PLAN DU TRAVAIL

Les deux chapitres qui précèdent celui-ci ont été consacrés, l'un à V Introduction^ l'autre à YHistonque, Dans les suivants, je traiterai d'abord de V Organisation de l'animal à l'état pa?* fait, puis de sa Phy^ siologie à l'âge adulte.

Passant ensuite à V Embryogénie , je décrirai d'abord les larves et leurs transformations, et, en dernier lieu, le stade intermédiaire qui sépare Tétat larvaire de Tanimal parfait. Il eût peut-être été plus logique de prendre l'animal à sa naissance et de le suivre sans dis* continuité jusqu'à sa mort, mais cela m'eût conduit à parler de certains stades embryonnaires avant d'avoir expliqué l'organisation de Tadulte et eût rendu les descriptions plus pénibles et plus difficiles à comprendre. Dans les planches, j'ai suivi l'ordre rationnel, et Ton peut> en les parcourant, suivre l'animal depuis l'état de larve à peine éclose jusqu'à Fâge adulte et jusqu'à l'œuf qui contient la larve.

A la suite de cette partie descriptive, je traiterai de la Biologie de l'espèce^ en d'autres termes, des rapports du parasite avec la nature, c'est-à-dire avec son hôte, avec le temps et l'espace et selon les saisons de l'année. Enfin, je terminerai par des Considérations générales qui contiendront en même temps les Conclusions du mémoire.

ORGANISATION DE LA SACCULINE A l'ÉTAT PARFAIT.

i. Configuration extérieure.

. L'animal dont je vais raconter Thistoire vit en parasite sur le -<îrabe commun, Cœ^cinus mœnas (Leach). Il est fixé à la face ventrale de l'abdomen du crabe, et son corps est placé entre celle-ci et le plastron stcrnal. Les individus adultes et chargés de leur ponte

Digitizec^by VjOOQIC

48a yves DEUGJS.

ont un volume comparable à celui de la troisième phalange du petit doigt, ce qui est considérable relativement à la taille de la victime. Aussi les crabes affectés d'une Sacculine ont-ils l'abdomen écarté du thorax et comme pendant.

La forme du parasite est difficile à décrire (pi. XXIX, fig. 65]. C'est un corps ovoïde à grand axe transversal par rapport à celui du crabe et aplati suivant un plan parallèle au sternum et à Tabdomen qu'il a séparés pour se loger entre eux. La Sacculine a donc trois axes principaux. Lorsqu'on la considère en place sur le crabe posé dans sa situation naturelle sur un sol horizontal, le plus grand des trois axes est horizontal et transversal, le deuxième est horizontal et antéro-postérieur, le troisième est vertical. Le premier de ces axes a environ 20 millimètres, le second iO millimètres, le troisième S à 8 millimètres. Ces nombres sont d'ailleurs sujets à des variations notables selon Tâge, le développement individuel et surtout suivant l'état de réplétion de la cavité incubatrice.

L'animal, étant aplati, possède naturellement deux faces, l'une tournée en haut, regardant le sternum du crabe, l'autre tournée en bas, en rapport avec l'abdoraen. La première est un peu convexe, surtout au milieu, pour se modeler sur la forme du sternum. La seconde, convexe sur les côtés, est un peu excavée sur la ligne médiane pour laisser place à la forte saillie que détermine, le long de l'abdomen, le trajet de l'intestin.

Aux deux extrémités du grand axe transversal, la régularité de l'ovoïde est encore modifiée par rallongement des pôles en deux sortes de diverticules un peu comparables aux oreilles d'un sac incomplètement rempli.

Le bord antérieur est régulièrement convexe dans la partie moyenne et légèrement concave au voisinage des pôles. Le bord postérieur est de même convexe dans la plus grande partie de son étendue et concave à ses extrémités ; et c'est précisément cette inversion des courbures, au niveau des pôles, qui donne aux extrémités de Tovoïde la forme particulière que j'ai signalée.

