ARGH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2» SÉRIE."— T. II. 18S

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comme des larves fixées par erreur sur un iadividu de leur espèce et mortes victimes de leur méprise.

La collerette cbitineuse qui borde le cloaque fermé de la jeune Sacculine n*^a été signalée par aucun auteur. Il est possible que, chez les Peltogaster et les autres genres, elle n'eiciste pas. Sa formation est due à une sorte de mue incomplète. La couche ehitineuse externe du manteau se scinde dans le sens de l'épaisseur en deux lames parallèles. Sur les toutes jeunes Sacculines externes, il est facile de les observer au moyen des coupes. La lame profonde est forte et épaisse ; la superficielle, mince et délicate, est séparée de la précédente par un espace qui va toujours en s'accentuant jusqu'au moment où, tiraillée par Taccroissement rapide du corps, elle se déchire sur une ligne circulaire qui a le cloaqu# pour centre. C'est ainsi que se formata collerette, comparable, on le voit, à la volva de certains champignons. Les Gypris arrivent à ce moment, s'insinuent sous elle et s'attachent par leurs antennes au sommet de Tangle qu'elle forme avec le disque obturateur. Sur les coupes on constate que les antennes se sont engagées sous le disque et ont pénétré dans l'intérieur du corps (fig. 51).

Il faut que les Gypris accomplissent bien rapidement leur fonction et meurent immédiatement après pour que je n'en aie jamais rencontré une qui ne fût déjà morte sur le grand nombre de celles que j'ai examinées.

Aucun observateur n'ayant vu les spermatozoïdes, on ne pftut rien affirmer sur la nature des Gypris fixées au cloaque des jeunes Sacculinesj mais les considérations suivantes rendront, je Tespère, au moins très probable la théorie que je vais proposer et qui est con» forme à l'opinion de Fritz Mueller.

La manière dont a lieu le développement du parasite met à néant l'hypothèse de Liixjeborg, qui ne puisait quelque apparence de posr sibilité que dans la manière dont on concevait à son époque U

ÉVOLUTION DE U SACCULINE. Co9

fliatioD du parasite. D'ailleurs, le fait reeonnu par Fritz Muisu^k, qu'il peut se rencontrer plus d'une CSypris fixée, suffit à lui seul pour eala» L'hypothèse de Qurd que ces Gypris sont des larves ordinaires qui se sont attachées par erreur à une jeune Saaculine, croyant sans doute se fixer au Crabe, n*est pas plus soutenable. M, Guan a prononcé un jugement sur des faits qu'il n'avait pas observés. 8'il avait vu ces nombreuses Gypris fixées toutes de la môme manière à une place déterminée! s'il avait constaté que toutes les jeunes Sacculines en sont munies h un moment donné, U aurait parlé autrement. .

8i donc ces Gypris viennent du dehors, si elles ne viennent pas par hasard, si elles ont une fonction h remplir, quelle peut être cette fonction, sinoQ celle d*un m&Ie?

J'ai retourné la question sur toutes ses faces sans réussir h ima« giner une autre explication,

U est vrai que las spermatozoïdes n'ont pas été vus, mais ja ne doute guère qu'on ne les voie le jour où l'on pourra observer les Gypris au moment où elles viennent de se fixer. La rapidité avec laquella elles accomplissent leurs fonctions, la brièveté de leur existence lorsque ces fonctions sont remplies, peuvent expliquer pourquoi on n'a pu observer encore la fécondation. La matière granuleuse que j'ai rencontrée cbes quelques Gypris, fixées à la plaee où se trouve ordinairement l'ovaire, ne serait-elle pas un reste de Torganfi m&le après qu'il a accompli ses fonctions?

J'ai montré (V. p. 600, BOA et 548) que, ches la Sacculine adulte, pendant tout le temps que ia ponta 0st contenue dans la cavité in^ «tthatrice, les tçstieules sont fermés par la sécrétion cbitineuse de leur eanal déférent. G'est seulementaumomentd'une ponte nouvelle que la mue de la cavité ineuba triée les débouche et permet aux spermato- Ko!des d'arriver jusqu'à l'ovaire. Ches la jeune Sacculine externe, il en Astde même. Les testieules sont absolument obturés par un bouchon fihitinaux plus épais eneore que chas Tadulta» Aucun spermatozoïde ne peut sortir du testicule avant qu'une mue de la cavité incubatrice n'ait eu lieu. Mais cette mue n'a lieu qu'après la première

émission de Nauplius. Donc, la jeune Sacculinc ne peut féconder elle-même sa première ponte. De là, la nécessité d'une intervention étrangère. Ce sont précisément les Cypris mâles qui seraient chargées de cette intervention.

