Ijb pédîctUe et le système lacunaire
Le pédicule {P dans toutes les iîgures des planches XXIV à XXX) était considéré, avant les travaux de Fritz Mueller (XX), comme un tube percé à son orifice d'une bouche par laquelle la Sacculine suce les sucs du Crabe. M. Kossmann (XXXIII) lui donne même encore, après les travaux de Mueller, le nom de trompe. Ce n'est rien moins qu'une trompe cependant, c'est simplement une partie du corps rétrécie, qui sert de lien anatomique et physiologique entre les parties intérieures et extériejires du corps du parasite. Il est creux, en effet; mais sa cavité est fermée en dessus par la membrane basilaire et n^'a aucune communication directe avec l'intérieur du Crabe.
C'est la partie de la Sacculine la moins constante dans sa forme et dans ses dimensions. Parfois il est si court qu'on le voit à peine et que le parasite paraît sessîle. D'autres fois, il atteint 2 millimètres et- plus de longueur. Tantôt il est large et fort, tantôt filiforme et si faible qu'il ne peut soutenir le poids du corps. La forme et les dimensions représentées dans les figures 65, 67, 68 (pi. XXIX) m'ont paru les plus normales. Il est plus souvent moins développé que plus, surtout en largeur.
*) Càes lejemi (fig. 47 et 48, pi. XXVI)« son aspect est tout différent* Dans son ensemble, il est beaucoup plus développé que ches l'adulte, ei la largeur de sa base d'implantation est égale ou supérieure à celle du corps de l'animal. En outre, il n'est pas symétrique. Son côté droit est court et ne présente. rien de particulier, tandis que sou côté gauche, tourné vers le sternum du Crabe, est si long mx'il force ranimai à rester couché ou (tout au moias fortcmeat
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incliné sur le côté droit, Textrémité distale renversée du cAié de Tanus du Crabe. Cette situation se voit bien sur les figures 47 et 48. De plus, il est fortement bombé, comme s'il portait une énorme tumeur arrondie (0) se confondant avec lui par sa large base d'implantation. Toutes ces particularités recevront leur explication au chapitre de TEmbryogénie.
La slt'ucture du pédicule est aussi très remarquable.
A cet âge, il est plein et non point creux comme il le sera plus tard. Il est revêtu extérieurement d'une couche de chitine plus forte que sur le reste de Tanimal. Cette couche s'épaissit de plus en plus en remontant vers Tinsertion et se termine par un bourrelet circulaire qui s'insère dans une rainure correspondante (s) de la couche chitineuse de l'abdomen du Crabe. La solution de continuité circulaire faite à cette dernière membrane est taillée en biseau aux dépens de la face profonde, et c'est sur ce biseau qu'est creusée une rainure circulaire dans laquelle s'encastre l'ourlet terminal du manchon chitineux du pédicule. Une mince couche de chitine se continue seule \au delà (c, fig. 58, pi. XXVIII). C'est celle que nous avons trouvée sur la membrane basilaire et sur les racines.
En dedans, la couche chitineuse du pédicule est tapissée d'une assise régulière de gros noyaux nucléoles de 6 jjl environ de diamètre, appartenant chacun à une grosse fibre épithélio-conjonciive. Ces fibres sont en tout semblables à celles de la couche chitineuse du manteau dont elles ne sont que la continuation (/*, fig. 53, pi. XXYII). Implantées par leur base élargie sur la couche chitineuse, elles présentent un peu au delà leur noyau, puis continuent leur trajet en s'effilant et se ramifiant. Sur leur parcours se rencontrent çà et là d'autres noyaux semblables à ceux de la base, mais un peu plus petits.
Tout rintérieur du pédicule est comblé par de petites cellules étoilées (v), munies d'un noyau nucléole arrondi de 3 {jl seulement, dont le corps cellulaire très réduit s'étire en prolongements ramifiés. Ces cellules sont de nature conjonctive. Leurs prolongements s'anastomosent entre eux et ave(^ ceux des fibres marginales, et l'ensemble
forme un vaste amas de tissu conjonctif réticulé très caverneux dont on peut prendre une bonne idée sur les figures 48, 53 et 57. Çà et là, plusieurs fibres se réunissent en un faisceau plus fort qui, un peu plus loin, se dissocie et se perd, sans aucune régularité. Cependant, du côté droit, à une petite distance au-dessous de la surface, on trouve constamment une bande de fibres plus fortes et plus foncées (fig. 48).
En bas, le pédicule est en rapport, au centre, avec la masse viscérale, sur une ligne annulaire plus extérieure avec le fond de la cavité incubatrice, et, tout à fait en dehors, sur une seconde ligne annulaire concentrique à la précédente et plus large, avec le manteau.
Voici comment s'établissent ces différents rapports (fig. 48, pi. XXVI): la couche épithélio-conjonctive externe du manteau, se continuant dans le pédicule, forme la couche des fibres pariétales. Les faisceaux . d'origine de la couche musculaire prennent leur insertion sur les fibres voisines du tissu caverneux du pédicule'. La couche épithélio. conjonctive interne se continue d'abord avec les fibres voisines du pédicule, puis se détourne et descend vers la masse viscérale pour former le pédicule de celle-ci et la couche épithélio-conjonctive de sa paroi. Enfin, au centre, les testicules reposent par leur partie terminale sur le tissu caverneux du pédicule, et nous avons vu que leur zone superficielle se continue insensiblement avec les fibres conjonctives ambiantes.
