III. PROCÉDÉS EMPLOYES DANS LES RECHERCHES ACTUELLE
Mes expériences ont porté sur des individus parfois assez nombreux appartenant à vingt formes différentes dont voici les noms rangés par ordre zooiogique : Ostrea edub's, Ostrea kippopus, Pecten maximus, Pecten opei*cularis^ Mytilus edulis, Pectunculus glyctmeris, Umopictorum^ Anodonta cygnea{Var. cellensis), Cardium eduiCy C y clos rivicola, Venm verrucosay Tapes decmsatus, Arteniis exoleta, Mactra siultorum. Tellina soUdula, Tellina incatmata, Donax anatinus, Soten ensis^ Mya arenaria, Pandora rostrata.
Cette liste doit être réduite à quinze formes pour les résultats définitifs. En efTet, après mûres réflexions, je me suis décidé à n'utiliser que quelques-unes des valeurs relatives aux cinq mollusques suivants : Unio ptctorum, Cyclas rivicola, Artemis exoleta, Tellina incamata et Pandora rostrata; non que les expériences fussent mal faites, mais parce que certaines mensurations reconnues indispen* sables avaient été négligées.
Les lamellibranches s'afTaiblissant rapidement, les expériences doivent être faites, pour ainsi dire, au moment où les animaux viennent d'être pochés. Les mollusques sur lesquels j'ai opéré étaient placés dans un récipient plein d'eau de mer fraîche ou d'eau douce, suivant leur nature, et étaient utilisés en général assez vite pour que le dernier individu d'une série fût soumis aux essais une ou deux heures, au plus, après la capture.
Une seule expérience complète était faite sur chaque individu*. Lorsque la chose était possible, je répétais les essais sur une série de mollusques, afin d'en déduire des moyennes. J'ai toujours rejeté les individus difformes, trop petits, ou donnant comparativement des chiffres assez faibles pour faire supposer qu'ils étaient malades.
1 Je De me suis départi de cette règle que dans le seul cas du «Soléti tnsis où trois ez{>érience8 ont été faites sur chaque exemplaire.
Les éléments à recueillir appartiennent à deux catégories ; les uns nécessaires aux comparaisons que j'avais en vue sont : le poids moyen brut déterminant l'écartemenl des valves, le poids moyen représentant rélasticilé du ligament cardinal» le poids moyen de la valve inférieure, la longueur moyenne du bras de levier de la puissance, la longueur moyenne du bras de levier de la résistance, la surface moyenne de section des muscles adducteurs.
Les autres, que je n ai réunis que pour prouver qu'ils conduisent à des erreurs lorsqu'on les choisit comme point de départ, sont : le poids moyen de Tanimal entier, le poids moyen de Tanimal extrait de sa coquille, le poids moyen de l'adducteur unique ou de l'ensemble des deux adducteurs.
J'aborde la façon d'opérer.
Mesure du poids brut détemimant técartement des valves, — Le dispositif est, avec une série de petits perfectionnements, celui qu'a employé Léon Vaillant pour les Tridacnes.
Deux lames d'acier dont j'employais trois numéros différents, suivant la taille des mollusques à essayer*, sont chacune pliée à angle droit, sur une petite longueur, à Tune de leurs extrémités et courbées en crochet à l'autre (ûg. 1). Les portions pliées à angle droit sont destinées à être introduites entre les valves de la coquille ; les extrémités en crochet permettent de suspendre l'animal et un plateau.
Afin de pouvoir introduire jles lames entre les [valves sans écarter celles-ci et sans exercer, par conséquent, de traction spéciale sur les muscles adducteurs, j'use rapidement, avec une lime, le bord de la coquille, en un point situé vis-à-vis de l'adducteur unique ou situé dans une position médiane entre les deux adducteurs s'il s'agit
1 NaiDéro 1 : 10 oenUmètret de longocari t oentimètrefl de largeur, 1 millimètre d^épaisseur.
Numéro 2 : 10 centimètres de longueur, 1 centimètre de largeur, 1/2 millimètre d'épaisseur.
Numéro 3 : 3 MntimètrM de longueur, 2 millimètres de largeur, 1/2 millimStre d'épaisseur.
