I. — Etode des attitudes des Bradypodidae 5tf

n. — Etude de la locomotion des Brodypodidaé. 62

m. — BtiSTMÉ BI 00K0LU8I0NS 71

INDBX BIBUOOBAPmQUE 71

Légrcdb db la PLAKOHB II 72

Dans un certain nombre de mes publications et notamment Tune d'elles qui, ayant été écrite en langue allemande (1908), n'est peut-être pas très connue en France, j'ai montré l'intérêt que l'on avait en Sciences naturelles à appliquer aussi strictement que x>ossible les méthodes de recherches usitées dans les Sciences physiques par exemple. J'ai insisté particulièrement sur ce IK>int que les faits morphologiques n'avaient dans leur description pure et simple qu'un petit intérêt par rapport à celui considérable qu'ils acquéraient lorsqu'on avait pu arriver à en faire entrevoir l'explication rationnelle possible.

La méthode de recherches du naturaliste doit donc, à mon avis du moins, se rapprocher autant que possible de celle du physicien, et, comme elle, comprendre en quelque sorte deux étapes :

10 La constatation des faits en eux-mêmes, c'est-à-dire, dans le cas particulier, des dispositions morphologiques.

2^ L'explication de ces faits, c'est-à-dire la recherche des causes déterminantes de ces mêmes dispositions.

Or n'a-t-on pas actuellement d'excellentes raisons de croire

que ce sont les agents extérieurs physiques, comme la pesanteur, ou chimiques comme le degré de salure d'un milieu aquatique par exemple, les conditions de fonctionnement dans ce qu'elles ont de plus général, qui déterminent les dispositions morphologiques.

Pour comprendre la morphologie d'un animal, il sera donc indispensable de connaître d'abord les conditions dans lesquelles il vit, son genre de locomotion, ses attitudes habituelles, etc., etc.

C'est pour me conformer à ce principe que j'ai cru bon au début d'une série d'études sur les Edentés de la famille des Paresseux de donner une idée de leurs attitudes et de leur locomotion. Je considère ce court mémoire comme une sorte de préface indispensable aux recherches ultérieures que je compte publier sur la morphologie et la morphogénie de ces animaux.

Etude des attitades des Bradypodidae.

Les Bradypodidae, communément appelés Paresseux, sont parmi les groupes de Mammifères un de ceux dont les attitudes sont les plus spéciales et un de ceux aussi chez lesquels on les connaît peut-être avec le moins d'exactitude et de précision. Dans la plupart des livres anciens, dans Btipfon, notamment (voy. fig. 1) on prête à ces animaux des attitudes absolument œritre nature, et, si un certain nombre d'auteurs les représentent actuellement, même dans les livres de vulgarisation et les livres classiques, dans des attitudes physiologiques et exactes, d'autres, encore aujourd'hui continuent à les figurer comme les naturalistes d'autrefois.

Dans les Musées de même, on peut encore observer à côté de Bradypodidae montés dans des attitudes véritablement physiologiques, un certain nombre d'autres de ces animaux affectant des positions qu'ils n'ont certainement jamais prises de leur vivant.

Parfois on les représente soit marchant à quatre pattes comme des Chiens, soit assis sur leurs ischions comme de petits Ours ou grimpant aux branches des arbres à la façon des Singes. Or,

FiG. 1. Brodypm représenté dans une attitude défectueuse (Buffon et Daubenton).

d'après les voyageurs qui en ont observé à l'état sauvage, aussi bien que d'après les personnes qui en ont vu en Ménagerie, ils ne ivrennent jamads de semblables positions.

Bien plus, en admettant qu'ils puissent désirer se tenir de cette façon, il leur serait, de par la constitution même de leurs membres, aussi difficile de le faire qu'il le serait à un cheval de

FiG 2. Montage en peau ancien de Bradypus (Hemibradypus t) torqwUus lUig. (attitude dôfectueuBe).

monter un escalier par exemple. Dans cet état de choses, il m'a semblé utile de fixer définitivement la question des attitudes des Brddypodidae.

Les documents vrais et précis (et les documents photographiques sont seuls dans ce cas) que l'on possède à ce point de vue sur les Paresseux sont extrêmement rares ; je ne connais

guère que la chronophotographie d'un pas de Gholoepus par MurBREDGE (1902), chronophotographie qui nous renseigne à la fois sur les attitudes et la locomotion de cet animal.

Ce précieux document nous montre déjà très nettement Tatti- 4ude du GholoepiM qui est, comme Ton sait, une attitude renversée par rapx>ort à celle que Ton observe chez les Primates ayant un genre de vie comparable. Le Choloepus progresse sous les branches le ventre dirigé en haut et le dos en bas.

