DE CLOISONS

Après que la couche moyenne s'est formée, l'embryon vers la cinquantième heure de son développement subit des modifications importantes qui d'abord ne changent en rien sa forme extérieure, laquelle est tantôt ronde, tantôt ovsAe. On voit seulement le profil de la bouche s'accuser à divers degrés suivant que les contractions sont plus ou moins fortes. Sur les coupes longitudinales on voit apparaître un peu au-dessous du blastopore un pli circulaire de la couche mésodermique. Ce pli ne se forme pas au moyen d'une invagination du stomodœum, car il refoule seulement devant lui la couche épithéliale qui dans cette région conserve toujours sa structure ectodermique (fig. 7 et 8, pi. V). Il résulte de la formation de ce pli qui est la première indicatioD du pharynx un aspect que j'avais interprété (1908, p. 371) d'une manière absolument erronée. Le bord supérieur de la couche moyenne entourant le blastopore m'avait paru résulter d'un allongement, d'une expansion accidentelle de cette couche et ne constituait pas, à mon avis, une particularité anatomique. Mes nouvelles recherches m'ont montré, au contraire, que le blastopore reste entouré par ce bord supérieur mésodermique et qu'il persiste ainsi, chez l'embryon, comme ouverture supérieure du pharynx. Dans cette région stomodœale la coudie moyenne d'abord simple devient donc bifide par suite de la formation d'un pli transversal. Cet as]>ect bifide ne se montre pas sur toutes les séries de coupes longitudinales ; il manque en certaines régions et sur celles qui ne sont pas pratiquées suivant une orientation convenable.

DltVELOPPËMENT DES MEXACTINIES 349

Sur des ooupes transversales, on remarque qu'en réalité il existe deux plis, un à droite et l'autre à gauche. Ils figurent une gouttière ouverte du côté dorsal (1).

Plusieurs coupes transversales ont été représentées dans le texte de mon précédent travail (1908, p. 372).

Exactement au côté ventral, la couche mésodermique de cette gouttière reste en partie unie, confondue avec la paroi stomodoBale. Ce n'est que plus tard, alors que la gouttière se sera formée et se sera transformée en véritable pharynx tubuleux, que les deux parois : celle du pharynx et celle du stomodœum, s'isoleront complètement l'une de l'autre.

La gouttière pharyngienne étant formée, le couple ventrolatéral (couple 1-1) apparaît probablement après, par suite de la formation de deux autres plissements ayant une direction oblique de haut en bas et d'arrière en avant (c'est-à-dire en allant du eôté dorsal vers les côtés latéraux), direction oblique par conséquent à ôelle des deux premiers plissements que nous venons de voir donner naissance à la gouttière. Mais je n'ai aucune certitude à ce sujet et j'admets comme possible que la gouttière et le couple 1-1 se soient formés en même temps et qu'ils ne doivent leur origine qu'à deux plissements qui leur sont communs, chacun d'eux : le droit et le gauche étant transversal pour la gouttière et oblique pour le couple 1-1. Il est possible que chaque plissement ait débuté en formant les deux lacunes triangulaires que j'ai décrites et figurées (1908).

Je continue cependant (ma description en sera plus claire) à supposer que le couple 1-1 est formé par deux nouveaux plissements obliques à ceux qui ont formé la gouttière.

(1) Il me semble qu'il n'y a aucun inconvénient à conserver ces expressions : ventral, dorsal, bien qu'il n'y ait ni dos ni ventre cbex les Actinies. Elles ont été employées par Kollllcer pour les individus de Pennatules, avec la même signification que pour les fleurs sygomorpbes, c'est-à-dire que cet auteur nomme ventral le côté tourné vers la tige et dorsal le cdté opposé. Chei les Hezactinies on nomme ventral le côté qui paraît homologue au côté ventral d'un polype d'Aleyonnaire, c'est-à-dire celui vers lequel sont tournés les muscles unilatéraux du plus grand nombre (six sur huit) des premières cloisons. Les termes sulcus et sulculus préférés par Haddon et d'autres, ne peuvent trouver d'application que chei les Actinies qui ainsi que le Pâopkia on le Cêriantkuê ont un syphonoglypbe plus développé que l'autre.

▲nCB. DB ZOOL. BXP. BT OEN. — 4* SÉRIS. T. Vf. — (Vl). 35

â5Ô L. FAÛROT

n ne m'a pas été possible même à Taide de coupes faites sur de très nombreux embryons, de déterminer la limite sui)érieure de ces derniers plissements, car si vers le bas, dans la cavité du corps, on les voit se terminer par deux forts bourrelets quelquefois visibles de l'extérieur à travers les parois de l'embryon, il n'en est pas de même en haut, oh l'extrémité orale de celui-ci subit une déformation remarquable que Wilson (1888) a figurée sans y faire aucune allusion dans son mémoire et dont Appkllop au contraire fait mention (1900). Cette déformation résulte de ce que la région supérieure et dorsale de la cavité du corps se soulève et surplombe le blastopore, qui de central devient excentrique en étant repoussé du côté ventral. Peut-être s'agit-il là d'un refoulement comparable à ceux que Goëttb (1887-1897) dit avoir vu se produire chez Aurélia aurita et qui aboutissent à la formation des poches stomacales f En tous cas, il ne me paraît pas invraisemblable que les deux nouveaux plissements se rapprochent et se réunissent pour n'en former qu'un seul situé en haut et en avant du refoulement dorsal. Vers le bas, ils se dirigent l'un à gauche et l'autre à droite de la gouttière pharyngienne, y adhèrent et se prolongent inférieurement pour constituer les deux cloisons ventro- latérales, c'est-à-dire le couple 1-1. Ce couple, ainsi que l'a remarqué de Lacaze- DuTHiERS, partage la cavité du corps en deux chambres inégales. La plus grande correspond à la région dorsale dont le sommet, ai-je dit, s'est exhaussé. La petite chambre correspond à la gouttière et à la bouche.

