palliata.

Les deux espèces ont en commun les caractères suivants : Base très adhérente. Au tiers inférieur de la colonne, le tégument est muni de verrues percées de cinclides et disposées en deux ou trois rangées. Chez les deux espèces, les tentacules sont complètement rétractiles. Une particularité importante que j'ai déjà signalée chez Sagartia parasitica (1895), doit également exister, à mon avis, chez les autres espèces du genre. Elle consiste en ce que les cinclides s'ouvrent directement dans les loges, pas ou très rarement dans les interloges. Il y a à noter, en outre, que parmi les six loges de premier ordre, deux : les deux loges de direction, sont dépourvues de cinclides. Aconties. * Parmi les caractères qui, abstraction faite des colorations, distinguent les deux espèces, les plus importants et les plus visibles sont :

Sagartia parasitica : Colonne cylindrique haute. La base pédieuse peu déformée, mais étalée, est entièrement fixée sur les coquilles habitées par : Pagurus striatus, Pag. angulaius, etc. Cette base sécrète une membrane d'origine muqueuse toujours complètement adhérente aux coquilles. Disque tentaculaire orienté en haut ou latéralement par rapport au pagure (1). Nombre et disposition des cloisons toujours symétriques et biradiales.

Adamsia palliata : colonne très courte. La base pédieuse

(1) Les cas où on trouve Sag. paroêitiea vivant non acoompagné d'un Pagure, doivent être confidérét comme exceptlonnelB.

DÉVELOPPEMENT DES HEXACTINIËS 33S

très étalée chez l'adulte a une surface proportionnellement beaucoup plus grande que celle de la colonne. Cette base est déformée et le plus souvent n'est pas entièrement fixée sur les coquilles. Une partie de cette base sert à envelopper l'hôte intérieur des coquilles. Cet hôte est : Eupagvrus Prideauxi, à l'exclusion de tout autre pagure. La base pédieuse sécrète une membrane de même origine que celle du 8ag. par(Mitica, mais elle n'adhère pas, durant toute la durée de son développement, complètement à la coquille. Le disque tentaculaire est toujours placé en face de la bouche du pagure mutualiste. Quoi qu'en dise Gk)sse, Andres et Jourdan, les tentacules bien que moins irritables que chez 8ag. parasiUca sont complètement rétractiles. Le nombre des cloisons est irrégulier, leur disposition est asymétrique.

On sait (1896, pp. 196 à 199) que la plupart des traits caractéristiques de VAd. palliata résultent d'une déformation produite par un mutualisme très intime. Je reviendrai sur cette association dans un autre travail ; mais dès maintenant on peut voir que, même en tenant compte de l'origine de ces caractères, Y Ad. palliata diffère trop du 8ag, parasitica, pour qu'il soit possible de réunir l'une et l'autre espèce dans un genre particulier.

Cependant Vebill, le premier, a cru devoir séparer du groupe des Sagartia le 8ag. parasUiea et créer pour lui le genre Calliactia, en raison de sa base étalée et de la présence de tubercules perforés à la partie inférieure de la colonne. C'est en se servant de ces mêmes caractères que Milne-Bdwabds et J. Haime ont fait rentrer le Calliactis dans le genre Adamsia. Andbes et Carus les ont imités. En réalité il n'y a pas de tubercules chez 8ag. parasitica ; ce que l'on a décrit pour tels sont plutôt des verrues, des voussures produites par les aconties accumulés et pressés contre les cinclides. Elles sont x)eu ou pas apparentes au niveau des cinclides de deuxième et troisième ordres. Chez 8ag. parasitica et Ad, palliata, les verrues sont bien percées de cinclides, mais cela, ainsi que leur situation vers la base de la

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colonne, constitue deux particularités d'une valeur insuffîsant4^ pour justifier la création d'un nouveau genre.