ÉVOLUTION DU U «iCGULINË. 439

Sur u face lupérieure^ h peu do distance eu arrièrQ du milieu du bord antérieur, s'élève une petite éminence conique dont le sommet tronqué est percé d'un trou, c'est Vorifiee chacal (C), le seul par lequel l'intérieur de la Sacculine communique avec le dehors. Parfois il est relftcbé et béant; le plus souvent on le trouve fermé et froncé, comme l'ouverture d'une bourse dont on a tiré les cordons.

Au milieu du bord postérieur s'élève le pédicule (P) par lequel le parasite s'attache h son hôte. Ce pédicule est un petit moignon à peu près cylindrique, un peu plus gros cependant à son insertion sur le crabe qu'à l'extrémité opposée. En dessus et en dessous, cette extrémité se continue inseusiblement avec le corps de la Sacculine* Sur les c6tés, au contraire, il en est séparé par une profonde échancrure. La région moyenne du bord postérieur se trouve en effet évidée par une «orte d'encoche h bords parallèles dans laquelle le pédicule pénètre pour s'insérer au fond.

A Textrémité opposée» le pédicule ^'étale un peu h son insertion sur le crabe, et là perfore les téguments de ce dernier. La couche de chitine, qui revôt l'abdomen, s'épaissit et se relève sur les bords de la solution de continuité et forme autour de la base du pédicule cet anneau chUineux que l'on a souvent mentionné sans définir sa véritable nature (pL XXIX, 8g« 68, b). Le point d'insertion du parasite sur la victime, bien que sujet à quelques variations, est, le plus souvent, confiné dans une région assez restreinte. On le trouve à la face ventrale (de l'abdomen, à l'union du tiers proximal avec le tiers moyen, généralement un peu à droite ou à gauche de la ligne médiane, toujours sur le milieu d'un anneau et jamais, comme on l'a prétendu, à l'union de deux anneaux contigus.

La couleur de l'animal est ordinairement jaunâtre. La nuance rappelle celle du beurre frais. Les jeunes sont plus clairs et presque blancs. Lorsqu'ils contiennent une ponte mûre et d'où les Nauplius vont bientôt s'échapper, les adultes deviennent violets foncés, presque noirs.

Si l'on regarde avec attention, Ton voit sur cette teinte uniforme

AiO YVES DELAGE.

se dessiner une ligne un peu sombre, mais transparente (fig. 65, m), qui part du c6ne cloacal et se dirige vers le pédicule, en suivant à peu près le contour latéral du c6té droit, sans abandonner cepen* dant la face supérieure. Dans le voisinage du pédicule, on cesse de pouvoir la suivre. Cette ligne révèle Tinsertion sur les téguments d'une membrane intérieure, le mésentère.

Tel est, en général, Taspect extérieur de la Sacculine. Mais il est utile d'ajouter que cette configuration est sujette à des variations fort étendues. Tel individu est très plat. Tel autre presque rond ; c'elui'Ci a un pédicule long et grêle^ celui-là en a un gros et court , parfois même rejeté plus ou moins loin sur le côté. Ces différences résultent quelquefois d'une situation anormale sur le crabe, ou de la coexistence de deux ou trois parasites qui se gênent mutuellement; mais souvent elles restent étrangères à toutes ces causes et ne s'expliquent que par le peu de fixité de la forme chez un être à tissus mous et, en outre, très dégradé.

J'ai décrit jusqu'ici la Sacculine dans la situation qu'elle occupe sur le crabe. 11 est plus rationnel de la considérer en elle-même et de la supposer, comme tout sujet soumis à une description aqatomique, placée verticalement, le vertex en haut et le dos en arrière (fig. 65). Dans cette position, le pédicule devient supérieur et le cloaque inférieur. Le bord mésentérique devient ventral et le bord opposé dorsal. La face tournée vers le sternum du crabe est le côté gauche, celle qui regarde Tabdomen est le côté droit. C'est vue par le côté gauche et placée verticalement l'extrémité céphalique en haut qu'est représentée la Sacculine des figures 65 à 67 (pi. XXIX).

