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peut opposer à sa manière de voir. H existe aussi des objections plus générales ; je veux en mentionner quelques-unes icL

Remarquons d'abord que son hypothèse ne i)eut s'appliquer qu'à une partie restreinte de la surface terrestre, et qu'il y a des cavernicoles partout.

n n'est pas exact de dire que le domaine souterrain n'était pas habitable pendant la période humide ; certes, le niveau des vallées était plus élevé, mais il est impossible d'en conclure que les massifs calcaires étaient complètement submergés. Si l'on peut admettre que la zone hydrostatique active était au niveau des grottes actuelles, il est non moins certain qu'il y avait audessus une zone non submergée, remplie de fentes et de grottes habitables, qui a été en partie ou totalement enlevée par l'érosion. D'ailleurs, que seraient devenues les Chauves-souris dont les plus anciens restes sont éocènes ! Auraient-elles modifié leurs mœurs, ou auraient-elles émigré vers des pays plus secs X>our revenir ensuite f H n'est pas x>ermis de le supposa.

Les cavernes sont aussi habitées dans les pays pluvieux que dans les pays secs, dans les anciennes forêts humides que dans les causses nus.

Certes, l'humidité joue un rôle très imx>ortant dans la biologie des Cavernicoles, et c'est avec raison que Peykrimhofp insiste sur son importance, mais il n'est pas possible de la considérer comme l'unique raison du peuplement de cavernes. Ce peuplement est dû à des causes multiples et spéciales à chaque souche de Cavernicoles. Est-il bien certain que la recherche de l'humidité ait été la cause de l'immigration des Locustides et de beaucoup d'Aranéides cavernicoles, par exemple I

Eat-il bien démontré que dans les régions épigées sèches il n'y ait pas d'animaux aussi sensibles à l'assèchement que le plus sensible des Cavernicoles f Et si de semblables animaux peuvent trouver le moyen de se défendre contre l'assèchement, sans descendre dans le domaine souterrain, est-il possible d'admettre que le degré de la résistance à la sécheresse peut dater l'immigration des Cavernicoles î

LES PROBLÈMES BIOSPÉOLOGIQUES 471

On connaît des Cavernicoles terrestres dont la présence ou la répartition dans le domaine souterrain ne x>«ut s'expliquer que par des conditions géographiques antérieures au pléistocène. Ainsi Phalangodes est un représentant de la faune tropicale, et il est parfaitement isolé en Europe. AnoplUkalmtés existe aussi bien en Amérique qu'en Europe et, à moins de se rabattre sur la « convergence », il faut bien admettre entre les deux régions des relations continentales, qui ont effectivement existé mais avant le pléistocène. On trouvera dans un mémoire sous presse la description des formes archaïques d'Isopodes terrestres qui n'ont pas de parents dans la faune actuelle, etc.

J'en conclus qu'on ne peut, pour fixer l'âge des Cavernicoles, Be servir de l'attrayante hypothèse de Pbyeremhoff, même si l'on considère uniquement la faune européenne ; cependant, parmi les idées qu'elle contient, il y en a qui se trouveront probablement réalisées dans l'histoire de certains Cavernicoles.

Et j'arrive derechef à l'idée déjà exprimée que la faune caveinicole terrestre, comme l'aquatique, est un mélange de formes d'âges très différents où les très anciennes, antéquarternaires, ne i)euvent pas manquer. J'accorde cependant volontiers que les formes archaïques sont plus nombreuses parmi les aquatiques. Et, dans mon idée, cela tient surtout à l'aire de dispersion plus grande et aux chances de destruction moindre des limniques.

Oabhan (1892), Lendenfeld (1896), Cabpenteb (1895), VmÉ (1901), Hay (1002), etc., admettent plus ou moins explicitement l'existence de formes très anciennes dans les cavernes, et très nettement des formes antérieures au pléistocène.