Deux autres caractères : base étalée et membrane adhérente sécrétée par le disque pédieux sont également considérés comme étant communs au 8<ig. parasUica et à VAd. pMiaia. Mais chei la prenûère de ces Actinies, l'élargissemeni de la base n'est pas constant ; il ne peut se produire que lorsque les individus ne sont pas groupés en trop grand nombre sur une même coquille habitée par une pagure (leur habitat normal). Quant à la membrane sécrétée par le disque pédieux, elle ne constitue i>a8 une particularité propre ni au 8ag. parasUica, ni à VAd. palUata ; je Vai observé chez le ChiionOfCtis ooronata et elle existe probablement aussi chez toutes les espèces qui fixées sur des corps durs et rugueux, ne se déplacent jamais ou seulement à de très rares intervalles. Cette membrane, d'origine muqueuse et résultant d'une réaction de défense, peut être sécrétée non seulement par le disque pédieux, mais aussi par la surface même de b colonne chez certaines espèces absolument sédentaires et vivant toujours en contact avec des pierres ou avec du sable vaseux: Phellia, EdwardHa.

Chez VAd. palliaia, l'élargissement et la déformation consi dérable de la base, l'asymétrie de nombre et de disposition des cloisons ainsi que son Mutualisme exclusif à l'égard d'une seule espèce de pagure, constituent trois caractéristiques importantes d'une valeur générique au moins égale à celle du groupe des Sagartia, La dénomination d'Adamsia BondeleU a donc été indûment attribuée au Sagartia parasUica (1), H n'existe cependant aucune différence dans l'embryogénie des deux espèces. Les embryons sont seulement plus petits et leur déveioppoment est moins rapide chez Ad. palliaia. Chez cette espère aussi, le stade à huit tentacules et à huit cloisons présente une plus longue durée que chez 8ag. parasUica.

(1) Synonymie du Sagartia panuUiea : Aetinia êffœta Linné; Admia porMdiea Cosch; Sagartia effata P. Fischer; Adamna effœta Milne-Ëdwards ; CcUliaetiê tffaiu P. Fiactier; Aiam$%a lUmdêUti Délie Cbiaje et Andrei ; CaUiattiê pol^pui Klatiinger.

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Mon but, dans ce mémoire, est de préciser les particularités embryogéniques que j'ai exposées dans mon précédent travail (1908) et en outre de les compléter et d'en étendre les conclusions. Ces particularités étant en grande partie en contradiction avec ce qui a été publié sur le développement des Hexactinies,il est utile que je revienne de nouveau à un exposé des opinions antérieures aux miennes.

Avant le travail précité, il était admis que le pharynx des Hexactinies résultait uniquement de l'invagination du pôle oral d'une planula, et d'après la plupart des auteurs, le blastopore ne formait pas la bouche mais l'ouverture inférieure du pharynx. Quant à la bouche, elle était délimitée par les bords mêmes de l'invagination ; ou encore, comme chez les Alcyonnaires, l'ouverture inférieure du pharynx devait son origine à la perforation du pôle invaginé d'une planula sans blastopore. E. VanBbnedbn (1897) s'exprime ainsi : « Le blastopore devient entérostome et l'actinostome est un orifice de nouvelle formation.

La bouche des Hexactinies n'avait donc aucune homologie avec celle des Hydrozoaires qui d'ailleurs n'ont pas de pharynx. On admettait ainsi que le pharynx était formé, en cas de gastrula antérieure, par une nouvelle invagination comprenant à la fois l'ectoderme et l'endoderme. Quant aux quatre premiers couples (1) de cloisons, les uns, comme Lagaze Duthiebs, croyaient que leur développement était successif et qu'il n'avait aucun rapx>ort immédiat d'apparition avec le pharynx. Wilson et Mo MuRRiCH admettaient, au contraire, que la formation du premier couple était en relation immédiate avec celle du pharynx alors que ce dernier s'éloigne de la paroi pour devenir peu à peu central. Pour Guette, la formation des quatre couples