En haut, le pédicule se continue avec la membrane basilaire dont il diffère à peine sous le rapport de la structure intime, comme on peut s'en convaincre en comparant les figures 53 et 57 (pi. XXVIl et XXVIII).
II résulte de là qu'il y a une continuité parfaite dans le système lacunaire depuis l'extrémité des racines jusqu'aux limites les plus reculées du corps extérieur. Les sucs aspirés par les racines montent dans leur cavité, arrivent dans celle de la membrane basilaire, puis dans celle du pédicule, toujours contenus dans les mailles du réti-
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cnlttm conjonctif, puis passent de là^ d -une part, dans les lacunes du manteau revêtues de leur endotbélium, et, d'autre part, dans la masse viscérale. Dans cette dernière, ils occupent les lacunes de la membrane d'enveloppe et celles qui sont ménagées entre les faisceaux musculaires transversaux et les tubes de Tovaire. Là, comme dans le manteau, une couche endothéliale continue empêche leur contact immédiat avec les tissus qu'ils sont chargés de nourrir. Partout on les trouve, en quantité plus ou moins grande, sous l'aspect d'un coagulum jaunâtre formé par l'action des réactifs durcissants. Déjà, chez la Sacculine jeune, on rencontre çà et là, au milieu du tissu caverneux du pédicule, de petits espaces où ce tissu a disparu et fait place à une lacune irrégulière plus ou moins grande (/, fig.48). A mesure que la Sacculine avance en âge, ces cavités se multiplient, s'agrandissent, se fusionnent, et finalement, cbe« l'adulte, le pédicule est creux.
**) Chêx f adulte, la structure reste la même que cheB !• jeune, sauf quelques différences entraînées nécessairement par les progrès de l'âge et de l'accroissement.
La bosse du c6té gauche a presque entièrement disparu et s'est fondue dans l'ensemble; les deux côtés du pédicule sont devenus moins dissemblables, et la Sacculine est moins penchée sur la droite (fig. 68, pi. XXIX).
La couche chitineuse du pédicule est plus forte, très forte même, le bourrelet terminal est plus accentué, la sertissure est plus solide. C'est elle que les auteurs ont désignée sous le nom d'anneau chUi" neux d'insertion (6, fig. 67 et 68), sans s'expliquer sur sa nature. Le* fibres jpariétales sont devenues plus fines et plus fortes ; les cellules étoilées ont presque perdu tout aspect cellulaire et ne forment plus qu'un vaste système de fibres ramifiées avec des noyaux aux points nodaux; enfin, et surtout, le parenchyme caverneux, au lieu de remplir tout le pédicule, forme seulement une paroi épaisse autour d'une eaoiié centrale.
Oette cavité du pédicule est fort irrégulière, et surtout très variable d'u& individu à Tautre. La figure 68 représente une disposition fréquente et qui m'a paru normale. Sa largeur moyenne est de i demi-miUîmètre environ; sa hauteur de i millimètre et demi. Les parois qui la limitent ont une épaisseur fort inégale suivant les diffé^ rents points et qui varie de 9 dixièmes de millimètre à i millimètre. L'endroit oii oette épaisseur est la plus forte correspond au côté gauche, où la paroi fait saillie fortement en dedans et légèrement en dehors («), dernier vestige de la bosse qui se trouvait en ce point chez le jeune.
La cavité eommumque en haut avec les racines, par Tintermédiaire du tissu caverneux de la membrane basilaire, en bas avec le corps par différents canaux.
En haut, les mailles microscopiques du tissu caverneux des racines et de la membrane basilaire forment un ensemble continu dans toutes ses parties, et comme la membrane basilaire forme la voûte même de la cavité du pédicule,* cette cavité est, en définitive, l'aboutissant des lacunes de toute la partie du parasite intérieure au Crabe. Çà et là, en face des plus grosses racines, quelques lacunes fusionnées établissent à travers h membrane basilaire une communication un peu plus directe (q),
Sur les parties latérales, on remarque des sortes de fentes transversales par lesquelles le tissu caverneux des parois mômes du pédicule s'ouvre dans sa cavité centrale (p).
Vers le bas, la disposition est plus compliquée, Sur tout le pourtour, la ligne circulaire qui sépare les parois latérales du plancher lie la cavité forme une sorte de fente et porte çà et 14 des orifices qui conduisent dans l'épaisseur mèmB du manteau. Le modâ d'âgenoemmt des diverses couches rend parfaitement compte de patte disposition. Gomme chep la jeune, la opuobe épithélio-conjonctive ei:terne du manteau se jette sur la paroi latérale du pédicule pour se confondre avec elle, La couche musculaire se perd dans cette mdme paroi §n s'insérgnt sur ^m Sbrilles conjonctives en gu^se
de tendons. La couche épithéIio*conjonctive interne, au contraire, s'écarte des précédentes et se détourne d'abord horizontalement en dedans pour former le plancher de la cavité du pédicule, puis verticalement en bas, pour constituer le pédicule particulier par lequel la masse viscérale est suspendue dans la cavité incubatrice. On conçoit maintenant comment, de cette séparation des couches du manteau, résulte une sorte de fente circulaire qui conduit naturellement dans la cavité de celui-ci. Outre cette communication étroite, il s'en trouve çà et là, surtout à droite et à gauche, de plus larges, sous forme de canaux librement ouverts (0,0).
