Stade kentrogone

{Fixation de la Cypris et inoculation de la SacctUine,)

(PI. XXIIF, fig. 20àâ9.)

Ce n'est pas tout de faire éclore des Gypris. Le point important est de les faire fixer et de voir comment elles se transforment en Sacculines. Du stade Gypris à celui de Sacculine jeune, tout est mystère, et je ne crains pas d'être démenti en disant qu'aucun zoologiste n'a encore soulevé le plus petit coin du voile. On ignore non seulement la fixation de la Gypris et ses transformations, mais jusqu'à l'existence même de la Sacculine larvaire et jusqu'au lieu où il faut la chercher.

Le problème est d'autant plus intéressant que la Sacculine, à Tâge où on la connaît, ne ressemble à rien, pas plus à sa larve cypridiemie qu'à n'importe quel autre animal adulte ou non, excepté, bien entendu, au Peltogaster et aux genres voisins pour lesquels le problème se pose également. Les hypothèses hasardées pour combler ces lacunes sont inexactes; celles de M. Kossmann (XXXIII, XXXnf) en particulier n'ont d'autre mérite que de donner la mesure de l'imagination de leur auteur.

A. Fixation de la Cypris, — Ainsi que je l'ai déjà brièvement indiqué, la Sacculine, avantd'ôtreexterne, vit à rintérieurdu Crabe. En cherchant des Sacculines internes de plus en plus jeunes pour voir si les moins avancées ne montreraient pas quelque conformité d'organisation avec la Gypris, je remarquai qu'il existe un rapport frappant entre l'âge du parasite et celui de l'hôte. Le$ plva jtv^ Sacculines internes se trouvent toujours sur les plus petits Crabei. Elles

ne sont pas rares sur ceux de 8 à 10 millimètres de diamètre. On en trouve* sur ceux de 4 à 6 millimètres également, et même une fois j'en obtins une d'un Crabe de2 millimètres et demi dans sa plus grande largeur.

Cette découverte me fut plus nuisible qu'utile. En scrutant minutieusement toutes les parties de l'animal infesté, je ne trouvai pas plus que sur des Sacculines plus grosses la moindre trace de Cypris, et je constatai que les racines du parasite avaient déjà envahi le corps tout entier du Crabe, jusqu'à l'article terminal de la première paire de pattes. Je me dis qu'une métamorphose si complète ne pouvait être l'œuvre d'un jour ; que, d'autre part, il n'y avait pas longtemps qu'un si petit Crabe était encore Mégalope ou môme Zoé, et, dépassant le but, je me persuadai que la fixation avait lieu sur les Crabes pendant la période larvaire.

On m'accordera, je pense, que cette erreur était bien naturelle. Pour l'excuser, je ne la déplore pas moins, car elle me porta à entamer de longues recherches pour la vérifier.

Il fallut chercher des Zoés et des Mégalopes. Je n'en trouvai point. On sait combien la pêche pélagique est inconstante. Ce qu'elle donne aujourd'hui à profusion, elle le refusera demain et, plus tard, pendant des semaines entières.

Je dus me résoudre à élever des Crabes femelles porteurs d'œufs et à attendre le bon vouloir de l'éclosion. Malheureusement, la saison était avancée, et ces Crabes eux-mêmes étaient rares.

Le lecteur me saura gré de lui faire grâce des difficultés de tout genre que je fus obligé de surmonter pour faire éclore les Zoés et les garder vivantes.

J'en obtins enfin I Peine perdue !

J'eus beau les mettre en présence des Cypris dans toutes les conditions possibles d'âge, de lumière, d'aération, etc., jamais une Cypris n'attaqua une Zoé. Et cependant les essaims mélangés des deux larves dansaient ensemble dans la même cuvette, tous groupés vers la lumière, dans les meilleures conditions pour se rencontrer.

11 fallut abandonner celte idée. La C y pris ne se fixe pas swla Zoé.

Se fiie-t-elle sur le Mégalope?

Il me fut impossible de m'en procurer. Je gardai pendant vingtsix jours des Zoés vivantes sans les voir muer et se transformer.

Songeant à ces difficultés, je fis enfin réflexion que deux larves pélagiques, l'une bien petite, Tautre microscopique, nageant dans rOcéan infini, devaient avoir bien peu de chance de se rencontrer, et j'en revins, fort heureusement pour moi, à l'idée de la fixation sur le jeune Crabe. Dans les petites flaques d'eau que laisse la mer en se retirant, les petits Crabes abondent, et les chances de rencontre sont bien plus grandes pour lui que pour le Mégalope ou pour le Zoé.

Je pris donc un jour de tout petits Crabes, de 4 à 8 millimètres de large, et les mis dans une cuvette pleine de Cypris qui venaient d'éclore.

Au bout de quelques heures, je les retirai, les ouvris, les examinai avec soin. Rien!

Mais les Crabes, qui fuient la lumière, se retiraient à l'endroit le plus obscur de la cuvette, tandis que les Cypris se rassemblaient au point le plus éclairé. C'était là peut-être la cause de. l'insuccès.

Je forçai alors mes Crabes à rester au milieu delà foule des Cypris en les attachant par une patte au moyen d'un fil.

Je les vis dans ce cas, non sans irritation, saisir fort adroitement mes Cypris avec leurs pinces, les porter à leur bouche et les avaler par douzaines, et cela d'un mouvement si vif et si précis (jue mes Cypris diminuaient à vue d'œil. Le petit drame se passait juste à l'inverse de ce que j'avais espéré. Ce n'était pas les Cypris qui attaquaient mes Crabes, mais ceux-ci qui mangeaient mes Cypris. Si je ne fusse intervenu, celles-ci eussent été à la fin toutes dévorées.

J'amputai alors les Crabes de leurs grosses pinces.