On peut dire, il est vrai, qu'une mue de la cavité incubatrice peut avoir lieu avant la première ponte, pour les besoins mêmes de cette première fécondation. Je n'ai jamais observé cette mue, et, jusqu'à ce qu'on Tait vue, on n'est pas en droit de s'en servir comme d'un argument pour battre en brèche le raisonnement précédent. Il est, d'ailleurs, peu probable qu^elle ait lieu. Elle est provoquée chez l'adulte par un réflexe nutritif dont la cause réside dans la présence des œufs dans la cavité incubatrice. Or cette cause n'existe pas chez le jeune.

On sait aussi que, chez les animaux un peu élevés en organisation, l'autofécondation est une cause de dépérissement et que l'espèce a besoin de se retremper de temps à autre dans la fécondation par un individu différent qui lui apporte un regain de force et de vie.

La plus grande difficulté dans la théorie des mâles cypridiens, c'est que les œufs ne sont pas mûrs au moment de leur approche. Fritz Mueller Ta bien compris et, dans une lettre qu'il m'a écrite après avoir lu mes communications préliminaires à l'Académie des sciences \ il me suscite une idée ingénieuse. Les Cypris mâles, pense-t-il, donnent peut-être naissance, après s'être fixées, à un mâle pygmée de forme qui peut être toute différente. Ce mâle descendrait dans la cavité incubatrice de la Sacculine et y attendrait le moment de la maturité de la première ponte, tandis que sa dépouille seule resterait à la porte et tomberait plus tard. Après y avoir bien réfléchi, je ne crois pas que cette hypothèse soit exacte.

Si un mâle se formait ainsi dans le corps de la Cypris, il faudrait qu'il passât par la cavité de l'antenne dans le corps de la Sacculine, puisque c'est la seule voie de communication ouverte entre la

< Voir CompL reni, Acad. se, t. XCVII, séances des 29 octobre, 5 et 19 novembre 1883.

Sacculine et la Cypris fixée. Or ce qui est admissible pour un corps formé d'éléments cellulaires à Tétat embryonnaire (comme cela a lieu dans Tinoculation sur le Crabe) ne Test plus pour un animal tout formé avec ses tissus différenciés. Ce mâle pourrait, il est vrai, passer dans la Sacculine sous la forme d'un simple amas de cellules (comme dans l'inoculation sur le Crabe) et subir dans la Sacculine un second développement. Mais il est difficile de comprendre qu'un développement aussi complet ait le temps de se faire dans les quelques semaines qui s'écouleront jusqu'à la première ponte.

Enfin, et cet argument est le plus fort à mes yeux, je n*ai jamais rencontré le mâle pygmée en question, et cependant j'ai examiné et coupé bien des jeunes Sacculines, et souvent sans perdre une seule coupe. Un animal d'un volume un peu notable n'aurait pu m'échapper, tandis que de simples spermatozoïdes devaient passer inaperçus.

Il me parait plus probable que le mâle cypridien évacue par le canal de ses antennes des spermatozoïdes ou peut-être des spermatophores capables d'attendre, dans un milieu favorable, la maturité des œufs de la première ponte

Sur mes coupes de cloaques porteurs de Cypris, il ne m'a pas été possible de voir nettement si le bout de l'antenne était libre dans la cavité incubatrice ou s'il était fixé dans la cbair môme du cloaque. Dans le premier cas, les spermatozoïdes arriveraient aux œufs par la vulve. Dans le second, ils y parviendraient par l'intérieur du corps, en cheminant dans les lacunes du cloaque et dans le canal du mésentère. Contre la première manière de voir, il y a ce fait qu'au moment de l'arrivée des Cypris la vulve est encore fermée et que les spermatozoïdes devraient attendre quelque part le moment de son ouverture. Contre la seconde, il y a celui-ci, que la membrane propre de l'ovaire doit barrer le passage aux éléments fécondateurs. D'autre part, on trouve constamment à cet âge, dans les lacunes du cloaque et dans la terminaison du canal du mésentère, une matière granuleuse en apparence semblable à celle que contient la dépouille des Cypris fixées.