D'ailleurs, parmi la faune d'eau douce les formes anciennes abondent. Inutile de citer des exemples, car presque tout le monde est d'accord à leur sujet. Leur nombre, au fur et à mesure des progrès de la biospéologie, ne peut manquer d'augmenter beaucoup, à en juger par les résultats obtenus dans ces dernières années.

Pour résoudre la question de l'âge des Cavernicoles, il faudrait pouvoir aussi s'adresser aux données de la paléontologie ;

472 EMILE G. RACOVITZA

malheureuBement, on ne connaît guère de Cavernicoles fossiles. DoLLFUS (1904) a cependant décrit un genre nouveau fossile d'Isopode terrestre (EoarmadiUidium) trouvé dans une brèche, probablement tertiaire, d'os de Chauve-souris. Il hésite à considérer cet Isojwde comme cavernicole, parce qu'il est oculé et qu'il n'existe pas d'Armadillidium e«vernicole / cette dernière raison n'est pas valable, puisque Vebhoefp (1900) en a décrit une espèce des grottes de l'Herzégovine.

Je viens d'établir que les formes anciennes ne sont pas rares dans le domaine souterrain, et que souvent ce sont les relida d'un groupe actuellement disparu de la contrée et qui avait auparavant une répartition plus vaste.

Examinons maintenant pourquoi ces Animaux se sont conservés dans les cavernes et quelles sont les causes qui les ont fait disparaître ailleurs. Les problèmes que soulèvent ces questions, qui se posent aussi pour d'autres faunes, sont très complexes et toujours difficiles à résoudre ; dans le cas des Cavernicoles, l'absence des données nécessaires est telle qu'il est même impossible actuellement d'entrevoir leur solution prochaine.

Cela ne nous avance guère de dire avec Viré (1889, p. 112) : a Le milieu des cavernes est un des milieux les plus constants qui existent : une fois accomplies les modifications dues à Tobscurité, l'animal ne doitjplus, a priori, subir d'autres changements notables, ce qui explique et justifie (sic) la présence d'espèces disparues partout ailleurs. »

D'une part, en effet, on ne peut actuellement démontrer qu'il existe de ces relicta qui ne diffèrent de leur souche épigée que par les caractères spéciaux dus à l'adaptation cavernicole. On peut constater, au contraire, entre ces Cavernicoles et leur souche lucicole, des différences d'ordre spécifique, et même génériques, autres que les caractères adaptatifs à la vie obscurîcole. Le « milieu des cavernes » n'est donc pas si constant que le veut ViEÉ ; je vais, d'ailleurs, signaler, dans le chapitre suivant, des causes nombreuses de variations qui ont dû l'affecter dans lecours ' des époques géologiques.

LES PROBLÈMES BIOSPÉOLOGIQUES 473

D'autre part, on connaît des relicta aussi dans le domaine épigé. Dans tous les habitats, même les moins constants, les faunes actuelles sont un mélange de formes anciennes plus ou moins modifiées, ayant x>ersisté, et de formes récentes très différentes de leur souche.

D convient donc de ne pas suivre VntÉ (1904a) qui communiqué à l'Académie des sciences de Paris, parmi ses « conclusions en grande x>artie nouvelles », que la présence des Animaux dont il est question, dans les cavernes, démontre que « c'est là un point important pour les doctrines de l'évolution, en ce sens que l'on constate ainsi la transformation et la disparition d'une forme si le milieu vient à se modifier trop profondément, ou, au contraire, la permanence même à travers les périodes géologiques si, au contraire, le milieu reste constant », car, si cette conclusion est vraie dans son sens général, — et alors sa paternité doit, il me semble, être attribuée à Lamabck, — en tant qu'explication de la persistance des formes anciennes dans les cavernes, elle est en général fausse.