FORGE ABSOLUE DES MUSCLES DES INVERTÉBRÉS. iU
d'un dimyaire ^ On pratique ainsi^ aisément, une fente suffisamment large pour l'introduction des instruments (flg. 2).
Après cette opération qui a dû le fati^guer, le mollusque est replacé pendant quelques instants dans Teau fraîche.
Ceci fait, les parties coudées des deux lames d'acier sont glissées dans la fente. L'une des lames est accrochée à un support solide fixe; à Tautre est suspendu un plateau destiné à recevoir des poids (iig. 3).
Les dimensions du plateau sont nécessairement variables, et lorsqu'il s'agit d'animaux, comme l'huître, par exemple, pouf lesquels les poids à employer sont considérables, le plateau est muni, en dessous, d'un crochet auquel on peut suspendre des poids de fonte.
Quand l'expérience est installée, le mollusque occupe la position représentée fig« 3 ; il est librement suspendu, Tune des valves est supérieure, l'autre est inférieure ', et toute traction vers le bas a pour effet de tendre à écarter ces valves*
Je ferais remarquer que les lames d'acier pressant sur led bords du manteau produisent une excitation qui amène l'animal à Contracter ses adducteurs avec force. Cette condition est éminemment favorable.
Des poids sont déposés dans le plateau, et Ton achève d'atteindre le maximum que lé mollusque peut soutenir en ajoutant de la grenaille de plomb.
Ici se' présentait une difficulté ; où fallait-il s'arrêter? 9i l'on s'en tient strictement à là définition de la force musculaire absolue ou statique, Userait nécessaire d'augmenter la charge jusqu'au moment oùles valves s'écartant de plus en plus, les muscles adducteurs fussent
1 Pour les coquilles épaisses et feuilletées, comme celles de l'huttre, on casse une partie du bord avec une pince, et pour les coquilles élastiques et minces, telles que eellM des Unies et des Anodonies on retranche la portion nécessaire an soalpeL
* Les termes de vaWe supérieure et de vaWe inférieure concernent la position artifleieUe donné aamollaïque. Ceux de valve droite et de valve gauohe eussent Amené une confusion inutile.
i56 PÊLIX PLATEAU.
amenés à avoir esCactement la longueur gu|ils présenteraient s'ils
étaient inactifs et libres.
Mais la chose est irréalisable dans la pratique, aussi bien d'après mes observations que d'après celles de Coutance. Je me suis assuré, dans des expériences d'essai, que quand l'ouverture de la coquille atteint un certain degré, elle croît bientôt rapidement sans que Ion augmente la valeur des poids. La coquille bâille fortement et si, après avoir supprimé un instant la traction, de façon à laisser les valves se rapprocher, on tente des expériences nouvelles, on constate que le lamellibranche épuisé cède pour des poids de plus en plus faibles. De son côté, Coutance a vu le muscle adducteur du Pecten, soumis à une charge suffisante, se rompre toujours en pleine tension et loin de la limite d'allongement où peut l'amener, à l'état normal, l'élasticité du ligament de la charnière.
Pour rendre les résultats comparables, j'ai préféré m'arrôter à une limite un peu inférieure à la limite théorique. Je cesse donc d'ajouter des poids à l'instant où la contraction des muscles commençant à être contre-balancée, les valves s'écartent nettement d'un millimètre ^
Ce que je cherchais, il ne faut pas l'oublier, c'est le poids qui fait exactement équilibre à la force de contraction; or, avec un millimètre d'écartement des valves, on en est bien près. Deux faits le prouvent: t^ chez beaucoup de Mollusques on observe, soit à l'œil nu, soit à la loupe, que, lorsque l'ouverture de la coquille a atteint un ou deux millimètres, la valve inférieure éprouve de petites oscillations dans le plan vertical ; l'animal parvient à soulever le poids d'une faible quantité, puis cède et le laisse redescendre pour le relever encore, etc.; 2» si, au point que j'ai indiqué, on verse de la grenaille de plomb dans le plateau, on constate, la plupart du temps,
\ Loroqull 8*ac^t de ooqailles minces (Unio, Anodonta, CycUu), celles-ci sont élas^ tiques et se déforment par la traction. Aussi ne faut-il pas observer l'écartement au point d'application des lames d'acier, mais aux extrémités de la coquille, vis-à-vis des adducteurs.