Au centre, le plancher de la cavité du pédicule est percé d'un orifice qui donne accès dans un diverticulum en cul-de-sac. Ce diverticule (n) est situé dans l'épaisseur du pédicule particulier de la masse viscérale, et, s'insinuant entre les testicules, s'avance même un peu plus loin, jusque dans celle-ci. Il forme une petite chambre arrondie d'avant en arrière, mais un peu aplatie transversalement, et communique avec la cavité ^édiculaire par un canal rétréci. On le voit dans la figure 68 en coupe horizontale, et, dans la figure 70 en coupe verticale.
11 me reste à parler d'un dernier orifice s'ouvrant dans la cavité du pédicule. On le trouve constamment un peu au-dessus du plan" cher exactement sur le bord ventral (/, flg. 68). C'est lorigine d'un long canal courbe qui suit le mésentère et aboutit en bas à la masse viscérale.
Ce canal, arrondi à son origine, devient dans le mésentère triangulaire et prismatique (A, fig. 70). Il a environ 1 demi-millimètre de large à sa partie supérieure, un peu moins dans le bas. II est formé par les couches épithélio-conjonctives du n^'^sentère qui, contiguës et même continues dans l'épaisseur de celui-ci, se séparent et s'écartent Tune de l'autre au moment de se jeter, l'une à droite, l'autre à gauche, dans la couche épithélio-conjonctive interne du manteau. Il est donc limité, sur les côtés, parle mésentère dédoublé et, en avant, ipar la couche musculaire du manteau qui, comme
nous Tavons vu, passe en face du mésentère sans se détourner.
Le canal du mésentère communique naturellement, dans tout son parcours, avec les lacunes du manteau, et, par l'intermédiaire du mésentère, avec celles de la masse viscérale. A sa terminaison inférieure, il se dilate, s'infléchit vers le haut en suivant le bord libre du mésentère et se déverse dans la partie la plus déclive de la masse viscérale (A, fig. 68), juste au-dessous du système nerveux et du canal médian de Tovaire.
Dans la cavité du pédicule, dans son diverticule intertesticulaire, dans le canal mésentérique, partout enfin, on trouve sur les coupes un magma formé de matière alibile coagulée par les réactifs.
L'ensemble des cavités et canaux que je viens de décrire constitue, avec les lacunes, un tout continu. C'est en vérité, mais au point de vue physiologique seulement, un appareil gastro-vasculaire rudimentaire. Les sucs aspirés par les racinas passent par ces divers conduits pour aller dans le manteau et dans la masse viscérale servir à la nutrition des éléments anatomiques. La cavité du pédicule joue le rôle d'une sorte de réservoir stomacal où s'accumulent les sucs avant de se répandre par diverses voies dans le corps entier du parasite. Le canal mésentérique permet à ces sucs d'arriver d'emblée à la partie inférieure de l'ovaire et au système nerveux, où ils n'arriveraient sans cette disposition qu'après un trajet bien long et des détours bien compliqués.
Le fait que ces cavités n'existent pas encore chez le jeune montre qu'elles sont vraisemblablement formées par la fusion des lacunes sous la poussée des sucs nutritifs, qui suivent toujours les mêmes voies pour arriver aux mêmes points.
La description de l'animal à l'état parfait est maintenant terminée. Nous connaissons la disposition et le structure des organes. Avant d'aborder l'Embryogénie, il est utile de consacrer quelques pages à l'étude de leur fonctionnement. C'est ce qui fera l'objet du chapitre snivant.
m YVES DBLÀQE.
PHTSIMMtE SPÉCIALB DE l'iNDITIDD A L*ÉTAT ADULTB.
Invariablement fliée à aa victime^ privée de membres ai d'oi^fanes des senB, la Saoculine adulte n'accomplit pposqoe aucun da aes aetas que Ton réunit, obez les êtres moins dégradés, sous la rubrique da fonctions de relations. C'est à peine si, en pinçant ses tégumaRta, on provoque quelques contractions plus aotives du manteau.
La Sacouline adulte est presque inerte.
Elle subit Tinfluence des conditions extérieures, mais ne réagit pas contre elles. Ses seuls mouvements sont des réflexes^ at encore ces réflexes sont-ils presque tous la réponse à des sollicitations in* térieures, telles que l'état de réplétion des glandes ou la maturité des produits, sexuels. »
Nous n'avons done d'autres fonctions à étudier que celles da NÊttréiion et de Reproduetim^ et encore les premières sont^alles pendant la plus grande partie de Texistence sous la dépendance étroite de celles-ci.