(1) Couple, en Cnncais. se dit de deux choses de mdme espèce prises ensemble (LiTTftt). Exemple : un couple d'œufs. Ne se dit pas des choses qui vont nécessairement ensemble ; on dit alors : une paire. Les cloisons d'une loge vont nécessairement ensemble, on doit donc dire dans ce dernier cas seulement : une paire de cloisons. En anglais, les significations de eouple et pour ne paraissent pas être les mêmes qu'en français. Cette terminologie, d'ailleurs lojette A discussion, Q*a été employée que faute d'une meilleure.

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est non seulement indépendante de ce dernier organe mais eUe est même postérieure à celle des loges. Enfin Appellof considère comme inexacte l'opinion de H. V. Wilson et de Me Mub- RiCH d'après laquelle il y aurait à l'origine un contact intime entre le pharynx et la paroi du corps. D'après lui, le pharynx est, durant le processus entier de son introversion, complètement entouré par l'endoderme, bien qu'il soit plus rapproché de l'un des côtés du corps que de l'autre. A toutes ces affirmations contradictoires, j'oppose les conclusions suivantes résultant de mes recherches :

La formation du pharynx ne résulte pas de l'invagination orale d'une planula à deux feuillets, ni de l'introversion du stomodœum d'une gastrula. Au début de son développement, cet organe présente l'aspect d'une gouttière faisant partie de l'un des côtés de la paroi du corps un peu au-dessous de la bouche de la gastrula. La gouttière pharyngienne se transforme en tube avec la formation des couples 2-2 ; 4-4 et 3-3. C'est en même temps que la gouttière qu'apparaissent le premier couple d'abord et ensuite les trois autres, par un processus pouvant donner lieu à des interprétations différentes. Ce seraient : ou quatre replis de la paroi du pôle oral s'accroissant de ce pôle vers le bas ; ou bien peut-être les intervalles pleins de quatre enfoncements homologues à ceux que Goette soutient avoir observés chez le Scyphistome ; ou bien encore, les couples pourraient résulter de plis pénétrant comme des fentes dans la paroi du corps, fentes rappelant les formations schizocœliques.

Les embryons très nombreux de Sagartia parasitica et d'Adamsia palUata que j'ai examinés pour cette nouvelle étude, soit à l'état vivant, soit à l'aide de coupes, provenaient de pontes artifi> ciellement obtenues par un procédé que j'avais déjà vu utiliser par M. François, au Laboratoire de Banyuls en 1890 (1). Il consiste à placer un certain nombre d'Actinies, quinze à vingt, dans un même cristallisoir rempli d'eau de mer. Au bout de

(1) La Bianco (1900. Année biologique) a également provoqué la ponte des OpMoCrys en mettant un certain nombre de ces Ëchinodermes dana un litre d'eau de mer.

DÉVELOPPEMENT DES HEXACTINIES 339

vingt-quatre à quarante-huit heures, rarement plus, des œufs segmentés à des stades plus ou moins avancés s'échappent en grande quantité et flottent à la surface de l'eau. J'ai remarqué que cette méthode avait plus de chances de réussir lorsque les Actinies avaient été pêchées récemment. A l'état normal, c'està-dire dans la mer, la fécondation, la segmentation et la formation de la planula se passent vraisemblablement à l'intérieur du corps ; mais dans les conditions de captivité, les pontes se trouvent hâtées par l'altération de l'eau résultant de la réunion d'un grand nombre d'animaux dans un petit volume d'eau et aussi par l'élévation de la température. Les x>ontes se produisent surtout la nuit et le matin, elles sont parfois accompagnées du rejet de fragments d'entéroïdes et d'amas d'œufs non fécondés encore inclus dans des portions de cloisons. Ce dernier fait montre bien que les pontes sont anormales sous le rapport de leur origine. Elles sont d'ailleurs souvent suivies très rapidement par la mort et la décomposition des Actinies qui deviennent flasques ou s'affaissent en état de contraction incomplète. Le plus souvent les œufs se développent normalement. Dans les pontes oil il en est autrement, le développement ne se continue pas au-delà du stade gastrula, mais avec beaucoup de lenteur. Très peu d'embryons même y parviennent.