FORCE AfiSOLOE DES MOSCLES DES INVERTÉfiRËS. i87
qu'il en faut ajouter fort peu pour voir le Mollusque céder tout à coup et la coquille s'ouvrir rapidement.
J'estime donc qu'en arrêtant l'expérience à Cinstantoù récartement atteint im millimètre, j'ai pris le parti le plus rationnel ^
Lorsqu'on s'est bien assuré que l'ouverture de la coquille est définitive et qu'il ne s'agit pas d'un écartement momentané, du reste très rare, on pèse en même temps la lame d'acier inférieure, le plateau et les poids qui y sont contenus.
Les valeurs que l'on obtient ainsi ne sont encore que des points de départ, puisqu'elles doivent subir des corrections et puisqu'on ne connaît pas encore la surface de section des muscles ; mais comme elles sont en apparence énormes, les expériences surprennent beaucoup ceux qui y assistent pour la première fois. Ainsi, c'est un spectacle des plus curieux que de voir une huître pied de cheval (0. hippopm) soutenir, sans s'ouvrir de plus d'un millimètre, une masse de poids de cuivre et de fonte de plus de 47 kilogrammes.
L'huître est un grand Mollusque; mais on peut montrer la Venus vemicosa soutenant 5 kilogrammes, la moule portant 3 kilogrammes; etc.
Le tableau suivant donne les moyennes que j'ai obtenues :
Tableau L
Nombre Poids moyen
d'indiTidas MoUnsqaee. amenant les valves & s'éoarter
essayés. d'an millimètre (en grammes),
4 Ostrea hippopus 17 4881 ,0
1 Peotea maximus 9 661 ,0
tf Venns verrueosa 5 453 ,0
8 Otitrea edalis 5026 ,0
7 Mytilusedulis» 3655 ,0
) L'idéal serait de pouvoir amener TaDimal à ouvrir spontanément sa oôquillei Bans fatigue musculaire par conséquent et sans remploi des anesthésiques, puis de constater quel est le poids minimum accroché à la valve inférieure et qui ne lui permet plus de soulever celle-ci. Ceux qui ont manié des lamellibranches vivants savent parfaitement que de telles conditions sont impossibles.
> Il s'agit de moules du bassin de l'écluse de chasse d'Ostende (écluse Léopold) et qui y acquièrent une taille considérable. La moule ordinaire de nos marchés belges (moule de Philippine) s'ouvre pour un poids beaucoup moindre.
Nombre Poicl» moyen
d'ÎDdividuB MoUnsquei. amenant lea valves à s'écarter
essayés. d*un millimètpe (an grammes).
8 Tfipea decussatus ,. 3 941i,00
7 Pectunculus glycimeriî» 2 699,00
2 ArtemU exolela 2178,00
8 Cardium edule 1 134 ,00
5 Mya arenariîi^ 952,30
6 Mytiiua eduli» 005 ,00
3 Unio piclopam 730 ,00
8 Tellina solidula 700 ,12
4 Mactra stultorum 550 ,00
5 Anodonta cygnea 547,00
4 Mya arenaria* 419 ,50
1 Tellioa iDcarnaia, 301 ,00
8 Donax anatinus 196,03
5 Solen eiisis 184 ,60
2 Cyclas rivicola , ,...,..* 18Q ,50
1 Pandora rostrata 161 ,00
1 Peoten aperouUris 124 ,75
Memre de V élasticité du ligament de la charnière, — On peut, et je Tai fait plusieurs fois, opérer comme Vaillant et Goutance, c*est-à^ dire poser sur un plan résistant le Mollusque dont les muscles sont coupés et dont la coquille s'est ouverte, et placer graduellement des poids sur la valve supérieure jusqu'à amener la fermeture complète. Cependant, ce moyen n'est facile à employer que dans le cas de grandes formes à valve supérieure presque plane.
Je préfère le mode opératoire suivant qui est applicable à tous les Lamellibranches. Le Mollusque est placé sur un anneau métallique horizontal situé à une certaine hauteur; la coquille ne pose naturellement, par une de ses valves, qu'en deux points (fig. i). Une boucle de ficelle fine ou môme de til à coudre si l'animal est petit, passe sur la valve supérieure, soit au-dessus du point d'insertion de l'adducteur unique, soit en un point moyen entre les deux adducteurs. A l'extrémité du lien est suspendu un plateau dans Ic^ quel on verse graduellement de la grenaille de plomb, jusqu'à ce que la coquille se ferme entièrement.