Les facteurs qui peuvent modifier la répartition géographique d'une espèce ne sont pas seulement les facteurs climatériques ou physiques. Il y en a d'autres, biologiques, dont l'importance est souvent extrême. Gamba/rus, en Europe, n'a pas de parents lucicoles. Peut-on ^^rmer que ce sont les facteurs physiques qui ont fait disparaître la souche épigéet En aucune façon, puisque Camba^us a persisté en Amérique, aussi bien à la surface que dans les cavernes, et que sa patrie, l'est des Etats-Unis, a subi les mêmes vicissitudes climatériques que rEuroi)e. N'est-il pas plus logique de supposer que les Cavnibarus épigés d'Europe ont disparu devant Astacus, et que le représentant cavernicole du genre a x>ersisté, car il n'avait pas semblable ennemi à combattre dans son domaine (1) t Et ne pourrait-on pas écrire semblable histoire pour ProUu8%

(1) A$taeuê est ré];»anda en Burope, Sibérie, Corée, Japon et dans les Etats-Unis d'Amérique à l'ouest des Montagnes Rocheuses. Cambaru» habite le Mexique et les Etats-Unis à Test des Montagnes Bocheuses. Ortmann (1908) pense que Attaem a envahi l'Amérique du

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VmÊ (1899, 1901, etc.) a tiré ses conclusions de l'étude d'un groupe d'Isopodes qu'il considérait à tort comme homogèDe. Ses spéculations phylogénétiques et paléontologiques sont done illégitimes. Ces Orustacés sont-ils tous des formes ancienne t Cela n'est pas du tout certain. Dérivent-ils directement de formes marines f Ymé l'affirme, mais il n'est pas encore possible de le savoir, car les Cirolanides, comme les Sphaeromiens, ont des représentants actuels d'eau douce et d'eau saumàtre, et l'histoire réelle des différentes formes ne peut être précisée faute d'études suffisantes.

Les Sphaeromiens cavernicoles {Manolistra, Ctiecosphaerama, Vireia et Speîaeosphaeroma) (1 ) forment un groux>e très homogène, et sont très probablement étroitement alliés entre eux. Tous proviennent des bassins des eaux tributaire de l'Adriatique et de la Méditerranée occidentale, et n'ont pas été trouyés ailleurs. Ils paraissent avoir des affinités avec Oampeœpea, qui pourtant est une forme marine boréale.

L'homogénéité du groupe et son étroite localisation suggèrent plutôt l'idée d'une origine monophylétique. Leur forme indique qu'ils ne sont pas adaptés à vivre dans les fentes étroites, mais dans de larges espaces aquifères, comme les lits des rivières et des ruisseaux souterrains. D'où il résulte qu'il est bien plus probable qu'ils descendent d'une forme épig^, déjà adaptée à la vie dans les eaux douces et actuellement disparue. H est donc probable que nousTavons affaire à des relicta anciens.

Les Cirolanides cavernicoles {Oirolanides, Sphaeromides, Faurkeria et Typhlocirohma) ont une répartition géographique infiniment plus vaste : bassin du Ehône, Baléares, Texas. Leuis affinités entre eux sont encore obscures, faute de documents sufflisants pour les trois premiers ; Typhlocirolana me parait très

Nord par U région actueUement occupée par le détroit de Behring; ce genre a potlrtéi l'oaeet des Montagnes Rocheuses, mais les colonies qui avaient passé de l'antre o4Cé de eei montagnes se transformèrent en Cambarus. Cette théorie d'OBTMANN pourrait se ooueUia avec TexpU cation que Je suggère.

(1) C'est à tort que Pbruguo (1904) et Dollfus et Vdié (1005) considèrent Spelm' ëphaeroma comme voisin de Faueheria, car c'est un Sphaeromlen et non un Cirotanide; lei dessins de Fkruouo le montrent sans erreur possible.