En examinant des séries de coupes transversales faites sur de très jeunes embryons, la direction oblique de dehors en dedans et d'arrière en avant des cloisons 1-1 est manifeste. Chez l'embryon représenté sur la planche V, figures de 14 à 20, une seule de ces cloisons est apparue (fig. 17), l'autre devant apparaître plus tardivement. Cette avance dans la formation de l'une des deux premières cloisons est très fréquente et montre qu'il y a une indépendance relative dans leur formation. Cette indépendance explique l'erreur de H. Wilson qui croyait que le

DÉVELOPPEMENT DES HEXACTINIES

pharynx se déplaçait pour la formation de l'une et de l'autre cloison 1.

Sur les figures 11, 12, 13, de la planche V les cloisons 1-1 subissent un changement d'orientation ; leur obliquité de dehors eu dedans et d'arrière en avant diminue, elles tendent à prendre inférieurement la situation transversale et radiale qu'elles auront chez l'adulte. Des exemples semblables se voient dans la planche XIV, figures 64, 63, 66 et planche XV, figures 67, 68 de mon précédent travail (1908).

La longueur et l'épaisseur du revêtement endodermique (entéroïdes) du bord libre de ces deux premières cloisons prennent très rapidement des dimensions relativement grandes. C'est pourquoi on est autorisé à croire que leur apparition a précédé celle du couple dorsolatéral (2-2) et celle du couple dorsal (4-4), bien que des traces de ces quatre dernières cloisons puissent se rencontrer sur les mêmes préparations d'embryons très jeunes. Mais ces cloisons 2-2 et 4-4, sont au début si petites et si peu distinctes que H. Wilson admet qu'elles se forment d'une tout autre façon que les deux premières. Selon cet auteur, tandis que le couple 1-1 prend naissance par contact du pharynx avec les parois du corps, le deuxième couple « appear in the larger chamber as longitudinal ridges of the supporting lamella, which cause no élévation

Fia. I. Au centre : Disposition schématique des couples au début de leur développement. Le couple 3-8 n'est visible que lorsque la gouttière se rapproche du centre. A la péri' phérie : l'orientation des muscles unilatéraux au stade 8 (c'est-à-dire la période où ces cloisons sont régularisées) est en rapport avec l'obliquité de ces mêmes cloisons chex l'embryon.

âS2 L. PAUKOT

of the endoderm » (1888, p. 209). D'après le même auteur, p. 207 (1888) toutes les eloisons qui naissent ultérieurement se forment de la même manière que le second couple. La remarque qu'il fait que les k ridges of supporting lamella » ne causent pas d'élévation de l'endoderme est d'une grande importance. On en peut déduire que les cloisons ne se forment pas, ainsi qu'on l'admet avec O. Hertwig, par un repli de l'endoderme entraînant avec lui une lame de mésoderme. Dans la planche V, figure 13, on voit un exemple du fait signalé par H. Wilbon. Les deux encoches de l'endoderme, au côté ventral, correspondent à la place qui sera occupée par les cloisons 3-3. D'après Topinion que je viens de rappeler, l'endoderme en ce x>oint devrait, au lieu de deux encoches, présenter deux saillies. Dans la planche XIII, figure 44 (1908) j'ai figuré une disposition semblable qui est d'ailleurs fréquente (1).

Aux particularités que j'ai déjà signalées (1908, pp. 384 et 390) au sujet du mode de formation des trois couples 2-2 ; 4-4 et 3-3, j'ajouterai que leur origine semblable à celles des paires, c'està-dire causée pour chacun de ces couples par une fente produite dans le mésoderme, me semble pouvoir être interprétée d'une façon un peu différente. Cette fente n'est peut-être qu'une apparence due à un plissement très oblique n'intéressant qu'une faible épaisseur de la couche moyenne de la paroi et pénétrant graduellement (comme une fente) dans l'épaisseur de cette couche. Le mode d'origine des couples 2-2 ; 3-3 ; 4-4 interprété de cette manière peut également être -celui du couple 1-1. D'autre part, l'orientation des couples 2-2 et 4-4 par rapport à l'axe dorso-ventral de l'embryon est au début parallèle à celle du couple 1-1, c'est-à-dire que ces cloisons sont dirigées obliquement de haut en bas, d'arrière en avant et de dehors en dedans. Quant aux cloisons ventrales 3-3 elles sont certainement, parmi les quatre couples, celles qui se sont formées au niveau le plus bas. Tant qu'elles ne se sont pas montrées, la paroi ventrale du

(1) J. PL. Me MURBICH (1891. p. 127) dit : « the Unes of arigin of the other pain an indl- OAtad by depreMioni of the endoderm ».

