Le système nerveux

Tous les auteurs qui ont écrit sur la Sacculine ainsi que sur les autres Rhizocéphales sont muets sur l'existence d'un système nerveux. Ils semblent bien croire qu'il en existe un, mais aucun n'a pu le découvrir. Seul, M. Kossmann (XXXIII) décrit deux masses cellulaires qu'il a trouvées dans le pédicule, comme représentant peutêtre des ganglions. Il n'y a rien de tel dans le pédicule, et le vrai système nerveux est situé bien loin de là. M. Kossmann, qui considère le pédicule de la Sacculine comme correspondant à l'extrémité céphalique, qui a même cru voir chez une espèce un tube digestif avec bouche et anus, a été conduit, par cette fausse interprétation, à chercher dans son voisinage le système nerveux. Les parties qu'il désigne sous ce nom sont certainement d'une tout autre nature, ou môme peut-être de simples accidents de préparation, car je ne connais rien dans le pédicule qui ressemble, même de loin, à des masses ganglionnaires. On y trouve seulement parfois des sortes de perles chitineuses plus ou moins développées.

Le système nerveux existe, cependant, mais tout à l'opposé de l'endroit où le cherchait M. Kossmann. U est représenté par un ganglion unique émettant de nombreux nerfs, et ce ganglion est situé dans la piasse viscérale, au-dessous des. glandes cémentaîres, audessus du bord libre du mésentère. U est à peu près impossible de le trouver sur l'animal frais. Sa petite taille, l'absence de point de repère précis, la diffluence, la viscosité du tissu organique au milieu duquel il est noyé, l'aspect uniformément blafard et nuageux de l'ensemble sont des obstacles presque insurmontables. U m'est arrivé quelquefois de le trouver dans ces conditions, mais il faut pour cela une grande habitude de la Sacculine, et encore n'est-on jamais sûr du résultat. Les individus qui ont macéré dans l'alcool sont déjà un peu plus faciles, mais le moyen que je conseille pour faire à coup sûr une bonne préparation de ce système nerveux est le suivant :

Prenez une Sacculine de belle taille, séparez-la du crabe en coupant son pédicule d'un coup de ciseaux sans la froisser, et placez-la dans une bonne quantité d'une solution d'acide azotique à i dixième ou 1 douzième. Laissez-la macérer trois ou quatre jours ; retirez-la, lavez-la rapidement à Teau douce et, avec un rasoir bien affilé, faites une section nette qui sépare Tanimâl en deux moitiés, l'une ventrale, Tautre dorsale. Le rasoir doit passer par le cloaque et par le milieu du pédicule^ perpendiculairement au plan de symétrie. Cela fait, rejetez la partie dorsale et fixez la moitié ventrale dans une cuvette à fond de liège noirci de manière à tourner vers vous la surface de section. Les épingles doivent être piquées de manière à ne pas léser la masse viscérale et à ne pas déformer Tanimal. Remplissez votre cuvette d'eau douce, que vous remplacerez toutes les fois qu'elle sera salie, éclairez l'animal avec une grande lentille très convexe et placez-la sous le microscope armé du prisme redresseur et d'un objectif faible.

La coupe vous offrira l'aspect qui est représenté par la figure 68, (pi. XXIX). En haut le pédicule (P), en bas le cloaque (C), sur les côtés le manteau {M) et les sacs ovifères(/F). Au centre, la masse viscérale suspendue en haut par son pédicule (Ç), rattachée en bas au manteau par le mésentère (f/) dont vous devez apercevoir le bord libre. Dans presque toute sa surface, la coupe de la masse viscérale ne vous montre que des œufs, mais dans le haut vous devez avoir la coupe des deux canaux déférents {F) et dans le bas celle des deux glandes cémentaires (6). Tout cela ne se verra, bien entendu, que sur une coupe absolument bien dirigée. Si cette condition est tout à fait réalisée, chose rare et malaisée, et que la coupe ait passé exactement par les deux vulves^ vous devez voir en dedans de celles-ci (F) les atrium (A) sous forme de deux petites cavités arrondies, puis les deux canaux m entonnoirs [E] par lesquels ils communiquent avec l'ovaire, et enfin, au milieu, le canal mé* dian (</), souvent rempli d'œufs mûrs ou à peu près.

