SECONDE PARTIE

PÉRIODE ENDOPARASITAIRE. — STADE DE SACGULINE INTERNE.

(PL XXIV et XXV.)

L'inoculation met fin à la première phase embryogénique, à la période larvaire f et inaugure la seconde, la période endoparasitaire^ dans laquelle ranimai peut recevoir le nom de Sacculine. Pendant une bonne partie de son existence parasitaire, la Sacculine est en^ tièrement oontenue dans le corps du Crabe et mérite le nom de Sacixaivs^ iNTtnliB que je lui ai donné.

La Cypris se fixant en un point presque quelconque de la surface

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du Crabe, la Sacculine interne se trouve, au début de sa formation, à rintérieur de son hôte à une place tout à fait indéterminée. Si Ton se rappelle combien sa taille est minime à cet &ge, on comprendra qu'il soit à peu près impossible de la trouver dès le début. Pour réussir dans cette recherche, il faudrait pouvoir faire vivre des Crabes sur lesquels on aurait noté la position de la Cypris fixée, et les examiner après l'inoculation. J'ai expliqué comment Tépoque avancée de la saison ne m*avaitpas permis de continuer cette recherche avec fruit. Quant à prendre des Crabes et à chercher au hasard les jeunes parasites dans leur corps, il ne faut pas compter sur ce moyen.

Mais, fort heureusement, la jeune Sacculine, à peine inoculée, s'accroît, et, se développant de plus en plus dans un sens déterminé^ gagne la face antérieure du segment abdominal de l'intestin. Quel que soit le point de départ, le point d'arrivée est toujours le même. Ce qui était à peu près impossible, savoir : de trouver le parasite perdu dans le corps de l'hôte, devient relativement facile dès que l'on a un point de repère. Si, dans une localité où les Sacculines sont aussi abondantes qu'à RoscoiT, on examine avec soin, i un grossissement de 150 à 200 diamètres, l'intestin d'une douzaine de petits Crabes, on est à peu près sûr de trouver une ou deux Sacculines internes jeunes.

Le temps nécessaire au transport de la Sacculine du point de départ au point d'arrivée ne doit pas être bien long, car la taille moyenne des Crabes sur lesquels les Cypris se fixent et de ceux doDt rintestin montre une jeune Sacculine est la même* Si court que soit ce temps, il suffit au jeune parasite pour grandir et se modifier. Néanmoins, ces modifications ne sont pas si profondes qu'il ne soit possible de rattacher un état à l'autre et de se rendre compte des modifications accomplies pendant la courte période qui échappe à l'observation.

Quant à la réalité du voyage que fait la jeune Sacculine à Tinté* rieur du Crabe, elle est démontrée par ce fait que le point d'arrivée diifère du point d'inoculation.

De nouvelles preuves, basées surTobservation et aon point d'ordre spéculatif, ressortiront de l'étude de la jeune Sacculine; mais, dès h présent, je puis en donner une qui n'est pas sans valçur.

Il arrive parfois que la jeune Sacculino ne se développe pas normalement, de manière à transporter sa masse dans l'abdomen du Crabe. Elle reste alors au lieu où elle a été inoculée ou dans le voisinage et grandit. Si elle se fût transportée dans Tabdomen, les téguments peu résistants de la face ventrale eussent bientôt cédé sous sa pression, et une partie de son corps se fût montrée au de* hors. C'est le développement normal. Mais, dans le lieu où elle est restée, il n'en est plus d^ même. Elle rencontre la carapace épaisse, solide, encroûtée de sels calcaires, ne peut la rompre et se trouve condamnée à mourir daus sa prison. C'est ainsi que j'ai trouvé des Sacculines internes dans la cavité du thorax> entre les apodèmes, tantôt près de la racine de l'abdomen, tantôt plus avant dans le corps. Une fois^ j'en ai rencontré une dans l'article basilaire de la quatrième patte ambulatoire droite, et, une autre fois, dans celui de la deuxième patte ambulatoire gauche. Ces Sacculines, bien qu'encore internes, étaient d'âge adulte, bien plus grosses que les jeunes Sacculines externes, mais plus petites que les moyennes, et surtout tout -autrement conformées. Ces cas, d'ailleurs^ sont rares, car les Sacculines qui ne savent pas gagner la face antérieure de l'abdomen sont condamnés à rester internes et à mourir sans progéniture. Il s'exerce donc sur elles une sélection absolument rigoureuse, qui accumule dans l'espèce la tendance à un développement asymétrique qui transporte l'animal au point où il pourra terminer heureusement son évolution.

Une seule fois, j'ai rencontré une Sacculine qui avait fini par percer la carapace sur le dos de l'abdomen. Elle était petite, dure, ronde, et montrait par là qu'elle avait dû rester interne bien au-delà du temps normal avant de se faire jour au dehors* Sa cavité incuba» trice était vide, et je ne sais si elle eût été capable de pondre normalement quand même elle eût vécu.

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1. Premier stade. Invagination ectodef*mique. Formation de la camti péritomatique. (Fig. 32, 33 et 36.)

Pour 86 procurer des Sacculines au stade que je vais décrire, il faut prendre des Crabes de 5 à 10 millimôtres de largeur dans leur plus grand sens, recueillis en automne ou à la fin de l'été. On leur arrache l'abdomen avec des pinces fines et on le place, la face ven« traie tournée en haut, sur une lame de verre, dans une grosse goutte d'eau de mer. Gela peut être fait à Tœil nu. Puis on porte la préparation sous une bonne loupe de Brûcke, ou, mieux, sous lemiorescope de dissection, armé du prisme redresseur et muni d'un jeu de len«< tilles donnant un grossissement de iO à 12 diamètres. Maintenant la pièce avec une pince sans offenser l'intestin, on sépare de deux coups d'aiguille le telson de l'article précédent en appuyant sur les extré« mités de la ligne d'articulation, seuls points où Tunion des deux articles soit solide. Puis, saisissant ce telson avec une pince fine, on le tire en arrière de manière à le séparer du reste de l'abdomen, maintenu en place avec l'autre pince. Le telson entraîne avec lui rintestin, qui sort de l'abdomen comme d'un fourreau. On le sépare alors d'un coup de oiseaux, et Ton a ainsi la portion abdominale de l'intestin isolée et se montrant par sa face antérieure. On ajoute alors une goutte d'eau de mer propre ; on couvre d'une lamelle, de manière à ne pas trop comprimer, et l'on examine à un grossissement de 450 à 200 diamètres.

Il est bon de parcourir d'abord les bords de la préparation. Si Tin^ testin porte une Sacculine, il est rare que qurtque racine ne se montre pas asseï nettement pour faire reconnaître sa présence. Si l'on ne trouve rien, on cherche sur l'intestin lui-même. Parfois, la préparation est trop opaque. Il est nécessaire alors de vider Tintestin des matières qoll peut contenir par une pression ménagée de haut en bas, ou même de reporter la préparation sous le microscope de dissection et de fendre avec de fins ciseaux l'intestin en long sur ït

ÉVOLUTION DS U S^CCULINE. 619

ligne médiane dorsale, L'opération ne laisse pas que d'être fort délicate. Gela fait» on étale l'intestin, qui, n'étant plus doublé, est plus transparent, et l'on recommence l'examen. Si Ton ne trouve rien, on passe à un autre Crabe.

Lorsque l'on a acquis, par la découverte des racines, la certitude qu'une Sacculine est présente, il reste à la trouver elle-même. Il faut pour cela se laisser conduire par les racines elles-mêmes, non en cherchant à en suivre une en particulier, ce qui est impossible, mais en examinant la région où on les trouve le plus grosses et le plus nombreuses. On arrive alors le plus souvent à découvrir une membrane unie, grenue, d'un aspect un peu trouble, que l'on reconnaît assea facilement lorsqu'on a acquis une grande habitude de cette re** cherche. Un novice la confondrait aisément avec Tintestin du Crabe sur lequel elle s'étale. En parcourant cette membrane, on finit par apercevoir en un point une sorte de tache arrondie plus claire, de 5 centièmes à 6 centièmes de millimètre de diamètre. Alors, plus de doute, on tient la Sacculine. Il reste à l'isoler pour Tétudier par transparence, ou,'.mieux, à séparer de deux coups de ciseaux un petit tronçon d'intestin au milieu duquel elle se trouvera et de le soumettre aux réactife pour le débiter en coupes.

Pour des Sâcculines internes à des stades plus avancés, la recherche est moins ardue et peut être faite à des grossissements moindres.

Parfois on trouve des racines et point de Sacculine. II faut alors détacher la membrane musculo-cutanée qui forme la paroi antérieure de l'abdomen et l'examiner par sa face profonde. La Sacculine est, en effet, entre Finteetin et les téguments de la face ventrale. Plus adhérente au premier, elle est, en général, entraînée avec lui ; mais, parfois, elle reste attachée au second.

Enfin, dans certains cas, on ne la trouve pas du tout. Sans doute alors, elle n'^ pcis encore terminé^ le voyage qui doit la conduire à sa situation normale, et ses racines, qui l'ont précédée, y sont seules

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encore parvenues. Mais où la chercher ? Je Tai tenté plusieurs fois sans succès.

Examinée en place sur Fintestin, la jeune Sacculine se montre conformée d*une façon singulière (fig.32). Elle se compose essentiellement de quatre parties : une membrane mince, étalée, la membrane basilaire, émettant par ses bords les racines, renflée sur sa partie moyenne en une tumeur centrak relativement très volumineuse, au sein de laquelle se trouve la petite vésicule claire dont j*ai parlé, et que je nommerai, pour abréger, le nucléus.

Il faut étudier successivement toutes ces parties.

a) Racines {R dans toutes les figures des planches XXIV et XXV}. -* Déjà, à cet âge, elles sont si développées que le corps entier du Crabe en est envahi. Il m'est arrivé d'en rencontrer jusqu'au fond des pattes ambulatoires chez un Crabe de 6 millimètres. Elles naissent en grande majorité des bords déchiquetés de la membrane basilaire, dont elles ne sont que des prolongements ramiflés. Quelques-unes, très rares, naissent de la face profonde de la membrane, entre elle et l'intestin (fig. 34). Elles sont alors courtes et peu ramifiées. D'autres, plus nombreuses, partent de la face superficielle; quelques-unes même, très petites, de la surface de la tumeur centrale (fig. 32) ; mais, je le répète, la grande majorité se détache des bords. Les plus grosses ont de 5 centièmes à 8 centièmes de millimètre à leur origine ; mais leur diamètre diminue à mesure qu'elles se ramifient, et les petites n*ont pas 3 centièmes de millimètre.

