II. HISTORIQUE

La grande fbree apparente des muscles adducteurs des Lamellibranches est un fait connu de tout le monde et qu'on trouve rappelé d'une façon pittoresque dans la fable de La Fontaine fo /(at et

Pécheurs de profession et naturalistes ont fait à ce sujet des remarques souvent très intéressantes. Ainsi Ch. Darwin*, parlant des grandes Tridacnes des mers chaudes, dit que l'imprudent qui intro-

1 La Pontainb, liv. VIII, fable ix.

> Ch. ûAHwiN, JQ^r^^^ ^f^^tmakw M(k (A« iy«(uro( HUtortf and Cioloi^y tf th§ countriei vUiU4 during the voyage of H, M. S. Beagk round ihe world^ 2« édit., 1145, p. 460.

FORCE ABSOLUE DES MUâCLfiâ DES INVERTÉBRÉS. Ul

duirait la main entre leurs valves serait incapable de la ratiror tant que vivrait ranimai.

Léon Vaillant, dans un travail dont je parlerai plus loin, raconte que les plongeurs qu'il employait à Suei et qui lui procuraient des Tridacna elongata lui recommandèrent de ne point toucher cea ani* maux du côté de louverture de la coquille. Il rapporte aussi, mais en faisant la part de Pexagération, que les matelots prétendent que les grands bénitiers (Tridacna gigas) sont capables de couper les câbles d'une ancre.

Moi-même au cours des expériences relatées dans cette notice, j'ai été témoin, chaque fois que je Tai voulu, chez la Mya annaria, d'un fait fort surprenant à première vue : si, ches le mollusque vivant, on casse, à Taide d'un couteau ou d'une pince, une région peu étendue de la coquille dans le voisinage de la charnière, un craquement se fait entendre, et l'on voit les valves s'effondrer, se brisant en grands éclats sous l'influence de la traction des muscle^ adducteurs.

KnÛn, Gh. Darwin a publié en 4883 dans la Nature anglaise * trois observations curieuses qui semblent prouver que, chez certains Lamellibranches, rénergie avec laquelle les valves peuvent être rapprochées n'est pas seulement un moyen de défense, mais constitue un singulier procédé de dispersion. L'auteur cite successivement un Unio eaniplanatus suâpendu par ses valves serrées à la patte d'un canard (Querquedula dischn) et transporté ainsi au loin, une Cyclas comea fixée de la môme façon à Tune des pattes médianes d'une lemelle de Dytiscus margmalis et, en dernier lieu, des Cyeloi aussi ^'attachant aux pieds des tritons jusqu'à ce que l'organe comprimé entre les bords des valves se détache littéralement amputé.

Les citations précédentes confirment simplement la notion vulgaire. J'arrive aux travaux des naturalistes qui ont soumis les muscles adducteurs à l'expérimentation.

1 Ch. Darwin, On tht dûp^rsal of /reêhwaUr bivalvfs (Saturfanglai$9f ▼ol. XXV, 6 aTril iSSS, p. 329).

Le plus ancien^ dû à Adolf FickS s*écarte trop,* par son but, de mes recherches personnelles pour que je m'y arrête beaucoup. Fick, qui emploie des Anodontes {Anodonta intermedta, A. cygnea) mesure^ à Taide de procédés ingénieux, l'allongement que subissent les muscles adducteurs soumis à la traction, l'amplitude de la contraction musculaire, c'est-à-dire la valeur du raccourcissement, lorsque les muscles en question soulèvent des charges croissantes de faible valeur, etc. L'auteur fait en même temps des expériences comparatives sur des muscles de grenouille.

Le mémoire de Léon Vaillant sur la famille des Trinacnidés ' est, en réalité, le premier travail où l'on trouve relatée une tentative de mesure de la force déployée par les adducteurs des bivalves. Vaillant, opérant sur la Tridacna elongata^y emploie le dispositif suivant : il introduit deux crochets entre les bords des valves: l'un de ceux-ci sert à suspendre le Mollusque, l'autre soutient un vase dans lequel on verse de Teau à l'aide d'une mesure graduée en centimètres cubes. L'expérimentateur ajoute du liquide jusqu'à ce que l'animal cède et que les valves s'écartent un peu. Une première expérience étant effectuée, le mollusque est replacé quelques instants dans l'eau de mer pour le laisser reposer, puis on recommence la môme opération, en partant, cette fois, du poids soutenu dans l'essai précédent. L'expérience est renouvelée jusqu'au moment où il n'est plus possible d'augmenter le poids sans que la coquille bâille presque immédiatement. £n excitant alors l'animal, par des piqûres par exemple, on peut encore amener un effort et un déplacement du vase vers le haut.