Dans ces conditions, le ganglion nerveux n'est pas tout à fait dans

le plan de la coupe, mais il n'en est pas bien éloigné. Portei les pinces et de fins ciseaux à ressort tenus à plat dans cette régioa triangulaire de la masse viscérale située entre le mésentère et les deux glandes cémentaires et enlevez délicatement les tubes pleins d'œufs et les faisceaux conjonctifs et musculaires tendus en travers. Vous n'aurez pas creusé de 1 demi-millimètre, que vous verrez appa^* raltre une petite étoile d'un blanc vif d'où partent quelques filaments blancs aussi et très fins. C'est le ganglion nerveux (iV) avec les nerfs qu'il émet autour de lui. Vous verrez, en cherchant à suivre ces filaments, que les uns montent dans la masse viscérale, tandis que d'autres descendent vers le cloaque. Ces derniers s'engagent dans le mésentère. Pour les suivre, il faudra enlever avec ménagement la paroi dorsale du bord libre du mésentère. Vous mettrez ainsi le canal mésentérique à découvert, et vous aurez une préparation dont la figure 68 est la représentation fidèle.

a). DisposîtionmacroscopiQue. — Après avoir donné des indications suffisantes pour guider ceux qui voudraient vérifier mes assertions, je passe à la description dogmatique du système nerveux.

a). Ganglion,-^ Les rapports exacts du ganglion sont fort difficiles à bien faire comprendre. Il n'est pas situé dans l'ovaire, mais couché à plat, sur un lit de tissu conjonctif, dans une fissure de cet organe.

J'ai montré, en esquissant le développement de l'ovaire (p. 474), que tous les tubes émis par chaque masse latérale au-dessous du canal médian sont représentés, à l'origine, par deux digitations seulement. Après que ces deux digitations se sont développées en ramifications inextricables, elles n'en forment pas moins deux systèmes distincts, entre lesquels existe une fissure située dans un même plan coronal avec celle du côté opposé. Cette fente, qui s'étend en hauteur du ca* nal médian à la partie la plus déclive de la masse viscérale, estdiri* gée perpendiculairement à la fente sagittale intermédiaire aux deux masses latérales de l'ovaire. Étant située dans un plan coronal, elle

«ai parallèle à la direction des faieceaux conjonctivo-musculaires, qui, dans toute la masse viscérale, s'étendent d*un côté à Tautre de la paroi. Les faisceaux situés à son niveau la traversent donc sans obstacle et là sont purement conjonctifs.

Il existe donc, à la partie inférieure de la masse viscérale, au-dessous de la ligne bivulvaire, dans un plan coronal situé à peu près & égale distance des bords ontérieur et postérieur du corps, un lit de faisceaux conjonctifs occupant une fissure qui existe normalement en ce point. En avant et en arrière, cette fissure est limitée par l'ovaire, dont la paroi propre* reste continue ; sur les côtés, elle arrive jus* qu'aux parois de la masse viscérale ; vers le haut, elle s'arrôte, en se rétrécissant de plus en plus au niveau du canal médian ; en bas; elle s*élargit, au contraire, et se continue avec Tembouchure évasée du canal du mésentère. C'est dans cette fissure, au milieu des lits de tissu oonjonctif qui la garnissent, que se trouve couché le ganglion nerveux. Il est situé au milieu. Le plan sagittal de symétrie le couperait en deux moitiés identiques; le plan coronal de symétrie apparente passerait un peu en arrière de lui.

Ainsi placé, il est maintenu par les feisceaux conjonctifs qui l'environnent et par les nerfs qu'il émet. Son diamètre moyen est de 1 dixième de millimètre. Quand il est bien préparé, on peut l'apercevoir à Tœil nu. Sa forme est celle d'une étoile à quatre branches ; mais tantôt on le trouve plus large que haut, tantôt plus haut que large, selon la manière dont il était tiraillé lorsqu'il a été fixé par le réactif. Par ses angles, il donne naissance à quatre nerfs symétriques, deux à deux. La paire inférieure constitue les nerfs palléaux^ la supérieure^ les nerfs visc&aux,

0). N^fs viscéraux. ^ Nés des angles supérieurs du ganglion (r, fig. 68 et 69), ils se portent en haut et en dehors, en divergeant, l'un vers la droite, Tautre vers la gauche, dans la direction des atrium. A moitié chemin, h peu près entre ceux-ci et leur origine, ils se divisent en deux branches d'importance à peu près égale : les nerfs viicéral profond et viscéral superficiel.