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Tout cela est bien vague^ bien hypothéti(iué| 6t des reebefcbes Uitérieures sont nécessaires pour expliquer comment fte fait U fécondation de la première ponte. Mais ce qui me parait désormais établi, c'est qu'il existe des m&les cypridiformes qui triennent se Axer au cloaque des jeunes Sacculines externes et qui ont pour fonction de féconder la première ponte.

Au chapitre des ConsidétaUonê ginéralet^ j'expoieral quelques réflexions qui me paraîtraient moins à leur place icl«

BIOLOGtE DE LA BACCULÎltfi.

Au chapitre de la Phymlogie spéciale de VaéklU^ j'ai traité des fonctions de la Sacculine considérée en elle«méme. Ici Je dois enrisager plus spécialement ses rapports avec le monde extérieur et en quelque sorte la Phymlogie de respècif opposée à la Physiologie de tindividu.

i . Rapports avec l'hôte.

a). Nature de rhôle.-^ C'est sur le Carcïnui mcÊnas (Leach) que vit la Sacculma carcini (Thomps.). Voilà la règle générale. Mais cette règle est-elle absolue ?

Toutes les fois que l'on rencontre une Sacculine semblable à la Sacculina eorcim sur un hôte différent, doit^onla considérer comme appartenant à la même espèce que la SaeeuUna earvim\ parce qu'elle lui est semblable doit-on la considérer comme nécessairement dis-» tincte par le seul fait qu'elle habite sur un hôte différent? Selon moi, la question ne peut se résoudre a priorî\ car on trouve des parasites qui ne peuvent prospérer que sur un certain hôte toujours le môme, tandis que d'autres s*aocommodent d'espèces ou même de genres différents.

D'autre part, la solution a posteriori nost pas faeila. Enprésenoé d'êtres qui ont subi, à partir de l'état larvaire, des métalnOrphotés

régressives, qui sont arrivés à n'avoir plus ni forme parfaitement définie^ ni membresi ni appendices dont la figure précise pourrait fournir des éléments de distinction, on reste forcément dans le doute. Je conçois parfaitement que deux Sacculines d'espèce voisine^ parties de Nauplius légèrement différents, puissent arriver à se ressembler assex à l'état adulte pour ne pouvoir être distinguées par des caractères macroscopiques. Lbs Nauplius, au contraire, ayant une forme fixe, des appendices munis de segments, de soies dont le nombre et le contour sont parfaitement déterminés, la moindre différence doit sauter aux yeux, tl faudrait donc^ pour pouvoir affirmer que les espèces sont distinctes ou identiques, les avoir étudiées à fond dans tous les détails de leur structure intime ou avoir vu leurs larves. Or c'est cô que je n'ai pu faire, parce qu'on ne se procure que de rares exemplaires.

Conformément à ces réserves, je dirai, sans me prononcer autrement, que j'ai trouvé des Sacculines impossibles à distinguer par des caractères saillants de la Sacculina carcini et vivant sur des bôtés divers. J*en ai rencontré une à Luc sur un Stenorhynchus longirustris (Pabr.) pris à la grève; une autre sur un Portunus pusîllus (Leach), et un troisième sur un Stenorhynchus que je n*ai pas déterminé spécifiquement : ces deux derniers dragués à 1 ou 2 milles au large de RoscofT. A cette liste d'hôtes nouveaux il faut ajouter : Portunus marmoreus, Portunus hirtellus, Xantho florida^ Galathea squammifera, Hyas aranea^ cités par d'autres auteurs.

M. Joubin, préparateur au laboratoire de Banyuls-sur-Mer, m'a envoyé d'Erquy (Côtes-du-Nord) deux petits Tourteaux {Platycarcmus pagurus [M. Edv^r.]) porteurs de Sacculines. Ces parasites ne diffèrent pas à l*œil nu des Sacculines ordinaires de taille moyenne. Le fait queles Tourteaux sont très communs â Roscoff dans la région môme où abondent les Sacculines tendt*ait à prouver qu'il s'agît ici d'une espèce particulière, car, s'il en était autrement, pourquoi la plupart des Tourteaux ne seraient-ils pas infestés ? Cependant, ce n'est pas là Ufle raison suffisante, car les conditions de la réussite peuvent

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être difficiles à remplir chez le Tourteau, ce qui expliquerait la rareté des individus atteints. Si, à Ërquy, les Tourteaux étaient fréquemment infestés, il y aurait là une bonne raison de croire qu'il s'agit d'une espèce particulière. S'ils le sont rarement, le fait n'a pas grande signification. M. Joubin n'a pu me donner ce renseignement.