Ils arrivèrent bien encore à saisir avec leurs pattcs^mâchoires

ÉVOLUTION DK LA SACCULINE. 597

quelques Cypris qui s'aventuraient trop près d'eux ou môme à les pousser dans leur bouche par un mouvement d'ensemble de leurs huit pattes ambulatoires, mais la consommation fut tout au moins considérablement ralentie.

Après quelques heures, j'examinai mes Crabes. Aucune Cypris ub s'était fixée sur eux.

Je les sacrifiai. Je scrutai leur cavité générale. Rien!

J'ouvris alors le tube digestif et trouvai l'estomac plein de Cypris, mais bel et bien mortes et en partie digérées.

Cela me causa une certaine déception, car, en voyant les Crabes manger si gloutonnement les Cypris, je m'étais demandé si celles-ci ne pouvaient arriver presque intactes dans Testomac et si l'inocula* tion n'avait pas lieu par cette voie.

Je me résignai alors à abandonner les petits Crabes à eux-mêmes, dans les cuvettes à Cypris et à les examiner de temps à autre, pensant que peut-être celles-ci devraient vieillir ou même subir quelque transformation nouvelle avant de se fixer.

Pendant trois jours, mes recherches furent vaines; mais, le matin du quatrième, je trouvai enfin des Cypris fixées^ de la manière que je décrirai plus loin. Donc, c'était bien une question d'âge. Les Cypris ne se fixent qu'après trois jours au moins de vie libre.

Comme mes Crabes étaient épuisés, j'en mis de nouveaux dans la cuvette aux Cypris et les examinai dans l'après-midi et le soir. Aucun n'avait été attaqué. Mais, le lendemain matin, je les trouvai tous atteints et porteurs de une à huit ou dix Cypris parfaitement fixées. Donc la fixation na lieu que la nuit, et voilà la seconde condition nécessaire et suffisante pour que la fixation ait lieu.

Cette dernière circonstance me chagrinait, car, dès les premières heures de leur fixation, les Cypris subissaient des transformations remarquables, et je craignais de ne pouvoir les bien observer à la lumière artificielle.

Mais, sans doute, les Cypris ne supputent pas les heures, et c'est robscurité seulement qu'elles attendent pour se fixer.

Pour vérifier ce point, je pris des petits Crabes rapportés à l'instant de la grève et les mis dans la cuvette aux Cypris, alors âgées de cinq jours. Je couvris la cuvette d'une planche, et je mis sur le tout une épaisse étoffe noire.

Quatre heures plus tard, la fixation était faite.

Le problème était dès lors complètement résolu et il me fut facile de me procurer des Cypris fixées autant que j'en eus besoin. J'ai refait plusieurs fois Texpérience tout entière et toujours avec le même succès. Ceux qui voudraient vérifier mon travail pourront être aussi heureux s'ils suivent mes indications. Paire éclore des Cypris par des moyens indiqués plus haut (p. 581 à 584), les laisser vivre trois jours au moins, puis les mettre à l'obscurité en présence de Crabes de 3 à 12 millimètres de large.

Dès que la fixation est faite, il convient d'isoler les Crabes et de les élever avec soin pour savoir la date précise des transformations successives que subit la Cypris à partir de ce moment.

Une circonstance favorable,' sans être nécessaire, est la mue du Crabe. Sur un Crabe qui venait de muer dans la cuvette aux Cypris, vingt-sept de celles-ci se fixèrent en une nuit; et je ne compte que celles que j'ai pu découvrir. Sur ses camarades à peau dure^ un petit nombre seulement s'étaient attachées, généralement une à trois, souvent cinq à six, parfois dix à douze.

Les matériaux ne m'ont pas manqué, on le voit S pour étudier les transformations que je vais décrire un peu plus loin. Mais je dois, avant d'en aborder l'étude, expliquer comment se fait la fixation.

La surface des téguments du Crabe est ornée presque partout de poils. Ces poils ont des dimensions diverses : les uns, petits, coniques, sont simplement plumeux, c'est-à-dire garnis de soies fines parallèles,

I Je ne saurais me dispenser de déclarer ici combien le concours dévoué que j'ai trouvé dans le personnel de la station m'a été utile. Sans lui, le temps matériel m'eût manqué pour mener de front la recherche deq animaux, l'élevage des Cypris, les soins incessants à donner aux Crabes infestés, et )cs observations microscopiques.

dirigées comme les barbos d'une plume (Ôg.24, adroite), les autres, beaucoup plus grands, sont garnis de soies qui sont elles-mêmes plumeuses (flg. 21). Les uns et les autres sont creux. Ils s'insèrent à la carapace dans des orifices dont celle-ci est percée. Ces orifices ont un diamètre supérieur à celui" des poils qu'ils traversent, et l'espace annulaire non rempli par le poil est occupé par une membrane de même forme qui s'insère sur le poil par sa circonférence interne, et au pourtour de l'orifice par sa circonférence externe (fig. 23 et 44). C'est une sorte de membrane d'articulation qui donne au poil une certaine mobilité autour de son insertion sur les téguments. On va voir à quoi servent ces renseignements qui paraissent peut-être hors de saison.

Les Gypris, guidées sans doute vers les Crabes par leurs filaments olfactifs, les atteignent, tâtent avec leurs antennes sans cesse en mouvement et munies d'appendices tactiles, et finalement s'accrochent à un poil, tout près de sa base, par l'appendice en forme d'ergot de l'antenne. Les forts muscles rétracteurs se contractent alors et maintiennent la Cypris invariablement accrochée au point qu'elle a choisi. Une seule antenne, tantôt la droite, tantôt la gauche, s'accroche ainsi ;. l'autre reste libre. C'est dans cette position que Ton trouve les Cypris au moment même où elles viennent de se fixer.