Chez VAdamsia palliata de même que chez Sagartia parasitica les œufs, segmentés ou non, provenant d'une même ponte sont, soit blancs, soit de couleur rosée. Ils sont toujours très opaques. J'ai remarqué que ces couleurs conservées par les embryons jusqu'à l'état de planula sont aussi celles des aconlia de l'individu dont les œufs sont issus. La durée des premiers stades de développement est à peu près la même pour VAdamsia palliata et le Sagartia parasitica. Cette durée pour chaque période est sans limite bien fixe.

La segmentation se fait entre six et dix heures.

La blastulation dure de dix à vingt heures.

La formation de la planula, qui à vrai dire n'est dans ce développement qu'une blastula ciliée, et sa transformation en

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gastrula se fait insensiblement entre la quarantième et la cinquantième heure. Vers la soixante-seizième heure environ, les embryons de Tune et l'autre Actinie peuvent déjà se flxer et b plupart de ceux qui sont maintenu» dans de Teau très pure se fixent en effet au cinquième ou sixième jour. D'autres en très grand nombre peuvent continuer à nager pendant des mois et plus. H est vrai que beaucoup d'entre eux qui s'étaient fixés se détachent et errent plus ou moins longtemps avant de se fixer définitivement. A l'état normal, dans la mer, la période de vie libre doit être très prolongée, car à toute époque de l'année, on peut par la pêche pélagique recueillir des larves à huit cloisons. C'est ainsi qu'au mois de décembre j'ai pu en observer à Nice. Chez les embryons élevés dans les cristallisoirs les premières cloisons commencent à se former dans la larve nageante avant la fixation. Cette fixation pouvant ne pas être définitive, la larve nage donc souvent avec huit cloisons bien développées, san» tentacules. Ou bien, au lieu de nager, la larve progresse au moyen de ses cils tout en restant en contact avec le fond du cristallisoir. Cette progression simule une reptation mais en réalité la larve bien que s'appuyant sur une surface solide se sert de ses cils comme si elle se trouvait entre deux eaux. L'allure de la larve sans cils des Lucernaires n'est donc pas comparable avec celle des larves d'Hexactinics alors que celles-ci sont sur le point de se fixer.

Tandis que chez Adamsia pallidta le nombre des cloisons et celui des tentacules ne s'accroît pas au-delà de huit durant un ou deux mois, chez Sagartia paramtica l'augmentation du nombre est beaucoup plus rapide. C'est ainsi qu'une larve de cette espèce, fixée depuis six jours peut déjà présejiter douze cloisons et douze tentacules. Durant toute leur vie libre, les embryons ne paraissent pas s'alimenter autrement qu'au moyen de leurs réserves lécithiques. C'est ainsi qu'ayant conservé vivante toute une ponte à'Adamsia palliata, depuis le 12 mai jusqu'au 12 juin, je trouvais à cette dernière date les embryons à peu près translucides alors qu'au début ils étaient complètement opaques.

DÉVELOPPEMENT DES HEXACTINfES 341

La partie pharyngienne de leur corps était vide tandis que la partie postérieure aborale contenait encore quelques éléments graisseux jaunâtres. Cette transparence ainsi causée par la résorption de la plus grande partie des cellules de nutrition, coïncidait avec la période de la vie libre.