Leur conformation macroscopique est la même que chez l'adulte et se laisse ramener à une ramification arborescente extrêmement irrégulière, sans anastomoses entre les rameaux issus de branches diflérentes. Les plus grosses sont aplaties. Les moyennes et les petites sont tout à fait rondes. Leur structure est la même que chez Tadulte, mais les cellules pariétales sont plus rondes, les cellules centrales moins étoilées ; en un mot, les transformations qu'elles subissent pour former le tissu caverneux sont moins avancées. Déjà à cet

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âge, on observe les tenninaisons lagéniformes dont j'ai parlé chez Tadulte et que j*ai décrites à ce moment par anticipation (Y. p. 529 à 531).

*. b.) Membrane basilaire {B dans toutes les figures). — Bien que très v&riable dans sa forme, cette membrane présente deux particularités constantes et du plus grand intérêt (fig. 32). Le bord qui regarde du côté de Tanus du Crabe est uni, sans déchiqueture et n*émet poitit de racines; sa forme est assez régulièrement concave, et, par ces caractères, il se distingue très nettement de tous les autres. Sur les côtés seulement, il se prolonge en racines plus] ou moins volumineuses. Le bord opposé, celui qui regarde du côté du corps du Crabe, est irrégulier dans sa forme. Lorsque la Sacculine a été enlevée sans précautions, il ne présente rien de particulier ; mais sur les individus bien intacts, on constate le plus souvent qu'il se prolonge, soit vers le milieu, soit à Tun des angles, en une énorme racine (p) de môme apparence que les autres, mais très volumineuse et aplatie. Ce prolongement émet quelques racines plus petites, mais il ne se ramifie pas à proprement parler. Il s'atténue légère^ ment à mesure. qu'il s'éloigne de la Sacculine. Il y aurait un très grand intérêt à pouvoir le suivre dans le corps du Crabe, et je pense que, si Ton y arrivait, on le verrait se porter, en s'effilant de plus en plus, vers un point de la surface des téguments, le plus souvent vers une patte. Mais la chose est absolument impossible. La petitesse des parties, Taspect p&le, l'absence de coloration spéciale fait que cela ne peut se voir qu'à la lumière transmise, sur un intestin isolé et avec un grossissement fort, toutes conditions impossibles à réaliser dans la dissection. On ne peut songer non plus à demander ce résultat aux coupes. Comment suivre un filament imperceptible dans une masse relativement aussi volumineuse que le corps du petit Crabe et composée de parties si inégalement résistantes?

Quoi qu'il en soit, la différence entre le bord distal (inférieur dans la figure) uni, régulier,concave et le bordprozimal, prolongé en un

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long processus qui se perd dans le corps du Crabe, tout cela semblé être le résultat et la preuve de ce mouvement de translation de la Sacculine dont j'ai parlé précédemment.

Inoculée en un point quelconque du corps, une patte, je suppose, la Sacculine doit se rendre dans l^abdo'men. Dépourvue de muscles et d'appendices locomoteurs^ elle n'effectue pas éri** demment ce voyage par un déplacement M totù. G^eit par un accroissement lent, continuel, mais prédominant dans un certain point, qu'elle peut seulement cheminer. Pour cela, il faut que son extrémité distale reste inerte, ce qui explique sa forme régulière, tandis que son extrémité proximale se développe rapidement, de manière à pousser le reste du corps toujours dans le même sens. Que le lecteur porte les yeux sur la figure 3â; qull se représente Taccroissement fortement prédominant dans une zone transversale située à là réunion de la membrane avec son prolongement, et il se rendra compte que le pédoncule devra s'allonger et repousser sans cesse la Sacculine vers l'anus du Crabe. Cette interprétation, tout hypothétique qu'elle est, explique aisément tous les ftiits et concorde parfaitement avec ce que nous savons de l'histoire de la Sacculine. Il me senible difBcile de lui en substituer une autre.

Mais je reviens à la membrane dont j'àl décrit seulement la forBie« Les dimensions ne dépassent pas, à cet âge, un tiers de millimètre** Elle est étalée sur la face antérieure de l'intestin. Quelques racines rares, courtes, peu mmlflées^ naissent de sa face' adhérente. Toutes rampent exclusivement dans lé tissu conjonctif gras qui entoure l'intestin. Aucune, là pas plus qu'ailleurs, ne pénètre dans les couches propres des organes.

En dehors de la tumeur centrale que je décrirai plus bas, Tépais- ^eur de la membrane varie de % centièmes à 1 dixième de millimètre. 9a structure est conforme à celle dés racines et à celle de cette même membrane & l'état adulte. Les figures 34 et 35 la représentent à un ftge un peu plus avancé. On voit qu'elle comprend, sous une mince membrane chitineuse dd 2 |a d'épaisfisew environ, nnè couche de

ÉVOLUTION DE LA SACCULINK. ffi3

cellules (A) à peu près cubique de 30 (a environ, à protôpiâsma trè$ finement granuleux» à noyau nucléole de 10 (x. Cette couche forme un revêtement continu et sert de paroi à une cavité interposée remplie par des cellules plus petites, également nucléées, dont les bords 3'étendeni en prolongements ramifiés et anastomosés de manière à constituer, comme chez l'adulte, une sorte de tissu caverneux (v). La seule différence^ consiste en ce que les prolongements sont plus courts, moins ramifiés et qu'en un mot les cellules sont moins éloi« gnées d'un état originel où elles devaient être toutes arrondies.

. c). Tumeur centrale {b, flg. 33 et 34), — Mince et aplatie sur les bords, la membrane se relève brusquement au milieu de manière à former une tumeur régulièrement arrondie, aussi haute que large et qui a environ 2 dixièmes de millimètre dans tous les sens. Tout cela dailleurs est siyet à de nombreuses variations individuelles. Cette saillie est formée exclusivement aux dépens de la face superficielle de la membrane basilaire. La face profonde ou intestinale reste plane. La face cutanée seule se bombe. La structure intérieure est absolument la même que celle du reste de la membrane, mais ici le tissu caverneux est extrêmement abondant et forme une masse épaisse. La couche de cellules pariétales reste simplecommeailleurs. En un point de la tumeur se trouve logée, au sein du tissu caverneux, cette petite vésicule que j'ai désignée sous le nom de nucléus.

d). Nueléus (0> fig. 32, 34 et 35). *— Il est situé tout près de la sur*f^ice, presque immédiatement sous la couche des cellules pariétales, parfois au p61e même de Thémisphère formé par la tumeur centrale, plus souvent un peu plus loin vers le bord distal, c'est-à-dire vers Kanu» du Crabe/

Examiné à Tétat frais à travers les tissus, il se montre sous Taspect d'une petite tache claire, arrondie, de 3 centièmes de millimètre de diamètre environ. Si la Sacculine a été isolée, on constate, à un grossissement de 300 ou 400 diamètres, que cette tache claire se décom*

6ii YVES DELAGE.

pose en plusieurs parties concentriques. Sur la coupe optique (flg. 33), on voit au centre un ovale (0) limité par une ligne nette, à grand axe orienté longitudinalement par rapport au Crabe. Autour de cette partie centrale se trouve un anneau ovalaire (8] également limité aussi par une ligne nette parallèle à la première. Vais cette ligne extérieure n'est pas fermée, et, si la coupe optique passe bien par le centre, on constate qu'à un de ses pôles, celui qui regarde vers la base de la queue du Crabe, les deux moitiés de la courbe, au lieu de se rejoindre, se reportent un peu en dehors en remontant et disparaissent* La zone annulaire se continue donc, au niveau de sa base, avec les parties voisines, tandis qu'elle en est séparée dans le reste de son étendue par une ligne nettement dessinée. Enfin une seconde zone annulaire (S'), concentrique à la première et à peu près de même largeur, entoure celle-ci de tous côtés, excepté à la base. Cette deuxième zone se distingue nettement des parties voisines par une teinte plus claire, mais elle n'en est pas séparée par une ligne nette. Dans les cas les plus favorables, on arrive à voir une traînée sombre {€) qui se détache du pôle fermé de la ligne ovalaire externe et se porte en serpentant vers la surface de la tumeur. Cette traînée a un double contour et représente un canal qui aboutit à un petit orifice {p) fort difficile à voir à la surface de la tumeur. Une bordure claire, continuation de la zone annulaire externe, accompagne ce canal de chaque côté jusqu'auprès de la surface.

Voilà ce que montre la coupe optique médiane. Il suffit de faire mouvoir la vis micrométrique pour reconnaître que l'ovale central est une masse ovoïde et que les deux zones annulaires sont deux épaisses enveloppes concentriques qui entourent la masse centrale de tous côtés, excepté à l'un de ses pôles, ménageant là une sorte de pédoncule qui rattache l'ensemble aux tissus ambiants. Comme je Tai fait remarquer, le nucléus est placé au sein du tissu caverneux de la tumeur, à peu de distance de la surface, et orienté de telle façon que le grand axe est parallèle à celui de Tintestin du Crabe et le pédoncule tourné vers la base de l'abdomen.

ÉVOLUTION DE Lk SAGCDLINE. 625

L*exainen par transparence peut donner une idée de la disposition de rensemble» mais les coupes seules permettent de reconnaître la structure.

Une bonne coupe de la Sacculine à cet âge, faite sagittalement par rapport au Crabe, montre ce que représente la figure 36. La région du nucléus est seule représentée. Le reste serait à peu près comme sur la figure 34 qui représente, à un grossissement beaucoup plus faible^ une coupe faite transversalement à un âge un peu plus avancé.

Sur la figure 36, on voit au centre une masse (0) à peu près arrondie de grosses cellules nucléées. Ces cellules ont 5 [x environ de dia^ mètre et leur noyau 2 1/2 (jl à 3 (jl. Elles sont un peu polyédriques par pression. Elles n'ont pas de membrane. Leur protoplasma est finement granuleux et si délicat que, sur les pièces traitées trop brutalement parles réactifs, on n'aperçoit plus que les noyaux. Une membrane mince, continue, entoure partout Tensemble de ces cellules et en forme un tout distinct. Il représente la partie centrale de la figure 33, et sa membrane correspond à la ligne fermée qui la limite.

Autour de cette masse centrale se voit une double couche de cellules formant deux enveloppes concentriques. La couche interne (8) entoure partout la masse centrale, excepté à la partie pédonculaire que j'appellerai supérieure. A ce niveau, au lieu de se souder à ellemême pour compléter l'enveloppement, elle se détourne en dehors pour se continuer avec la couche externe (5'). Celle-ci, née, comme on le voit, de la précédente, au niveau du pédoncule, redescend parallèlement à elle pour former Tenveloppe extérieure. Entre ces deux couches existe un petit interstice destiné à prendre plus tard un grand développement et que je nomme la cavité pérîsomatique (^).