C'est aux poils du dos et surtout des pattes qu'elles s'attachent le plus volontiers, surtout à ces derniers et principalement à ceux qui sont placés sur la membrane souple qui rejoint les parties dures au niveau des articulations. C'est en ce point qu'est fixée la Cypris représentée, grossie vingt fois, par la figure 20. Jamaù les Cypris ne se fixent à la face reployée de F abdomen.

B. Tromfùrmatiom de la Cypris. — Les Cypris qui ne trouvent pas à se fixer peuvent vivre longtemps sans perdre la faculté de se transformer dès qu'elles auront trouvé un hôte. Pour elles, c'est sans doute une question de réserve vitelline. Tant que cette réserve existe, les Cypris se nourrissent par autophagie et puisent dans la

consommation de leur vitellus les forces nécessaires pour nager à I

la recherche d'un Crabe. Mais quand cette réserve est épuisée, elles ,

doivent mourir de faim, si elles n'ont trouvé un hôte, car elles n'ont |

ni bouche, ni anus, ni tube digestif. J*en ai conservé près de dix '

sept jours ainsi. Elles paraissaient n'avoir guère perdu de leur |

vigueur primitive, mais aucun changement ne s'était produit en I

elles, et il eût été impossible de les distii^uer de Gypris écloses i

depuis vingt-quatre heures.

Chez quelques-unes, cependant, j'ai vu se former sous la carapace dorsale des poils courts et raides, dirigés obliquement la pointe en haut. C'est là un phénomène tératologique qui me parait devoir ^

s'interpréter ainsi. Les cellules ectodermiques, à cet âge, auraient i

depuis longtemps sécrété une et plusieurs cuticules chitineuses, comme on le verra plus loin, si les Cypris avaient trouvé à se fixer. La fixation n'ayant pas eu lieu, ces cellules, après une longue attente du moment propice, se décident à entrer en action ; elles sécrètent ce qu'elles savent sécréter, c'est-à-dire de la chitine ; mais, en raison des conditions anormales, elles le font mal et mal à propos. Ces poils sont, selon moi, l'équivalent tératologique de la couche chiti* neuse qui eût été sécrétée par la mue normale, si la Cypris se fût fixée.

a). Première mue. Formation du sac (fig. 21).— Dès que la fixation a eu lieu, immédiatement commence une série de transformations très remarquables qui ont pour but de mettre le parasite en état de per* cer les téguments de sa victime, chose pour lui impossible avec les faibles armes qu'il possède actuellement.

La Cypris commence par faire saillir son thorax hors de la loge de la carapace par ce mouvement de bascule que j'ai décrit plus haut. Mais le mouvement est, cette fois, beaucoup plus accentué. Le thorax (7), entraînant les pattes et l'abdomen, est complètement expulsé du corps, et bientôt on pourra constater qu'il s'est entièrement détaché.

Mais, peadant que ce phénomène se passe, d'autres fnon moins rema)*quables s'accomplissent ailleurs. On voit peu à peu le corps mou.de la Cypris se contracter et se séparer de son enveloppe chitineuse comme pour une mue. En se retirant, il abandonne hors de lui les tendons chitineux en H (h) des antennes, lesquels, primitivement contenus à l'intérieur du corps, se trouvent ainsi rejetés au dehors. L'ectoderme {é) se montre nettement dessiné, surtout du côté dorsal, et forme une sorte de sac dans lequel les organes prennent un aspect de plus en plus confus. C*est à ce moment que le thorax achève de se séparer de la tête. En se détachant, il produit naturellement une large solution de continuité à la partie inférieure du sac ectodermique. C'est par ce vaste orifice que vont être expulsées toutes les parties dont le parenchyme du corps va se débarrasser pour épurer sa substance de tout ce qui est devenu inutile. Dès le commencement de la contraction, quelques vésicules de graisse ont été exprimées au dehors et sont sorties [en écartant les cellules mômes du sac ectodermique ; mais tout le reste va suivre la seconde voie.

J'ai dit que tous les organes contenus dans le sac ectodermique prennent une apparence de plus en plus indécise. Les glandes frontales en particulier semblent se dissoudre; les muscles disparaissent; le ganglion nerveux, déjà fort peu distinct auparavant, semble se fondre également. Seules, les sphères vitellines gardent toute leur netteté. Au-dessous de Pœil, on voit apparaître une grosse vésicule réfringente qui bientôt se montre sous l'aspect représenté dans la figure (F, celui du haut). Elle se fragmente par une sorte de cristallisation très régulière en masses disposées en cercle autour d'une d'elles qui reste centrale. Mais cette structure n'a aucune stabilité et disparaît parfois pour se reformer ensuite d'une manière plus ou moins semblable. Je considère cette masse comme formée par les éléments résiduels des glandes frontales et peut-être des muscles, liquéfiés et fusionnés avant d'être expulsés. D'autres vésicules de même nature, et sans doute ayant une origine analogue, se mon-

trent formées de petits grains réfringents rassemblés en une pelote sphérique.

En examinant avec attention, on voit tout cela descendre vers la solution de continuité de la partie inférieure. Les sphères vitellines descendent les premières, puis la ou les masses réfringentes, puis lœil.