DEVELOPPEMENT DES HEXACTINIES 353

pharynx demeure confondue avec la paroi du corps de l'embryon, la bouche reste excentrique et la région dorsale du corps (c'est-à-dire celle qui est située en arrière du couple 1-1) est plus grande que la région ventrale (c'est-à-dire celle qui est située en avant du couple 1-1). Leur formation fait disparaître cette inégalité d'étendue dans les deux chambres primitives et en même temps disparait l'obliquité des six cloisons apparues antérieurement. C'est alors aussi que le pharynx d'abord rapproché de la paroi est, par suite de l'allongement et de l'âargissement des quatre couples, transporté exactement au centre de la cavité gastrique, tandis que les huit cloisons deviennent géométriquement rayonnantes.

D'après ce qui précède, il est normal que la chambre dorsale soit en même temps plus large et plus haute que la chambre ventrale. Cex)endant sur des embryons très épanouis dont le pharynx subit un commencement d'extroversion, il n'y a pas de différence d'élévation entre les deux chambres et le blastopore, quoique excentrique, correspond à peu près au sommet du pôle oral. C'était le cas pour les deux embryons figurés dans mon travail de 1903, planches XII et XIII. Des embryons contractés peuvent aussi présenter des déformations qui pourraient faire croire à des anomalies.

J'ai observé un cas dans lequel les couples 1-1 ; 2-2 ; 4-4, tout en présentant l'obliquité normale montraient, sur des coupes faites de haut en bas, un déplacement vers la gauche, de telle sorte que la cloison 1 de gauche se rapprochait de sa voisine 3 et que du même côté le couple 4-4 se rapprochait de la cloison 2 de gauche. Cette dernière se terminait à la base près de la cloison 1 précédemment désignée. Les cloisons du côté droit suivaient symétriquement celles du côté gauche. Il y avait, en somme, une torsion senestre. Je ne crois pas qu'il s'agisse là d'une véritable anomalie, mais seulement d'une exagération dans le retard très fréquent qui existe dans le développement d'un côté sur l'autre côté. Ce fait mérite néanmoins d'être sigualé car il montre que la croissance des deux côtés peut ne pas se faire

354 L. FAUROT

en même temps. Cette indépendance relative dans le développement des cloisons est presque normale chez certains Anthozoaires adultes, les Zoanthes par exemple chez lesquels le nombre des cloisons est le plus souvent un peu plus considérable d'un côté que de l'autre. Chez les Cérianthes où les cloisons, ainsi que je l'ai démontré (1895), sont disposées en groupes de quatre (quatrosarcoseptes), cette inégalité de nombre est encore plus marquée que chez les Zoanthes. La signification comme preuve d'une indépendance relative de croissance était des plus remi^quable dans un spécimen dans lequel j'ai observé que tous les quatrosarcoseptes du côté gauche présentaient une disposition absolument inverse de celle de tous les quatrosarcoseptes de l'autre côté.

La majorité des véritables cas d'anomalie que j'ai eu l'occasion d'examiner chez 8ag. parasitica et Ad, palliaia, consistait dans les dimensions plus grandes que prenait la chambre ventrale par rapport à celles de la chambre dorsale. Dans ces cas, le pharynx était situé, suivant la règle, dans la chambre ventrale.

Cause de rorientation des musdes onilatéranz des doifloni.

On s'est demandé (1901, p. 465) quel était le motif de la situation symétrique des muscles unilatéraux (longitudinaux) des cloisons. Pour les paires, la cause de cette disposition s'explique parfaitement par leur mode d'origine (1908, p. 390; fig. XIV). Pour les quatre premiers couples il est très remwquable que la situation des muscles unilatéraux a un rapport précis avec la direction oblique de ces couples à leur origine (voir p. 351, flg. I).

D'autre part, l'orientation des muscles unilatéraux aussi bien sur les couples que sur les paires, ne peut avoir aucune relation avec le fonctionnement de ces muscles. Chez Âwreliana, j'ai montré (1896, pi. I, flg. 1) que ces muscles peuvent prendre une situation inverse par rapport à Torientation normale, et même comme chez Edwardsia Adenensis (1895, fig. 8, p. 123), cette situation peut être quelconque. C'est donc seulement dans leur mode de développement que l'on peut trouver

DÉVELOPPEMENT DES HEXAGTINIES 355

la cause de rorîentation des muscles unilatéraux. Me Murrich (1891) a émis Topinion que les muscles ont déserté la face loculaire des cloisons directrices, la loge ayant besoin d'être large en raison de ses rapports avec le syphonoglyphe. Cette opinion singulière est contredite par le résultat de mes recherches» et en outre elle repose sur une observation inexacte, car chez le Peachia (1895, pi. IX, flg. 1) le syphonoglyphe, pourtant de très grande dimension, ne se loge que très peu entre les cloisons directrices.

Disque oro-tentaculaire. Stade à 8 tentacules. Origine des paires

de (doisons.

