ARCH. DE ZOOL. BXP. ET G*N. — 2« SÉRIE. — T. II

G7i YVES DBLAGB.

culines internes grosses et moyennes sont très fréquentes ; mais, en avril, la proportion baisse brusquement, parce qu'un grand aombre passe à rétat externe. Pendant tout Tété, les Crabes de SO à 30 ou 85 millimètres montrent toujours des Sacculines internes plus ou moins fréquentes, mais les petits Crabes n'en donnent presque pas. EnBn, en septembre» on recommence à trouver de tout jeunes en* doparasites sur les tout petits Crabes, et lé cycle recommence,

b). Époquei biologiquei. — Avec les« données qui précèdent, il de* vient très facile d'établir le développement de la Sacouline dana ses rapports avec le temps et les saisons de Tannée.

La sixième colonne du tableau de la page 670 nous montre que c'est principalement de juin à octobre que Ton trouve les Sacculines violettes. Mais, comme on le verra plus loin, ce sont surtout les Nau* plius édos à partir du mois d*août qui donneront naissance aux Sacculines ; quatre à cinq jours après, ces Nauplius sont Cypris ; quatre jours plus tard, celles<>ci peuvent se flxerj et huit à dix jours après tout au plus, l'inoculation est sans doute un fait accompli. Mais il faut un certain temps au germe inoculé pour gagner l'abdo* men de Thôte, le seul point où il soit possible de reconnaître sa pré* sence. Cela explique pourquoi on ne commence guère qu'aumois de septeqibre à trouver quelques 8accûUnes sur rintfitin des tout petits Crabes. Pendant tout Thiver, elles restent interneii et, pas plus que les Crabes, elles ne font grand progrès. Au printemps» elles commencent à grandir en même temps que leurs h6tes, et, vers l'automne, elles auront pris à peu près leurs caractères définitifs, tandis que les Crabes auront atteint U taille de 3 à 4 centimètres. Pendant le second hiver, nouvelle pause dans raccroissement des unes et des autres, et, au printemps de la seconde année, lorsque les Sacculines auront un an et neuf mois environ, elles commenceront à devenir externes. Les Crabes auront à ce moment 3 à 5 eentimètres de largeur et ne grandiront plus désormais jusqu'à oe qu'ils aient été débarrassés de leur parasite.

ÉVOLUTION Dl LA gACCULINE. 675

On objectera peut-ôtre à cela que la taille des Crabes porteurs de Saoculines peut être plus considérable. Je répondrai que les très gros Crabes n'en ont presque jamais et que les rares exceptions (que j'ai moi-même observées) peuvent recevoir une explication très satisfaisante. Lia Sacouline peut, [en effet, ou bien se fixer tardivement, ou bien, une fois inoculée, ne pas trouver rapidement sa place normale dans Tabdomen. Dans eeras^ elle reste interne beaucoup plus longtemps et peut môme ne jamais se montrer au dehors. J'en ai cité plus haut quelques exemples. Rien n'empêche le Crabe de muer et de grossir bien au-delà de la taille que ses pareils ont le temps d'atteindre avant la sortie du parasite. Ces exceptions sont rares d^ailleurs et ne peuvent nullement contredire la règle, qui est celle-ci ;

La SaccuUne devient externe à tdge de vingt à vingt-deux mois sut des Crabes âgés eux-mêmes de vingt-quatre à vingt-huit mois, larges de 3 à 4 eentimètres^ rarement 5> et qui vieillissent ensuite sans grandir JMsquà la mort de leur parasite.

Une fois devenues externes, les Sacculines grossissent rapidement, et c'est en août que les plus précoces commencent à devenir violettes. Il^leur faut donc quatre mois environ pour qu'elles puissent mûrir leur première ponte, l^es émissions de Nauplius sont séparées les unes des autres par un iatarvalla de quatre à einq semaines. Les Saccu* lines les plus précoces auront donc le temps, d'en faire deux ou trois liu plu», et les retardataires une seul». Elles ont alors deux ans environ.