*) Nerf viêcé7*al profond.^ Ce nerf (/) continue à peu près la direction du tronc principal. Il croise l'oviducte à sa jonction avec la masse latérale de Tovaire correspondante, en passant en arrière de lui, puis il monte entre la glande cémentaire et l'ovaire et finit par gagner la paroi de celui-ci. Yers le milieu de la hauteur de la masse viscérale, il est devenu si fin, à force de se ramifier, qu'il devient impossible de le suivre. Dans ce trajet, il fournit de nombreuses ramifications, dont une plus forte se détache en face de la glande cémentaire et se porte en haut et en dedans (t'). Les ramifications suivantes se dirigent aussi vers le dedans et paraissent se distribuer exclusivement aux muscles transversaux de la masse viscérale.

**) Nerf viscéral superficiel, — La seconde branche, nef*f viscéral su* perfictel{s, fîg.68et69), arrive jusqu'à Tatrium, lecroise en passant en avant de lui, atteint l'enveloppe de la masse viscérale et ne la quitte plus. Pour se rendre compte de son trajet ultérieur, il faut disséquer la Sacculine à plat. On voit alors qu'il monte en décrivant des sinuo* sites dans l'épaisseur même de la masse viscérale et qu'il émet des ramifications très nombreuses. Sa direction générale n'est pas verticale, mais un peu oblique en haut et en arrière. On cesse aussi de pouvoir le suivre vers le milieu de la hauteur de la masse viscérale ; mais il n'est guère douteux qu'il ne se distribue exclusivement à la couche musculaire tangentielle de celle-ci. Dans son trajet, il émet une courte branche (s') qui se porte, en descendant, dans la paroi do la masse viscérale, pour innerver la partie de celle-ci située au-dessous de la vulve. Je n'ai pu me rendre compte exactement si c'est le nerf viscéral profond ou le viscéral superficiel qui innerve le constricteur delà glande cémentaire. 11 est plus probable que c'est le dernier, puisque le constricteur est une dépend.: :ice de la couche musculaire tangentielle.

f). Nerfs palléaux, — Pour suivre les nerfs palléaux, il est nécessaire de les disséquer en plaçant la Sacculine de manière à tourner vers soi le bord libre du mésentère età rabattre en bas le cloaque et en haut la masse viscérale. C'est dans cette situation qu'a été dessinée

la figure 69. La membrane cbitineuse de la cavité incubatrice a été enlevée.

Nés des angles inférieurs du ganglion, les nerfs palléaux (u) se por-» tent en bas et en dehors, en divergeant vers la droite et vers la gauche. Ils atteignent la paroi de la masse viscérale au point où celle-ci se continue avec le mésentère. Abandonnant alors la première pour suivre le second, accolés à sa face interne, ils arrivent avec lui au manteau. Le point où ils abordent le manteau est situé près du cloaque. Ils continuent leur trajet en contournant le sphincter cloacal, puis, arrivés à la hauteur du milieu de lorifice, ils se détournent brusquement pour monter dans le manteau, où ils finissent par se perdre en se ramifiant. Dans ce long trajet, ils émettent trois branches : la première, très petite (y), se ramifie dans la partie voisine du plafond du canal mésentérique. Des deux dernières, beaucoup plus importantes, l'une se détache près de leur origine; l'autre prend naissance au niveau du coude qu'ils forment en s'éloignant du cloaque, pour monter dans le manteau.

*) Nerf cioacal postérieur. — Cette dernière constitue le nerfcloacal post&tneur (z); elle continue le trajet primitif du nerf palléal, achève de contourner le cloaque et se perd, en fines ramifications, dans la partie postérieure de son sphincter.

•*) Nerf cioacal moyen. — L'autre naît du tronc principal, au point où celui-ci abandonne la masse viscérale pour le mésentère. Elle descend {v) verticalement et parallèlement à celle du côté opposé, traverse le canal mésentérique, arrive au sphincter cioacal et, là, se détourne un peu, le contourne et se ramifie sur ses parties latérales. C'est le nerf chacal moyen,

***) Nerf cioacal antérieur. — A peu de distance de son origine, le nerf cioacal moyen fournit lui-même une fine ramification qui traverse, parallèlement à la branche mère, le canal mésentérique, sans être accolée à ses parois. Cette fine branche, nerf chacal antérieur (a:), aborde le cloaque par son côté mésentérique ou ventral, et se ramifie dans la partie correspondante de son sphincter.