M. KossHANX désigne sous le nom de Sacculina triangtdaris cette Sacculine du tourteau. Mais, comme il la caractérise seulement par son hôte, cette espèce ne doit être acceptée que sous bénéfice des réserves faites plus haut.

J'ai reçu du laboratoire Arago, par suite des ordres donnés par M. de Lacazc-Duthiers, un Pisa Gibsii cf , péché au chalut, porteur d'une Sacculine sur laquelle je ferai les mêmes remarques que sur celle du Tourteau. M. IIesse (XXVI) l'avait déjà trouvée aux environs de Brest . et considérée, sans raison suffisante selon moi, comme une espèce particulière {Sacculina Gibsii [Hesse]).

h). Situation sur le Crabe, — La situation du parasite sur son hôte est parfaitement déterminée. Le pédoncule s'insère à la face ventrale de l'abdomen, sur la ligne médiane, à la réunion du tiers proximal avec le tiers moyen. Telle est la règle.

Assez souvent l'insertion se déplace, soit latéralement, soit en hauteur, et se trouve reléguée plus ou moins loin, sur les côtés, ou vers l'anus, ou vers la base de l'abdomen. Parfois, la Sacculine est tout à fait sur le bord. Enfin, deux fois je l'ai trouvée insérée sur la face dorsale de l'abdomen, dans un cas sur le bord, dans l'autre au milieu. Ces deux Sacculines étaient dures et petites, bien qu'assez âgées en apparence. Elles avaient évidemment passé à l'état interne une longue existence et n'étaient parvenues qu'à la longue à s'ouvrir une porte à travers les téguments endurcis de la face dorsale de labdomen. Généralement, plus une Sacculine s'éloigne de sa situation normale, plus elle est mal formée.

c) . Nombre des Sacculines fixées sur un même Crabe. --'Le plus souvent,

un Crabe infesté ne porte qu'une Sacculine; assez fréquemment on^ea trouve deux ; rarement il y en a trois ; une seule fois, j'en ai rencontré quatre. Quand il y en a plus d'une, elles ne sont généralement pas très déformées par la compression, mais leur taille est au-dessous de la moyenne. Toujours elles sont à peu près de môme âge et de même grosseur. Je les ai constamment trouvées parfaitement distinctes, et je ne doute pas que leurs racines ne forment des systèmes absolument indépendants. Mais la vérification de ce fait est à peu près impossible. M. Hbsse (XXV) affirme avoir rencontré une Sacculine greffée sur le pédicule de l'autre. D'après le mode de développement du parasite, on voit que la chose est impossible. Il y avait sans doute rapprochement très serré ; ou peut-être M. Hesse aurat-il pris pour une jeune Sacculine un de ces Isopodes si déformés qui vivent en parasites sur la Sacculine, et que Giard (XXXVI) a nommés Cryptontscus larvœformis. Lorsque le parasite est encore petit, la confusion est possible pour un observateur non prévenu.

Je dois dire cependant que j ai rencontré une fois, [dans le tissu caverneux d'une jeune Sacculine interne, à côté du nucléus bien reconnaissable, une autre masse cellulaire de même volume, qui était peut-être un second nucléus. L'ovaire de la larve serait-il capable, dans quelques cas anormaux, de se scinder et de donner naissance à deux corps de Sacculine sous la même enveloppe ectodermique ? La préparation n'était pas assez bonne pour que je puisse affirmer ; et, en l'absence de preuve positive, je crois prudent de repousser une hypothèse si peu en rapport avec les faits généraux du développement.