Pendant l'hiver, les pontes vont être arrêtées. Les Crabes se retirent sous les pierres ou s'enfouissent dans le sable. Aux premières chaleurs du printemps, les grosses Sacculines externes, Agées maintenant d'un peu moins de trois ans, deviennent de nouveau vio« lettes, pondent pendant toute la belle saison et, dès le mois d'août, epmD^ancent à mourir, comme le montre leur| diminution subite à cette époque. La mortalité s'accrottra sur elles en octobre et surtout «q povembrei et, au retour de Phiver, les vieilles Sacculines, âgées

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alors de trois ans ou trois ans et quelques mois, seront toutes mortes. H disparait, en effet, autant de Sacculines d'octobre à décembre qu'il en avait apparu d'avril à (juillet. Logiquement, on devrait trouver en hiver moitié autant de Sacculines qu'en été, puisque la moitié seulement des Sacculines externes atteint à ce moment sa limite d'âge. Si la proportion est inférieure, cela tient sans doute à ce que quelques Sacculines d'un an périssent aussi et à ce que les Crabes qui portent les autres se cachent plus profondément dans le sable que les Crabes indemnes, plus alertes et plus vigoureux.

Si les choses se passent telles que je les indique, les oscillations du tableau se trouvent expliquées ; mais il est bon de faire remarquer qu'il en est de même, quel qu3 soit le nombre d'années que l'on intercale entre le moment de l'inoculation et celui oti le parasite devient externe, ou entre ce dernier et celui de la mort. Le tableau indique l'époque de l'année où les phénomènes ont lieu , mais non l'âge absolu des Sacculines. Si celles-ci devenaient externes au printemps qui suit l'inoculation , au lieu d'attendre une année entière, ou si, au contraire, elles passaient deux ou trois ans de plus à l'état interne, les nombres (lu tableau ne seraient pas changés. Pourquoi donc ai-je admis que la Sacculine restait interne un an et neuf mois, et non neuf moisjseulement, ou deux, trois, quatre ans et neuf mois?

J'ai deux raisons pour cela.

Premièrement, on trouve assez souvent, en hiver et même en automne, des Sacculines internes très développées, ayant acquis tous leurs caractères définitifs , sur des Crabes de 25 à 30 millimètres de diamètre. Évidemment, ces Sacculines n'ont pu être inoculées depuis trois ou quatre mois seulement, et les Crabes qui les portent n'ont pu passer dans le môme temps de la taille de 12 à 15 millimètres à celle de â5 à 20 millimètres. Donc, la Sacculine ne devient pas externe au printemps qui suit son inoculation. Elle reste interne au moins un an de plus.

En second lieu , les Sacculines qui deviennent externes d'avril à

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juillet ^e moatrent sur des Crabes de 30 à 40 millimètres de large* Selon moi, ces animaux doivent être âgés d'environ deux ans et doivent avoir vécu trois à quatre mois avant d'être inoculés. Ce qui donne bien un an et neuf mois pour Tâge moyen de la Sacculine qu'ils nourrissent. Les auteurs sont malheureusement presque tous muets sur la rapidité de Taccroissement des Crabes ; mais voici ce que j*ai observé. L'accouplement des Crabes a lieu vers l'automne. La femelle [pond ses œufs entre ses fausses pattes abdominales au commencement de l'hiver. Au printemps, l'éclosion commence. Elle continue tout l'été et est à peu près terminée à la fin d'août. Les œufs d'un Crabe femelle ne deviennent pas mûrs tous en même temps. Les Zoés éclosent par petits essaims, ce qui allonge la durée de la production des jeunes Crabes. On ne sait pas combien les Zoés et les Mégalopes vivent à l'état larvaire. J'ai conservé des Zoés vivantes, sans les nourrir, il est vrai^ pendant trois semaines , et n'ai pu les voir muer. Cependant, comme on ne saurait admettre que les phases Zoé et Mégalope durent un an, et que, d'autre part, c'est vers la fin de l'été que commencent à apparaître les petits Crabes de 3 à 5 millimètres de diamètre, je pense que les métamorphoses ne durent qu'un ou deux mois. Les Crabes de 3 à 12 millimètres sur lesquels se fait Tinocûlation, et que Ton rencontre si abondants en automne, sont donc, selon toute probabilité, âgés de trois à quatre mois. D'autre part, nous savons que la Sacculine devient externe en avril sur des Crabes de 35 millimètres en moyenne. Est-il possible d'admettre que ces Crabes de 35 millimètres sont ceux qui avaient 12 à 15 millimètres au plus au mois d'octobre précédent? Ëst-il croyable que ces ani* maux aient plus que doublé de volume dans l'espace de six mois appartenant à la saison froide], où ils ne prennent presque aucune nourriture?