J'ai exposé (1908) comment le disque oro-tentaculaire devait son origine uniquement à la formation de ces appendices. C'est d'ailleurs à cette origine qu'il doit aussi sa structure histologique différente de celle des autres parties de la paroi du corps. J'ai montré en outre ici même, qu'avant cette formation du disque oro-tentaculaire, la bouche était entourée par un anneau de mésoderme et que le pharynx s'était formé indépendamment de cet orifice dans la partie moyenne du stomodœum (fig. 7 et 8, pi. V). Chez la larve à

, ,^ ^ ^ , 1 ,. VlQ. II. Cône buccal et formation du

hmt tentacules alors que l,e disque OrO- Risque oro-tentacuIalre au Btade 8.

tentaculaire présente déjà une assez - ^ <^*^ ""^^ ^'^« *^*^°

avant le développement des tenta-

grande surface et à plus forte raison chez coies; à droite: côté d'une toge

,, , ,. . -, . , avec tentacule ; c. fr.. cône buccal.

ladulte, on ne retrouve plus trace de

l'anneau mésodermique. En même temps que les tentacules se sont montrés, cet anneau a été divisé et comme découpé longitudinalement en autant de tranches qu'il y avait de cloisons et ces tranches ont constitué les lobes péristomiaux terminant la base orale des tentacules. Ces lobes ont augmenté en nombre égal à

356 L. FAUROT

celai des nouvelles cloisons. Chez les Actinies bien épanouies les cavités de ces lobes communiquent les unes avec les autres par les orifices cloisonnaires (canal péribuccal) qui existent chez toutes les espèces de ce groupe. Il me paraît vraisemblable que Texistence de ces orifices a quelque rapport avec la formation des lobes péristomiaux de même que les orifices qui forment un second canal entre les muscles unilatéraux et les pi^ois du corps (canal périseptal) doivent avoir une relation avec la formation du disque pédieux. En effet, je n'ai pas observé de canal p^septal chez les Actinies dépourvues de disque pédieux : Pe<ichia, Ilyanthus, etc., tandis qu'il en existe constamment chez toutes les Actinies non pivotantes.

Le stade à huit tentacules durant lequel apparsût le disque oral a été constaté chez toutes les Hexactinies dont on a suivi le développement. A cette période dont la durée peut êta^ très courte, quelques jours chez 8ag. parasUica ou très longue, un ou deux mois chez Adams. palUata l'embryon ne peut être comparé d'une façon absolue à une Edwardsia adulte car celle-ci a toujours, ainsi que je l'ai démontré, au moins seize cloisons dont huit rudimentaires (1).

S'il ne paraît pas douteux que l'apparition des huit premiers tentacules soit une conséquence du passage de la vie errante à la vie fixée de l'embryon, il n'en est pas de même i)our l'augmentation du nombre des cloisons au-delà de huit. Durant la vie pélagique ce nombre pourrait augmenter jusqu'à vingtquatre si l'on s'en rapporte au mémoire de E. van Beneden (1897) sur les Anthozoaires de la Plankton-Expedition. D'après cet auteur, les larves recueillies étaient toutes totalement dépourvues de tentacules et avaient de huit à vingt-quatre cloisons. Chez les larves à vingt-quatre cloisons, les couples 5-5 et 6-6 n'étaient pas encore complètement formés et les six paires de

(1) J. PL. Me MURRICH (1904. p. 218) dit très inexactement que c'est Andrbs (1880) qui l« premier a observé la présence de cloisons mdimentaires dans une Edwanie. Ahdrw n'a obscrré que huit cloisons et d'après la légende de sa figure 7 il a voulu figurer en coupe la base des seize tentacules. J. Pl. Me Murrich lui-même ne se serait certainement pas hasardé à voir autre chose dans cette figure s'il n'avait pas pris connaissance de mon timvaU de UMk p. 112.

DÉVELOPPEMENT DES HEXACTINIES 357

deuxième ordre étaient encore plus réduites. L'absence de tentacules chez des larves aussi développées ne peut être attribuée au peu d'utilité qu'auraient ces appendices durant la vie libre, puisque on en trouve chez les Méduses et aussi chez les Arachnactis. La vie fixée n'en paraît pas moins une condition beaucoup plus favorable à leur production plus nombreuse. Chez certaines Actinies pivotantes pouvant véritablement ramper et s'enfoncer de nouveau {Peiichia, Haleampa, Ilyanthus), les tentacules et les cloisons sont en effet comparativement moins nombreux que chez la plupart des Actinies fixées.

Il est vraisemblable que dans la vie libre nageante des Arachnactis ou dans la vie en partie rampante, en partie fixée du Peachia, de VHalcampa et de VlUanthus, les tentacules ne servent qu'à la préhension de proies mortes ou presque dépourvues de moyens de défense. Des cloisons musculaires très nombreuses et très puissantes ne leur sont donc pas très nécessaires. Leurs cloisons sont d'ailleurs dépourvues de muscles pariéto-basilaires. Les Actinies fixées bien que se déplaçant parfois au moyen de leur pied adhésif, possèdent toujours au moyen de cet organe un point d'appui très résistant, durant les contractions des musclées pariéto-basilaires et unilatéraux de leurs très nom* breuses cloisons. Le fonctionnement des tentacules acquiert ainsi chez elles une plus grande importance que chez les Actinies pivotantes, pour la préhension, le maintien et le transport dans le pharynx de proies volumineuses et se défendant vigoureusement.