Sur les coupes qui ne passent pas exactement par le point voulu, on voit cette couche extérieure se continuer avec elle-même au pôle inférieur ou antipédonculaire du nucléus et former en ce point une enveloppe complète. Mais si la coupe passe exactement

ARCH. DE ZOOr.. EXP, ET OÉN. — 2« SÉRIE. — T. II. 1884. ^0

par le centre^ comme dans la figure 36, on voit qu*à ce pôle inférieur les cellules de l'enveloppe externe (A) se détournent pour tapisser extérieurement un court canal sinueux (c) qui va de la cavité périsomatique à la surface de la tumeur. La figure montre en (A) la couche pariétale de grosses cellules qui limitent partout le corps de la jeune Sacculine. Ces cellules sont à peu près cubiques, et leur diamètre est de 7 à 8 (a. Elles ont un gros noyau très évident de 4 (x avec un ou deux nucléoles. Leur base régulière, tournée vers le dehors, s'appuie sur la couche chitineuse superficielle de 1 1/2 à 2 lA qu'elles ont sécrétée, tandis que leur sommet s'atténue en prolongements ramifiés qui se continuent avec ceux des cellules voisines du tissu caverneux (v). Dans le voisinage du nucléus, ces cellules s'allongent davantage ; leur hauteur atteint el dépasse 12 ia ; elles se montrent en voie de division active. Exactement en face du nucléus, leur alignement, jusque-là parfaitement régulier, s'interrompt, et elles se continuent avec les cellules du canal dont je viens de parler.

Il est donc facile de comprendre que tout se pase^of?im«ii une invagination de la membrane cellulaire extérieure (A) s'était portée vers l'amas cellulaire central (0) du nucléus et l'avait coiffé d'une double enveloppe restée ouverte en haut pour former le pédoncule et se continuant en bas avec la couche des cellules restées extérieures par le canal d'invagination. La lame interne (3) de l'invagination forme l'enveloppe immédiate de la masse cellulaire centrale et correspond k la zone annulaire interne; la lame externe {V) forme l'enveloppe extérieure et correspond à la 2one annulaire externe de la figure 33. On conçoit qu'une ligne nette sépare ces deux lames, tandis qu'aucune démarcation précise ne sépare la lame extérieure du tissu caverneux ambiant avec lequel elle a déjà contracté des relations intimes.

On remarquera que j'ai dit que les choses sont disposées comme 51 une invagination de la paroi était venue coiffer le nucléus. Je bis cette réserve parce que, Fétat que je viens de décrire étant le plus

ÉVOLUTION DE L4 SACCULINE. 6t7

jeuHe que j'aie observé, je n'ai pas assisté à HnTagination ; et surtout parce que je ne crois pas que ce soit une invagination, au sens étroit de ce mot, qui ait eu lieu. Je pense, au contraire, que c'est par un bourgeonnement actif, mais sans se détourner de leur situation, que les cellules pariétales de la tumeur ont donné naissance à une double lame cellulaire, d'abord plane, qui s'est enfoncée dans le tissu caverneux^ a rencontré le nudéus et s'est appliquée sur lui de manière à l'envelopper partout, excepté au p61e supérieur. C'est, si Ton veut, une invagination, mais liée & un processus de bourgeon^nement.

J'ai plusieurs raisons de croire que les choses se sont passées ainsi. D'abord, les cellules pariétales de la tumeur sont en voie de prolifération active dans la région du nucléus, et d'autant plus que Ton se rapproche davantage de lui. Ensuite, les cellules du canal de communication, de même que celles des deux enveloppes du nucléus, sont bien plus petites que celles qui forment la paroi de la tumeur. Leur volume total ne l'emporte pas sur celui du noyau de ces dernières (4 |a environ). Enfin, la couche chitineuse de la tumeur centrale ne m'a jamais paru se détourner pour tapisser le canal d'invagination. Elle semble passer au-devant de son orifice (p), en sorte que ce canal ne s'ouyre pas en réalité à l'extérieur, mais seulement sous la membrane chitineuse* Il n'y en a pas moins une mince lame de chitine qui tapisse le canal et toute la cavité périso* matique, mais c'est un produit de sécrétion des cellules limitantes. Au surplus, invagination proprement dite, ou invagination liée à un bourgeonnement, la double enveloppe du nucléus est, dans l'un et l'autre cas, une dépendance de la couche pariétale du corps, et c'est là le point important.

Voyons maintenant s'il est impossible de rattacher cet état où je retrouve la jeune Sacculine interne avec celui où j'ai laissé le con» tenu du sac larvaire au moment de rinoculation«

La Cypris, quelques heures après qu'elle s'est fixée, lorsqu'elle

628 YVES BELÂGE.

a épuré la substance de sou corps et qu'elle a formé son sac, se. montre formée essentiellement de deux parties : 1° un ectoderme (e) continu^ formé d'une seule assise de cellules ; â^un amas central de cellules arrondies qui, déjà chez la Gypris encore libre, formait une masse parfaitement distincte, entourée d'une membrane propre (l'ovaire) (Ow, fig. 13, 46 et 17). Peut-être quelques cellules mésodermiques du tissu conjonctif du corps sont-elles restées dans le sac, mais elles sont peu abondantes. Quant aux muscles, aux cellules nerveuses, aux glandes, etc., on se rappelle qu'ils ont disparu en tant qu'organes et éléments figurés et ont été dissous et évacués.

Pendant la formation du dard, et les différentes métamorphoses subies jusqu'à l'inoculation, les parties sont devenues moins dis* tinctes, et^ au dernier moment, il est devenu difficile de distin* guer nettement Tectoderme de l'ovaire. Mais il ne s'ensuit pas que tout se soit mélangé. Il n'est pas dans les mœurs des couches embryogéniques de se confondre de la sorte. Au milieu des changements de forme les plus variés, malgré la disparition des différences extérieures perceptibles à nos sens ou à nos réactifs, je suis con* vaincu que chaque cellule conserve les propriétés qu'elle doit à son origine, qu'elle garde son rang et son numéro et sait se retrouver à propos à sa place. Il est ^onc infiniment probable que, après l'ino* culation, ce qui se retrouve dans le corps du Crabe, c'est une masse de petites cellules (l'ovaire), limitée par une fine membrane propre et renfermée dans une enveloppe de cellules continue (l'ectoderme) et, peut-être, entre les deux, quelques cellules mésodermiques, mais peu nombreuses. Tout ces éléments ont, au moment de ce retour à un état embryonnaire, des caractères semblables, mais les différences se montrent bien vite au cours du développement*

Pour comparer à la masse inoculée ainsi constituée la jeune Sacculine interne décrite plus haut, il faut commencer par rendre à la couche cellulaire formant la paroi de la tumeur centrale la double enveloppe du nucLéus, qui n^en est qu'un divertiQule. Supposons donc que la double coiffe invaginée(3' et 2) se rétracte peu à peu et

rentre dans l'assise cellulaire (A) dont elle dérive. Supposons en outre que les racines, qui ne sont que des expansions tubuliformes de la membrane basilaire, rentrent en elle. Que restera-t-il ? Un petit amas cellulaire arrondi, entouré d'une membrane propre, noyé dans un tissu de cellules étoilées anastomosées par leurs prolonge* ments et, pour renfermer le tout, une assise de cellules contigu6s.

La ressemblance n'estrcUe pas parfaite avec le germe inoculé ?

N*a-t-on pas le droit de penser que la couche de cellules pariétale» (A, flg. 36) représente Veetoderme {e, fig. 26) de ce germe et, par conséquent, celui de la Gypris, et que le nucléus (0, fig. 36) représente Yùvaire {Ov, fig. 2, 5, 13, t6, 17, 21, 24, 26 et 27) de la larve? Quant au tissu caverneux (v) qui comble la cavité de la membrane et celle de la tumeur centrale, il provient certainement en majeure partie et peut-^tre exclusivement d*une prolifération de Tectoderme dont les cellules sont toujours en voie de multiplication.

Je vais donc reprendre avec cette nouvelle donnée la description du germe inoculé au début et expliquer les modifications qu'il a subies suivant Thypothèse la plus vraisemblable.

L*ectoderme est la partie presque seule active dans tous ces phénomènes. Il se développe partout, mais surtout dans une région restreinte au-dessus du nucléus^ de manière à déterminer un mouvement d'ensemble du germe vers le lieu où il devra achever son développement. Par les différents points de sa surface, il donne naissance à des prolongements cylindriques qui poussent et se ramifient tout autour de lui (les racines).. A. sa face profonde, il forme, par division transversale de ses cellules, le tissu caverneux, et comme cette division est surtout active dans la région moyenne, la tumeur centrale se développe. Enfin, en face de Tovaire, il bourgeonne en dedans une double lame cellulaire qui s'invagine vers celui-ci et le coiffe comme d'un bonnet de coton. L'ovaire, pendant ce temps, n'a fait rien autre chose qu'accroître le volume de ses éléments. Quant aux cellules mésodermiques, qui sont peut-être restées dans le sac, entre l'ovaire et Fectoderme, il se peut qu'elles

eaO YVES DBUGB.

aient contribué à la formation des tissus caverneux, mais je erois plutôt qu*elles sont restées inertes et que leur destinée est tout autre. Je reviendrai sur ce point un peu plus tard.

Tels sont les rapports de la jeune Sacculine interne avec la larve* Je crois qu'ils méritent une certaine confiance, bien que je n'aie pu les établir qu'au moyen de rapprochements hypothétiques en raison de la lacune qui se trouve dans la série de mes observations. Je n'aurai plus désormais à faire de semblables réserves, car j'ai pu suivre presque pas à pas toutes les transformations ultérieures du parasite. Malgré les différences profondes qui existent entre l'animal à cet âge et la Sacculine adulte, il est possible dès maintenant de les superposer, et c'est ce que je ferai pour soulager l'esprit du lecteur.

La membrane basUaire et les racines deviendront les parties homonymes de Fadulte.La tumêur centrale et l'enveloppe externe du nucléu$ formeront le pédicule et sa bosse. L'enveloppe interne du nucUus formera le manteau^ la cavité incubatrice et la paroi de la masse viscérale par une série de délimitations successives. Vovaire restera Vovaire et ne formera rien autre chose. Les muscles et les testicules de l'adulte proviendront de ceridines cellules mésodermiques{m,ûg, 36) que Ton verra immigrer et envahir peu à peu les points où ces organes devront se développer. Enfin la cavité périsomatique n'aura qu'une existence transitoire : elle est destinée à s'ouvrir au moment où la Sacculine interne, devenue mûre, brisera les portes de sa prison pour se mon* trer en partie au dehors.