LES PROBLÈMES BIOSPÉOLOGIQUES 475

voisine, sinon génériquement identique avec Cirolanides. Les autres paraissent aussi avoir des affinités étroites avec les premiers, mais il n'est pas possible de savoir si cela est dû à la convergence ou à des liens du sang étroits. Typhlociroîama est très étroitement alliée au genre Girolana, qui a été certainement sa souche et probablement celle des trois autres. Girolana est presque cosmopolite, se rencontre à toutes les profondeurs et on la trouve aussi dans l'eau douce ; mais la forme dés Cirolanides cavernicoles est telle qu'elle permet de concevoir leur descendance directe de formes marines, entrées dans le domaine souterrain par les niveaux d'eau qui ont un écoulement sous-marin, comme cela s'est certainement effectué pour le Cruregens néo-zélandais •de Chilton (1894). Leur vaste répartition, d'autre part, nous suggère la x>ossibilité d'une origine polyphylétique. Il est donc XM)Ssible qu'ils soient d'origine récente.

Voilà donc ce qui semble découler de ce que nous savons de Sphaeromiens et des Cirolanides cavernicoles. On ne peut rien tirer des dpnnées paléontologiques pour rendre plus précise cette vague esquisse. Ce qui est, par contre, évident, c'est que Thistoire des deux groupes doit être tout à fait différente, et que, d'autre part, il n'est pas possible de savoir quel rôle a pu jouer dans ces deux histoires « le milieu constant des cavernes », si même il en a joué un.

Concluons donc. Les raisons de la persistance dans le domaine souterrain de formes anciennes sont multiples et spéciales à chaque forme. Du peu que nous savons il ressort que l'isolement géographique de ces Cavernicoles résulte de la disparition de leur souche épigée de l'aire de leur habitat actuel, plus souvent que d'une transformation de ces souches. Dans la disparition des souches épigées, les facteurs biologiques ont dû jouer un rôle plus considérable et agir plus souvent que les facteurs physiques.

Les grands changements dimatériques se font sentir en même tempe et de la même façon dans le domaine souterrain et l'épigé. Ils doivent tendre à maintenir les ressemblances entre les faunes

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des deux habitats, tandis que les facteurs biologiques doivent accentuer les différences.

Que reste-t-il donc à l'actif du facteur constance du « milieu des cavernes » t II me semble qu'il a, à x>eu de chose près, une réputation usurpée. Pioohabd de la Bbitlerie (1872) a déjà depuis longtemps démontré que le domaine souterrain est variaUe dans l'espace ; plus loin, il sera démontré qu'il est aussi variable dans le temps. Certes, le fait qu'il est généralement moins influencé par l'amplitude des variations climatériques que le monde épigé lui donne un avantage sur ce dernier, mais 8a stricte dépendance des moyennes est en sa défaveur souvent, comme on le verra plus bas. Somme toute, je crois que la constance toute relative des conditions d'existence du monde sonterrain a rarement été la cause réelle de la x>er8istance des f<mn€8 anciennes.

XIIL La modifloation et la dai traction du domaine soutemin» et le sort des Caveniiooles.

Les modifications que peut subir le domaine souterrain dans le cours des temps sont nombreuses et les causes de destruction le sont encore plus. H importe d'en examiner les principales.

Les changements climatériques généraux font sentir leur influence dans les cavernes. Si la température moyenne annuelle s'élève ou s'abaisse, elle provoquera une variation correspondante dans l'intérieur des massifs calcaires ou des niveaux d'eau. Mais comme ces changements sont très lents, il est probaUe que leur influence sur les Cavernicoles est insignifiante, sauf dans le cas d'un abaissement de température près de (^ ou au-dessous. Il est fort probable que, dans ce dernier cas, les Cavernicoles sont détruits, sans qu'il résulte nécessairement semblable destruction jwur les épigés de la même région. L'Epigé dans une région à température moyenne annuelle de Q^, ou audessous, x>eut jouir de saisons où la température est sufQsamment élevée pour lui permettre de vivre convenablement ; mais le Cavernicole n'a pas semblable avantage, la température de

LES PROBLÈMES BIOSPÉOLOGIQUES 477

son milieu étant rarement difFérente de cette même moyenne. Si nous sapx>osons maintenant un pays envahi par une glaciation intense, oomme cela arrive au Oroenland, par exemple, il est certain que tous les Cavernicoles terrestres seront détruits, non seulement par le froid, mais par la famine ; toute la nourriture soutern^ne provient du monde épigé, et dans les pays à inlandsis cette source est tarie. Mais des êtres superficiels x>euvent cex>endant subsister.