J'ai décrit le développement des paires de cloisons (1903, p. 390, 393, fig. XI, XII et XIV du texte). J'y reviens encore une fois pour ajouter quelques nouveaux exemples à ceux que j'ai déjà rapx>ortés et aussi pour modifier en partie l'interprétation que j'en ai donnée. Ces exemples se rapportent à un Païyihoa, à trois Cérianthes et à un Madrex)oraire ; je les signale ici, parce qu'ils ont même signification que ceux que j'ai déjà notés chez les Hexactinies. Ils viennent confirmer mon opinion qui est que : les deux cloisons constituant une paire ne se forment pas indé.

358 L. FAUROT

pendamment Tune de l'autre ; elles sont à l'origine réunies en une seule lamelle qui, par rapport à la paroi du corps, présente un aspect pouvant se comparer à la corde d'un arc. C'est cette corde qui en se rompant en son milieu formera la paire de cloisons. Voici ces faits qu'il est assez rare d'observer, probablement par suite de la rétraction habituelle de la partie du corps (région péripharyngienne) où il est seulement possible de les constater. Cette rétraction est difficile à éviter malgré tontes les précautions techniques.

Chez un Palyihoa, G. Muller (1884, flg. 3) représente une coupe pratiquée en haut de la région pharyngienne. On y voit une paire de cloisons microseptales soudées en arc par leurs bords qui normalement sont libres. Ce genre de cloisons n'atteint jamais le pharynx. E. van Beneden (1897, pi. IV, fig. 4 et pi. XIII, flg. 2, 3, 4, 5 et aussi p. 129, flg. XXVI) figure des paires soudées en arc chez des Cérianthides dont les i>oints de multiplication étaient multiples. Chez ces spécimens, à mon avis, la formation des cloisons s'est trouvée ralentie par suite de la multiplicité de ces points, de telle sorte qu'elle a laissé trace de son processus, lequel reste inaperçu dans les conditions ordinaires du développement. Enfln Duerden (1902, fig. 6, p. 62) a représenté deux paires de cloisons en arc chez un Madrépore. En outre il me semble probable que les quatre schémas de la figure 8, page 63 du même travail, représentant des couper prises à différents niveaux d'un polype isolé, se rapportent également à la formation d'une paire de cloisons. Il s'agit d'une cloison qui se partage en deux nouvelles ; au sommet de la cavité du corps elle figurait sans doute une corde dont une portion de la paroi était l'arc.

, J'avais expliqué (1908, p. 391) la formation de la petite cavité comprise entre la paroi et la lamelle mésodermique formant la corde de l'arc, en présentant cette formation comme une sorte de schizocœle, schizocœle qui plus tard se serait transformé en loge. Ce que j'ai observé chez Bunodes thalUa, Pe<ichia iMstata 8ag. parasiiica et Ad. pallicUa semble indiquer en effet que le

DÉVELOPPEMENT DES HEXACTINIES 359

développement des paires de cloisons s'est passé d'après ce processus, mais comme la cavité de la future loge se trouvait toujours, dans ces exemples, ouverte en bas et quelquefois en haut de la colonne, je crois pouvoir donner une seconde interprétation de son origine. Cette interprétation est d'ailleurs la même que celle que j'ai exposée ici même, page 352 pour les couples 2-2, 4-4, 3-3, c'est-à-dire que la fente schizocœlique n'est peut-être qu'une apparence due à un plissement très oblique vers le haut, n'intéressant qu'une faible épaisseur de la paroi mésodermique. Ce plissement s'élargirait aux dépens de cette paroi et prendrait les dimensions d'une loge, et en se rompant du côté intérieur formerait une paire de cloisons.

Cycles tentacnlaiieB.

La formation des cycles tentaculaires à partir du stade 12 a été présentée comme se passant d'après de nombreuses lois compliquées (1901). En réalité, d'après mes conclusions pourtant déjà anciennes (1895), cette formation se produit d'une manière logique et assez simple, et il n'est pas nécessaire pour rexx)08er de traiter le sujet algébriquement comme cela a été fait.

Pour la comprendre (1895, p. 95, fig. 6) il faut se rappeler que les paires de cloisons arrivées au terme de leur développement sont disposées d'après leur ordre de dimension et que les tentacules, les uns loculaires, les autres interloculaires, ont toujours, au terme de leur développement, des longueurs en rapport avec l'ordre de dimension des loges et interloges dont ils sont les prolongements. En d'autres mots : la symétrie radiaire des ordres de paires de cloisons sera toujours reproduite par les prolongements loculaires et interloculaires des loges et interloges (1).