S. Deuxième stade. Isolement de la cavité périsomatique. Formation du manteau, (Pig. 37.)

Le pédoncule qui rattache Tectoderme à l'enveloppe externe du nucléus ne persiste pas bien longtemps. Les cellules qui le constituent se détruisent ou perdent leur arrangement, Tectoderme et l'enveloppe externe se complètent, et le nucléus, revêtu de sa double

eateloppe» se trouve complètement isolé dans le tissu caverneux, comme le montre la figure 37. La cavité p'érisomatique (ic), encore très réduite et même presque virtuelle, est alors complètement close comme celle d'un bonnet de coton. Plus tard, elle se mettra de nouveau en relation avec Textérieur, mais tout à fait indépendam* ment du pédoncule d'invagination qui est détruit pour toujoiu^s.

Déjà> avant risolement de la cavité périsomatique, les cellules de Tenveloppe interne (8) du nucléus commencent à se scinder par division transversale, de manière à former par délaminaiion un troir sième feuillet cellulaire (3,)> concentrique aux deux premiers et situé entre l'ovaire et celui qui lui a donné naissance. Je' le désignerai sous le nom de feuillet palléal interne^ par opposition à celui qui Ta formé, et qui prendra le nom de feuillet palléal externe, La délamination commence autour du pédoncule. Elle a déjà commencé à s'opérer au stade de la figure 36; elle se propage en descendant vers le [pôle inférieur du nucléus, et elle est presque complète au stade de la flguro 37.

Au-dessus du pédoncule, là où l'ovaire est directement en rapport avec le tissu caverneux ambiant, on trouve déjà au stade de la figure 36 quelques cellules mésodermiques (m) qui, au lieu d'être étoilées, ramifiées et anastomosées comme les voisines (t;), sont unies, ovales ou un peu losangiques et indépendantes les unes des autres. Elles ont une grande importance. Peu nombreuses encore, elles se multiplieront sans cesse jusqu'à la fin du développement et donneront naissance à des tissus variés. Pour le moment» on les voit s'insinuer entre les deux lèvres de la délamination palléale et s'avancer peu à peu vers le pôle inférieur (fig. 37). Un peu plus tard, quand la délamination sera achevée, elles se rejoindront et formeront entre les deux feuillets palléaux une couche qui s'épaissira beaucoup. Plus tard encore, on les verra s'allonger, s'unir par leurs extrémités, se grouper, et finalement elles formeront la couche musculaire du manteau.

Je suis fortement tenté de croire qu'il est resté, dans le sac de la

632 YVES DBLAGB.

Gypris fixée, quelques cellules mésodermiques entre Tovaire et Fectoderme, et que ce sont' ces cellules que nous retrouvons là, fonds commun d'où sortiront tous les tissus de Tadulte qui ont une origine analogue. Malheureusement, l'impossibilité de distinguer en catégories tranchées les éléments cellulaires qui constituent le germe avant Tinoculation empêche de vérifier ce point important. Je ne suis pas même certain qu'il reste dans le germe autre chose que Tovaire et Tectoderme, et l'opinion que j'ai émise est une simple hypothèse.

Pendant ce temps, l'enveloppe externe (V) du nucléus, celle qui forme la paroi externe de la cavité périsomatique, se modifie à peine* Ses cellules s'allongent, se ramifient par la pointe et s'unissent aux cellules du tissu caverneux environnant.

Les jeunes Sacculines au stade de la figure 37, ou un peu plus tard, montrent souvent un aspect que je n'ai pas représenté à un grossissement suffisant, et qui est fort singulier. La double enveloppe du nucléus descend beaucoup plus bas du côté distal (par rapport au Crabe) que du côté proximal et forme là une sorte de queue qui s'enfonce profondément dans le tissu caverneux. Dans cette partie, les cellules sont petites, serrées, cubiques. Des prolongements fibreux assez forts unissent les dernières aux cellules voisines du tissu caverneux. Du côté proximal, au contraire, les cellules, surtout celles de l'enveloppe extérieure, sont allongées, disposées sur plusieurs plans et imbriquées. Enfin, le tissu caverneux se montre rompu, déchiré (fig. 35), le long d'une traînée qui part du nucléus et remonte dans la membrane basilaire vers cette sorte de prolongement que nous avons vu (p. 621 et 622) se perdre dans le corps, du Crabe. Tout se passe comme si l'ovaire, pour se rendre vers le point de Tectoderme qui doit le coifi'erde sa double enveloppe, avait traversé une partie du tissu caverneux et avait en même temps opéré sur lui-même un mouvement de rotation. Cela peut s'expliquer d'une manière qui me semble assez naturelle : Tovaire restant toujours à la môme distance de la paroi, l'ectodenne donne naissance en face de Iui> par division transversale, aux nom-

breuses cellules qui doivent former la tumeur centrale de la membrane basiiaire; il résulte de là un mouvement relatif qui éloigne l'ovaire de la face intestinale de la membrane basiiaire, et la déchirure du tissu caverneux serait une sorte de sillage laissé par l'ovaire en arrière de lui. Quant au mouvement rotatoire» il paraît produit par ce fait que la multiplication cellulaire est plus active d'un côté que de Tautre, soit dans Tectoderme, soit dans Tenveloppe de l'ovaire.

3. Troisième stade^ ou stade (Tinvagination nerveuse. (Pig. 40.)

Lorsque la délamination palléale et la pénétration des cellules mésodermiques dans le manteau sont achevées, il se passe plusieurs phénomènes que je dois décrire successivement, bien qu'ils soient en partie simultanés.

a). Formation de la fente de sortie. — Les Sacculines dont le nucléus a i dixième de millimètre, ou un peu plus, ont leur ectoderme parfaitement continu. Leur nucléus est libre au sein du tissu caverneux de la tumeur, à peu de distance au-dessous de la membrane ectodermique (flg. 31 et 35). Chez celles dont le nucléus a 2 dixièmes de millimètre, ou un peu moins, ce qui correspond à une taille moyenne de 18 à 24 millimètres pour le Crabe, il n'en est plus de même. Si l'on examine la Sacculine par transparence, après l'avoir isolée sans la blesser, on constate que la tumeur est traversée par une ligne transversale par rapport au Crabe, un peu convexe vers l'extrémité distale de l'intestin et presque aussi large que la tumeur elle-même. Cette ligne, d'abord peu visible, s'accentue et, chez les Sacculines internes appartenant à des Crabes de 30 à 35 millimètres, elle est facile à voir.

La figure 39 représente la tumeur de la membrane basiiaire vue par sa face superficielle à ce moment. Cette ligne donne la sensation d'un épaississement chitineux. Elle est assez régulière dans sa

$34 YVES DBLA6E.

forme générale, mais plus ou moins découpée, surtout aux extrémités.

Sur une coupe coronale de la Sacculine, c'est-à-dire faite perpendiculairement i cette ligne, il est facile de voir à quoi tient celte apparence. On trouve que la cavité périsomatique s'est mise en cornmunication avec Textérieur par une longue fente dont toute la ligne en question n'est que l'aboutissant à la surface. Cette fente (fig. 40, f) est limitée par deux lames cellulaires qui rejoignent Tectoderme (A) à la paroi externe (S') de la cavité périsomatique (tc). Sur la coupe, Taspect est tout à fait le même qu'au moment de la pseudo- invagination ectodermique qui a donné naissance aux enveloppes du nucléus ; mais, au lieu d*ôtre limitée à un point, la communication s*étend dans toute la largeur de la tumeur centrale. Aussi , au lieu de la rencontrer sur la coupe médiane seulement, la trouve-t-on dans toutes les coupes parallèles au plan sagittal du Crabe, môme au-delà des limites du nucléus. Les deux lames cellulaires qui limitent cette fente sont en tout semblables à celles de Tectoderme, en sorte qu*il n*y a aucune différence entre les éléments de ces trois parties. Tout se passe comme si Tectoderme s'était invaginé en dedans jusqu'à rencontrer la paroi externe de la cavité périsomatique. Cette scissure, que j'appellerai la fente de iortie^ se produit si rapidement que je n'ai pu voir comment elle.se formait. Dès qu'elle existe, elle est déjà complète. Il est fort probable que c'est par un bourgeonnement de la membrane ectodermique qu'elle se forme, fi non aux dépens de la paroi externe de la cavité périsomatique. Je n'ai fait aucune observation à Tappui de cette maaière de voir; mais je fonde mon opinion sur l'inertie complète de cette dernière membrane dans tout le cours du développement et sur ^'activité extrême de Tectoderme en face du nucléus. ËU outre, dans le voisinage de la scissure, on voit souvent des commencements d'invaginations ectodermiques qui semblent indiquer des tentatives avortées de faire de nouvelles scissures à côté de la principale.

Les cellules des deux lames limitantes de la fente sécrètent rapî-

ÉVOLUTION DE Lk SACCDLINE. 03»

dément entre elles une lame de chitine qui se met en rapport, en dehors avec celle qui recouvre la Sacculine entière, en dedans avec celle qui limite la cavité périsomatique. C^est cette lame chitineuse qui, plus tard, se fendra et formera un large orifice par oii sortira le corps contenu dans la cavité périsomatique, c'est-à*dire toute la partie externe de la future Sacculine adulte. Mais, longtemps encore, cette fente doit rester fermée ; je dirai en temps et lieu quand et comment s'accomplit ce phénomène.

b), Fùrmation de là paroi de la masse viscérale et de la cavité incu^ batrice, — Au moment où j'ai laissé la Sacculine, la cavité périso-matique, encore à peine dessinée, contenait Tovaire entouré seule* ment de deux feuillets palléaux entre lesquels s'étaient insinuées les cellules mésodermiques chargées de former la couche musculaire du manteau. Le même processus qui a donné naissance au feuillet palléal interne aux dépens de la lame interne, primitivement unique, de l'invagination, va se répéter sur lui et former la paroi de la masse viscérale, constituée pour le moment par l'ovaire seul. J'appellerai, pour abréger, cette membrane, le feuillet périviscéral{i^). Puis, entre les deux feuillets délaminés, va se sécréter une couche de chitine qui se fendra et créera la cavité incubatrice (/). Ge mode de formation apparaît avec la dernière évidence sur les Saoculines de l'âge de celles que représente la figure 40. Leur nucléus a environ â dixièmes de millimètre de diamètre, et on les trouve dans les Crabes de 18 à 20 millimètres de largeur. On constate, enefTet, que les cellules de la couche nouvellement formée (8,) correspondent exactement une à une à celles du feuillet palléal interne (SJ, ce qui n'arriverait pas dans le cas d'une invagination ou d'une formation indépendante. En outre, la lame chitineuse qui s'est fendue pour former la cavité incubatrice, ne s'est pas partout exactement séparée. Dans certains points, on trouve des filaments qui s'étendent de l'une à l'autre moitié en traTersant la cavité incubatrice encore presque virtuelle. On les voit bien au bas de la figure 40 et en divers points de la figure 41*

636 VV£S DELAGH.

c). Formation du mésentère. — Cette délaminatioii, qui a pour effet de doter Tovaire (et plus tard la masse viscérale) d'une membrane d'enveloppe, ne s'opère pas partout. Le long d'une ligne verticale située du côté droit par rapport au Crabe, elle n'a pas lieu. Là, le feuillet pert-wwcAW reste uni au manteau. Le feuillet formateur et le feuillet délaminé ne se séparent [tas, et ainsi se trouve formé le mésentère.