Pour les Cavernicoles aquatiques, les conditions panassent plus favorables. H existe de Teau liquide sous les masses de glace, et comme les êtres aquatiques i>euvent parfaitement vivre à une température de 0^ (les Animaux marins vivent très bien à — ^2^), on pourrait en déduire la persistance des aquatiques souterrains, s'il était x>ossible de leur trouver une source suffisante de nourriture.

Bien des recherches restent à faire pour pouvoir vérifier les considérations toutes théoriques qu'on vient de lire. Pourtant, Ton sait déjà que les grottes situées dans le périmètre des grands glaciers pléistocènes sont relativement plus pauvres que les autres, et que leur faune parait plus récente. On sait aussi qu'il en est de même x>our les cavernes situées à de grandes altitudes, dans les r^ons où la moyenne annuelle est très basse. Mais l'on sait aussi que les Cavernicoles résistent très bien aux basses températures, et l'on ignore malheureusement encore si les glacières naturelles sont habitées ou non. U n'est donc pas possible de conclure.

Les changements de l'état hygrométrique ont la plus grande influence sur les cavernes et leurs habitants. Ces changements peuvent se manifester de deux manières : par la diminution ou l>ar l'augmentation de l'humidité.

L'assèchement complet d'une portion du domaine souterrain occasionne naturellement la disparition des Cavernicoles, aussi bien aquatiques que terrestres, hiais cet assèchement total est bien difficile à imaginer, même dans les pays désertiques, car on a constaté dans ces régions aussi la présence de niveaux

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d'eau plus ou moins profonds. L'établissement d'un régime sec dans une région doit donc avoir x>our résultat seulement la disparition des Cavernicoles habitant les macrocavernes, et le déménagement des amateurs de fentes dans les étages iniérieuTS. Il est vrai que s'ils y retrouvent l'humidité nécessaire ils sont exx>osés au manque de nourriture, car les ressources alimentées diminuent, et rapidement, de la surface vers l'intérieur. Mais on conçoit plus facilement la possibilité d'une persistance des Cavernicoles aquatiques dans les niveaux d'eau profonds. Somme toute, le résultat final d'un climat sec doit être la disparition complèt/C des Cavernicoles terrestres avec la x>ersistance possible des aquatiques.

L'établissement d'un régime humide, comme celui qui fut la cause des périodes glacières, occasionne de graves perturbations dans le monde souterrain. D'abord, par l'extension glacière dont j'ai mentionné les effets plus haut, ensuite par le r61e énorme que prennent les eaux courantes. C'est l'époque du creusement des vastes cavernes, et l'âge d'or des Cavernicoles aquatiques. Mais ces périodes sont moins favorables aux Cavernicoles terrestres ; le niveau hydrostatique s'élève et les cavernes sont balayées par les crues. La vie des habitants des macrocavemee devient difficile et les habitants des fentes doivent s'établir dans les étages supérieurs. H me semble même qu'on peut imaginer que cette ascension a été, pour certains, poussée jusqu'à la surface. On sait que les fortes pluies font remonter les Hypogés et que dans les régions karstiques on peut trouver des Cavernicoles sous les pierres des lapiaz, à la suite de fortes crues. Et n'est-il pas plus logique de penser que bien souvent les superficiels à caractères cavernicoles sont d'anciens habitants de cavernes retournés à la surface à la suite d'une x>ériode humide, que des Animaux moustériens n'ayant pas suivi leurs frères dans les cavernes lors de l'établissement d'un régime sec, comme le veut Peyerimhofp (1906) ! Je me hâte d'ajouter que seule l'histoire complète de chacun de ces êtres jwurra nous renseigner à ce sujet.