La figure 21 représente la [Gypris à ce moment de la transformation. On la voit accrochée par l'antenne gauche (A) à un poil. L'ectoderme [e] s'est détaché de la paroi chitineuse, et un espace notable existe déjà entre lui et l'ancienne carapace de la Gypris. Il se forme une sorte de sac allongé, peu régulier, terminé en haut par les deux lobes qui représentent les parties autrefois engagées dans les antennes, en train de rentrer dans la masse commune du corps. En bas, le thorax, en se détachant, a laissé une large plaie. En avant et surtout en arrière, les cellules ectodermlques se montrent très distinctes sur la coupe optique. Le plastron chitineux du premier article des antennes, les tendons chitineux en H (A), retenus en place par leur attache aux parties squelettiques, n'ont pu suivre le mouvement de retrait et se trouvent reléguées hors du sac. De nombreuses sphérules vitellines ( F) ainsi que des parties pigmentaires (p) sont déjà tombées dans la carapace au-dessous de lui. Une d'elles est encore en train de sortir. La vésicule réfringente à éléments polyédriques suit de près. L'œil (0) est déjà descendu bien au-dessous de sa situation normale. Que reste-t-il dans le sac ? Un amas de petites cellules (Ov) qu'il est facile de reconnaître pour celles que j'ai désignées sous le nom d'ovaire chez le Nauplius et chez la Gypris.

Dès que Tépuration est achevée, dès que tous les éléments de rebut, y compris Tœil, ont été éliminés, la solution de conUnuité du sac ectodermique se ferme. Gela a lieu si rapidement que je n'ai pu saisir le modus agendi du phénomène. Sans doute, les dernières cellules qui bordent rorifice se rapprochent et se soudent ou bourgeonnent de nouvelles cellules qui comblent la lacune. Toujours est-il que bientôt le sac ectodermique est de nouveau complet, et

presque aussitôt il se sécrète une nouvelle enveloppe chitineuse. La période de formation du sac est dès lors terminée. Tout cela a lieu si rapidement que j'ai parfois trouvé cet état complètement constitué moins de trois heures après la fixation.

Le sac ainsi formé (5, flg. 22) est notablement plus petit que n'était la Gypris. Gela se conçoit d'ailleurs, puisque de nombreux éléments de rebut ont été rejelés. Ses dimensions peu variables sont de i dixième de millimètre de longueur sur 3 centièmes de millimètre de largeur. Sa forme est cylindrique, un peu atténuée vers les extrémités.

En bas et sur les côtés, il est libre de toute adhérence avec l'ancienne carapace (c) de la Gypris ; mais, en haut, il n'en est pas de même. Là, son enveloppe chitineuse est soudée avec la base du deuxième article des antennes, en sorte que sa cavité se continue à plein canal avec celle de ces appendices. Cette continuité ne s'aperçoit pas tout d'abord, mais sûrement elle ne s'établit pas après coup. 11 est fort probable qu'en se retirant de la cavité des antennes, les cellules ectodermiques sécrètent dès ce moment une mince enveloppe de chitine qui tapisse toute la cavité intérieure de celles-ci, Gette couche, fort mince, n'est point tou.t d'abord apparente, mais elle se condense, devient visible et se trouve forcément, par son origine, en continuité avec l'enveloppe chitineuse du reste du sac. Quant à la carapace (C, fig, 22) du corps de la Gypris, elle n'est plus rattachée ni aux antennes ni au sac, et ne garde ses rapports avec eux que jusqu'au moment où un choc quelconque la fera tomber. Dès maintenant, elle est étrangère à l'organisme du parasite.

La constitution de la larve à ce moment, immédiatement après cette première mue, est celle que représente la figure 22 (sauf la petite pointe figurée en Ky qui ne commence à se montrer qu'un peu plus tard). On voit en Z un fragment des téguments du Crabe ; en A les antennes dont le deuxième article se continue, pour la droite comme pour la gauche, avec la paroi chitineuse du sac (S). Ce sac, fermé partout, est donc ouvert en haut, en deux points

604 YVES DËLAGli).

situés côte à côte, de part et d'autre de la ligne médiane, et par chacun desquels il se continue avec Tantenne correspondante (V. fig. 25 pour ce détail de conformation). Le sac est encore contenu dans la carapace de la Cypris, mais rien ne le rattache à elle. Dans la cavité de cette carapace, au-dessous etfen avant du sac, on voit les éléments vitellins (F), les masses pîgmentaires (p) et Toeil (0), encore reconnaissables, mais déjà attaqués par les bactéries. Dans le haut et en avant, on voit les plastrons chitineux du premier article des antennes et les tendons chitineux en H (h) qui leur sont rattachés par un court ligament. Sûr la carapace même, on reconnaît parfaitement les orifices (g) des glandes frontales disparues et les petites apophyses {a) d*insertion des ligaments antennaires. Mais tout cela est extérieur au sac. Le sac lui-même se montre, avec son enveloppe chitineuse (5), sa paroi cellulaire ectodermique (e) qui n'est plus très reconnaissable, son contenu de cellules formé sans doute exclusivement par Tovaire de la Cypris, et, au fond, quelques sphérules vitellines et quelques amas pigmentaires [p) qu'il a retenus en se refermant sur eux.

h). Seconde mue^ formation du dard. — Larve kentrogone, — Le sac a à peine fini de se constituer que déjà commence une nouvelle série de changements qui auront pour résultat de former un dard creux au moyen duquel le parasite percera les téguments de sa victime. Dans les cas les plus rapides et, par suite, sans doute, les plus normaux, cette phase commence quatre heures environ après la fixation et est achevée à la fin du second jour.

L'assise cellulaire ectodermique commence par sécréter une nouvelle cuticule chitineuse comme pour une mue. Cette nouvelle enveloppe ne se voit d'abord qu'à la partie supérieure du sac (fig. Î2, au haut). En même temps, on voit se former au pôle supérieur une petite pointe (Af), très pâle, dont le sommet se trouve engagé, dès sa formation, dans la cavité d'une antenne, tandis que sa base élargie se continue avec l'enveloppe chitineuse de nouvelle formation.