Je donnerai plus tard les raisons de cette manière de poser ranimai. Que l'on admette ou non les arguments que je ferai valoir, il n'y en a pas moins un fait incontestable, c'est que le plan de symétrie de la Sacculine est transversal par rapport au crabe et orienté d'une manière invariable : le même côté de la Sacculine

ËYOLUTIOX DE LÀ SÂGGULINE. 441

étant toujours du même côté du crabe. Ce fait saute aux yeux dès que Ton a ouvert trois ou quatre Sacculines. II a été mis en lumière presque simultanément par Giard (XXXII) S en 1873, et par KossMANN (XXXIU), en 1874. Nous reviendrons plus tard sur son interprétation, mais établissons bien dès maintenant, et Tétude de Torganisation intérieure viendra le confirmer, qu*il y a dans la Sacculine deux symétries bien distinctes^ Tune apparente, superficielle, incomplète, simple symétrie d'adaptation, dont le plaq coïncide avec le plan sagittal du crabe; Tautre réelle, profonde, presque complète, la vraie symétrie morphologique dont le plan est perpendicu* laire au précédent.

â. Coup (Tœit d'ensemble sut* la conformation intérieure.

Le pédicule semble être, au premier abord, la terminaison de la $acculine du côté du crabe. En réalité, il est situé au milieu. G^est une partie du corps rétrécie, qui sert de trait d'union entre la portion du parasite que l'on voit au dehors et celle, au moins équivalente, qui est cachée dans Je corps de la victime. Ce pédicule (pi. XXIX, P, flg. 65, 67 et 68) est formé d'une masse cylindrique molle, creusée d'une cavité et revêtue d'un manchon chitineux, continuation de la couche de même nature qui revêt extérieurement tout ranimai. Cette enveloppe de chitine se termine du côté du crabe par un bord libre épaissi qui s^insère dans une sertissure que lui offre le bord circulaire de la plaie faite aux téguments de ce dernier. Un mince vernis chitineux se prolonge cependant sur les parties sousjacentes, mais, dans tout le reste de son épaisseur, le manchon chitineux s'arrête à Tinsertion et s'y termine comme je Tai indiqué (pi. XXVI, flg. 48, J, et pi. XXVIll, fig. 58).

Le cylindre mou central plonge au contraire en totalité dans le corps du crabe, traverse successivement les couches choriale, graisseuse et musculaire de l'abdomen et arrive à Tintestin. Là,

1 Les chiffres renvoient aux numéros de Tindex bibliographique de la page 433.

«« YVES DEUGE.

il «'étale, s'aplatit sur les bords et dégénère en une membrane mince à contour très irrégulièrement festonné que j'appellerai la membrane basilaire (B. pi XXYI, Bg. i8 et pi. XXIX, fig.67 et 68). Cette membrane n'est pas fort étendue, elle déborde à peine la base du pédicule et ne mériterait point un nom spécial si elle n'était le reste d'une formation embryonnaire beaucoup plus importante.

La membrane basilaire ferme en dessus la cavité creusée dans le pédicule, et, sur les côtés, les saillies de ses festons ne sont autre chose que Torigine des racines (R pi. XXVI, fig, Â% et pU XXIX, ûg. 67 et 68) qui partent de là pour aller chercher dans tout le corps de la victime les sucs nourriciers nécessaires au parasite. Ces racines naissent donc des bocds de la membrane ; elles se répandent en se ramifiant sans cesse (pi. XXVIII, fig. 59) sur Tintestin du crabe qu'elles enveloppent d'un réseau serré, s'insinuent dans tous les interstices du foie, de la glande génitale, des muscles, s'attachent au système nerveux qui en est garni et qui conduit leurs dernières ramifications jusqu'aux extrémités des pattes et des autres appendices. Seuls, le cœur et les branchies restent indemnes. Il n'était donc pas exagéré de dire que la partie du parasite cachée au dedans du crabe était bien équivalente à celle que l'on voit au dehors, car, si son volume est moindre, la superficie qu'elle occupe est bien supérieure.