LES PROBLÈMES BlOSPÈOLOGrQUES 47Ô

Une autre cause de bouleversement du domaine souterrain est la transgression marine. On connaît sa fréquence et Tampleur de ses effets dans l'histoire de la terre. Ces effets furent certainement funestes à toute la population souterraine, sauf peut-être à quelques formes aquatiques qui ont pu s'accommoder de l'eau salée. L'émersion continentale a été, par contre, favorable au développement des Cavernicoles terrestres, mais souvent funeste aux aquatiques, par rupture de l'équilibre du niveau hydrastatique et l'assèchement des niveaux d'eau qui en résulte. On ox)nçoit donc qu'une région soumise à des transgressions et émersions successives, et l'on en connaît de semblables, ait pu avoir plusieurs faunes et flores cavernicoles successives distinctes.

Outre ces causes générales, qui agissent sur de vastes régions, il existe des causes à effets moins étendus qui peuvent faire disparaître plus ou moins complètement des portions du domaine souterrain.

Les mouvements orogéniques écrasent et laminent les massifs calcaire^?, ce qui peut produire la disparition des grandes cavités, et le vidage des bassins aquifères. Il est vrai que ces mêmes mouvements peuvent être favorables par la production de fentes et l'établissement de bassins aquifères qui n'existaient pas auparavant.

L'action incessante de l'érosion et de la corrosion a pour résultat final l'efifondrement du plafond des cavernes et la transformation de galeries souterraines en vallées à ciel ouvert ou canons.

L'abrasion complète d'un massif montagneux par le fait des agents atmosphériques est chose commune dans l'histoire de la terre. D'immenses nappes calcaires ont été ainsi enlevées qui n'ont laissé comme témoin de leur puissance passée que de faibles lambeaux isolés.

Enfin il faut mentionner le colmatage des fentes et des grottes, qui e«t une phase nécessaire dans l'histoire d'un massif calcaire. L'eau, pendant les périodes humides, creuse et déblaie, pendant

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les x>ériodes sèches elle comble au moyen de TargUe que la corrosion lui fournit en abondance.

Oes causes locales, comme les générales, font dispandtre les Oavernicoles plus ou moins complètement.

Mais la disparition des Cavernicoles d'une région ne signi&e pas toujours leur destruction complète et absolue. Les érénements énumérés ne sont pas des cataclysmes au vrai sens du mot ; ils demandent le plus souvent un temps très long pour s'accomplir. La variation climatérique, les mouvements orogéniques, les abrasions, etc., s'effectuent pendant un laps de temps bien plus considérable qu'il n'en faut à l'organisme vivant pour gagner, de proche en proche, des lieux plus favorables, ou pour s'adapter à de nouvelles conditions. Donc, bien souyent le résultat de la destruction d'une partie du domaine souterrain sera non point la destruction de la population cavernicole, maifi l'émigration ou la transformation de cette dernière.

J'ai déjà mentionné des migrations possibles dans la masse des massifs calcaires ; on peut en concevoir d'autres effectaées d'un massif, et d'un niveau d'eau, à l'autre. Ainsi, il se peut qae les périodes glacières aient provoqué une migration des sommets vers les vallées, et du centre de glaciation vers les régions indemnes, donc, en général, des x>Ales vers l'équat'eur. Une destruction complète des Oavernicoles n'est, d'ailleurs, admissible que lorsqu'il existe une barrière infranchissable à leur migration. Et ce cas doit être rarement réalisé d'une façon absolue ! Ponr arrêter la disx>ersion de formes aussi hétérogènes que la population souterraine, il faudrait le concours de nombreuses barrièreB dont la présence simultanée, et efficace, est difficile à concevoir, puisque ce qui est barrière pour une espèce peut être pont pour une autre.