C'est le commencement du dard. A ce moment, il est si peu accentué qu'on ne peut distinguer sa conformation intérieure. Peu à peu, le contenu du sac chitineux se rétracte vers le fond. La moitié supérieure se déprime à son centre, où est implanté le dard, et s'enfonce peu à peu dans les parties profondes qu'elle déprime en s'invaginant. Il résulte de là une sorte d'entonnoir dont le sommet tourné en bas est occupé par le dard, tandis que la base établit la continuité entre la portion invaginée et celle qui n'a pas perdu ses rapports. Au fond de l'entonnoir s'insère le dard, qui a beaucoup grandi, en sorte que, malgré sa rétraction vers le fond, sa pointe se trouve presque aussi baut dans le sac qu'au début. Cet accroissement a lieu exclusivement par la base. Celle-ci, élargie en entonnoir, est noyée dans les tissus, mous et s'accroît sans cesse par l'addition de nouvelles couches, tandis que le reste ne fait que se fortifier et prendre une structure plus solide, sans s^accroître dans aucun sens. On a en ce moment l'aspect représenté par la figure 23. En Z, on voit un fragment des téguments du Crabe, hérissé de poils ; en Y, celui de ces poils auquel la Cypris s'est accrochée par une antenne (A), qui est ici la gauche. L'article terminal de cette antenne ne se voit pas d'ailleurs^ à cause de l'opacité trop grande des parties situées au-dessous. Le sac se voit en 5, suspendu aux antennes. Le plastroi^ chitineux du premier article de celles-ci et le tendon chitineux en H, qui lui est [rattaché (A), ne sont pas encore tombés et permettent d'orienter le sac. Il est vu ici par le côté gauche. La carapace de la Cypris (C) s'est complètement détachée. Elle ne tient à rien, et le moindre courant d'eau l'emportera avec les sphères vitellines (F), les masses pigmentaires (/>) et l'oeil (0) encore reconnaîssable à sa teinte plus foncée. Dans le sac, on voit la masse parenchymateuse des cellules qui en forment la partie vivante, contractée et déprimée au centre, de manière que la moitié supérieure est comme invaginée dans l'inférieure, et que le pôle qui, morphologiquement, mérite le nom de supérieur, est refoulé presque au fond du sac. Le dard [K) émerge du fond de ce puits. Sa base seule est engagée dans la masse

cellulaire. Sa moitié inférieure se voit par transparence à travers la couche de cellules qui passe au-devant d'elle sans la toucher. Sa moitié supérieure n*est séparée de l'œil de l'observateur que par Tenveloppe chitineuse. Sa longueur, presque égale à celle du sac, atteint 7 centièmes de millimètre. Il est courbe, concave en avant, et son extrémité se dirige vers l'ouverture des cavités des antennes. On reconnaît en outre qu'il est creux, et sa pointe, taillée en biseau, ressemble à celle d'une canule de seringue hypodermique. Ce dard se montre fort, très accentué vers la pointe et de plus en plus pâle et délicat vers la base. C'est la meilleure preuve du mode de croissance que j'ai indiqué. Mais cette différence disparaîtra lorsqu'il aura fini de se développer. Le contenu du sac est toujours formé de cellules, mais très difficiles à distinguer. Le fond est plus ou moins masqué par les mômes vésicules réfringentes et le même pigment qu'auparavant. Ces parties sont seulement mieux reléguées vers le bas.

Tel est l'état où Ton trouve les Gypris fixées depuis deux ou trois jours. Les différences individuelles sont notables et consistent surtout dans la profondeur de l'invagination. Très marquée chez les unes, elle l'est à peine chez les autres, et alors le dard se trouve naturellement beaucoup plus haut et engagé par sa pointe dans le canal d'une des antennes.

A ce moment, la larve est bien différente de la Gypris dont elle dérive. Elle est fixée et immobile, mais armée d'un dard^ et mérite vraiment le nom de Kentrogone (xévTpov, dard; févoç, /arue), c'està-dire Larve à dard, que je lui ai assigné^.

c.) DévaginatiQn du dard; perforation des téguments du Crabe; troi^ sième mue, — Lorsque le dard a fini de se développer, il doit, on le devine, perforer les tissus du Grabe et leur faire la plaie nécessaire à l'introduction du parasite. Mais comment ce mouvement, qui doit avoir une certaine énergie, se produit-il en l'absence de muscles?

J'ai montré que la seconde mue de la Cypris a eu pour résultat la formation à Tintérieur du sac (S), appendu aui^ antennes, d*un second sac dont la moitié supérieure, invaginée dans l'autre, se termine à sommet par le dard. Ce second sac, qui se trouve désigné par la lettre S' sur les figures 24 à 27, devient de plus en plus marqué, et se voit avec la dernière évidence sous Taspect que représente la figure 24. On reconnaît aisément que la portion invaginée est ouverte à son sommet et se continue par les bords de son ouverture avec la base élargie du dard creux. Il en résulte que la cavité du dard est en continuité directe avec celle du sac intérieur {S') (fig. 24 et 25). S'il en fallait une preuve plus certaine que l'aspect cependant très net des parties, on la trouverait dans ce fait qu'un certain nombre de petits globules réfringents, en tout semblables à ceux qui abondent dans le contenu du sac, sont passés dans la cavité du dard.

Peu à peu> la portion invaginée se dévagine par un phénomène de croissance et non de contraction^ et soulève avec elle le dard. Celuici dépasse bientôt le sommet du sac extérieur (5) et s'engage dans la cavité de l'antenne qui a saisi un poil du Crabe. Guidé par elle, il arrive bientôt au contact des téguments de celui-ci et les atteint bien avant que la dévagination soit complète (fig. 24).