J'ai eu moi-même Toccasion de pouvoir étudier en grands détails au cours du printemps de 1902, à la Ménagerie du Muséum, les différentes attitudes d'un Gholoepus didactylus Linn. offert par le (Gouverneur de la Guyane française et qu'on ne put conserver vivant qu'une quinzaine de jours environ,

M'occupant depuis plusieurs années déjà de l'étude des' caractères d'adaptation des Bradypodidae, j'avais demandé à M. Sauvinet. Assistant de la Ménagerie, de vouloir bien me prévenir lorsqu'il recevrait un de ces animaux vivants. L'occasion se présenta sans trop tarder : un matin, je reçus un télégramme de M. Sauvinet. Je me rendis immédiatement à la Ménagerie. Le CholoepuB était dans une cage à treillage métallique ; maïs je fus bientôt vivement désappointé en voyant que l'animal pour lequel j "étais venu se refusait absolument à faire quelque mouvement que ce soit. Il était roulé en boule et accroché, à l'aide de ses puissantes griffes tout en haut du grillage de sa cage, figurant une sorte de masse informe couverte de poils, hors de laquelle n'apparaissaient ni tête, ni membres (voy. fig. 1 de la Planche). Sa respiration régulière semblait indiquer qu'il dormait profondément, et, aucun des moyens que nous employâmes, M. Sauvinet et moi, ne réussit à le faire sortir de sa torpeur et quitter cette position. Au bout de peu de temps, nous nous rendîmes compte que mieux valait y renoncer, et, réfléchissant que les Edentés sont en général des animaux de mœurs nocturnes, je prox>osais à M. Sauvinet de remettre notre visite à la nuit prochaine ; après avoir pris une photographie de l'animal dans sa IK)sition de sommeil, nous nous retirâmes.

Le soir même à 11 heures, nous retournâmes tous deux à la Ménagerie, accompagnés de M. Noguès, étudiant en médecine, attaché au laboratoire du professeur Marey et habile photographe.

Le Gholoepus avait quitté la position qu'il occupait dans la ' journée. Cette fois il reposait sur la paille qui garnissait le fond de sa cage, accroché au treillage par les griffes de ses quatre membres, les avant-bras dans leur extension maximum (qui est normalement assez peu considérable) et la tête repliée sur la poitrine (voy. fig. 2 et 3 de la Planche). H dormait encore. Après ravoir photographié dans cette nouvelle position, nous n'avons pas eu de peine cette fois à le réveiller et nous pûmes arriver sans beaucoup d'efforts à le sortir de sa cage. Nous le déposâmes alors sur le sol. Le pauvre animal s'y montra absolument dépaysé, ne sachant que faire de ses longs bras qu'il projetait lentement à droite, à gauche, sans prendre jamais aucune position stable. On voyait qu'il n'était pas là |dans les conditions normales de son existence. Nous lui présentâmes alors une large planche tenue inclinée à 46 degrés environ sur le sol. H n'essaya pas de la gravir. Une longue branche sèche lui fut ensuite présentée dans la même position, le Choloepe la saisit alors de ses longs bras et s'y suspendit le dos tourné vers le sol. Nous pûmes alors prendre plusieurs photographies représentant l'animal exécutant l'ascension de la branche. Nous fîmes varier l'inclinaison de cette dernière, lui donnant successivement la position verticale, la position horizontale et toutes les positions intermédiaires. Lorsque la direction de la branche se rapprochait de la verticale, l'animal n'arrivait à son sommet que très péniblemecrt, donnant, par les regards qu'il jetait à droite et à gauche, des marques évidente^ du trouble dans lequel il se trouvait. C'était lorsque la branche était horizontale qu'il paraissait en somme le plus à son aise (voy. fig. 4 et 5 de la Planche).

Pendant deux heures, nous fîmes ainsi progresser l'animal le long de cette branche, prenant de nombreuses photographies avec l'aide d'explosions de magnésium. A aucun moment il ne

LES EDENTÉS TARDlGRADËS ET GRAVIGRADES 61

quitta la position ci-dessus décrite, c'est-à-dire qu'il resta toujours le dos tourné vers le sol. Ses mouvements étaient lents, peu amples, et ses membres semblaient complètement dépourvus de souplesse. La tête seule se mouvait sans cesse et avec une grande rapidité. De temps en temps il s'arrêtait et prenait alors une x>osition de repos un peu bizarre, rapprochant les quatre membres et laissant paraître entre eux sa tête (voy. fig. 6 de la Planche).

Pour soutenir et récompenser sa bonne volonté, je lui offrais de temx>s en temps des bananes qu'il saisissait dans la paume d'une de ses mains en repliant par-dessus ses longues griffes, et qu'il iK)rtait ensuite à sa bouche. C'était d'ailleurs, parait-il, d'après le dire du gardien qui le soignait, la seule nourriture qu'il acceptât avec plaisir.