Mais même en supposant que la retraite soit complètement coux)ée à tous les Cavernicoles, cela ne signifie i>oint qu'ils ne pourront quelquefois perpétuer leur race, en se transformant et en s'adaptant à de nouvelles conditions d'existence. Le temps ne leur fera pas défaut, car on connaît la lenteur des pbéno

LES PROBLÊMES BIOSPÉOLOGIQUES 481

mènes, et nombreux sont ceux pour qui cette transformation n'est pas plus difficile à imaginer que celle qui les fit naître de leur souche lucicole.

n ne peut y avoir d'objections de principe à l'hypothèse du retour possible des Oavemicoles vers leur habitat originel. Mais malheureusement, faute d'études dirigées dans ce sens, on ne peut i>as citer des preuves formelles à son appui. Notons eex>endant quelques indices.

Gomme exemple d'Epigé terrestre, à ascendants cavernicoles, on pourrait x>eut-être signaler quelques Coléoptères, par exemple certains Anophthalmus. TUanethes alpicola Heller, si réellement sa station normale est sous les pierres de la surface, est très probablement aussi de souche cavernicole.

On a un peu plus de certitudes de l'existence d'Animaux d'eau douce à souche cavernicole ; Fokel (1901, p. 216) considère avec raison, me semble-t-il, certains Niphargus et Asellus, aveugles et abyssaux, comme étant les descendants de formes ayant habité les niveaux d'eau. Mais dans ce cas, le milieu abyssal lacustre et le cavernicole sont si semblables qu'on peut difficilement parler d'adaptation.

Je ne possède pas même des indices pour l'adaptation d'un Oavemicole, bien entendu aquatique, au milieu marin. Et pourtant, étant données les communications existant entre la mer et les eaux souterraines, pourquoi pareille adaptation seraitelle imx>ossible, puisque la migration inverse s'est certainement effectuée? Pourquoi certains Abyssaux marins à caractères de troglobies, et qui ne sont pas fouisseurs, ne seraient-ils pas des .descendants de Oavernicbles f H me semble que pareille x>ossibilité i>eut être admise.

FuOHS (1894) admet comme possible la migration inverse, des abîmes vers les grottes, idée qui ne me paraît pas justifiée, n déclare soutenir depuis longtemps que la faune abyssale est plutôt une faune obscuricole qu'une faune froide, et qu'elle est née surtout à la suite d'une adaptation à l'obscurité, plutôt qu'à la suite d'une adaptation à une basse température. Si l'idée

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est exacte, il faut que les grottes marines soient peuplées de formes abyssales et non littorales. Et il cite des exemples qui lui paraissent prouver qu'il en est bien ainsi.

J'ai dit autre part (v. p. 434) qu'il est possible qu'un certain nombre de formes abyssales, plus ou moins aveugles, soient les descendants de formes lucifuges littorales, mais il est certainement faux que toute la faune abyssale, ou même que la majeure partie de cette faune soit d'origine lucifuge. On a vu qu'au contraire toutes les formes à yeux hypertrophiés doivent avoir eu des ascendants photophiles. La condition d'existence importante pour la faune abyssale est la température basse; cela n'est pas douteux, puisque cette faune suit fidèlement les ex)uches froides, quel que soit leur éclairement ; on sait qu'elle monte dans les régions polaires jusque dans la zone littorale et sublittorale.

Les exemples que cite PucHS à l'appui de son idée me semblent mal interprétés.

a). Kblleb aurait trouvé dans les cavernes des récifs Gon^liens de la mer Rouge, des Coraux et des Epongeas qui, d'ordinaire, vivent à vingt et trente brasses.

n s'agit donc de faune sublittorale et non abyssale ; moi-mtoe j'ai constaté que, quelquefois, dans les grottes marines, la faune sublittorale remonte plus haut qu'en dehors de ces abris et remplace en partie la littorale. Mais je m'explique cela d'une toute autre manière.