C'est ici le lieu de rappeler les détails que j'ai donnés sur le mode d'articulation des poils du Crabe avec les téguments. On doit se souvenir de cette membrane annulaire qui rattache la base du poil aux bords de l'orifice d^articulation. Conduit par l'antenne, le dard arrive forcément à la base du poil, glisse sur lui, rencontre la membrane articulaire, bien plus faible que les parties voisines encroûtées de calcaire, la perce et met ainsi la cavité du sac en communication avec l'intérieur du corps du Crabe (fig. 26). En appuyant sur la membrane pour la percer, le dard développe une certaine force qui suffirait pour séparer le parasite de l'hôte, si l'antenne ne les maintenait exactement rapprochés. C'est donc sur l'antenne fixée que le dard prend appui pour percer la membrane. C'est cette antenne qui maintient le sac attaché au Crabe et qui résiste à la réaction du dard,

608 YVES DELACE.

dont la base tend à repousser le sac en arrière^ tandis que sa pointe cherche à pénétrer en avant. Ce mouvement a lieu très lentement et, je le répète, par un phénomène d'accroissement et non par une contraction musculaire.

Je n'ai pas trouvé de Gypris dont le dard ait percé les tissus du Crabe avant le cinquième jour qui suit la iixation. Comme le dard n'est complètement formé qu'à la fin du deuxième jour, il s'ensuit qu'il faut deux jours et demi à trois jours pour que la dévagination s'opère et que la pénétration ait lieu.

Tous ces faits sont si remarquables^ si inattendus, si étrangers à tout ce que l'on connaissait jusqu'ici, non seulement chez les Cirripèdes , mais dans le règne animal tout entier, que Ton m'excusera de vouloir affirmer qu'ils sont bien positifs. J'ai vu, non pas une fois, mais cinquante, le dard et son mode de formation ; j'ai conservé des préparations convaincantes que je puis montrer à qui désirera les voir. Le fait de la pénétration du dard dans le Crabe n'est pas moins certain. Souvent on voit le dard dirigé perpendiculairement contre la carapace et terminé brusquement à sa rencontre, comme si la moitié ou les deux tiers étaient enfouis dans les tissus du Crabe. H n'y a pas à douter qu'il en soit réellement ainsi ; mais l'opacité de la carapace du Crabe empêche de voir la partie qui a pénétré. Une fois cependant, il m'a été possible, par une dissection bien minutieuse, d'enlever la Cypris avec le fragment transpercé, de renverser celui-ci sur sa face superficielle et de voir, avec la dernière netteté, le dard à l'intérieur du corps du Crabe. J'ai pu montrer la préparation et la dessiner. C'est elle que reproduit la figure 26, qui n'a rien de schématique. Les contours en ont été exactement copiés à la chambre claire. Malheureusement, on conçoit qu'une dissection aussi minutieuse est difficile à réussir. Je ne l'ai pas refaite, mais une démonstration aussi positive peut se passer de vérification.

Il arrive parfois, assez souvent même, que le dard s'engage dans

celle des deux antennes qui n'a pas saisi le poil. Dans ce cas, sa pointe rencontre la surface dore de la carapace, et glisse sur elle sans pouvoir Tentamer. Le parasite est destiné à mourir. On conçoit, en effet, que les cavités des deux antennes communiquant également avec le sommet du sac extérieur, il n'y a aucune raison pour que le dard s'engage dans Tune plutôt que dans l'autre. S'il existe quelque cause mécanique ou vitale qui dirige de préférence le dard vers Tantenne qui doit le conduire au but, je n'ai pu la découvrir.

Avant même que le dard ait pénétré, il s'est produit certains changements dans le sac S. Son contenu s'est rétracté de manière à abandonner la paroi partout, excepté au niveau de la base infundibuliforme du dard à laquelle il reste adhérent. II prend une forme plus allongée et se sécrète une paroi chitineuse si mince qu'on ne la voit qu'avec difficulté {S*, Bg. 20). G*est la troisième et dernière mue de laCypris, qui, ajoutée aux quatre mues du NaupUus^fait en tout sept mues. A ce moment^ le parasite se compose (fig. 26 et 27) :

1* Du sac primitif {S) attaché par une antenne (i4] à un poil;

2^ Du sac interne (S') remplissant presque entièrement le premier, invaginé à la partie supérieure, mais dans une petite hauteur et dont le sommet ouvert se continue avec le dard ;

3* D'un dard chitineux (K)^ légèrement incurvé en avant, un peu conique, taillé en biseau à la pointe. Ce dard a 90 à 93 {a de Ion* gueur, i2 à i3 |i de largeur à la base, 5 |i de large au sommet. Il est creusé d'un canal dont les dimensions sont à peine inférieures aux précédentes, en raison de la faible épaisseur de» parois (moins de I |i), et qui, au point le plus rétréci, c'est-à-dire à la pointe, se termine par un orifice ovalaire de 3 (ii de large sur plus de 6 ia de haut (fig. 28). Ce dard est engagé dans une partie de sa longueur (un demi ou deux tiers) dans le corps du Crabe, et sapointe;est libre dans les interstices musculaires qui font partie de la cavité générale;

4* D'une masse de cellules dans laquelle on reconnaît encore plus Ott moins distinctement une couche pariétale (e) représentant

ARCH. DE fOOL. KXP. ET G£n. ^ V SARIE.— T. II. i88i. 89

610 YVES DBU6B.

Tanden ectodermedelaCypris etune masse cellalaire centrale repré* sentant Tovaire (Ov) de la larve. Tout au fond du sac se trouYent encore, comme parties accessoires, nn amas TiteUln etpigmentàire{;7] et quelques globules réfringents fort petits. L'ensemble des parties renfermées dans le sac est revêtu d'une très mince enveloi^e de chitine qui s'attache à la base infundibuliforme du dard.