BLASTULA. BLASTULA CILIÉE (PUnula). GASTBULA. MÉSODEBME

Les segmentations irrégulières de l'œuf continuent à se produire dans les blastules de forme irrégulière et très variable que j'ai déjà décrites (1908, p. 360). C'est par erreur que j'ai signalé la formation d'une morule, j'avais été trompé par l'aspect sphérique d'œufs en segmentation très avancée. Les blastules sont formées de cellules non déformées par la compression des cellules voisines et dont les noyaux sont tous en karyokinèse. Les segmentations qui continuent à se produire contribuent à combler leur cavité et régularisent probablement ainsi la forme de ces blastules. La figure 4, pi. V, représente une blastule entière et les figures 2 et 3 les coupes de deux autres. Aucune règle ne préside à la distribution des blastomères; c'est à peu près la « Blastomerenanarchie » signalée par Metchnikoff dans le développement de la méduse : Ooeania armaia. Les cellules qui remplissent les blastules m'ont semblé se produire au début par la segmentation des superficielles mais il se peut que leur multiplication se fasse par un processus semblable à celui de la délimination. C'est l'opinion que j'avais adoptée dans mon travail de 1903, opinion conforme à celle de Wilson dans son mémoire sur Memicina areolata (1888). Les parois des blastules sont au début rapprochées, par places, jusqu'au contact ; aussi deviennent-elles un peu translucides durant deux à trois heures. Cette translucidité disparait bientôt ainsi que l'irrégularité de toute la surface par suite, ai-je dit, du comblement de leur cavité par les cellules nouvellement formées et d'aspect semblable à celles des parois. Dès que les blastules ont pris une forme sphérique, presque ovale, on peut les désigner sous le nom de planules«

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car elles se couvrent de cils, se déplacent d'abord lentement puis plus rapidement ; elles fuient une trop grande clarté. La bouche n'est visible à l'extérieur que lorsque l'invagination commence, elle est presque toujours en arrière du sens de la progression. On peut expliquer cette particularité par un mouvement des cils plus rapide dans le sens oro-aboral ; ou bien la planule étant moins volumineuse à son extrémité aborale on peut admettre que les cils, agissant avec une égale force dans les deux sens, cette extrémité doit offrir moins de résistance au déplacement que l'extrémité opposée.

Sur les coupes, la planula bien dévelopi)ée (fig. 5, pi. V) se présente comme formée à la périphérie par une couche de cellules allongées vers l'intérieur de la cavité. Dans cette cavité les cellules se terminent en culs de Sacs sans parois distinctes et à contenu formé de globules de graisse. Leur aspect rappelle un peu celui des cellules glandulaires que l'on trouve en diverses parties du corps chez l'adulte.

Cette structure ne concorde guère avec les descriptions classiques de la planula. On décrit cette dernière comme possédant deux feuillets, l'endoderme étant plus ou moins distinct. Pour Balfour, la planula ciliée a deux couches; elle est pourvue d'une cavité digestive plus ou moins rudimentaire creusée dans le feuillet interne. Pour Kobsghelt et Heideb, la planula est pourvue d'un ectoderme cilié et d'une masse intérieure endodermique plus ou moins compacte. Cette dernière définition tend à enlever à l'endoderme son importance comme couche distincte. Je crois, d'après ce qui se passe chez Ad, palliaia et Sag. parasitica, devoir aller plus loin en disant que la planula est chez les Hexactinies, une blastula pleine ciliée pourvue d'un ectoderme et d'une masse lécithique intérieure sans trace d'endoderme. Cette dernière couche, ainsi qu'on le verra plus loin, résulte d'une invagination typique. Cependant, à la période du développement oii nous en sommes, l'embryon couvert de cils et menant une vie libre représente bien la phase dénommée planula. Une autre particularité est à signaler : la paroi ectodermique est

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perforée de un et même parfois de plusieurs orifices que l'on retrouve dans les périodes ultérieures du développement. Ce sont souvent des perforations s'ouvrant directement dans la cavité intérieure mais d'autres fois, les orifices se prolongent plus ou moins loin dans l'épaisseur do l'ectoderme constituant ainsi de véritables canaux pins ou moins parallèles à l'axe du corps. La présence de c«s canaux à parois revêtues de cellules semblables à celles de l'ectoderme m'avait fort intrigué et la recherche de leur origine a été en grande partie cause du long retard que j'ai mis à l'achèvement de ce travail. Il est vraisemblable que lorsque la planula est pourvue de plusieurs orifices, ceux-ci ne sont, sauf un seul qui est la bouche, que le début d'invaginations anormales.