Ces documents que je fournis ici sur les attitudes du Choheptis sont donc complètement d'accord avec ceux que fournit l'examen des photographies de MuTBBmaE. Si l'on se fle aux représentations que donnent actuellement la majorité des auteurs aussi bien des Bradypes que des Choloepes, on peut estimer qu'ils le sont également avec les renseignements qu'ont pu fournir tous ceux qui ont soigneusement observé ces animaux à l'état sauvage ou en ménagerie.

Ce qui caractérise en somme au point de vue de l'attitude les Bradypodidae, c'est qu'ils sont arboricoles dans toute l'acception du terme. Bien plus, ils le sont exclusivement, en ce sens qu'ils paraissent ne pouvoir se tenir et progresser à terre. Ce sont les plus arboricoles de tous les animaux. Us doivent naître et mourir dans le même arbre, et, si par aventure il leur arrive de tomber à terre, il doit leur être impossible de regagner leur séjour habituel, et, il est vraisemblable qu'ils meurent alors de faim ou deviennent pour les animaux féroces une proie facile.

Ce qui est vrai pour le Gholoepus semble l'être a priori pour les autres animaux de la famille des Bradypodidae (Hemibradypua et Brad/gpus).

Nous verrons au cours des mémoires ultérieurs quelles sont

les modifications que ce genre de vie si spécial a produites sur leur organisme.

Etude de la looomotion des Bradypodidaé.

Les documents que j'utiliserai pour cette étude sont de deux ordres :

10 Les chronophotographies de Muybeidge (1902) d'un pas de Ohohepus.

29 Les observations faites par moi-même sur le Choloepus de la Ménagerie du Muséum d'Histoire naturelle dont il vient d'être question.

Malheureusement, comme pour la question des attitudes, je ne puis apporter ici aucune contribution à la locomotion ni du Bradypus ni de VHemibradypus ; elle semble a priori devoir être très analogue à celle du Chotoepua.

MuYBBiDGB (1902), dans son atlas, a représenté, obtenus par son procédé chronophotograpique spécial, les stades successifs d'un pas complet de Choloepus, c'est-à-dire la série des différents mouvements qui s'exécutent entre deux positions semblables de l'animal sur une branche. Malheureusement beaucoup des photographies de MuYBBiDaE (1902) sont extrêmement floues. n en résulte que dans beaucoup de cas on ne peut savoir exactement si, par exemple, un membre est soulevé ou appuyé. Un certain nombre de fois nos observations personnelles nous ont permis de nous fixer ; mais dans d'autres cas il nous a été impossible d'arriver à la certitude. Néanmoins, et comme nos doutes n'ont porté que sur des points de détails, l'exposé que nous donnons du mode de locomotion du Choloepus peut être considéré comme véritablement exact.

MuYBREDGE représente (page 79) 12 positions successives du Choloepus, nous les numéroterons de I à Xn. (Voir fig. S.)

Position I : L'animal est suspendu à la branche par les ongles puissants de ses quatre membres ; ceux du bipède latéral gauche sont rapprochés l'un de l'autre, l'antérieur très

Les ^DENTES TARDIGllADES ET GRAVIGRADES 63

ABCR. Dl ZOO%BXP. BT OBN. — 4* ^KSE. T. YI. — (il)

légèrement projeté en arrière, le postérieur très l^èrement projeté en avant, ceux du bipède lat^al droit au contraire, sont éloignés au maximum et en extension.

Position n : Elle est sensiblement la même que la position I ; toutefois ranimai par la contraction des muscles flécliisseurs de son membre antérieur droit (on voit nettement que ce dernier tend à se rapprocher de la verticale) et des muscles extenseurs de son membre postérieur gauche, (j'ai constaté, ainsi qu'il le sera dit plus loin par la palpation, la réalité de ces contractions musculaires) tend à faire progresser son corps en avant. En même femps son membre antérieur gauche, et, peutêtre aussi, quoiqu'à un degré moindre, son membre x>ostérieur droit semblent manifester une tendance à se détacher de la branche.

Position III : La progression du corps en avant continue par le fait des mêmes contractions musculaires que précédemment. Le membre antérieur gauche est maintenant nettement détaché de la branche et s'en trouve même assez éloigné ; quant au postérieur droit il semble également en train de s'en détacher à son tour. La photographie de Mxjybridgb floue en ce point ne permet pas de s'exprimer d'une façon plus catégorique. Quoi qu'il en soit et si même le membre postérieur droit est vraiment détaché de la branche, il en est moins éloigné que l'antérieur gauche, ce qui exprime nécessairement qu'il s'en détache un certain temps après ce dernier. Sur le Choloepvs du Muséum d'Histoire naturelle, je me suis rendu compte du retard de courte durée, mais indiscutable, que présente dans son soulèvement le membre postérieur sur le membre antérieur diagonal.