Sft YVES DELÂGE.

Les nerh cloacaux antérieur et moyen, bien que très fins, surtout le premier, sont faciles à voir, parce qu'ils se détachent en blano sur le fond obscur du canal mésentérique.

La riche innervation du sphincter cloacal est digne de remarque.

En réiumé et malgré une certaina complication apparentOi le système nerveux de la Sacculine est très simple et se réduit à un ganglion unique et à quatre nerfs formant deux paires. Dans chaque paire, un des nerfs est destiné au manteau et à son cloaque, l'autre k la masse viscérale* Celle*ci se divise elle*m6me en deux brancbes^rune pour la paroi y Tautre pour le système musculaire transversal.

Chez la Sacculine jeune, la situation et les rapports du ganglion central sont les mômes (iV, fig. 48 et 50, pi. XXYI). Mais ses dimensions relatives sont bien plus grandes que chez l'adulte. Le ganglion nerveux d^une Sacculine jeune a à peu près 1 dixième de millimètre, comme celui d'une adulte. Le trajet des nerfs ne peut pas ôtre suivi bien loin par les coupes, mais celles-ci nous fournissent une indication nouvelle qui est entièrement applicable à Tadulte. Le nerf palléal est 'situé dans le manteau, entre la couche musculaire et la couche épithélio-conjonctive interne (n, flg. 51). Le nerf viscéral superficiel est situé dans la paroi de la masse viscérale (y, fig. 62), entre la couche épithélio-conjonctive et la couche musculaire tangentielle, par conséquent en dehors de celle-ci. Les ramifications de l'un et de l'autre serpentent dans les lacunes limitées par les faisceaux musculaire et conjonctif et sont pourvues, comme ceux-ci, d'une enveloppe endothéliale.

b). Structure. -i-Le ganglion nerveux est contenu, chex le jeune comme ches l'adulte, dans une sorte de gaine de tissu conjonctif, qui Tenveloppe de toutes parts et se continue sur l'origine des troncs nerveux. Il lui est relié par un tissu conjonctif plus rare et se trouve de la sorte à la fois maintenu, isolé et protégé dans les changements de volume si considérables que subit la masse viscérale, selon l'état

ÉVOLUTION DB U SÂCGULINE. 523

de réplétion de l'ovaire. Cette enveloppe (p, flg. 50, pi, XXVI, etflg.9a, pi. XXX) est formée de fibres parallèles et entre^oroisées, formant une sorte de feutrage et munies de distance en distance de noyaux nucléoles ovalaires de 2 à 2 1/2 [i. de large sur 4 à 5 [i. de long. Ces fibres proviennent de l'allongement de cellules multipolaires. Aussi se divisent-elles souvent en prolongements qui s'anastomosent plus loin avec oeux.du voisinage. Le tissu conjonctif rare (J), interposé entre le ganglion et son enveloppe, relie le premier à la seconde.

Les nerfs se montrent constitués par des faisceaux onduleux de fines fibres parallèles, parsemées çà et là de noyaux semblables k eeuz du tissu conjonctif voisin, mais un peu plus gros.

Tout cela est facile à voir» mais il n'en est pas de même de la structure du ganglion lui<même, qui demande à être étudiée sur des coupes très fines pratiquées sur des pièces durcies avec beaucoup de ménagement et bien colorées. L'bématoxyline (voir p. 457, note) est la substance qui m'a donné les meilleurs résultats.