H faut se rappeler en outre, que dans le développement d'un nouveau cycle :

a) Les nouvelles paires ne naîtront pas au milieu des inter-

(1) La symétrie biradiale ne sera révélée à l'extérieur que par les deux commissures buc-

360 L. FAUROT

loges mais sur un des côtés de celles-ci, chaque paire nouvelle divisant une interloge du stade précédent en trois parties : une loge et deux interloges. Le tentacule de l'interloge ainsi divisé est destiné à prolonger Vune des deux nouvelles interloges. Les deux autres parties auront donc à acquérir chacune un tentacule (un loculaire et un interloculaire).

b) Les tentacules loculaires tendent toujours à prendre une longueur et une situation en rapport avec Tordre de dimension des loges dont ils sont les prolongements.

c) Les interloculaires restent toujours plus petits que les loculaires nés soit avant, soit en même temps, soit après eux. Leurs dimensions, plus petites que celles des loculaires, sont en rapport avec les dimensions des interloges, dimensions toutes plus étroites au début, que celles de toutes les loges surmontées de tentacules. Leur situation au rang le plus extérieur des cycles tentaculaires régularisés (Cycle 12 = 6 locul + 6 interloc. Cycle 24 = 12 locul. + 12 interl. Cycle 48 = 24 locul + 24 interl., etc.) résulte de ce que les interloges sont les- parties du corps où l'accroissement s'est produit en dernier lieu.

Il sera maintenant facile de comprendre (1895, p. 95, fig. 6) en se reportant aux paragraphes a, b, c qui précèdent, que pour la formation d'un nouveau stade tentaculaire, exemple : pour que le stade 6 loculaires + 6 interloculaires passe au stade 12 loculaires + 12 interloculaires :

a) Il doit apparaître un loculaire et un interloculaire à côté de chacun des six interloculaires du stade 6 locul. -f- 6 interl.

b) Les six loculaires nouveaux, en grandissant, acquerront une longueur et une situation sur le disque tentaculaire en rapport avec la dimension des six loges de deuxième ordre dont ils sont les prolongements.

c) Les six interloculaires nouveaux en grandissant, ne dépasseront pas la longueur des interloculaires anciens et seront avec eux relégués au dernier rang, rang qui est en rapport avec 1» dimension des interloges toutes plus étroites que celles de^ loges surmontées de tentacules.

DÉVELOPPEMENT DES HEXACTINIES 361

CONCLUSIONS (Dévetoppement).

La segmentation irrégalière aboutit à une blastula remplie de substance lécithique. Cette blastula, d'abord de forme irrégalière, bosselée, devient sphérique, se couvre de cils et se perce d'un et parfois de plusieurs orifices. Elle présente alors l'aspect extérieur d'une planula. Elle ne i>ossède cependant que l'ectoderme formé de cellules se confondant à l'intérieur de la cavité avec la substance lécithique. Cette planula se transforme en gastrula par une invagination typique ayant i>our point de départ un orifice de la surface. L'invagination est complète nu^gré la présence de la masse de nutrition intérieure. Cette masse réapparaît plus tard dans la cavité de l'embryon. Une couche moyenne contractile se forme dès que la gastrulation est terminée et presque en même temx)s le pharynx prend naissance non pas par invagination du blastopore, mais par un plissement de la couche moyenne, dans la région médiane du stomodœum. Le couple 1-1 apparaît, peut-être formé par le même plissement, peut-être aussi par un plissement indépendant, oblique de haut en bas et d'arrière en avant. La formation de ce couple 1-1 peut s'interpréter, de môme que celle des couples 2-2, 4-4 et 3-3, comme résultant de plissements obliques du mésoderme de la paroi. Ces plissements, à leur point d'origine, pénétreraient comme des fentes dans l'épaisseur du mésoderme. Le couple 3-3 apparaît un peu plus bas et, semble-t-il, plus tardivement que les trois autres couples. Il me semble probable que la form^Uion du pharynx n'est pas indépendante de celle des couples du stiêde 8. Ce sont peut-être ces cloisons qui Vont formé. Â partir du stade 12 les paires de cloisons se forment de chaque côté de l'axe commissural par des processus semblables à ceux qui, sur cet axe, ont pu donner naissance aux quatre couples de cloisons du stade 8.

362 L. PAUROT

PHILOGÉNIE DES HEXACTINIES, AFFINITÉS

On peut imaginer que les Anthozoaires ont eu un ancêtre prO'Edwardsia (Bouene, 1900, p. 66) à symétrie bilatérale et aussi biradiale, pourvu seulement de huit mésentères. De cette forme serait descendu VEdwardsia qui avec huit cloisons complètes a toujours au moins deux paires de cloisons de second ordre et le piro-Halcampa qui aurait eu six paires de cloisons (stade 12). Ces deux formes auraient donné parallèlement naissance, d'un côté aux Héxactinies régulières par VHalcampa, et de Tautre côté par VEdwardsia aux genres ne présentant pas la symétrie hexamérale, tels que Oonactinia, Ovactis, etc., ainsi qu'au genre Scytophorus et Pea^chia pourvus d'un syphonoglyphe ventral très développé. Du pro-Edwardsia seraient aussi descendus les Antipathaires, les Cérianthes, les Zoanthes. Mais quels sont les rapports de parenté, c'est-à-dire morphologiques, des Héxactinies avec certains autres Coelentérés t Se rattachentelles au scyphistome, à l'Hydre t au groupe disparu des Te^coralUa f Y aurait-il même un rapprochement à établir entre elles et les Annelés et Chordés comme le suggèrent A. Sedgwick et E. VAN Beneden ? En traitant ces questions je ferai mieux ressortir les conclusions de ce travail, et ces conclusions ellesmêmes, seront amplifiées.