S'il est encore incertain que la planula soit une répétition d'une forme ancestrale libre attribuée à tous les Cœlentérés, sa structure chez 8ag. parasitica et Ad. pallicUa indique du moins quel est son rôle durant le développement. C'est, en effet, durant cette phase planula que s'achève l'organisation des cellules ectodermiques par l'apparition du revêtement cilié et surtout par la séparation complète des éléments graisseux qui, s'isolant des autres substances cellulaires, rempliront à peu près complètement la cavité embryonnaire, permettant ainsi à la larve de vivre jusqu'à la période de fixation définitive (1).

Lorsque cette accumulation de substances lécithiques s'est produite, une véritable, complète invagination, qui probablement a débuté au niveau de la bouche de la planula, s'opère graduellement dans un laps de temps d'environ douze à vingt heures. Ce n'est qu'en observant ce phénomène- depuis le début de sa formation que l'on peut constater qu'il se produit réellement. En effet, la planula étant remplie d'éléments graisseux.

(1) WiLSON (1888) a vu la formation d'une blafttosphère avec une très large cavité se remplissant par délamination pour former une planula pleine. La figure 4 qu'il donne de cette planula ne montre aucune trace d'endoderme distinct. Ce n'est que dans la suite du développement lorsque la mésoglée se forme (WiLSON. flg. 5, 6) et que l'endoderme apparaît. P. M. Mur&ioh (1881) chei Aednoloba (Metridium marginatum) aflUrme que la couche endodermique délaminée est très difficile, avant l'ouverture de la bouche, à distinguer de la masse nutritive.

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on est tenté de croire, en observant sans transition une gastrula complètement formée, que celle-ci ne provient pas d'une introversion ectodermique, que le vide de sa cavité n'est dû qu'à la résorption des globules nutritifs de cette planula, et qu'en outre l'endoderme s'est produit par délamination.

C'est là sans doute le motif qui fait que la plupart des recherches qui ont été faites sur ce sujet ne concordent pas et que plusieurs auteurs n'admettent pas l'invagination typique chez les Hexactinies (1). Cependant Jouedan (1879) a observé une invagination véritable chez Actinia equina. Il note que la cavité de la gastrula est complètement vide au déhtU, Kowalbsky (187S) lui-même, avait vu chez une Actinie indéterminée, qu'après la formation d'une morula ciliée il se forme une véritable invagination, mais il ajoute que les bords de l'ouverture (endoderme et ectoderme compris) de la gastrula s'enfoncent pour former le pharynx.

La gastrulation de l' Urticina (Tealia) décrite par Appellop dériverait directement d'une blastula pleine. Chez cette espèce il existerait à la fin de la segmentation un blastocœle avec une fausse (unechte) cavité de segmentation remplie dès le début par une partie de la substance vitelline non segmentée. Ce ne serait qu'au bout du cinquième ou sixième jour qu'on observerait l'invagination de la blastula et c'est seulement sur la gastrula que les cils apparaîtraient. A la fin de la gastrulation, ditil, l'endoderme limite une cavité relativement spacieuse qui n'est cependant jamais vide mais remplie d'une masse graisseuse de nutrition. Il ajoute : «Es ist jetz derselbe Nahrungdotter, welcher ans der Blastula in die Gastrulahohle ûbertritt ». J'ai moi-même