Beaucoup de formes littorales ne x)euvent pas vivre dans ces grottes parce que la lumière leur est nécessaire. Beaucoup de formes sublittorales peuvent y vivr^ parce que, d'une part, elles n'ont pas besoin de lumière et qu'elles trouvent la place libre et, d'autre part, parce qu'elles sont soustraites, comme dans leur milieu naturel, aux variations considérables de températiue produites par l'insolation directe. J'ai constaté aussi que les grottes à faune sublittorale étaient en même temps des grottes à eaux calmes ; il faut donc faire intervenir un autre facteur : les mouvements de l'eau. Beaucoup de sublittoraux montent

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LES PROBLÊMES BrOSPÉGLOGIQUES 483

aussi dans la zone littorale quand ils trouvent une anse complètement abritée, où les vagues ne se font jamais sentir.

b.) Munidapsis genre abyssal (100-2.000 brasses) n'a qu'un représentant littoral, le M. polymorpha Simon et Koelbel, qui habite une grotte marine de Lanzarote (Canaries).

n est exact que Munidopsis est un genre abyssal ; cependant on connaît M. TamneH Faxon, de 85 brasses, et Jf . polita S. I. Smith, de 79 brasses, ce dernier habitant l'Atlantique ; il n'est donc pas certain a priori que Jf . polymorpha descende d'une forme abyssale. D'autre part, il paraît que la Cueva de los Verdos, où on le trouve, est faiblement éclairée par un trou du plafond ; ce n'est donc pas l'obscurité complète qui a attiré c^et animal dans la grotte.

CAiMkN (1904) dit qu'on n'a pas trouvé d'autre animal ou végétal dans le lac souterrain où habite M. polymorpha ; pourtant ce Grustacé doit se nourrir f On voit que l'éthologie de Jf. polymorpha est trop peu connue i>our que son cas puisse servir à échafauder une théorie générale comme celle de

PUOHB.

c). Enfin Luoifuga denUOa, Poisson aveugle de Cuba, qui habite des grottes communiquant avec la mer, appartient à une famille qui est mieux représentée dans les abîmes que dans la zone littorale ; il montre une ressemblance notable avec Aphyonus gsUUinosus, qui vit à 1.400 brasses.

Linstoire de Lucifuga n'est pas bien connue, et ses rapports avec les autres genres ne sont pas encore très clairs. Les études récentes ont montré que le groupe des Zoarcidés, où on le place, est dérivé des Blenniidés, Poissons largement représentés dans la zone littorale, ou sublittorale, comme beaucoup de Zoarcidés d'ailleurs. Il est donc bien plus naturel de supposer, jusqu'à preuve contraire, que les formes cavernicoles sont issues des formes littorales. Que ces Poissons d'origine littorale, une fois devenus cavernicoles, aient pu être contraints de s'adapter à nouveau au milieu marin et qu'ils aient pu faire souche d'espèces abyssales aveugles, je ne vois là rien d'impossible. Cela

ARCH. DB ZOOL. BXP. ET OKN. — IV* SKRIB. — T. VI. — |vil} 34

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erpliquerait les affinités indéniables de Lucifuga et Styfficola avec les formes abyssales des Zoarcidés.

J'arrête ici l'exposé des questions qui doivent être étadiéee et des problèmes qui doivent être résolus pour qu'on puisse établir la Biospéologie sur des bases scientifiques. Pour m'exprimer clairement, et pour être court, j'ai présenté la plupart de ces questions et problèmes comme s'ils avaient déjà été résolus. H règne donc dans cette rapide enquête un ton afflrmatif qui serait déplacé s'il n'était autre chose qu'un artifice pour faciliter mon exposé. Pour qu'on ne se méprenne pas sur mes intentions, je répète ici, en terminant, ce que j'ai dit en commençant :

H n'est pas possible, en Biospéologie, de procéder actuellement par synthèse à cause de l'insuffisance des documents, observations et expériences. Le seul but des pages qu'on vient de lire est de classer les problèmes biospéologiques» de les x>08er tels qu'il me semble qu'ils doivent l'être, et non de les résoudre.