De là résulte qu'au moment de la sortie de la Sacculine^les Crabes ont au moins deux ans, et leur parasite environ un an et neuf mois.

Peut'On admettre maintenant qu'ils aient trois ou quatre ans ou plus, et le parasite deux ou trois ans et neuf mois ou plus ? Je n'ai

078 YVBA DBUOB*

pas de nombres {Irécis à dofitter ; mais, d'ftprfts la fâ^idiM de lé mue des Crabes, d'après le rappor't de leur volume avant et après là mue, rapport sur lequel j'ai fait des observations suivies, Je crois que le premier chiiTre avancé par moi est le vrai. Les Crabes inoculés otit environ 20 millimètres au printemps de Tannée qui suit Hnoculation, et il me parait infiniment probable qu'il ne leur faut pas plus d'ua an pour atteindre la taille de 35 à 45 millimètres.

En résumé, la durée du développement de la SaccuUne concorde avec celle de l'accroissement du Crabe pour me faire admettre un an et neuf mois pour l'âge moyen des Bacculines au moment oh elles apparaissent au dehors.

La question de savoir combien de temps la Saoculine vit à l'état externe est plus difficile à résoudre* Le tableau nous indique qu'elle^ meurent aux premiers froids» mais rien de plus.

En premier lieu, il est certain qu'elles ne sont pas emportées ainsi l'année même de leur apparition» car, d'une part, pendant tout l'hiver on]trouve de grosses Sacculines adultes, et, d'autre part, au printemps on en trouve également de grosses au moment où les jeunes font leur apparition avec une taille de 3 millimètres seule* ment. La SaccuUne externe vit donc au minimum Un an et huit ou dix mois. Mais vit-elle deux^ trois abs et huit ou dix mois ou même plus? La remarque suivante fournira la réponse à cette ques* tion. 8i les Sacculines meurent^ comme je l'ai admis, à la fin de la seconde année de leur existence à l'état externe, la moitié des Sa(y cttlines externes disparaîtra à chaque hiver. Si elles ne mouraient qu'à la fin de la troisième ou de la quatrième année, il n'en dispa^ rattrait chaque hiver que le tiers ou le quart du nombre total. Or h colonne 6 du tableau nous montre que la proportion moyenne dw Crabes infestés s'abaisse en hiver bien au-dessous même de la moitié de ce qu'elle était en été. l<es Sacculines meuretit donc au plus tard à la fin de la deuxième antiée^ Nous devrions niième dire, d'après ce qui précède, qu'elles n'atteignent pas cet Age si les

preuves données pins haut ne nous montraient d'une manière encore plus positive que la durée de leur vie ne peut être moindre.

Nous admettrons donc que la Sacculine meurt à l'âge de trois ans et huit ou dix mois» à rentrée de Thiver.

Délivré par la mort naturelle de son parasite, le €rabe peut désormais grossir et muer, et il achève son existence sans avoir à redouter de nouveau les atteintes du parasite. Ge n'est pas la maladie anlérieure, mais l'âge qui lui confère une immunité absolue.

A, Sexualité des pontes. Ses relations avec fdge et les époques biologiques de la Sacculine.

Nous avons vu que, peu de temps après que la Sacculine est devenue externe, des Gypris s'approchent d*elle et se fixent par leurs antennes autour de son cloaque au nombre de trois à six en moyenne, souvent plus.

Ces Gypris ne ditTèrent par aucun caractère extérieur de celles qui s'attachent sur les Crabes. Mais le fait qu'elles ne développent point de dard et que leur sort ultérieur est tout à fait différent ne permet point de douter qu'elles ne soient distinctes dès l'origine. Il y a donc des Gypris cf ot des Gypris q^ et probablement chez les Nauplius les sexes sont déjà distincts.