(1) Kowalbsky (1878), chez Aetinia paratUica = Sagartia paratUiea a vu se former on amas de cellules sans formation de cavité de segmentation. Cet amas se couvre de cils après que la segmentation est terminée. Il apparaît alors à l'une des extrémités un petit refoulement. Il s'agit là, à mon avis, d'une blastula pleine conservant encore sa forme irrégulière durant son passage graduel à la phase de planula. Le naturaliste russe ne croit pas que l'endoderme se soit formé par invagination, mais il faut dire qu'il n'a pu observer les stades ultérieurs du développement du Sag. parantiea et que, dit-il, < même par le moyen des coupes on ne saurait obtenir rien de bon ■. Sur AcHnia auraniiaca (Grube), Kowalbsky observa des embryons à huit cloisons dont la cavité était remplie dé vitellus de nutrition ■ de sorte, dit-il, qu'évidemment l'endoderme ne s'était pas formé par refoulement >.

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observé le même fait chez Ad. palUata et 8ag. parasUica Apfellof (1900, p. 22-23), donne deux explications de cette migration de substances lécitbiques : ou bien, les matières grasses de la blastula ont été complètement résorbées par les cellules invaginées pour être de nouveau rejetées dans la cavité de la gastrula; ou bien, et c'est l'explication qui lui parait la plus vraisemblable : les éléments graisseux se sont mélangés par pression réciproque à la couche de cellules endodermiques et ont passé à travers.

Mes récentes observations, en ce qui concerne l'existence de l'invagination, concordent avec celles que je viens d'exposer (KowALESKY, JouBDAN, AppELLOP), et sout à opposcr à l'opinion la plus généralement adoptée au sujet de la forme la plus typique du dévelopi)ement des Hexactinies, opinion qui est ainsi résumée par MM. Y. Delage et Hebouabd (1901, p. 479) : « ...une planula se forme par délamination. Au petit bout de la larve se produit une invagination modérément profonde qui est le stomodœum dont le fond se perce d'un orifice. La larve devient par là en tout semblable à une gastrula, bien que son origine soit tout autre » (1).

J'ai observé que la blastula pleine se recouvre de cils et représente ainsi une phase planula pleine sans feuillet endoder. mique. Cette planula subit une véritable invagination. Pendant que se forme la gastrula, la masse interne lécithique se résorbe mais réapparaîtra dans la cavité de cette gastrula ainsi que l'a observé Appbllôf sur Teaîia. Le stomodœum se transformera en pharynx non pas par une seconde invagination, mais, ainsi que je l'exposerai plus loin, par un plissement circulaire de la couche moyenne se produisant, peut-être, en même temps que le couple 1-1. L'ectoderme en s'invaginant forme une couche bien distincte, sans discontinuité et sans mélange avec la masse lécithique qu'elle refoule tout en la résorbant complètement. La cavité de la gastrula, je le répète, est vide. Ce n'est que plus tard, lorsque l'embryon a pris une forme allongée que les élé-

(1) « Car on ett porté à attribuer à la continuation de rinvagination pharyngienne la formatk» de la ooaohe endodermlqiie que Ton ne voit bien que lonque la cavité s'est nettoyée. »

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ments graisseux réapparaissent et remplissent cette cavité, Appellop (1900> p. 86) aurait vu cette réapparition s'opérer de la manière suivante : « Die sich einstulx>ende Bntodennschicht drangt sich ohne ihre epitheliall Verbindung aufzugeben zwischen die Dotterelemente welche auf dièse weise in die Gastralhôhle gelangen ». Cette citation diffère peu de l'interprétation faite à ce sujet par le même auteur et que j'ai relatée à la page précédente.