Les extrémités terminales des dernières ramifications sont pourvues d'ostioles qui donnent accès dans de petites cavités lagéniformes (pi. XXVIII, fig. 60) servant peut-être de bouche d'absorption ou plus probablement d'organes excréteurs.

Ajoutons que jamais les tubes ne lèsentla continuité de sorganes.Ils s'insinuent dans leurs moindres interstices sans jamais le sentamer. Quelques auteurs ont parlé d'un orifice pratiqué par la SaccuUne'sur l'intestin du crabe, en face de son insertion. Cet orifice n'existe pas.

Passons à la portion du parasite que l'on voit au dehors. J'ai

ÉVOLUTION m u SiccuLiNE. ua

décrit son aspect extérieur, voyous maintenant ce qu'elle renferme.

Si Ton introduit dans l'oriflce cloacal la pointe de ciseaux fins et que Ton'incise en suivant le contour de la Sacculine dans le plan sagittal, on enlève une membrane épaisse, et Ton tombe dans une cavité qui entoure un gros corps ovoïde de même forme à peu près que Tensemble. La membrane charnue est le manteau * (pi. XXIX, fig. 67 et 68, M), le corps ovoïde central est la masse viscérale et Tespace interposé est la cavité incubatrice (/, mêmes figures).

Le manteau est donc une épaisse membrane qui enveloppe entièrement le corps et limite la cavité incubatrice. En bas, il est percé d'un orifice, le cloaque (C), qui donne accès dans cette cavité ; en haut, il se continue avec le pédicule.

La masse viscérale s'insère au sommet de la cavité incubatrice au moyen d un col rétréci qui n'est que la continuation au-delà du manteau d'une portion du pédicule général. Je le désignerai sous le nom de pédicule de la masse viscérale (pi. XXIX, fig. 67 et 68, Q).

Du cloaque au pédicule, tout le l(»ng du bord ventral^ la masse viscérale est rattachée au manteau par un ligament aplati, sorte de mésentère long, plat et étroit. C'est sous le nom de mésentère (pi. XXIX, fig. 67, u) que je le désignerai. C'est son insertion sur le manteau qui se révèle au dehors par cette ligne sombre et transe parente (m, fig. 65) dont j'ai parlé au chapitre précédent. Il divise la cavité incubatrice, qui, sans lui, ferait le tour de la masse viscérale, en deux moitiés, Fune droite, l'autre gauche, séparées par lui, l'une de l'autre, le long du bord ventral et communiquant largement entre elles tout le long du bord opposé. En haut, le mésen-

^ Dans met communicaUonB prélimiDaireB à l'Âoadémie des icîences [Comptes rendus Àcad, se, 1883), j'avais rejeté oe Dom de manteau et substitué celui de sac. Le terme de manteau est, en effet, fort mauvais, en ce qu'il implique des homologies gai n'ont rien de fondé aveo l'organe homonyme des antres erustaeés. Cependant je me suis décidé à le reprendre, parée que celui de sac établit des confusions avec une autre partie qui existe chez l'embryon. L'important est de s'entendre et de ne pas accorder à un terme d'anatomie descriptive plus de valeur qu'il n'en a.

tère prend son origine au bord antérieur du pédicule de Vovaire. En bas, il se termine un peu en avant du cloaque par un bord libre (a, Hg. 66 et 67), épaissi, concave qui réunit la masse viscérale au bord de l'orifice interne du cloaque.