d.) Influence de la Sacculine sur le Crabe. — Les auteurs se sont en général exagéré la nocuité de la Sacculine par rapport au Crabe. M. Hesse (XXIV), qui croyait à une succion active opérée par le pédicule, pensait que cette succion était douloureuse pour le Crabe. Il lui semblait que les Crabes infestés vivaient à l'écart et manifestaient par des mouvements énergiques la douleur que leur causait le parasite

quand on vient à le toucher. J*ai toujours constaté, au contraire, que les Crabes porteurs de Sacculines vivent réunis entre eut et avec ceux qui n'en ont pas. Dans Vhaber (près de RoscofT), on les trouve par douzaines sous les môtnes rochers. Je ne sais pas, d'autre part, jusqu'à quel point on est fondé à interpréter comme des signes de douleur les mouvements que fait le Crabe lorsqu*on le saisit et que l'on manie sa Sacculine» Il est possible que la compression de la chaîne ganglionnaire, tant qu'elle n'est pas détruite) cause quelque douleur* Quant à une succion active de la part de la Sacculine, on sait qu'elle n'a pas lieu.

Bell (YII) pense que la Sacculine, par sa position et par son volume, oppose un obstacle invincible à l'imprégnation. Oiaro(XXXYI) avance que le parasite provoque mécaniquement e t histologiqttement la stérilité du Crabe qui le porte. A cela je répondrai que la chose n'est au moins pas absolue. J'ai rencontré une fois une grosse Sacculine chex un Crabe Q, au milieu de la touffe d^œufs qu'il portait entre ses fausses pattes abdominales. Cette Sacculine était trop grosse pour avoir pu devenir externe après l'imprégnation, surtout à l'époque de Tannée où je l'ai rencontrée (mois de mai). Il n'y avait donc eu pour ce Crabe ni déchéance histoiogique des glandes génitales ni obstacle mécanique à l'accouplement.

Les organes génitaux des Crabes sacculines sont indemnes <

Une grosse Sacculine est peut-être une gène mécanique dans l'acte de la copulation, mais elle n'est pas un obstacle invincible. Quant aux petites, elles ne constituent même pas une gêne.

Cependant, je crois que les Crabes infestés s'accouplent en effet rarement. Mais il en faut chercher la cause dans ce fait qu'ils sont placés par leur parasite dans un état correspondant à celui de l'alimentation insuffisante, ce qui éloigne d'eux le besoin de se reproduire*

La vraie action de la Sacculine sur le Crabe est tout autre , et je m'étonne que personne encore ne l'ait reconnue.

La Sacculine externe empêche le Crabe de muer en l'empêchant de grossir*

C'est en cherchant à reconnalti'e de quelle manière pouvait s'accomplir Ifii niue cheÉ les Crabes porteurs d'une Sacculine externe que je suis arrivé à reooniiâitre ce fait auquel je ne m'attendais nulle* ment. Jamais^ parmi les milliers de Crabes infestés que j^ai maniés^ je n'en ai rencontré un seul muant ou mou et venant de muer. Jamais sur les carapaces de Crabes ayant mtié, qui abondent toujours à la plage, je n'ai rencontré la trace d'une Sacculine. Bien plus^ j'ai cherché, sans pouvoir y arriver« à faire muer des Crabes Infestés en les gorgeant de nourriture pendant des semaines entières.

La raison de ce fait est facile à comprendre*

C'est une véritable infortune pour uil Crabe, animal famélique, souvent soumis à de longs jeûnes et ne rencontrant jamais une proie de quelque importance sans qu'une nuée de ses pareils ne vienne la lui disputer, que de porter un parasite énorme, d'une activité vitale et extraordinaire, et qui se nourrit exclusivement à ses dépens. Tant que la Sacculine est interne, sa consommation est relativement faible ; mais dès qu'elle est devenue externe et qu'elle commence à pondfe» la dépense devient subitement beaucoup plus forte, et c'est lo Grabe qui en fait tous les frais. Aussi, dès ce moment, ne peut-il plus consommer assez d'aliments pour grossir et muer. II mange asaex pour entretenir sa vie, mais non pour augmenter de volume et mueri D'ailleurs, bon gré mal gré, la Sacculine partage avec lui la bonne et la mauvaise fortune et modère forcément sa nutrition lorsque les vivres deviennent rares, de sorte que le Crabe ne meurt pas d'inanition I

En résumé, la Sacculine ne tue point le Crabe, elle ne le rend môme pas malade; mais, à partir du moment où elle est devenue externe) elle l'empftche de muer.