On peut dès lors orienter la Sacculine, puisque Ion connaît son extrémité supérieure (le pédoncule) et son bord ventral (le mésentère). Celle que représente la figure 40 est vue en coupe coronale, l'extrémité supérieure en haut, le côté gauche (celui qui regarde le sternum du Crabe) à gauche, et le droit (celui qui regarde l'anus du crabe) à droite. La coupe ne passe pas d'ailleurs à égale distance des bords ventral et dorsal; elle est plus rapprochée du premier en bas et un peu oblique.

d). Invagination nerveuse. — Sur la face gauche, on voit qu'il y a aussi un point où la délamination n'a pas eu lieu. Là, le feuillet palléal interne (8,) reste uni pour un certain temps au feuillet périvîscéral (i^) et se prolonge à l'intérieur de la masse viscérale en une membrane cellulaire qui entoure un amas fusiforme de belles et grosses cellules (rtT) à noyau très évident. Ces cellules, polyédriques par pression, n'ont pas moins de 10 |a de largeur; leur noyau arrondi a 7 à 8 (ji et est muni d'un gros nucléole très accentué, de 3 (x environ. Leur ensemble forme une masse fusiforme qui s'enfonce dans la masse viscérale au-dessous de l'ovaire et est entourée par la gaine de petites cellules que j'ai mentionnée. Le feuillet palléal externe (2) forme à ce niveau une inflexion vers le dedans. En ce point (n), les éléments mésodermiques renfermés dans l'épaisseur du manteau sont absents. Plus tard, cette inflexion s'effacera, les cellules mésodermiques achèveront d'envahir cette place, la délamination achèvera de séparer le feuillet palléal externe du feuillet péri-viscéral, et toute trace de Tandcn état de choses disparaîtra; mais, dans la masse viscérale,

restera Tàmas fusifonne de grosses cellules. C'est le rudiment du ganglion nerveux»

Il n'est point douteux , d'après ce qui précède, que le ganglion nerveux ne se forme par une invagination du feuillet palléal externe dans la masse viscérale, à travers les feuillets palléal interne et péri-viscéral dont la séparation se trouve ainsi retardée.

Le feuillet palléal externe provenant d'une invagination de Tectoderme, le ganglion nerveux se trouve avoir ainsi une origine ectodermique. Mais le feuillet péri-viscéral dérivant par délamiiiation du palléal interne, et celui-ci provenant de la môme manière du palléal externe, le système nerveux aurait pu se former tout aussi bien par une invagination du feuillet péri-viscéral. Son origine n'en eût pas moins été ectodermique. Mais il semble que les centres nerveux soient des organes trop nobles pour se contenter d'une origine détournée. Les feuillets se donnent la peine de s'écarter pour per* mettre à une invagination plus directement ectodermique de leur donner naissance. Ces faits singuliers me semblent mériter toute l'attention des embryogénistes. Je reviendrai plus loin sur leur interprétation.

On remarquera, en outre, que l'invagination nerveuse se fait vers l'extrémité inférieure, près du mésentère, le plus souvent sur la face gauche, parfois sur la droite. Je reviendrai sur ce point en traitant de l'orientation logique du parasite.

e). Immigration des éléments mésodermiques dans la masse viscérale. — Au stade précédent, l'ovaire et son enveloppe étaient en contact immédiat. A mesure que la cavité incubatrice se formait, les cellules mésodermiques, toujours nombreuses au niveau du pédicule de la Sacculine, celles qui ont déjà fourni la couche moyenne du manteau, ont continué à se multiplier et se sont insinuées entre l'ovaire et le feuillet qui l'entoure immédiatement, entre celui-ci et le système nerveux, partout enfin dans l'intérieur de la masse viscérale. Elles sont devenues si nombreuses en se multipliant sans cesse

eSS YVES DELA6B.

qu'elles ont bientôt occupé une place presque égale à celle de Tovaire lui-même. Elles se sont glissées entre lui et la paroi, entre lui et le système nerveux, ont entouré celui-ci de tous cAtés, et, finalement, en s'accumulant dans le plan sagittal, ont fini par déter* miner la bilobation de l'ovaire. La mince membrane propre de celui-ci reste néanmoins toujours continue et se plie à toutes les inflexions. Cette bilobation de Tovaire se voit bien sur la figure 40. Une coupe plus reculée vers le bord dorsal montrerait comment ces deux lobes (K) restent réunis entre eux par une large communication qui deviendra le canal médian de l'ovaire.

Les cellules mésodermiques en question (m), en se multipliant, se groupent et finissent par former deux systèmes, Tun parallèle au feuillet péri- viscéral, l'autre transversal qui donneront : celui-ci, les plans musculaires transversaux de la masse viscérale ; celui-là, le système musculaire tangentiel de la paroi.

Enfin, les cellules les plus voisines des lobes ovariques s'appliquent sur eux, se soudent en membrane par leurs bords et forment da bonne heure autour de la glande une membrane continue {e) qui double extérieurement sa membrane hyaline propre et qui deviendra la tunique endolAéiïale des tubes- ovariques.

f). Formation des canaux déférenti* --• A la fin de ce stade, on voit se former, de chaque côté du corps, au sommet de la cavité incubatrice, une invagination (Z), D) des feuillets qui tapissent cette cavité. C'est l'origine des caftatix déférents. Ils ne sont donc autre chose que des diverticules de la cavité incubatrice. Quant aux cellules sécrétantes des testicules (7), elles ont une origine mésodermique que j'expliquerai plus loin.

La figure 40 montre qu'à ce moment le pédicule de la masse viscérale n'est pas sur le prolongement de celui du manteau. Le premier regarde l'intestin du Crabe ; le second est tourné vers la base de Tabdomen. Plus tard, cette situation se régularisera par un mou-

vemeat de roiatioa de la masse viscérale autour d\ui axe horizontal situé dans le plan sagittal.

4. Quatrième stade. Formation de Catrium et des glandes eêmentaires. Formation des testicules. Ramification de V ovaire. (Pig. 41).

La figure 41 montre nettement les modifications accomplies dans ce stade.

L'assise cellulaire (2') formant la paroi externe de la cavité périsomatique n*a subi aucune modification importante. La cavité périsomatique elle-même (tc) s'est agrandies, et la fente (/*) qui la fait comrnu*^ niquer avec le dehors s'est perfectionnée. Une partie seulement de cette fente a été représentée pour ne pas exagérer les dimetisions dé la figure.

Le pédicule de la masse viscérale et celui du manteau se sont mis aur le prolongement Tun de l'autre.

Au-dessus de ce pédicule, on voit les cellules mésodermiques (m), s(Burs de celles qui se sont insinuées dans le manteau et dans la masse viscérale qui ont augmenté de nombre et forment une masse importante. Elles sont orientées en traînées compactes bien différentes du tissu caverneux ambiant (v) à cellules étoiléeset anastomosées.

Le feuillet palléal externe % n*offre rien de particulier. Les cellules commencent à s'allonger pour se mettre en relation, à travers la couche mésodernique, avec celles du feuillet palléal interne et former 4ivec elles les gerbes de fibres épithélio^conjonctifoes décrites chez la Sacculine adulte.

Les cellules mésodermiques du manteau (m, entre les lettres 3 et i^ s'allongent dans le sens tangentiel et s'anastomosent pour former les muscles. Dans le point où sera plus tard le sphtneter cloàeal (m, audessus de la lettre C), elles s*accumulent en nombre plus considérable qu'ailleurs*

Le feuiUet palléal interne (SJ s'est allongé plus vite que l'externe et

dans certains points forme des replis (au niveau de la lettre / à gauche). Ses cellules commencent à se modifier dans le même sens que celles du feuillet externe, mais le travail est moins avancé.

La cavité incubatrice (/) est tout à fait dessinée. Cependant, çà et là, on voit des tractus qui la traversent, derniers vestiges de la soudure primitive des deux lames chitineuses qui la tapissent. Vers le haul, au niveau du futur cloaque, elle est très haute et forme une sorte de dôme.

Le feuillet péri'Viscéral {i^) s'est aussi trop allongé et forme des replis dont un, constant, s'avance profondément dans la masse viscérale entre la région ovarique et la région testiculaîre. Dans les points où il ne s'est pas formé de replis, les feuillets limitants de la cavité incubatrice sont restés contigus, et leurs cellules se correspondent encore une à une.

Vinvagination nerveuse (n) est encore très visible^ et la continuité des deux feuillets palléal interne et péri-viscéral ne s'est pas encore détruite. Sur toute une circonférence horizontale passant par rinvagination nerveuse, ils restent d'ailleurs longtemps contigus. La cavité incubatrice semble ne pouvoir se décider à s'ouvrir sur cette ligne ; mais, nulle part ailleurs qu'au point précis d'invagination, il n'y a soudure réelle. Les feuillets resteiit longtemps rapprochés, mais ils sont aussi distincts que dans les autres points. L'inflexion du feuillet palléal externe en face de l'invagination s'est effacée. Sur la coupe, on voit l'origine du nerf viscéral gauche.