J'ai décrit les choses telles qu'on les trouve lorsque la Sacculine ne contient pas sa ponte. Mais dans la gcnéralilé des cas, cY'st le contraire qui a lieu. On trouve la cavité incubalrice occupée par un assemblage de tubes vermiformes [F, fig. 66, 67 et 6S) dont la paroi mince et transparente laisse voir- le contenu formé dune quantité innombrable d'œufs régulièrement disposés. Vue ainsi par la face qui regarde le manteau, cette ponie ne laisse pas bien distinguer sa forme remarquable. Il faut l'examiner par la face tournée vers l'ovaire pour voir qu'elle est formée de deux masses distinctes, Tune droite, l'autre gauche, de tubes ramifiés.

. Revenons à la masse viscérale pour l'examiner avec plus de soin après l'avoir débarrassée, s'il y a lieu, de la ponte sous laquelle elle était cachée (pi. XXIX, fig. 67).

Sa forme se rapproche de celle d'une amande, mais le bord inférieur est échancré au milieu, c'est-à-dire en arrière du point où le mésentère vient s'attacher sur elle.

Immédiatement au-dessus de cette échancrure, on peut distin- -guer, au moyen d'une loupe, ou même à l'œil nu, si les conditions «ont favorables, une petite tache cordiformc (G) dont la pointe est •tournée en haut. Elle se dessine plus ou moins nettement, selon l'état physiologique de l'individu, par une légère voussure et par une nuance blanchâtre qui se laisse deviner sur la teinte jaune pâle du fond. Juste au-dessus de l'échancrure du cœur, on aperçoit un tout î)etit point foncé. Cette tache cordiforme est l'indice extérieur d'un organe sous-jacent, la glande cémentaire. Le petit point foncé indique l'orifice à la fois de celte glande et de l'ovaire, c'est

KVOLUTiON DE LA SACG L'UNE. 44n

' la vulve. Naturellement, tout cela est pair et se retrouve du côté opposé.

Vers le haut, en avant du pédicule au-dessous de l'origine du mésentère se voit une petite zone marginale, claire et transparente, parce que les œufs qui gorgent le reste de la masse n'ont point accès dans ce point. Au milieu de cette loge transparente, on aperçoit deux petits corps allongés, d'un blanc vif et nacré, situés horizontalement côte à côte (T), Terminés en avant par une extrémité libre arrondie, ils se portent en arrière en divergeant légèrement, et il faudrait un grossissement un peu fbrt et des circonstances bien favorables pour apercevoir^ sans une préparation spéciale, deux petits orifices vers lesquels ils se dirigent et qui sont situés, un de chaque côté, sur la ligne où la masse viscérale se réunit à son pédicule, un peu en arrière du milieu (exactement au point où aboutit le Irait de la lettre H). Les deux petits corps nacrés sont les testicules, et les orifices sont ceux de leur canal déférent, c'està*-dire les poj^es mâles.

Le reste de la masse viscérale est constitué presque uniquement par Tovaire. En Tincisant en travers, on voit qu'elle est formée d'une membrane enveloppante et d'un contenu (fig. 68). Venvetoppe de la masse vàcérale {h) peut être définie en quelques mots : c'est la couche interne du manteau qui s'est réfléchie au niveau du mésentère et du pédicule sur la masse viscérale pour lui former une enveloppe prolectrice. Elle est continue et percée seulement de quatre orifices, deux de chaque côté, la vulve en bas, le pore noiàle en haut. Par sa face profonde, elle émet de nombreuses fibres musculaires disposées^ sans grande régularité, en plans transversaux parallèles qui cloisonnent la cavité de la masse (fig. 68 et 70, i^.De gros tubes cylindriques, fortement contournés sur eux-mêmes, remplissent ces étages superposés (pi. XXVII, fig. 5^,1). Ces tubes sont remplis par les œufs à différents degrés de développement et par les cellules dont ils dérivent. Ils communiquent les uns avec les autres dans toute la hapteur de la

446 YVES DELAGB.

masse par de larges interstices ménagés entre les plans musculaires incomplets qui déterminent la stratification de Tensemble. Mais d'un côté à Tautre, ils restent distincts dana toute la hauteur de l'ovaire, excepté vers le bas^ entre les deux glandes cémentaires où ils débouchent dans une partie commune, le cancU médian («/, fig. 48 et 68). Il y a donc, en réalité, un seul ovaire formé de deux lobeê laté' rauXj réunis par le canal médian^ et émettant chacun un système de tubes contournés distinct.