La formation de la gastrula se fait le plus souvent avec régularité, c'est-à-dire que l'ectoderme introversé forme une courbe à peu près parallèle à l'ectoderme extérieur, mais souvent, ainsi qu'APPELLôF l'a noté et figuré (taf. 2, fig. 12), cette courbe est sinueuse de telle façon qu'une proéminence remplit plus ou moins complètement la cavité de la gastrula. J'ai même vu quelquefois la proéminence très longue et assez mince partager cette cavité en deux chambres. Des cas semblables ne sont pas rares et pourraient donner l'idée d'un plissement normal du feuillet interne, plissement prenant naissance au fond de la cavité gastrulaire. Ces cas, de même que tous ceux oïl la gastrulation ne se fait pas régulièrement, me paraissent causés par une résorption inégale des éléments lécithiques. Cette résorption se ferait donc parfois plus rapidement en un point de la cavité de la gastrula que dans les autres.

La formation de la couche moyenne, mésoglée, mésoderme ou mésenchyme se produit alors que l'invagination étant terminée l'endoderme se trouve en contact avec la paroi ectodermique de la gastrula. Dès ce moment, l'embryon devient beaucoup plus contractile que dans la période antérieure. Sa forme observée sur le même individu peut passer de la sphère à l'ovale plus ou moins allongé. On ne voit cependant aucune trace de fibrilles musculaires sur les surfaces endo- ou ectodermiques du mésoderme que l'on persiste à considérer chez les Cœlentérés, comme dépourvu de contractilité propre. Spengel l'appelle : membrane basale et admet qu'il est sécrété à la fois par l'ectoderme et l'endoderme. Sa destination d'après Hebtwig ne serait que celle d'une mem-

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brane de soutien (Stutzlamelle, Stutzsubstanz) et il ne deviendrait contractile que par l'immigration d'éléments musculaires endo- ou ectodermiques. C'est là l'opinion généralement adoptée, opinion que la grande autorité de O. Hertwig a fait passer à l'état de dogme.

En dehors des faits qui la contredisent, faits que j'ai signalés en 1895 et en 1908, on peut encore lui opposer d'autres arguments. En premier lieu, c'est sans observation précise et très vaguement, que l'on a avancé que la couche moyenne des Hydrozoaires et des Scjrphozoaires était un produit de sécrétion. Les Cténophores ont également une couche de même nature gélatineuse qui est un mésoderme bien défini et quoique cette dernière constatation n'ait pas encore été faite chez les autres Cœlentérés, on ne peut cependant considérer comme n'étant pas soutenable cette projwsition exprimée par Bourne (1900, p. 16) : « It must be duly borne in mind that mesoblast is nothing more than an embryological ségrégation of tbose cells derivedinCœlenterata or Diploblastica animais from one or both of the primary germ layers which are in Cœlomata destined to give rise to the cœlom and the tissues of its walls »; et cette autre de Eay Lan- K48TEB (1900, p. 30) : « I think that we are bound to bring into considération the existence in many Cœlentera of a tissue resembling the mesenchyme of Cœlomocœla. In Scyphomedusœ, in Ctenophora, and in Anthozoa branched, fixed,and wandering cells are found in the mesoglœa which seem to be the same thing as a good deal of what is distinguished as « mesemchyme » in Coelomocœla ».

D'un autre côté, à l'opinion qui n'accorde qu'un rôle en quelque sorte passif à la couche moyenne, ne peut-on pas objecter le mode de développement de cette dernière chez les Trachyméduses t Durant ce développement, le déplacement de la vésicule endodermique, la formation de l'ombrelle, du manubrium, du vélum, des tentacules, les modifications de forme et de situations successives semblent bien, à mon avis, avoir la mésoglée X)our origine. S'il en était autrement, il faudrait admettre que les très minces revêtements endo- et ectodermiques sont capables

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à eux seuls de refouler et comme de pétrir la très épaû»e masse de Stutzsubstanz qui constitue la presque totalité du corps de la Méduse. De même aussi dans la formation du nodule médusaire des Leptolides, ne voit-on pas la méso^ée faire une saillie, se creuser en coupe pour former la cavité ombrellaire, et au centre de cette cavité pousser en protubérance pour constituer le manubrium ou spadice f