Les celluk$ mésodermiques de la masse viscérale (m, celui de gauche au haut) ont augmenté de nombre, et leur orientation a fait des progrès, mais nulle part encore les fibres musculaires ne sont formées.

a.) Formation de tatrium et des glandes cémentaires, — Déjà, au stade précédent, sur les coupes passant par le point voulu, on pou* Tait remarquer, de chaque côté de la masse viscérale, juste en face du lobe ovarique correspondant, une petite dépression du feuillet péri-viscéral. Cette dépression s'accentue, s'approfondit, les cellules

ÈVOLUT<ON DE LA SACCULINE. 64i

deviennent plus hautes à ce niveau ; elles font fortement saillie en dedanSf et l'ovaire se creuse pour leur faire place. Il est probable que les bords de Tinvagination se rapprochent, que Toriflce se ferme, et que la continuité du feuillet péri*viscéral se rétablit; car, un peu plus tard, il est de nouveau régulièrement convexe, et Ton trouve (A, flg. 4 1 ) en dedans de lui une sorte de pothe cellulaire creuse. Cette poche, est fermée en dehors el indépendante de la paroi, tandis qu'en dedans elle est largement ouverte dans l'ovaire. Je n'ai malheureusement pas pu observer comment se produit cet état de choses^ mais, d'après la manière dont révolution a commencé, il est permis de supposer que rinvagination du feuillet péri-viscéral, en s'isolant entre ce feuillet et l'ovaire, a constitué en ce point une poche cellulaire creuse complètement fermée, et que cette poche s^est ultérieurement ouverte dans l'ovaire et mise en continuité avec ses parois. Une mince membrane continue extérieurement sur elle la membrane hyaline de l'ovaire. Cependant, n'ayant pas observé le mode de formation de ce diverticule, je dois dire qu'il y a place pour une autre hypothèse. Au stade de la figure 40, on constate que les cellules de Tovaire sont disposées à peu près irrégulièrement dans chaque lobe (A*), excepté contre la paroi externe, où elles sont arrangées assez régulièrement en série épithéliale. 11 se peut qu'un pincement circulaire isole cette partie externe et en forme une sorte de diverticule de l'ovaire. Hais il faudrait alors que le commencement d'invagination que j'ai^ positivement observé s'efiEace sans avoir servi à rien.

Quoi qu'il en soit, au stade de la figure 41, on trouve contre la paroi externe de chaque lobe ovarique une sorte de poche cellulaire fermée en dehors, ouverte dans l'ovaire en dedans, et qui est la première ébauche de Valrium. Dans la dernière hypothèse, l'atrium ett comme on va le voir, la glande cémentaire, auraient une origine commune avec l'ovaire et, par conséquent, mésodermique, ce qui 9st peu probable ; dans la première, ces mêmes organes auraient une origine indirectement ectodermique.

L'atrium, à ce moment, constitue une large cavité (A) tapissée de

AKCn. DE ZOOL. KXP. BT OÂN. — 9« BÂRm. — T. II. 1884. 41

Mt YVES DBLAOE.

cellules prismatiques de 12 à 13 (x de longueur sur 3 & 4 |a seulement de largeur, contenant un noyau ovale. Au niveau de l'orifice, légèrement rétréci, qui fait communiquer l'atrium avec l'ovaire, les cellules changent insensiblement de forme et se continuent avec celles de Tovaire, plus grosses et plus rondes, de 5 à 6 |a de diamètre, avec un gros noyau. Dans4a cavité atriale se trouvent tou« jours quelques cellules ovariennes égarées.

Siïr sa partie centrale, la paroi de l'atrium, en dehors, n*a qu'une couche de cellules; mais, sur les parties latérales, une prolifération cellulaire active a lieu et déterftiine la formation de prolongements cylindriques pleins qui poussent en divergeant et s'insinuent entre l'ovaire et le feuillet péri -viscéral. Ce sont les premiers rudiments des culs-de-sac glandulaires. D'abord pleins, ils se creusent peu h peu d'une cavité centrale en communication avec celle de l'atrium. Le processus est centrifuge.

La figure H montre une coupe coronale de la Sacculine à ce mo« ment. Elle n'est pas exactement perpendiculaire au milieu du plan sagittal ; elle est un peu oblique et passe par le milieu de l'ovaire du côté droit (situé à gauche sur la figure), et au-delà du milieu, vers le bord ventral, du c6tégauche. A gauche, la coupe a rencontré un de ces gros bourgeons cylindriques (ff) qui rayonnent autour de l'atrium. On voit les nombreuses couches cellulaires qui le forment et la canté qui commence à se creuser à son centre. De même, les testicules ont été coupés en deux points différents. Le droit est tranché transversalement vers son extrémité, tandis que le gauche est coupé très obliquement à l'endroit où le canal déférent se détourne pour se jeter dans la cavité incubatrice. Ce devrait être le contraire, et cette anomalie tient à ce que le testicule gauche s*avançait, chez Tindividu qui a fourni la coupe, moins loin que le droit, vers le bord dorsal.

b). Formation des testicules. •— En môme temps que les glandes cémentaires, se montre l'ébauche des testicules. Autour des canaux déférents (Z), /)) dont j'ai expliqué la formation au stade préeéde&l, en

ÉVOLUTION DE LA SACCOLLVE. 0l3

voit des cellules mésodermiques arrondies et plus volumineuses que celles qui formeront les muscles, se grouper, se multiplier, et former à ces conduits une gainé d« plusieurs assises cdlulairea (7^ 7] • Gefi cellules ont Gf \h envirbû et un noyau de 4 (a. Elles sont un peu polyédri* ques par pression réciproque et se distinguent nettement, parleur aspect plus sombre et leur groupement irrégulier» des cellules du canal déférent, hautes, claires et bien rangées sur un seul rang autour du canal central. Déjà au stade précédent (fig. 40), on pouvait remarquer autour du canal déférent quelques cellules mésodermiques (7*) plus grosses que les autres ; c'étaient les premières cellules testiculaire»; Mais c'est seulement au stade actuel qu'elles se multiplient sensible* ment et forment autour du canal excréteur une gaine complète àplu-^ sieurs assises. Cette origine mésodermique des éléments sécréteurs du testicule explique pourquoi ces cellules sont toujours pai^faite* ment distinctes des cellules d*origine ectodermique do canal excréteur. Elle explique aussi cette particularité singulière de Torganisation de la Sacculine externe, chez laquelle existe une transition insensible entre les cellules sécrétantes de la glsuade et le tissu conjonctif ambiant (comp. fig. 53, 55). Une origine commune rapproche ces deux sortes d'éléments, et il est facile de comprendre, que la transformation d'éléments primitivement indifférents en cel* Iules sécrétantes d'un côté, en fibres conjonctives de l'autre» ait pu s'établir sans limites bien tranchées. «

Un autre fait très remarquable doit attirer notre attention, c'est l'apparition tardive de la glande m&le par rapport à l'origine si précoce de la glande femelle. Mais je me réserve de revenir sur ce point au chapitre des Considérations générales et d'en tirer des conclusions inattendues.

c). Jtamification de l'ovaire, — Sous la poussée des cellules mésodermiques qui se multiplient, s'allongent, se groupent, pour ise transformer plus tard en faisceaux musculaires, l'ovaire, très plastique, recule, se creuse, se ramifie en lobes qui s'insinuent là où iU

644 YViîS bELAGL\

trouvent de la place. Dans ces iransformatious^ sa membrane hyaline propre se plie docilement à tontes les inflexions, reste toujours continue, et la couche endothéliale qui la double extérieurement s'accrott en même temps, sans se rompre, et lui reste toujours accolée.

Les ramifications ainsi formées ne sont pas, comme on pourrait le penser, irrégulières. L'oyaire, sphérique au stade de la figure 37, a commencé à se diviser, comme on l'a vu, en deux lobes symétriques réunis par le canai médian; C'est à cet état qu'on le trouve au stade d'invagination nerveuse, représenté par la figure 40. Puis, chacun de ces lobes se ramifie parallèlement à celui du côté opposé et donne : i* des prolongements verticaux, les uns ascendants, les autres descendants : les uns et les autres se ramifiant peu ; 2* une paire de larges et courts prolongements symétriques, l'un en avant, l'autre en arrière, qui se ramifient chacun d'abord en trois lobes, puis ceux-ci en ramifications variables (V. p. 471, 472). Les figures sché« matiques 30 et 31 donnent une bonne idée de cette forme* Dans la première, le lobe ovarien (AT) est vu latéralement par la face externe. Sur lui on voit s*appuyer l'atrium avec les ramifications naissantes de la glande cémentaire (G) qui commencent à pousser tout autour. La figure 31 représente la masse viscérale vue de dos. La moitié dorsale de la paroi est supposée enlevée, et les organes sont isolés et vus en perspective. Cette figure donne une bonne idée des rapports des lobes latéraux de Tovaire {K) avec le canal médian {J) et avec les atrium {G). Dans le bas, on voit le ganglion nerveux (iV), et, vers le haut, en perspective, les deux testicules (7).

5. Cinquième stade. — Formation du cloaque. Achèvement des organes, (Pig. 42 à 45.)

Au fur et à mesure que la Sacculine interne avance en Age, le rapport du volume de son corps proprement dit (masse viscérale et manteau) avec la tumeur qui le contient augmente continuelle-

ment. Le nucléos, au début, formait à peine I centième du volume total du parasite, sans même compter .les racines (fig. 32 et 34). Au point où nous en sommes, il en forme plus de la moitié. Sa longueur (figi. 42) atteint 3 quarts de millimètre et sa largeur près de i demimillimètre. Les dimensions correspondantes de la tumeur centrale qui le renferme sont à peine le double des précédentes. La membrane basilaire s'étend sur une largeur |de 2 millimètres environ et sur une longueur de I ij^ millimètre. Ces nombres sont d*ailleurs, on le conçoit, variables avec T&ge et avec les individus.

Les modifications accomplies dans les racines et dans le iUm caverneux sont insignifiantes. Les premières ont poussé et ont augmenté le nombre de leurs ramifications ; dans le second, les cellules étoilées (fig. 45) ont encore développé leurs prolongements aux dépens de leur corps; en outre, les canaux lacunaires (/, fig. 32 et 42), déjà visibles antérieurement, se sont agrandis ; mais ils sont restés irréguliers et dépourvus de paroi propre.

Dans la cavité périsomatique(ic), la Sacculine est suspendue parallèlement à la membrane basilaire, le pédoncule toujours tourné vers la base de l'abdomen du Crabe. Cette position est constante et explique l'attitude inclinée des Sacculines devenues externes depuis peu de temps. Dans la cavité incubatrice, la masse viscérale a la môme situation que le corps entier dans la cavité périsomatique*

Pour suivre le progrès des modifications de structure survenues depuis le stade précédent, on peut prendre pour guide la figure 42.