Au poids représenté par la quantité d'eau versée^ Vaillant ajoute le poids du vase, le poids d'une d^s valves et le poids nécessaire pour vaincre l'élasticité du ligament qui, ainsi qu'on le sait, détermine

I FicKi Btitrûge %ur verglêichenden physiologie der irritabelen SvbttaMên, Braur« sohwei^, 1863.

< Vaillant, Recherches sur la famille des Tridacnidés {Annales des sciences nalw relies. Zoologie, 6* série, t. IV, 1865, p. 65),

* Les Tridacna n'ont qu'un seul muscle adducteur.

FORGE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRÉS. Ii9

rouverture de la coquille lorsque le muscle adducteur est coupé ou est à l'état de relàchemeat.

Deux Tridacnes allongées lui ont ainsi donné, comme résultats, l'une 4S914 et l'autre 7k,220.

Vaillant, placé dans de très mauvaises conditions, sans matériel de laboratoire et obligé de se servir des premiers objets venus, a surmonté ces difficultés avec beaucoup d'habileté ; malheureusement sa méthode est fautive en plus d'un point, et les chiffrés obtenus demanderaient à être complétés à l'aide de données supplémentaires. Ainsi, le muscle adducteur étant inséré dans le milieu des valves, le bras de levier sur lequel il agit est plus court que celui auquel est suspendu le poids ; il y a donc là une correction importante à effectuer. La surface de section du muscle n'a pas été mesurée, et Ton ne peut que la déduire, d'une façon approchée, de quelques indications approximatives ^

En 1878 parut le travail étendu de A. Goutance, professeur d'histoire naturelle à l'Ecole de médecine navale de Brest. Ce mémoire, auquel l'auteur a donné trop peu de publicité et qui a passé presque inaperçu, même en France, est intitulé : De Fénergie et de la stn^ture musculaire chez les Mollusques acéphales ^.

La plupart des expériences de Goutance ont été faites sur le Pecten maximus; il a étudié comparativement neuf autres formes: Pecten varius, Ostrea edulis, une Anomie, Pectunculus pilosus, Tapes decussatus. Venus verrucosa, Cardium edule, Cardium serratum, Mytilus edulis.

Je laisse de côté, comme étrangères à mes recherches, et malgré l'intérêt qu'elles offrent, les parties du mémoire dans lesquelles l'auteur décrit les phénomènes que présente le muscle adducteur du Pecten lorsqu'il se relâche soit spontanément, soit sous l'influence d'une traction faible, les faits qui se passent lorsqu'on supprime,

1 Je doDoe plus loio le résultat déûaitif que Ton peut calculer en employant les nombres pubUés par Vaillant. < ' Paris, J.-B. Baillière, 1878, m-S«, 63 pages et 2 planches.

iSM) FÉLIX PLATEAU.

par an poids placé sur la valve plaae, la traction habituelle déterminée par réiasticité du ligament cardinal^ le moyen de mesurer le temps qui s'écoule entre Texcitation du muscle et sa contraction, les phénomènes de sensibilité des lamellibranches, Teffet de certaines substances toxiques, etc., pour insister spécialement; {*> sur les expériences concernant la force avec laquelle le ou les muscles adducteurs résistent aux efforts que Ton fait pour écarter les valves ; 2® sur une disposition anatomique qui peut avoir de la valeur dans Tinterprétation des résultats.

Goutance parait avoir ignoré l'existence des recherches de Vaillant. Sa méthode pour mesurer chez les Pecten, par exemple, ce qu'il nomme Vénergie musculaire, consiste en ceci : la coquille du mollusque est attachée dans une dépression hémisphérique creusée dans le bois de la table d'expériences ; une lame métallique horizontale passe entre les valves^ immédiatement en avant du muscle adducteur et est saisie, à ses deux extrémités, par une corde légère allant se fixer à l'un des bouts du fléau d'une balance. Des poids sont disposés progressivement dans un plateau suspendu à l'autre extrémité de ce fléau.

Il y a là, comme dans le procédé de Vaillant, de quoi réunir tous les éléments pour un travail complet sur la force statique des adducteurs des lamellibranches ; mais^ par un oubli regrettable, Tauteur néglige les derniers détails utiles. Ainsi^ bien que la différence entre la longueur des bras de levier de la puissance et de la résistance soit faible dans le dispositif employé, cette différence existe et nécessite une correction qui est perdue de vue. Au lieu de s'arrêter toujours au môme point, Texpérimentateur tantôt ajoute des poids seulement jusqu'au moment où la coquille s'entr'ouvre {Pecten maximtu et P. varius, Ostrea edulis, Venus verrucosa, Cardium edule, Mytilu» edulis)^ tantôt jusqu'au moment où le muscle se déchire transversalement (7a/>es decussatusy Pectuncidus ptlosus, Pecten maximtÂs). Quoiqu'il ait mesuré la surface de section des muscles adducteurs en action ou de certaines parties de ces muscles dont je

FORCE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRÉS. m

parlerai plus bas, Goutance n'utilisa ces valaurs que dans un seul cas» celui du Picten moùsmus. Enfin, il nous donne les rapports entre les poids amenant les muscles à céder et les poids de ces muscles eux-mêmes, rapports qui n'Ont qu'une importance illusoire, le poids des itiuscles dépendant autant de leur longueur que de leur section. (Voir § 5.)