Tel est rétat où toutes les Gypris arrivent après cinq ou six jours de fixation.

d). Jnoculaiim de la Sacculme. — En continuant à les observer, je m'attendais à voir au bout de peu de temps le contenu du sac s'engager dans la cavité du dard et passer de là dans le corps du Crabe. Cette issue des choses était infiniment probable, comme conséquence de Tenchalnement des observations. Pendant plusieurs jours, les choses restèrent dans le môme état. Mes Cypris ne faisaient plus de progrès. Çhex plusieurs d'entre elles, le contenu du sac prit'un aspect ténu, clair, qui me parut être l'indice de la mort et d'une deslruction commençante. La saison avancée (fin octobre), ou la température déjà froide, ou la captivité dans les cuvettes, ou plusieurs de ces causes réunies expliquent pourquoi l'évolution fitiit l>ar trattier en longueur et par s'arrêter tout à fait. D'autre part, Tobligâtion de rentrer à Caen, où les cours allaient être rouverts, ne me laissait pas le^temps de commencer une nouvelle térie d'eipériences ausei longues que difficiles»

Cependant l'évolution ne s'arrêta pas ches toutes metf Gypris. Plusieurs d'entre elles me montrèrent nettement le contenu c^Uu* laire du sac engagé en colonnes serréei dans la portion infundifouli* forme du dard. Une d'elles me montra même un éUA plus avancé encore. C'est celle que représente la figure S7. Cette Cypris, SQrant été séparée du Crabe sur lequel elle était fixée» me mit sous les yeux les faits suivants, Lo contenu du sac, bien fburni et légèrement réfringent; avait un air bien vivant et tout autre que cet aspect louche ou ténu des Cypris mortes. Il se montrait formé d'unt osa-

ÉVOLUTION DE LA SACCULINE. 6ti

tière sans doute proioplasmique peu abondante reîifermant des globules arrondis, presque contigus, sonibres et ôtttoupéà d^un'i^eilet annulaire plus clair. Je considère oes éléments cbttime Âés noyaux remplissant à peu près toute la cavité d'un êorps cellulaire Irèâ ré^' duit. Sur les bords, en certains points surtout (e)» leur dispositiont en rangée épithéliale rappelait entièrement celle de l'ectoderme dans les stades moins avancés. Au milieu du sac, on voyait l'amas cellulaire central {Ov) représentant Tovaire ; et, au fond, les mêmes mftftsés pigmentaires (p) que dans les stades précédents. Çà et là, parmr tés cellules, de petits globules brillants de nature probablement graisseuse. "

Ces éléments s'étaient engagés d'eux-mêmes dans la cavité du datd et se reconnaissaient, avec leur forme, jusqu'au milieu environ de celle«ei. Une légère pression exercée sur la lamelle fit cheminer lit coloiine pkis avant dans le canal du dard, et bientôt je vis sortir pa# la pointe une petite masse d'apparence sarcodiqne* Une partieule^ sans doute détachée de cette masse, me montra des mouvemeiité amiboïdes.

' D*aprè8 ce qui précède, il me parait évident que, dans les eoiidi« tiens normales, le sac se vide et fait passer son contenu à l'intérieur du Crabe sous la forme d'une petite pelote d'éléments figurés. JHais, pour pouvoir être tout à fait afilrmatif, il faudrait soumettre les faits à une vérification nouvelle et, pour cela, attendre une année entière avant de publier ce travail. En attendant cette confirmation formelle, je ne crois pas trop m'avancer en disant que la larve Kentrôgone inoculé au Crabe soii contenu ceUulaire par le .canal de son dard. S'il en était autrement» toutes lés transformations précé-* dentée de là larve deviendraient iaéspliCables. . Pourquoi la Cypris s'accrocheraii^Ue à restérieur dtt Grabe> sr c'était d'une autre manière qu'elle dût attaquer sa victime?

Paurquoi choisirait-èUe un poil pour s'accrocher, si ce n'était pour tirer parti de la faible résifftance de la membrànéd'articulatio^?

612 YVES DBLAGE.

Pourquoi soa ectoderme sécréterait-il un dard aigu, si elle ne de- Tait s'en servir pour piquer?

Pourquoi ce dard serait-il creux, pourquoi sa cavité communiquerait-elle avec celle qui contient le corps cellulaire si celui*ci ne devait pas s'y engager?

Pourquoi le dard percerait-il les téguments du Crabe et donne* rait-il la possibilité au contenu cellulaire du sac de passer, par son canal, dans le corps de la victime, si cette disposition ne devait pas être utilisée?

Toutes ces raisons ne valent pas, à coup sûr, çne observation formelle du phénomène, mais ce serait aller trop loin que leur ôter toute valeur.

Il se peut qu'il y ait dans le modus agendi de ce passage du contenu du sac dans le Crabe quelque particularité qu'on ne puisse soupçonner, mais le fait du passage lui-m6me ne me parait pas douteux. Je rappellerai que j'ai formellement observé que les cellules s*engagent au moins dans la partie inférieure du dard. Évidemment ce n*est point pour s'arrêter là. Un fait encore mérite d'attirer l'attention. Les cellules ectodermiques de la Cypris, de même que celles de l'ovaire, ont au début plus de 4 |i de diamètre. Au moment de rinoculation, elles n'ont plus les unes et les autres que 2 (& seulement. Cette diminution de volume, résultat de la division, est évidemment en harmonie avec l'étroitesse du calibre du dard. N'oublions pas non plus que les mouvements amiboîdes de ces cellules doivent faciliter le passage.