Position IV : Continuation par le même mécanisme du même mouvement de progression du corps en avant. Les membres antérieurs gauches et postérieurs droits sont nettement éloignés de la branche. Par suite de la progression du cori>8 le premier est maintenant en avant de son homologue du côté droit.

LES éoENTÉS TARDIGRADES ET GRAVIGRADES «&

Position V : Le corps a encore progressé en avant ; les membres antérieurs droits et postérieur gauche agents aoti& de cette progression sont maintenant dans une direction x>^rpendiculaire à celle de la branche. Le membre antérieur gauche s'est abattu sur la branche et le postérieur droit ne va pas tarder à retomber à son tour. Il est important de noter cette avance I>our Tappui du membre antérieur gauche sur le postérieur droit, elle est en quelque sorte compensatrice du retard pour le soulèvement du membre postérieur droit sur Tantérieur gauche. Cette avance et ce retard ne paraissent pas être absolument égaux. H semblerait que le membre antérieur est toujours un -peu moins longtemps soulevé que le postérieur diagonal.

Position VI : Le corps a encore progressé en avant par le fait de la contraction des muscles fléchisseurs du membre antérieur droit, et extenseurs du membre postérieur gauche. Sur la silhouette YI on se rend compte que ces muscles ne sont pas loin d'être à bout de course. En même temps le membre i>ostérieur s'est abattu à son tour sur la branche se mettant au contact de Tantérieur droit. L'animal se trouve alors dans une position très voisine de la position I avec cette différence que ce sont les membres du côté droit qui occupent la position qu'occupaient ceux du côté gauche et inversement. L'animal a accompli un demi pas.

Positions Vn-VIII-IX-X-XI : Le deuxième demi-pas s'ac-. complit de la même façon que le premier, mais ce sont cette fois les membres antérieur droit et postérieur gauche qui se soulèvent, x>^ndant que les membres antérieur gauche et postérieur droit sont les agents actifs de la progression.

Pendant les positions VII et VIII la progression du corps en avant parait encore se continuer par le fait des contractions musculaires des muscles fléchisseurs du membre antérieur droit et extenseurs du membre postérieur gauche. Il semble que ce ne soit qu'à partir de la position VIII que ces muscles soient à bout de course. Ce n'est qu'à partir de ce moment en tous cas que les membres antérieur droit et postérieur gauche tendent à se soidever.

k. ANTHONY

Position Xn : L'animal occupe en ce moment une position voisine de celle qu'il occupait en I. Le membre antérieur droit s'est abattu sur la branche ; mais le postérieur gauche n'est pas encore à son contact. C'est le retard déjà signalé du membre postérieur à l'appui (voyez position V). Si l'auteur avait représenté une treizième photographie, elle aurait certainement réalisé d'une façon parfaite la position I.

Les figures 4, 5, 6, 7, représentent le déplacement et la

trajectoire de chacun ^ -• ^i^.

des membres pris en

JTiG. 4. Positions tucceesivet occupées par le membre antérieur droit an oomB d'un pas complet (Choloêpui).

Sur cette figure, on se rend compte que pendant Tapput. le membre, par le fait de la contraction de ses muscles fléchisseurs, tourne autour d*un point fixe pcte sur la branche. Lorsqu'il est arrivé à occuper une direction à peu près perpendlculaire À cette dernière, U tourne alors autour d'un point fixe (lequel d'ailleurs, par le fait de la progression du corps en avant déterminée par 1» contraction des fléchisseurs de l'antérieur gauche et des extenseurs du postérieur droit, se déplace d'arrière en avant), situé probablement dans l'articulation scapulo- humérale ou dans son voisinage.

Cette figure, ainsi que les figures 6, 6, 7, a été exécutée d'après la chronophotographie de Muybridge.

/ - — - vCZ

FiQ. 6. Positions successives occupées par le memtoe anté> rieur gauche au cours d'un pas complet {Ckoioêimi). Mêmes obseirvations que pour la figure précédente.

LES EDENTtS TARDIGRADjïS ET GRAVIGRADES

Fio. 6. Positioiis raooesdyes occupées p«r le membre postériemr gauche au cours d*un pas

complet iCholo&pui).

Sur cette figure, on se rend compte que pendant Tappui le membre tourne, par le fait de la contraction de ses muscles extenseurs, autour d'un point fixe pris sur la branche. Lorsqu'il est arrivé à occuper une direction À peu près perpendiculaire à cette dernière, il tourne alors autour d'un point fixe (lequel d'ailleurs, par le fait de la progression du corps en avant déterminée par la contraction des fléchisseurs de l'antérieur gauche et des extenseurs du postérieur droit, se déplace d'arrière en avant), situé probablement dans l'articulation coxo- fémorale ou dans son voisinage.