*) Chez taduUe (fig. 92), lorsque le ganglion tout entier a été débité en coupes parallèles, les premières coupes et les dernières ne mon* trent qu*un tissu inextricable de fibrilles extrêmement fines , semblables à celles qui forment les nerfs. Leur direction, variable selon les points, est à peu près parallèle à la surface au voisinage de la périphérie ; elle est quelconque au centre de la coupe. Elles se montrent parsemées de noyaux {c) semblables à ceux que l'on trouve sur les nerfs, ovales comme eux et orientés dans le sens des fibres auxquels ils appartiennent. Les noyaux sont très nombreux*

En se rapprochant du centre du ganglion, on trouve, au milieu des coupes, des éléments beaucoup plus volumineux, d'abord rares et disséminés, puis plus nombreux au centre même de Torgane. Ce sont de gros noyaux ovales {g)^ de 10 à 12 {j. de long sur 7 à 8 (a de large, très pâles, d'une structure délicate et homogènes, mais très nette^ ment délimités et pourvus d'un tout petit nucléole excentrique, U

S24 YVES DBLAGE.

faut que les coupes soient très bonnes pour permettre de distinguer^ autour des noyaux^ un corps cellulaire plus foncé, granuleux^ irrégulier et muni de prolongements qui se perdent dans les fibrilles du voisinage.

Le ganglion nerveux est donc formé de deux parties : une, corûi^ cale, essentiellement fibrillaire et contenant de nombreuses cellules petites et peu distinctes, par leurs caractères histologiques, des cellules conjonctives ; et une, médullaire, formée de fibres auxquelles sont associées de grosses cellules ramifiées. Ces grosses cellules sont rares; on les rencontre sur huit à dix coupes seulement, lorsque celles-ci ont 8 à 10 {ji d'épaisseur. Dans chacune il n'y a pas plus de cinq à huit cellules vers le centre du noyau médullaire, trois à quatre seulement vers la périphérie. Gomme Tépaisseur des coupes est à peu près celle des cellules, il est probable que chacune ne rencontre une même cellule qu'une fois et qu'il n'y a pas à craindre de comp* ter deux fois la même cellule. Le nombre total de celles-ci doit donc être de vingt-cinq à trente seulement, plutôt moins que plus.

Lorsque la coupe passe par l'origine d'un nerf, on est porté, par le sentiment de la direction générale, à penser que quelques-uns des prolongements des grosses cellules se rendent dans les nerfs ; mais il est impossible de les suivre.

•*) Chaz les jeunes^ la structure est la môme ; mais la différence entre les grosses cellules et les petites est moins accentuée (fig. 50).

Les grosses cellules sont nerveuses. Leur forme, leur taille, leur origine embryogénique ne laissent aucun doute à cet égard. En est-il de même des petites? Je n'ose pas me prononcer. Leur situation dans le réseau fibrillaire du ganglion, leur origine embryonnaire indirectement ectodermique, me portent à le croire ; mais, d*ua autre côté, on trouve, dans les nerfs, des cellules toutes semblables, auxquelles il me paraît difficile d'accorder la valeur d'éléments ganglionnaires. Cependant, en l'absence de preuve et sans tenir bien

fort à mon opinion, j'incline à penser qu'elles sont plutôt nerveuses que conjonctives.

La singularité de ce système nerveux, formé d'un seul ganglion, sans trace de collier œsophagien ni de chaîne ganglionnaire, si différent, par conséquent, de ce qui existe chez les autres articulés, mériterait de nous arrêter. Mais je préfère renvoyer au chapitre des Considérations générales les remarques que j'aurai à faire à ce sujet.

i\, La membrane basUaire et les racines^

J'ai achevé l'étude du corps extérieur de Tanimal ; je vais passer maintenant à la description des parties situées à l'intérieur du crabe, et je terminerai par celle du pédicule, qui sert comme de trait d'union entre celles-ci et celui-là.

Les racines ont été découvertes par Wright (cité par Anderson pîXI] ) ; mais c'est Fritz Mueller (XXII) qui, le premier, les a étudiées et a su comprendre Timportance de ces organes. Elles ne naissent pas, comme on Ta cru, directement du pédicule, mais d'un organe particulier que personne n'a vu et qui les rattache au pédicule*

a). Confot^nation macroscopique et distribution. — Après avoir perforé les téguments du crabe, le pédicule se continue avec une membrane étalée en rond autour de sa base, dont le contour, très déchiqueté, donne naissance, par ses saillies, aux troncs d'origine des racines (R dans toutes les figures des planches XXIV à XXX). Cette lame, bien que peu développée à cet âge, mérite de recevoir un nom particulier, parce qu'elle est le reste d'une formation beaucoup plus importante à* l'état larvaire. C'est la membrane basilaire(B dans toutes les figures des mêmes planches). C'est faute d'avoir reconnu son existence que plusieurs auteurs ont cru que la cavité du pédicule s'ouvrait librement, comme une bouche béante, dans le corps du crabe. Cette cavité est absolument fermée en haut par un voile mem-