Il serait intéressant de savoir comment les cf et les g sont distribués dans les pontes, s'il y a des pontes entièrement cf et d'autres entièrement 9 ou si elles sont hermaphrodites ; si une même Sacculine donne toujours des cf ou toujours des Q ou s'il y a quelque relation entre le sexe des larves et Tâge des parents ou l'époque de Tannée. En Tabsence de caractères distincts apparents sur les larves, le tableau de la page 670 nous permet quelques conjectures intéressantes.

Et, d'abord, il est certain que les Gypris or ne peuvent en aucun cas provenir de Sacculines devenues externes dans l'année. C'est d'avril h juillet que se montrent les Sacculines externes, c'est donc

davril à juillet que les Gypris cf s'attachent sur elles ; or, à ce moment, il n*y a que les Sacculines adultes externes depuis un an qui soient en état de pondre et de fournir des Gypris. Par contre, lorsque les Sacculines de l'année seront en état de faire leur première émission de larves, ce qui arrive en août seulement, comme le montrent les colonnes 7 et 8 du tableau, à ce moment il n'}' a plus de Sacculines en état de recevoir les mâles. Elles ont toutes été pourvues et se féconderont désormais elles-mêmes. Voici donc deux faits certains :

1" Il n'y a aucune utilité à ce que les pontes des Sacculines devenues externes dans Cannée contiennent des mâles ;

T* Il est indispensable qu'il se trouve des mâles dans les pontes des Sacculines externes depuis Vannée précédente.

En l'absence de preuves directes, peut-on conclure que cette relation entre le sexe des larves, d'une part, et l'âge des parents et les saisons, d'autre part, existe réellement ?

L'économie de la nature dans les moyens qu'elle emploie pour arriver au but par les voies les moins dispendieuses est un fait parfaitement vrai. Les zoologistes modernes ont trouvé dans la sélection naturelle la raison de cette loi anciennement connue et n'ont fait que la conCrmer en l'expliquant. Or cette économie veut qu'il ne se produise pas de mâles à une époque où ils ne sauraient être utiles. Il est certain que si des mâles se rencontraient dans les pontes des Sacculines devenues externes dans l'année^ ces mâles, destinés à périr sans avoir rempli leur fonction, annihileraient sans résultat une partie de la ponte et diminueraient, pour la Sacculine qui les aurait intempestivement produits, les chances de laisser une postérité. La sélection naturelle intervenant aurait sans doute fini par ne laisser subsister que les Sacculines qui auraient produit seulement des femelles.

J'ajouterai que cette production des mâles exclusivement par les femelles externes depuis au moins un an concorde avec d'autres faits bien connus chez les Arthropodes. On sait que, chez certains

ÉVOLUTION DEJLX SACCULINE. 681

Pucerons, les mâles n'apparaissent qu*à la fin de l'année lorsque les femelles se trouvent épuisées par une longue série de générations parthénogenésiques. Toutes les causes qui accroissent cet épuise* ment, qui diminuent l'intensité de la vie (absence de nourriture, température basse], favorisent la production des mâles; toutes les causes qui agissent en sens inverse la retardent au contraire. De même les Sacculines jeunes, bien nourries, vigoureuses, produiraient exclusivement des larves q, tandis que les larves cf apparaîtraient dans les pontes qui suivent immédiatement la longue abstinence de Thiver. Cette abstinence est moins rigoureuse sans doute pour la Sacculine que pour le Crabe, mais il est bien certain que les sucs aspirés par le parasite chez un hôte qui jeûne depuis plusieurs mois doivent être moins abondants et moins riches que pendant le reste de l'année.

Il paraît donc très rationnel d'admettre :

i* Que les Sacculines ne produisent que des larves q dans les pontes de tannée où elles sont devenues externes, parce qu'elles sont jeunes, vigoureuses, bien nourries, qu'elles ont reçu l'impulsion énergique d'une fécondation étrangère et, surtout, parce que les mâles nés à cette époque ne serviraient à rien ;

2<* Que les Sacculines produisent certainement des mâles dans la ou Us premières pontes qu'elles font Cannée suivante au retour de la belle saison, parce que l'abstinence et les mauvaises conditions supportées pendant l'hiver favorisent la production des mâles et, surtout, parce qu'il apparaît à ce moment des mâles qui ne sauraient venir d'ailleurs ;

3* Que ces mêmes pontes ou il y a certainbbient des mâles sont même PROBABLEMENT composés exclusivement de mâles, parce que les larves Q qui naîtraient à cette époque ne rencontreraient pas de petits Crabes sur lesquels elles pourraient se fixer.