£n résumé, et en renouvelant jtoutes les réserves déjà faites, voici comment se fait, selon moi, l'inoculation de la Sacculine. Le contenu du sac s'engage peu à peu dans la cavité du dard, en s'éUrant, sans que ses cellules, au moins celles de Tectoderme, perdent leurs rapports réciproques. Ce passage est facilité par l'allongement des cellules qui, étant amiboîdes, sont susceptibles de se déformer et de reprendre ensuite leur configuration première. Le contenu cellulaire

du sac passe ainsi dans le Crabe et se retrouve ensuite dans quelque interstice musculaire faisant partie de la cavité générale de celui*cL La masse inoculée se compose de deux parties, une enveloppe exté« rieurede cellules ectodermiques et un amas, intérieur de cellules d'origine probablement mésodermique qui n'est autre chose que Tovaire primitif de la larve. Quant aux éléments musculaires, glan* dulaires et nerveux de celle-ci, j*ai montré qu'ils se sont dissous et ont été expulsés avant la fermeture du sac ectodermique.

Quelques mots avant de clore ce chapitre, sur certaines particularités de la fixation qui n'ont pu trouver place au cours des descriptions précédentes.

J'ai fait voir que les Gypris se fixaient de préférence sur les Crabes qui avaient mué depuis peu. La mollesse des téguments à ce moment est sans doute une des raisons de cette préférence, mais elle n'est pas la principale. La durée des transformations que subit la Cypris depuis le moment de la fixation jusqu'à celui de la pénétration du dard est au minimum de cinq- jours. Si le Crabe vient à muer dans cet intervalle, la Cypris tombe avec sa dépouille. 11 y a fixation, mais non inoculation, et le parasite périt sans laisser de progéniture. Plus un Crabe est près de la mue précédente, plus il est loin de la suivante et plus les Cypris qui se fixeront sur lui auront de temps pour parcourir les diverses phases de leurs transformations, inoculer leur contenu et auront de chances de perpétuer leur descendance. Les Crabes venant de muer et encore mous sont donc dans les conditions les plus favorables pour que l'inoculation réussisse. Les Cypris, averties de cet état de mollesse des tissus par les appendices tactiles de leurs antennes, se fijcent de préférence sur eux.

Évidemment ce choix est purement instinctif, nullement conscient. Les Gypris ne savent pas pourquoi il est préférable pour elles de se fixer sur un Crabe mou; mais toutes celles qui ont agi ainsi ont, depuis des siècles, réussi à propager leur descendance, tandis que leurs voisines flxées^sur des Crabes à carapace vieille et

614 YVES DBLâGE«

dora étaient ea grande partie détraites et mouraient sans postérités Q*ett ainsi que la sélection naturelle a créé dans l'espèce nn instinct inconscient, niais sûr de se fixer sur les Crabes mous, et fait agir ces bestioles dont la vie psychique est tout à fait rudimentaire, de la 0ième manière que ferait un être doué de raison et parfaitement au eoarant de la biologie du Crabe.

- Les petits Crabes, ai-je dit, sont les seuls qui soient attaqués par les.Cypris..La raison en est facile à comprendre. Les gros Crabes ont les téguments trop résistants pour que le dard puisse percer aisément la membrane articulaire des poils et peut-être trop épais pour qu'il puisse la traverser. Mais on conçoit que la taille des CraBes susceptibles d'être attaqués avec succès n'est pas très fixe. C'est sur ceux qui mesurent de 2 à 42 millimètres dans leur plus grande largeur que la fixation se fait surtout. A cet âge, les organes génitaux sont encore à Tétat d'ébauche et les fonctions sexuelles sont nulles. On voit ce que devient, d'après cela, l'affirmation de H. Guxn, que la formation du parasite a lieu pendant l'accouplement dei Crabei. .

lixçeptionneilement^ il peut arriver que la fixation ait lieu, surtout jsur des Crabes mous,^ un peu plus tard que d'ordinaire, et cela .expliquerait pourquoi Ton trouve parfois des Sacculines internes fort jeunes sur des Crabes relativement gros, Mais le fait est rare et fion explication ne souille aucune difficulté. . Un mot encore avant de passer à un autre aujet. J'ai expliqué ixlushàut qu'avant de connaître le mode de fixation des Gypris, je •cherchais toujours les larves fixées dans les points que je supposais les plus exposés à leurs attaques. Ces points étaient au nombre de trois : l<i: la face repliée de l'abdomen; â"" la cavité intestinale; a'^ la membrane mince qui réunit la carapace au thorax et à la face dorsale de Tabdomen. J'étais à cent lieues de me douter que la ; Ration pouvait avoir lien par les pattes ou par la Xace dorsale de «l'abdomeaou'.par tous .autres points aussi efficacement protégés en apparence contre les attaques du parasite. Cela explique pourquoi,

au cours de mes longues r6oherohesj> n'ai jamais rencontré de Cyprin fixéei sur deeCraieê pris â lagrève. Ce fait aurait une réelle importance et pourrait faire douter que les choses se passent dans la nature de la môme manière que dans les conditions expérimentales, si Tobserva* tion des Crabes venant de la grève avait été faite dans de bonnes conditions. Mais c'est ici le lieu de répéter ce que j^écrivais plus haut, qu'en fait d^observations minutieuses, on ne voit que ce que Ton regarde. L'image fi*appe la rétine, mais elle n'éveille aucune sensation. Ce petit sac, visible seulement à un grossissement de SO à 30 diamètres, attaché & un point quelconque du corps, et dont la forme n*a rien de commun fivec celle de la Gypris, a pu cent fois frapper mesyeux sans que je le remarque.

Lorsque j'ai eu connu toutes les circonstances de la fixation, je me suis bAté de faire chercher des Crabes à la grève pour les ezamiaer. Mais on se rappelle que c'était à la fin d'octobre, et je n'obtins aucun résultat. Les vingt-cinq ou trente Crabes que j'eus le loisir d'examiner ne me montrèrent aucune Cypris fixée. Mais ce résultat négatif ne prouve rien. U s'explique aisément par la saison trop tardive où l'examen a été fait. Une autre année, j'aurai le loisir de me livrer de nouveau à cette recherche, et j'espère combler aisément cette petite lacune.