Telles sont 4 à ma connaissance^ les recherches expérimentales faites, jusqu'à présent, sur les muscles adducteurs des bivalves. Il me reste à parler des observations qui ont trait à la structure des organes en question.

Ces observations sont dues à Goutance et à Raphaël Blanchard.

Ghea la plupart des lamellibranches, on peut constater aisément, sur des sections transversales^ que chacun des muscles adducteurs se compose de deux parties accolées, Tune tranêlueidet en général la plus voluminetise ; l'autre opaque, d'un blanc plus ou moins nacré. Les deux portions sont très nettement distinctes cbei les Pecten, les Ostrea, les Anoionta, et nombre d'autres formes»

Goutance a appelé l'attentioti sur uùe différence histologique remarquable existant entre les deux parties de TadduCteur des Pecten^ (P. maxtmusp P. variuijt Tandis que la partie naorée et opaque se compose de fibres lisses, la partie translucide est constituée par des fibres muÉGulaires striées.

En 1880 S R. Blanchard, auquel les recherches de Goutance avaient échappé, publia, dans la Revue intemattbfkole de» sciences, une notice dans laquelle il décrit, mais avec plus de détails, la môme particularité ctiriôuse offerte par le miisdô deà Peeten (P. jacob^usy.

I D^tpl^s R. Blftllchft^d, ses oblerfitioni fUtas «fi eoUftboritioa ivso Tourneux maontèrtient à iS76.

• R. BLAMcftARD, Hotituf lapréssncs âê mustUisM^àkêiVes MoliuêqHês âeépAmês monomyaires {Revw intemalionalê des seUnesi} i V, ft« 4, ISSS, p. SB6. Gommtinique à la Société de biologrie le 20 mars et à la Société Soologitttte êè Frâfioe le 13 man ISSO).

L'existence de muBcles striés chez les Mollusques a été signalée plusieurs fols. Voici quelques indications que j'ai pu réunir: Lejài^ (Traité d^histologis, etc., 186S,

itSÏ FÉLIX PLATEAU.

L'adducteur des peignes se compose donc, en réalité, de deux muscles, un muscle strié à côté d'un muscle lisse. De plus, des expériences ingénieuses et fort simples de Goutance prouvent que les rôles de ces deux muscles sont distincts.

La contraction du muscle translucide et strié est rapide, celle du muscle opaque et lisse est lente. C'est, suivant les expressions du savant professeur de Brest*, le muscle strié qui ramène et le muscle lisse qui retient.

De là à généraliser, à étendre le fait à tous les lamellibranches, il n'y avait qu'un pas ; cependant les observations de Goutance et de R. Blanchard sur l'huître, le Pectunculus pilosus, le Tapes decussatus, le Cardium edule, la moule, Tanodonte et la mulette montrent que la généralisation serait une faute, que la dissemblance histologique constatée chez les Pecten est un fait isolé et que, chez les autres bivalves, les portions translucide et opaque des adducteurs sont toutes deux constituées par des fibres lisses, un peu différentes d'aspect, il est vrai; mais sans trace de striation transversale.

Malgré cela, Goutance n'hésite pas à considérer la portion opaque comme étant celle qui, chez tous les lamellibranches indistinctement, résiste à peu près seule à l'effort que l'on fait pour écarter les valves.

J'avoue ne pas oser le suivre dans cette voie. G'est pourquoi, tout en tenant compte dans certains cas {Pecten, Ostrea, Anodonta) des opinions du naturaliste cité, j'ai généralement calculé mes résultats pour la masse totale des adducteurs.

p. 147 ot 148) indique une striation transversale dans les muscles du pharynx des Gastéropodes et dans les parois des cœurs branchiaux des Céphalopodes. Wagner {Uhrb, der Vergl. Anatomie, t. Il, p. 470), cité par Milne Edwards {Leçons, etc., t. X, p. 449-450), décrit des fibres striées dans le muscle rétracteur du pied du Pecten . G. Pouchet a communiqué à R. Blanchard (voir la notice citée plus haut) une observation inédite, d'après laquelle le muscle rétracteur de la masse buccale de THaliotide est composé de fibres striées. 1 CouTANGB> pp. cit., p. 33.

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