Les Acalèphes qui ont en commun avec les Hydroméduses les caractères suivants : forme polypoïde et une forme médusoïde avec présence d'un manubrium et d'une ombrelle tentaculée, en différeraient par des traits importants parmi lesquels : la présence chez le scyphistome et chez la méduse ascrapède, de quatre poches gastriques avec quatre cordons saillants (columelles et tœnioles chez l'adulte). Chez le Scyphistome, il y aurait même au début, d'après Gobtte (1897) un stomodœum invaginé. Ce dernier caractère surtout a fait réunir les Acalèphes aui Anthozoaires dans un même groupe : les Scyphozoaires. Mais, d'après les recherches de W. Hein (1900 et 1902), Oobtte se serait

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trompé, car chez la larve d'AureUa aurita il n'y a pas de pharynx ectodermal et le blastopore persiste comme bouche définitive ; et après la formation des quatre premiers tentacules il apparaît quatre enfoncements interradiaux auxquels participe la Stutzlamelle. Ces quatre enfoncements pénètrent dans la cavité gas* trique pour former les cloisons. Les quatre poches gastriques du Scyphistome résultent de la formation de ces cloisons et par conséquent elles apparaissent avec ces dernières. Il faut ajouter que Hein (1902) a vu que chez Cotylorhyza tuberculata, de même que chez Aurélia aurita, 4 se produisait une invagination typique.

Ces faits autorisent à rapprocher, comme le suggère Hein, les Acalèphes des Hydroméduses.

Si nous comparons le pharynx de l'Hexactinie adulte avec ce qui, d'après mes conclusions, lui serait homologue chez le Scyphistome, c'est-à-dire la part»e très restreinte limitée par le sommet des quatre cloisons, on voit que chez l'un et l'autre organisme, le pharynx et ce qui le représente chez le Scyphstome résultent vraisemblablement de la formation des cloisons. J'ai dit, en efifet, page 361, que chez les Hexactinies le pharynx n'était vraisemblablement pas une formation indépendante de celle des quatre premiers couples. Jusqu'à quel point, d'ailleurs, peut-on assimiler ces quatre couples avec les quatre cloisons du Scyphistome t Chez ce dernier les cloisons sont au nombre de quatre, disposées en croix, radialement. Chez les embryons d'Hexactinies, les quatre couples sont au contraire placés à la suite les uns des autres suivant l'axe qui passe entre les cloisons de direction. Bien que la disposition des parties spit totalement différente, il y a cependant similitude entre le nombre et le mode vraisemblable de formation des couples et ce même nombre et cette formation chez les cloisons du Scyphistome (1).

C'est aux Hydrozoaires d'oti dérivent les Acalèphes que nous

(1) Les quatre pliflaernentA qui forment les quatre coaplei peuvent être considérés comme résultant d'autant d'enfoncements du pôle oral. Ce qui. vu de l'intérieur de la cavité gastrique apparaît comme plissement saillant, présentera l'aspect d'un enfoncement, d'une dépression si on l'examine de l'intérieur. L'expression : plissement me paraît mieux correspondre k ce qui se produit.

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comparerons maintenant l'embryon des Héxactinies. Chez Adamsia palUata et Sagartia farasiiica, le blastopore ne s'invagine pas, et avant la formation du disque oro-tentaculaire, avant même la formation des premières cloisons, ce blastox>ore reste placé au-dessus du stomodcBum et est comparable au cône buccal de l'Hydre. Je dois même noter que Hetn a observé que le blastopore du Caiylorhyza est le plus souvent situé sur un côté du pôle oral. La couche épithéliale qui revêt le stomodœum de l'embryon d'Hexactinie conserve, il est vrai, une structure ectodermique que ne présenterait pas l'entrée de la cavité digestive de l'Hydre. Peut-être ne faut-il pas attacher à cette différence une très grande importance! L'ectoderme stomodœal de l'Hexactinie doit, d'ailleurs, son origine à la gastrulation et non pas à une introversion secondaire, comme on le croyait jusqu'à présent.

Durant leur développement les Héxactinies présentent donc des caractères qui leur sont communs d'un côté avec les Acalèphes et de l'autre avec les Hydroïdes. Ainsi que les premiers, les embryons d'Adamsia pdlliata et de Sagartia parasUica montrent quatre plissements, disposés il est vrai, très différemment dans l'un et l'autre groupe. Ainsi que les Hydroïdes, ces mêmes embryons sont pourvus d'un hypostome correspondant morphologiquement au manubrium des Ascrapèdes et à celui des Craspédotes. En ce qui concerne le pharynx des Héxactinies il ne serait pas, d'après ce qui a été dit plus haut, formé indépendamment des couples de cloisons et, en raison de son origine, sa présence ne constituerait pas une distinction importante entre les Anthozoaires et les Acalèphes adultes. Quant aux tentacules des Héxactinies, leurs bases dont l'ensemble forme le disque oral, s'étendent jusqu'à l'hypostome et le découpent en lobes buccaux. Chez les Hydroméduses et les Acalèphes les couronnes tentaculaires se forment à une distance plus ou moins grande de l'hypostome et du manubrium, indépendamment d'eux et sans leur envoyer de prolongements. En d'autres termes, chez les Acalèphes, de même que les bords libres des cloisons ne se rapprochent pas à un degré suffisant pour eons-

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titner un pharynx comparable à celui des Hexactiûies, de même anssi leufs tentacnles restent trop distants de la bouche pour former un disque oro-tentaculaire semblable à celui de ces Anthozoaires. Toutes ces considérations notamment : la présence chez les Hezaotiiïies d'nn cône buccid et celle d'uir pharjQX formé par un processus autre que celui der Httvaglnation et qui parait concomitant avec la formation des couples de cloisons, nous conduisent à cette nouvelle conclusion* : Le groupe des Scifphozotfiree tel que le décrivent Ooette (1M7) et DiOiAOffi et HÉBOUÂBD (1901) doit être aupprimé.