En face du canal médian, les lobes latéraux s'ouvrent, à droite et à gauche, dans un canal en entonnoir limité par des parois de plus en plus nettes à mesure qu'on s*avance versle dehors (fig. 68et87). Cet entonnoir [E) débouche dans une petite cavité arrondie, l'a/rtum (il), qui s'ouvre elle-même, juste en face, de chaque côté, dans la cavité incubatrice. C'est ce dernier orifice que j'ai décrit plus haut et désigné sous'le nom de vulve (F).

L'atrium est entouré par les ramifications d'une belle glande en tubes composée, la glande cémentaire {G). C'est cette glande qui détermine à l'extérieur de la masse viscérale une légère voussure blanchâtre et cordiforme; Les ramifications immédiatement sous-ja- Centes à lamembrane d'enveloppe rayonnent tout autour de l'atrium, et ses troncs d'ori^ne débouchent, au nombre de six à huit, dans la cavité même de celui-ci (fig. 87, pi. XXX).

Pour terminer cet aperçu général, il reste h parler seulement du sffÈtème nerveux (pL XXIX, fig. 68 et 69). Il consiste en un gangtîùH unique {N) d'où émanent quelques nerfs. Ce ganglion, en forme d'étoiles à quatre branches, a un dixième de millimètre environ de largeur. Il est placé à l'intérieur de la masse viscérale, dans le plan sagittal, perdu dans un interstice de l'ovaire, un peu au dessous de la région des glandes cémentaires. Un plan vertical qui passerait par les deux vulves et viendrait raser le bord libre du mésentère passerait immédiatement en arrière de lui. Il émet plu*

sieurs nerfs dont la simple nomenclature même ne peut trouver place ici, et dont les principaux se rendent, les uns en bas dans le manteau par le mésentère, tandis que les autres remontent dans la masse viscérale.

Ce sont là les seuls organes que contienne la Sacouline. Il n'y a pas trace de tube digestif, ni d'appareil circulatoire; point de membres ni d'organes des sens; point de segmentation apparente ou dissimulée.

Ce premier aperçu ne donne point une idée suffisante de l'animal, et il entraînera nécessairement quelques répétitions; mais il m'a paru indispensable pour donner au lecteur une idée générale de sa constitution* Ces simples notions lui fourniront des repères pour Tempècher de s'égarer dans le dédale des descriptions de détail.

Je vais maintenant reprendre les uns après les autres les organes dont je n'ai indiqué que la nomenclature et les principaux rapports, Les descriptions qui vont suivre ne s'appliqueront pas seulement à la Sacculine adulte, mais à la Sacculine externe en général, depuis le moment où elle a à peine 3 ou 4 millimètres de large jusqu'à Tétat adulte le plus développé. Ces jeunes Saoculines externes ne différent pas en effet, fondamentalement, de ce qu'elles seront à l'&ge adulte. La description des divers âges peut être menée de front sans inconvénient, à la condition de signaler les différences au fur et à mesure qu'elles se rencontreront.

* A un autre point de vue» il y a avantage à procéder ainsi, parce que tel détail, difficile à reconnaître à un âge> se voit bien à un autre, et inversement. D'une manière générale, les jeunes Saoculines, étant plus petites et moins fortement chitinisées, se prôtent mieux aux colorations en masse et aux coupes d'ensemble* Les grosses, au contraire, sont plus favorables pour les coupes d'organes isolés et sont seules accessibles à la dissection.. Mais, tout en profitant des avantages que donne cette manière de procéder, je ne conclurai

jamais de ce que l'on voit à un âge à ce qui doit exister à un autre,

sans ravoir soigneusement vérifié.