526 YV£8 DELACE.

branenx inltttdrrôBipu, qui se prolonge même au-delà de» .limites du pédicule et qui est la membrane basilaire (fig. 48, pi. XXVI, et 68, pi. XXIX). Elle s*étale autour de la partie de l'intestin située en face d«la perforation des téguments (fig. 67) ; mais, quoi qu'on en ait dit, il n'y a jamais aucune solution de continuité sur Tintestin. Toutes les couches de cet organe sont intactes. Jamais on ne les trouve ni comprimées, ni atrophiées, ni déchirées. Jamais les racines ne s'in* sinuent entre elles. De même que sur tous les autres organes, elles rampent à la surface et ne produisent ni lésion ni effraction. Leur siège anatomique est toujours et partout la cavité générale et le tissu conjonctif graisseux qui entoure les organes (ef, fig. 57, pi. XXYIII).

Des faces supérieure et inférieure de la membrane bcuilaù^^ on ne voit que rarement partir des racines, et, lorsqu'il en ezistOi elles sont courtes et peu ramifiées* Presque toutes partent des bords par un petit nombre de gros troncs, qui se répandent au loin en se ramifiant.

Les racines suivent d'abord l'intestin, qu'elles enveloppent d'an lacis serré. Celles du côté droit (regardant la partie distale de l'abdomen du crabe) se rendent, vers l'extrémité inférieure de l'intestin, jusqu'à Tanus, pénètrent dans les couches musculaires des tégu* ments et, selon le sexe, dans les fausses pattes abdominales ou dans les verges. Celles du côté gauche (tourné vers la partie proximale de l'abdomen du crabe) remontent sur l'intestin et arrivent avec lui dans la cavité thoracique. Là elles se divisent en deux groupes principaux. Les unes continuent à suivre l'intestin et sont conduites par lui sur l-estomac et dans les interstices des lobes du foie et de la glande génitale. Un autre groupe^ à peine moins important, se jette sur la chaîne ganglionnaire et, suivant la chaîne et les nerfs qui en partent, se répandent entre les apodèmes, au milieu des muscles des pattes, et pénètrent dans tous les appendices, pattes, antennes et jusque dans les pédoncules des yeux.

Tous les organes sont donc envahis à l'exception des branchies et du cœur, comme le fait remarquer avec raison M. Jovbdain (XL).

ÉVOLUTION DB LA SACCULINE. m

La raison de ce fait est facile à comprendre. Les racines^ ai-je dit, ne pénètrent jamais dans les organes et rampent seulement à leur surface* Or le ventricule, contenu dans son péricarde, se trouve protégé par lui, et les branchies, qui ne communiquent avec la cavité générale que par des sinus endigués, sont protégées par ceux-ci. Les racines pourraient, il est vrai, pénétrer dans le sinus par la cavité générale ; mais elles suivent de préférence les troncs nerveuxt qui les conduisent ailleurs.

Quant au système nerveux, noua voyons qu'il est un des plus complètement envahis, et H. Joubdain a commis une erreur en lui accordant la mftme immunité qu'aux branchies et au ventri^ cule.

Le mode de ramescence des racines est une dichotomie entière" ment irrégulière« La figure 59 (pi. XXYIII) peut en donner une idée. D'une manière générale, ils sont plus gros à leur origine que près de leur terminaison; mais il n'y a aucune règle fixe, et souvent on voit une racine se subdiviser en deux autres, dont Tune a un voluitie double du sien« Les angles que forment entre elles les branches varient de toutes les manières possibles entre 0 et ISO degrés. Enfin ailes se croisent^ passent les unes sur les autres, remontent, puis redescendent de mille façons diverses et constituent de la sorte un lacis inextricable. Jamais on ne voit d'anastomose entre deux racines nées de rameaux différents, et, & ce point de vue, le mode de ramescence est entièrement comparable h celui d'un arbre.

Le diamètre des racines varie de 3 à 4 centièmes de millimètre pour les plus petites, a dixièmes de millimètre pour les plus grosses. Les petites et les moyennes sont cylindriques. Les. grosses sont aplaties»

b). Structure. ^ Les auteurs sont, muets sur la structure histolo* gique des racines. M. Giard (XXXII)^ le seul qui en ait parlé, a commis une erreur, en disant que leur contenu n'est pas cellulaire, mais formé de gouttelettes réfringentes. Ces gouttelettes existent,

en effet, et elles empochent de voir les cellules sans l'intervention de réactifs; mais celles-ci n'en existent pas moins.