L*ecloderme (4, fig. 42 et 45) se montre formé par une couche de cellules prismatiques de 20 \h de long sur 12 à 13 iJi de large, munies d*ungros noyau arrondi de 5 à 6 [&, contenant un ou deux nucléoles punctiformes. Par leur base aplatie, ces cellules sont en rapport avec la membrane chitineuse, qu'elles ont sécrétée et qui revêt toute ^ la surface du corps. Cette lame de chitine a 6 à 7 (a d'épaisseur.

La cavité périsomatique [n) agrandie est partout tapissée d'une couche de chitine de 1 (a d'épaisseur sur la face externe et de 1/2 |a seulement 5ur l'interne. Elle a pour paroi interne le manteau {M)

^6 YVES DELÂQE.

et pour paroi externe l'ancien feuillet externe (V) de rinraglnation ectodermique par laquelle le développement a commencé. Cette paroi externe (&g* 42 et 44) est formée d'une couche continue de cellules prismatiques, en tout semblables à celles de Tectoderme, mais un peu plus petites (1 8 (* de long sur 7 [ji de large). Elles renferment un gros noyau arrondi de 6 (a contenant un ou deux nucléoles punctiformes. De même que celles de Tectoderme, elles sont en rapport^ par leur base aplatie, avec la lame chitineuse qu'elles ont sécrétée, tandis que leur sommet, effilé ou môme ramifié, s'unit aux prolongements des cellules étoilées du tissu ca« vcrneux.

Le ttssu caverneux {v, fig. 42 à 45) est formé des cellules déjà décrites^mais dont le corps est maintenant presque réduit à leur noyau de 3 {A de diamètre et à de forts prolongements fibreux.

La fente de sortie (f, fig. 43 et 44), située en face du milieu de la face gauche du corps, en travers par rapport à Taxe du Crabe, est plus large que le corps proprement dit' du parasite. Elle réunit l'ectoderme à la paroi externe de la cavité périsomatique, en traversant le tissu caverneux, moins épais en ce point que partout ailleurs. Les cellules qui la bordent ont sécrété entre elles une lame de chitine, qui se continue en dehors avec celle qui recouvre extérieurement la tumeur, en dedans avec celle qui tapisse la paroi externe de la cavité périsomatique. Cette lame de chitine s'est fendue dans toute son étendue, excepté à ses limites intérieure et extérieure. Cette dernière barrière se brisera plus tard, et la scissure s*ouvrira un peu avant le moment où la Sacculine devra se montrer au dehors.

Le manteau {M) achève de se constituer. Son épaisseur totale atteint 6 à 8 centièmes de millimètre. La lame palléale externe (8, fig. 42 et 43), autrefois purement cellulaire, s'est fortement modifiée. Les cellules, jadis prismatiques et en palissade, sont presque devenues des fibres. Leur base aplatie est appuyée sur la paroi chitineuse interne de la cavité péridomatlque. Leur portion moyenne renflée contient un

ËVOLCTION DE LA SAGCULINE. ^ M

noyao arrondi de 6 |a, muni d-un ou de deux nucléoles. Leur sommet tourné en dedans s'efBle en un long prolongement qui tend vers celui des cellules ^correspondantes de la lame palléale interne et se porte à sa rencontre. Be leur union naîtront les éléments épithélioconjonctifsgroupés en gerbes que j*ai décrits chez Tadùlte. Le feuillet palléal interne {t^^ fig. 4$ et 43) est formé d'éléments semblables aux précédents, mais plus petits (4 à 5 (a de large). Ses cellules, bien que provenant par délamina Uon de celles du feuillet opposé, ne leur correspondent plus , parce que cette délamination est ancienne et que chaque couche a suivi de son c6té un développement indépendante Les cellules du feuillet péri-viscéral (Sg), au contraire, provenant de celles du feuillet palléal interne par une délamination encore récente, leur correspondent exactement une à une sur presque tous les points.

Dans le manteau, entre les deux parois, se trouvent les cellules mésodermiques {m, ûg. 42 et 43) immigrées par le pédicule. Elles sont allongées, mais dans le sens tangentiel.Leur corps fùsiforme a environ 18 à 20 pi et contient au milieu un noyau arrondi de 4 à 5|A,muni d'nn nucléole. Les extrémités efBlées commencent à s'unir entre elles pour former les faisceaux musculaires. Vers la périphé* rie, quelques-unes d'entre elles, moins allongées, s'insinuent entre celles de la couche épithélio-oonjonctive et formeront sans doute la membrane endothéliale.

Le cloaque (G, fig. 4t} s'est formé au pAle inférieur du manteau, non exactement à l'antipode du pédoncule, mais un peu sur la face gauche tournée vers la paroi antérieure de Tabdomen du Crabe. Il 8*est formé par deux replis des feuillets palléaux interne et externe qui se sont portés l'un vers l'autre jusqu'à se toucher et se souder. Mais la lame chitineuse est restée intacte du côté de la cavité périso* matique, et là le cloaque est encore fermé. Il ne s'ouvrira qu'asses longtemps après que laSaoculine sera devenue externe.

Dea éléments mésodermiques accumulés en plus grand nombre autour de l'orifice donneront naissance au sphincter elMCùl%

64» YV£S DELÂ&£.

La cavité mcubatriee (I, flg. 42 et 43)» bien qoe irès étroite» est maintenant complète partout (excepté au niveau du pédicule et du mésentère, comme chez Tadulte). L'adhérence de ses parois entre elles au point où a eu lieu l'invagination nerveuse s*est entièrement effacée, et il ne reste aucune trace de ce processus.

La masse viscérale (du \ de gauche au \ de droite dans la fi-» gure 43) achève de se constituer. La différenciation des éléments mésodermiques est plus avancée chez elle que dans le manteau. Ceux de la périphérie, qui donneront les faisceaux du système musculaire tangentiel (m, m) ne sont guère plus avancés que dans cette membrane, mais les cordons transversaux» ceux qui donneront naissance aux faisceaux musculaires intérieurs^ sont parfaitement dessinés. Us ont perdu le caractère de cellules pour prendre celui de fibres musculaires disposées parallèlement en faisceaux anasto* mosés et entre*croisés ; mais la striation transversale n'apparaîtra que bien plus tard.

Aux limites des deux systèmes musculaires tangentiel et transversal, on voit nettement certaines cellules pliées presque à angle droit, qui établissent les échanges de l'un à l'autre. Les prolonge* ments des cellules épithélio-conjonctives du feuillet péri- viscéral ont déjà pris de notables proportions. Certains d'entre eux ont déjà effectué leur union avec les fibres musculaires et pris par là leur caractère de fibres tendineuses.

Les éléments mésodermiques qui doivent former le système emlothélial des gerbes conjonctives et des faisceaux musculaires sont aussi beaucoup plus différenciés que dans le manteau. Chaque faisceau du système musculaire transversal a déjà sa gaine endothéliale (e) complète, bien reconnaissable. Quant au revêtement endothélial des ramifications ovariques, j*ai montré que son apparition était encore bien plus précoce.

Vovatre est complètement divisé en lobes ramifiés^ cylindriques,, qui, sur les coupes, se manifestent par des Ilots irréguliers de vdume très variable. Dans chacun de ces ilols ( Z), fig. 43), les cellules ovariqttes^

ÊVOLUTiON DE U SÂGGOLINE. 649

Se montrent atec une forme irrégulièrement arrondie. Celles, de la périphérie sont disposées c6te à c6te, en rangée épithéliale. Celles du centre sont pèle-*m61e. Chacune possède un gros noyau arrondi de 3 à 4 {a, contenant un nucléole volumineux ; autour du noyau se montre un corps cellulaire de 6 à 7 pi ^de large, très dé* Ucat, finement granuleux. Le contenu est limité par une. ligne fine assez accusée I mais qui né me parait pas être une membrane eelinlaire.

Le système nerveux central {N^ fig. 42), Hbre désormais de toute attache avec la paroi du corps, se montre avec la dernière netteté. Son volome est relativement bien plus grand que chez Tadulte. l\ n'a pas moins de 4 à 5 centièmes de millimètre. U ne fera donc guère que doubler, tandis que celui du corps entier deviendra trente et quarante fois plus considérable. Sur les coupes, on peut déjà suivre à quelque distance l'origine des principaux nerfs. Au point de vue histologique, le ganglion se compose de Tamas central de grosses cellules déjà décrites et d'une couche superficielle de petites cellules ; mais celles* ei ont déjà commencé à se multiplier et à pénétrer dans l'intérieur du ganglion, où on les retrouve plus tard, mêlées aux grosses cellules. L'origine des unes et des autres ne doit pas être oubliée. Les grosses proviennent du feuillet palléal externe, et les petites du feuillet périviscéral. Elles ont donc les unes et les autres une origine ectoder* mique, mais cette origine est plus directe chez les grosses que chez les petites»

: Les testmdes (7, fig. 42) se montrent déjà constitués à peu près comme chez la Sacculine jeune. Les cellules sécrétantes sont très faciles à distinguer, par leur aspect granuleux et leur disposition irrégulière, dés cellules claires, prismatiques et bien rangées du canal déférent. Gelui-ci est absolument obstrué par l'enduit chitineux qui le. tapisse et qui est un produit de sécrétion de ses cellules. 11 est à remarquer que, dès le moment de sa formation, il déboucha dans la cavité incubatrice, exactement dans l'angle que forme la paroi p^Uéale avec la.pacoi viscérale, tandis que chez Tadult^ le

650 yV£S DjBLA&fi.

pore mAle ilescead sur celte dernière et ne trouve À T union de U

masse viscérale avec sûr pédicule particulier.

Enfla les gkmdei eémentairei (autour de Tatrium A, flg. 43) pren« nent peu à peu les caractères qu*elles montreront chez la Saccu- Une externe. Les bourgeons pleins s'allongent» se ramifient, se creusent, les cellules propres se disposent sur une seule couche qui deviendra Tépithélium sécréteur, tandis que le& cellules méso* dermiques environnantes s'uniront pour former^autour de la glande, comme autour du ganglion nerveux, ce tissu conjonctif spécial que j*ai décrit ailleurs (comp., flg. 50, j). Quant à la vulve^ elle n'existe pas encore et ne s'ouvrira qu'après que la Sacouline sera devenue externe.

VU

COUEirT LA SAOCTJtQlS mTBUVB DBVIKRT EXTERNE.

Au point où je Tai laissée, la Sacculine ne diffère de ce qu'elle sera à l'âge adulte par aucun trait essentiel sous le rapport de la struc* ture des organes. La dernière modification qui va s'accomplir con* sistera dans l'achèvement des faisceaux musculaires et conjonctifs et dans l'arrangement de ces derniers en gerbes telles que je les ai décrites dans la première partie de ce travail.