Les recherches faites sur la structure des Tétracorallia n'otit pad encore permis de décider si, tout à iait au début d^ leur développement, ces coraux avaient été tétramères ou hexa^ mères. D'après Lubwiq et de Potiutalès (1871) et contraiï^ment à Kunth (1869), la disiMJsition tétramère proviendWit de la transformation d'un arrangement des septes primitivement an nombre de six, ce qui suppose douze sarcoseptes. DtjesdEN (19W) partage cette opinion et montre d'après l'examen qu'il a fait du squelette du Lobophyllnm que les TetracoralUn sont alliés aux Zoanthes actuellement vivants. Chez ces derniers les recherches de E. van BBTiEiDEN (1890) et de Me Murrich (1891) auraient établi qu'antérieurement au stade 12, Temtaryon a probablement passé par une phase à six cloisons complètes. J'ai moi-même (1895, pi. X Ag. 3, 4, 5) figuré des coupes d'un très jeune Polyihoa sulcwta montrant à la base du polype deux cloisons qui paraissent être homologues au couple 1-1. Le même embryon était pourvu de sii à huit cloisons à der niveaux plus rapprochés du pharynx (1).

(1) Bo M reportant à ce que J'ai exposé au sujet de f orientatton oblique, non radiale des premières elolsoiis. on verra que les figures des TrmUéa d$ Zoologie (1900, flg. 29. et ItOl page 065) représentant les coupes transversales de jeunes Zoanthes. sont inexactes. Ces* rlotums y sont toutes dirigées radlalement vers le centre, alon que le couple 1-1 de ni6me' que le couple â-2 doivent avoir une même inclinaison oblique sur l'axe commissural comme dans mon schéma t page 861. Les usures de £. Van Bbkedsn (1800. pi. XV, flg. 1, 4) et les mlittMi'datf* pl. X. flg. 8) faites d'après nature montrent bien qu'il doit en être ainsi. Lamême observation s'applique aux flgures de ces mêmes TraiUê représentant la disposition de pfMttiflflV eovpks oUss les Hszaotlidei (liOt p. 481, et ItOd, p. 42, flg. 20)

ABCH. Ol COOL. BXP. BT Gllf. — 4* SÛlII. — T. VJ. ^ (Vl). 30

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A mon avis, le peu que l'on sait de l'embryogénie des Zoanthés et de la structure primitive des Tetra^orallia autorise, jusqu'à présent, à conclure que le début de leur développement est semblable à celui des Hexactinies. Cette conclusion donne un appui aux conjectures que j'ai émises au sujet de la formation des premiers septes chez les Tetracorallia (1908, p. 381). D'après ces conjectures, la disposition tétramère est primitive chez ces derniers.

n reste à examiner s'il est possible d'établir un rapprochement entre l'embryon d'Hexactinie, tel qu'il se présente avant la régularisation de ses quatre premiers couples de cloisons (ûg. I, p. 361) et celui d'un organisme annelé. Je rappelle d'abord que A. SbdgwiOK (1884) a émis l'hypothèse que la bouche et l'anus des animaux supérieurs dériveraient d'une ouverture en fente allongée, comparable à l'orifice buccal des Anthozoaires, l'une des deux extrémités de l'orifice servant pour l'entrée de l'eau et l'autre pour sa sortie. Cette différenciation se manifesterfût chez le Peaohia jusqu'à constituer deux ouvertures distinctes. D'après le même auteur, le blastopore et une partie de l'aire d'accroissement des embryons du Peripatus, des Aunélides et des Arthropodes seraient homologues avec la bouche des Actinies. A. Sbdgwick suppose en somme que le disque oro-tentacnlaire des Anthozoaires est comparable avec la face neurale des Annelés. E. van Bbnedbn (1891) s'est rallié à l'opinion de A. Sedwiok et d'après lui les diverticules ccelomiques se forment par paires comme les loges des Cérianthides; c'est ainsi que toute nouvelle paire de cloisons apparaissant chez k Cérianthe en arrière des cloisons nouvelles peuvent s'homologuer à deux cloisons intersegmentaires des Artiozoaires. En 1897, E. VAN Bbneden étend la comparaison à VAmphioxus.

Les Arachnactis et les Cérianthes sur lesquels sont basées les considérations de E. van Beneben diffèrent grandement des Hexactinies, bien que la formation de leurs cloisons au stade 8 paraisse semblable, ainsi que j'ai tenté de le démontrer (1896) après Me Muebich et E. van Beneben (1891). En outre, ce