En traitant les racines par le carmin alcoolique au borax de Grenacher, puis par Tacide acétique, on distingue parfaitement des noyaux et même des cellules dans les interstices des gouttelettes réfringentesi mais c'est sur les coupes que Ton peut le mieux reconnaître la structure exacte. Ces coupes doivent être très fines. La figure 61 (pi. XXVIII) en représente une ; on voit que la racine est formée d'une enveloppe extrêmement mince de chitine. Cette enveloppe est doublée d'une assise de cellules formant un revêtement intérieur complet. Ces cellules (p) sont aplaties, larges de 12 à 15 p. à leur base appuyée sur l'enveloppe chitineuse, plus étroites et munie» de prolongements variés à leur sommet, tourné vers le dedans. Elles sont pourvues d'un noyau ovalaire nucléole de 3 jj. sur 5 ijl, à grand axe parallèle au contour extérieur de la paroi. L'épaisseur de la cellule, assez forte au milieu, là où est le noyau, est très faible, parfois presque nulle à la périphérie. L'intérieur de la racine est occupé par des cellules (e) semblables aux précédentes, mais plus petites, étoilées, ramifiées, très irrégulières, dont les prolongements s^anastomosent les uns avec les autres et avec ceux des cellules marginales. Dans les plus grosses racines, le centre est vide (a). L'ensemble forme donc un système réticulé dont les mailles sont formées par des cellules étoilées. C'est dans ces mailles que l'on trouve les gouttelettes réfringentes [g) dont M. GiARDa parlé, et qu'il est facile de Voir au premier coup d'oeil. Elles sont sphériques et de diamètre fort inégal. Leur nature est sans doute en partie graisseuse, en partie albuminoïde.

Les plus grosses racines, ai-je dit, ne diffèrent des plus petites que par l'existence d'une lacune centrale (a) souvent remplie d'un magma coagulé par les réactifs. .

La membrane basilaire a la même structure que les racines (fig. 87). Elle est constituée par conséquent par une assise pariétale de cel-

Iules (a) appuyées sur une mince enveloppe extérieure de chitine (c), et par un stroma caverneux formé par des cellules étoilées (b) anastomosées par leurs prolongements.

Chez les jeunes, la membrane basilaire et les racines ont la même structure que chez les adultes, mais les cellules sont plus épaisses, leurs prolongements sont moins déliés, les lacunes sont moins grandes; le tout rappelle en un mot la structure plus parenchymateuse de Tétat larvaire.

Les extrémités des racines ne sont point perforées, comme Ta cru M. Hesse (XXV). Les ostioles figurées par ce savant ne peuvent être, en raison des dimensions et de la forme qu'il leur donne sur son dessin, que la coupe optique d'une courte ramification ou de l'ex' trémité de la racine elle-même, relevée perpendiculairement au plan de la préparation. J'ai observé moi-même des effets de ce genre, mais en sondant l'image avec la vis micrométrique, on peut reconnaître leur cause.

Follicules lagéniformes. — il y a bien des sortes d'ostioles à Textrémité des tubes, mais elles sont bien différentes par leur taille, leur aspect et leur situation de ce qu'a décrit M. Hesse. C'est M. Jourdain (XL) qui les a vues le premier. Il en a indiqué assez exactement l'aspect extéijeur, mais il ne donne pas de renseignements sur leur structure intime. Il les décrit comme des corps lagéniformes situés un peu en-deçà de l'extrémité des tubes et s'ouvrant à peu de distance de cette extrémité par un orifice déprimé. Leurs dimensions seraient de 10 (x de large sur 30 à 40 [i. de long. Cette description, est exacte, mais elle doit être complétée. Les dimensions varient dans des limites plus grandes que celles qu'indique M. Jourdain et peuvent atteindre le double. L'orifice est, soit en forme de fente de S à 3 (A de large sur 4 à 5 (i. de long, soit carré avec 3 à 4 (a dans tous les sens et limité par des bords convexes du côté de Torifice.

En traitant les extrémités des racines par le carmin de Grenacher