Quant aux dernières pontes faites par les vieilles Sacculines avant de mourir à partir du mois d'août, il est assez naturel de penser qu'elles contiennent surtout, sinon exclusivement, des larves 9.

ttl rVBS DBLAOB.

n eziite enoi»re, aU sujet de cet mâles oypridiforines si singuliers, si énigmatiquesi uife dernière manière de TOir qui renyerse*raii toutes les précédentes en leur substituant une conception nouvelle. Mais ces considérations seront mieux à leur place dans le dernier chapitre de ce travail.

Ce que je dois faire ici, c'est de résumer, pour soulager la mé* moire du lecteur, le cycle évolutif de la Sacculine dont les éléments se trouvent un peu dispersés*

S. Réiumi du tycle évolutif de la Saceultne,

Un Nanplius naît au mois d'août, je suppose, d*une Saconline de* venue externe vers le moia de mai, fécondée peu de temps après par des mâles cypridiformes et faisant à ce moment sa première émission de larves. En quatre ou cinq jours, il devient Qypris, et peu aptes se fixe à un petit Grabe âgé de trois à quatre mois et large de 4 à iS millimètres. Là, la Cyprisse transforme en larve kentrogoof, rejette son thorax et son abdomen, é^ure sa substance, sécrète son dard et s'inocule par le canal de cet instrument. Arrivée dans les tissus de son hôte, elle grandit et se transporte peu à peu à la Aice antérieure de Tintestin abdominal. C'est là qu*on la retrouve de septembre à octobre. Pendant ces deux mois, elle se développe et arrive avant l'hiver au stade de la figure 36 (pL XXI Y). Pendant l'hiver, elle fttit peu de progrès» Toute Tannée suivante, elle reste à rétat interne et achève de se développer. Au commencement du second hiver, elle a acquis à peu près les caractères définitifs propres à cet état* Elle passe l'hiver sans se modifier beaucoup. Vers les mois d'avril à juillet de la seconde année, lorsqu'elle est âgée d'un an et huit à dix mois, elle devient externe. Le Crabe a alors mi peu plus de deux ans et une taille de 3 à 4 l/È centimètres. A partir de ce moment, il ne pourra ni muer ni grandir.

Peu après être devenue externe, la Sacculine subit Papproche de mâles cypridiformes, qui viennent au nombre de trois A lir s'atta**

ËYOLUTKm DB LA SÀCGULINE. é83

chdr à son oloaquë pour féconder ta pmcnière pdnte encore ndn mÀre. Yera le mois d'août, lorsqu'elle a deas ans, elle co&imencê à pobdre et à émettre des Nauplios d'où sortiro&t des Gypris g destinées à produire de nouvelles Sacoulines. Elle fait ainsi deux à trois ponteS) puis vient Thiver, pendant lequel elle reste dans Tinaction et subit une abstinence relative. Au printemps suivant^ étant alors âgée de deux ans et buit mois, elle recommence à pondre, et des Nauplius qu'elle émet sortent des Gypris exclusivement tf qui voht féconder les Sacculines Agées d'un an de moins au moment où elles viennent de devenir externèSi Dans les pontes suivantesi les cf de* viennent de plus en plus rares et finissent sans doute par disparaître tout à fait vers le mois d'août. Après avoir pondu en tout quatre à ôinq fbis pendant cette dernière année) la Sacculine meurt de vieillesse àU commencement de l'hiver, à l'Age de trois ans et deux ou trois mois. Délivré de son pArasite, le GrAbe peut recommencer à muer et à grandir sans avoir A crAindre de nouvelles atteintes.

Tel est le cycle évolutif de la Sacculine, tel qu*il est permis de -le déduire en partie d'observations positives, en partie des conjectures les plus plausibles que l'on puisse former.