A partir de ce moment, la Sacculine ne fait plus que grandir jusqu'à ce qu'elle ait atteint la taille où elle doit devenir externe.

L'opération est double. La partie qui doit faire issue au dehors est seulement composée de la masse viscérale et du manteau. Or cette partie est renfermée dans la cavité périsoraatique. Pour appa* raitre au dehors, elle doit donc ; !• sortir de la cavité périsomatique ; S* rompre les téguments de l'abdomen du Crabe. Ces deux opérations ont lieu successivement dans Tordre où eUes sont indiquées.

a). Sortit du carpi hort de la cavité péritamatique* — L*issue a. lieu

ÉVOLUTION DB LA SAGGULlNl!:. 651

par la fente que j'ai décrite précédemment. La lame chitineuse qui réunit les deux lames cellulaires qui la limitent s*est déjà fendue dans sa partie moyenne au stade précédent(fig. 42 et 44). La séparation s'achève, et les deux lèvres de la fente s'écartent lentement Tune de Tautre. L'accroissement rapide du corps est sans doute une des causes du phénomène. Les lèvres de la fente se rétractent peu à peu chacune dans la moitié de la tumeur dont elle dépend. Leur face externe et leur face interne» jadis presque parallèles, se placent sur le prolongement Tune de l'autre et la paroi externe de la cavité périsomatique se trouve faire partie de la surface générale de ranimai. Le corps destiné à devenir extérieur est désormais libredans la cavité générale du Crabe, couché entre la membrane basilaire et les téguments de l'abdomen.

La tumeur centrale se trouve perdre, par suite de ces changements, beaucoup de son volume. Cependant^ au-dessus du pédicule du corps, la membrane basilaire est encore notablement plus épaisse que dans les autres points. C'est là le dernier vestige de la forte saillie que faisait la tumeur centrale, mais ce vestige ne doit pas disparaître immédiatement, et j'indiquerai un peu plus loin sous quelle forme on le retrouve encore chez la Sacculine externe.

b). Sortie du corps hors du Crabe, —Bien longtemps avant que les choses en soient arrivées à ce point, les téguments du Crabe, oom« primés par le parasite^ ont commencé à s'atrophier. 1

La Sacculine interne jeune est séparée du dehors : 1"^ par la couche des muscles fléchisseurs de l'abdomen; 3» parla couche choriale des téguments ; 3** par la couche chitineuse. Je compte pour rien la chaîne ganglionnaire, qui est vite détruite si elle n'est refoulée de côté. La couche musculaire se détruit la première. Déjà, au stade bien jeune que représentent les figures 34 et 38, elle est complètement atrophiée en face de la tumeur centrale. La couche choriale^ résiste plus longtemps ; mais ses cellules finissent par devenir indistinctes, et, de bonne heure, on ne U^ouve plu» sous la ooocbe^hitî'*

•M TV£S DlîLAGS.

tteuse qu'une maiièrd granuleuse sans éléments bistologiques distincts. La couche chiUneuseii ainsi privée de ses éléments nourriciers, subit une dégénérescence lente, qui lui fait perdre peu à peu sa résistance. Jamais la Sacculine ne serait en état de la percer, si elle gardait sa solidité normale ; mais, dépourvue de ses éléments nouriciers, elle se ramollit peu à peu, et, à la fin, toute la partie com« primée cède et ouvre au parasite la dernière porte de sa prison.

Qu'on le remarque bien, il n*y a pas déchirure, ni rupture, ni écartement de lambeaux. Toute la partie située en face du corps destiné à devenir extérieur est enlevée comme i temporte-pièce et ouvre une issue d'emblée assez large pour que le corps puisse passer. En un mot, la Sacculine agit sur les téguments qui s'opposent à sa sortie par compression, et ceux-ci sont détruits par nécrose. / Quelques questions secondaires se rattachent à celle de la. sortie de la Sacculine et doivent être traitées ici.

La pièce chitineuse enlevée reste blanche ou peu coloré^. On trouve souvent, sous Tabdomen des Crabes, une saillie noirâtre recouvrant une sorte de papille blanche. II ne faudrait pas prendre cela pour une Sacculine en train de sortir. C'est, tout au contraire, le reste d'une Sacculine adulte morte, dont le corps est tombé.

c). Situation de la jeune Sacculine externe. — On a dit que le pédoncule de la Sacculine traversait les téguments du Carabe au niveau de la jonction de deux articles. C'est une rare exception. La Sacculine sort par un point quelconque, et, de préférence, entre deux articles.

C'est ici le cas de rappeler que la Sacculine interne est suspendue dans l'abdomen du Crabe, parallèlement à l'intestin^ le cloaque du côté de Tanus, le pédoncule vers la base de labdomen, la face droite regardant l'intestin,. la gauche tournée vers le dehors. C'est dans cette position qu'elle devient externe, et ce n'est qu'après être sortie qu'Ole se redresse peu à peu et fort lentement. Cela eî^plique pour-

ÉVOLUTION DE LA SACCULlKt. ' 5-î3

quoi les jeunes Sacôulines externes ont, comme je l'ai dit ailleurs, une direction obUque, reztrémité cloacale penchée du côté de l'anus du Crabe (fîg. 47, pi. XXVI).

d). Bosse du pédicule. — Une autre particularité de la jeune Sacculine externe trouve son explication dans les faits qui viennent d'être exposés. La portion de la Sacculine qui devient externe n'est pas seulement le manteau et son contenu, mais aussi toute cette partie renflée de la membrane basilaire, qui surmonte le pédicule et qui est le dernier vestige de la tumeur centrale.

Heportons-nous à la figure 42 ^ et représentons-nous la fente de sortie (/*) largement ouverte. Tout ce qui est compris à droite d'une ligne qui rejoindrait la lettre xp à la lettre y fera partie du corps extérieur du parasite. Le lambeau compris entre la fente de sortie (/*), largement ouverte, et la lettre y' est résorbé dans la partie de la membrane basilaire à laquelle elle tient ; le lambeau compris entre le même point f et le point x' est de même résorbé dans la tumeur qui surmonte le pédicule, en sorte que toute la partie comprise entre y' et x\ en passant par le point f, se trouve supprimé^. Eh bien, la portion restante comprise entre xf et y, ves« tige encore important de la tumeur centrale, sortira hors du Crabe avec le corps proprement dit et se trouvera naturellement au milieu de la face gauche du pédicule. Une circonférence, à peu près verticale sur la figure, passant par les points x et y, représente exactement la future ligne d'insertion du pédicule.

* Les lettres x^ x\ y, y*, îndiBpeDsables pour TiDlelligeDoe de œ qui suit^ oDt été oubliées par le graveur. Le lecteur pourra les rétablir d'après les indications suivantes : la lettre x est au fond du oui-de-sao supérieur de la cavité périsomatique du côté gauche de la ligure ; la lettre x' est au fond du oul-de-sac supérieur oor«respondant du côlé droit; la lettre y est k la partie supérieure droite de la figure^ ftu point où le contour verUcalemenl descendant sur la membrane basilaire se détourne à angle droit vers la droite* pour passer sur la tumeur centrale ; la lettre y* est au point correspondant en bas, c'est-à-dire à Tendroit où le contour verticale* ment ascendant de la membrane basilaire se détourne vers la [droite pour passer ■at U tumeur et suivre une dii«otloii verticalement descendante; :

6X1 YVES DBLAQË<

II résulte de ce qai précède que nous devons trouver au milieu du pédicule de la jeune Sacculine externe, sur la face gauche, une forte saillie arrondie. Or cette saillie existe en fait, et c'est elle que j'ai décrite en temps et lieu (V. p. 532) sous le nom de bosse du pédicule (6/ fig. 47 et 48). Cette bosse ne s'efface que lentement et se retrouve souvent; plus ou moins reconnaissabte, chez la Sacculine adulte (x, fig. 68).

e). Moment et durée de la sortie. — Au moment de devenir externe, le corps proprement dit de la Sacculine a environ 2 millimètres de longueur. A peine devenu libre au dehors, il grossit rapidement, comme si les tissus comprimés se mettaient à Taise, et les plus jeunes Sacculines externes que Ton^ rencontre n'ont pas moins de 3 millimètres de longueur.

La sortie de la Sacculine met peu de temps à s'accomplir. Un Crabe que j'élevais, et sur lequel j^avais reconnu la présence d'une Sacculine interne, m'a permis de m'en assurer. Un matin, il m'a montré sa Sacculine devenue complètement externe, tandis que, la veille au soir, les téguments étalent parfaitement intacts. Le phé« nomène s'était entièrement accompli en quelques heuree.

U est à noter que la Sacculine ne choisit pas le moment oh un Crabe va muer pour perforer la carapace de remplacement et se trouver naturellement au débours lorsque l'ancienne sera tombée. Le 29 avril i883, je capture un Crabe de 3i millimètres prêt i muer. A travers ses téguments, j'aperçois une Sacculine interne. J'enlève la carapace, et, sous la nouvelle, bien formée et molle, la Sacculine se voit encore interne. Elle ne sortira que plus tard, sans avoir, utilisé le moment oii la carapace, encore molle, off^*peu de résistai^ce.

f). Bourrelet ehitineux d'insertton. — Lorsque la Sacculine vient de sortir, la membrane de chitine qui tapisse son manteau et son pédicule est très mince. Son épaisseur ne dépasse pas celle des

ÉVOLUTION Dfi LA SACCUL1NË. nS5

parties restées à Tintérieur; mais elle augmente rapidement sur les parties extérieuresi tandis qu'elle reste Invariable sur la membrane basilaire. L*épaississement porte surtout sur la région supérieure et en particulier sur la circonférence d'insertion du pédicule. Là^ au contact du Crabe, la couche chitineuse devient très épaisse, et ainsi se constitue cet anneau chitineux dont on a beaucoup parlé sans trop le comprendre. Son origine est des plus claires, grâce aux notions précédentes. Le fait le plus remarquable, c'est que cet anneau (flg. 88, b, flg. 68, et 5, ilg. 48)^ ou plutôt cette base épaissie du revêtement chitineux du pédicule, refoule Toriflce taillé dans la membrane chitineuse de l'abdomen du Crabe et s'enchâsse dans son bord libre par une sorte de sertissure qui devient peu à peu très solide, n se forme dans ce bord libre une gorge circulaire, plus large au fond qu'à rentrée. La membrane de chitine du pédicule remplit cette rainure par un bourrelet circulaire et établit ainsi une soudure des plus solides entre la victime et le parasite. Au-dessus de l'insertion, au contraire, la couche de chitine reste mince et lisse et se continue avec ce caractère sur la membrane basilaire.