) Myea de grande taille provenant de ta rivière de Penzé près de Hoscoff. * Myes de taille plus petite provenant de Philippine en Zélande.
FORCK ABSuLlIE DFâ ilUSCLES DES INVERTÉBRÉS. m
Ici les tâtonnements lent permit et, par quelques essais eomparatifs, on arrive à des valeurs assez exactes.
On pèse naturellement ensemble, le lien, le plateau et son contenue Le poids qui représente Télasticité du ligament et qui doit être ajouté au poids précédemment trouvé déterminant Técartement des valves à un millimètre, n'est jamais négligeable; il peut atteindre des valeurs assez considérables comme le montrent les nombres cidessous :
Tableau II.
Nombpe Poidi moyen
d'individus Mollusques. représentant relasticlté
essayés. da ligament
de U charnière (en graminef ).
7 MyliluyeduUs (d'08tende].« 1051S.80
5 Mya arenaria (de Hoscoff) 680 ,00
9 Solen ensii , 600 ,00
% Venus verruoosa 500 ,00
i Peclen maximus 350 ,00
S Ostreaedulis 38S ,S0
8 Tapes decussatus , . , , . . . 228 ,30
5 Anodonta cygnea 137,10
1 Peotunoulus glyciiperis, , , , 1|9 ,50
S Gardium edule. , 106 ,00
4 Mactra ulultorum 88 ,25
1 ppQAx SD^inus , f 78 ,75
8 Tellina soUdula 76 ,76
2 Peolen apercularis 80 ,00
Poids moyen du mollusque entier, poids moyen dune des valves. — Les mollus(|ues ne doivent être pesés que lorsque la coquille est ouverte et après qu'on a laissé égoutter les animaux pendant quelques instants, afin de les débî^rrasser de Teau qui remplitla chambre palléale.
Lorsque la coquille est inéquivalve, ce qui est fréquent (huîtres, peignes, myes, etc.) il faut avoir soin de ne peser séparément que la valve qui se trouvait être inférieure dans les expériences précédentes.
Poids moyen du mollusque extrait de sa coquille. — Il s*obtient en
1 Oo serait tenté d'ajouter le poids de la valve supérieure. Oo aurait raison si le but éuit la recherche de la valeur isolée de l'élaslioilé du ligamsat. Mais il as faut pas oublier que, dans les expériences décrites plu» haut, qui nous donnent lo poids apparent faisant équilibre k la oontraeUon des sdduotturs, le Mollusquo est préeisément suspendu par la valve en question.
i6d FÉLIX PLATEAU.
soustrayant du poids moyen du mollusque entier le poids moyen
de la coquille yide et essuyée.
Mesure des bras de levier moyens de la puissance et de la résistance. — Les valves de la coquille constituent des leviers du troisième genre ; le point d'appui est à la charnière ; la puissance est représentée par la force de contraction des muscles adducteurs ; la résistance est le poids qui détermine Técartement des valves.
Les mesures sont toujours prisesau compas dans la valve inférieure.
Le bras de levier de la résistance est la distance de la charnière au point du bord de la coquille où était accrochée la lame d'acier portant le plateau et les poids ^
S'il n'existe qu'un seul muscle adducteur, le bras de levier de la puissance est la distance comprise entre la charnière et le milieu de la section transversale du muscle. S'il existe deux adducteurs, le bras de levier cherché est la moyenne entre les distances de la charnière au centre des sections de chacun de ces muscles.
Dans ce dernier cas, lorsque la coquille est petite, il n'y a pas d Inconvénient grave à mesurer les distances en question directement; mais si la coquille est de taille moyenne ou grande, les distances doivent être mesurées perpendiculairement, des centres de chaque muscle à la ligne droite représentant la ligne cardinale prolongée.
Tout ceci, lorsque Ton compte faire les calculs définitifs en considérant l'action de la masse totale des muscles adducteurs. Lorsque, au contraire, on veut calculer isolément les résultats pour les portions translucides et les portions nacrées, on mesure séparément les distances à partir du centre de chacune des parties en question.
Le rapport entre les deux bras de levier de la résistance et de la puissance, rapport par lequel il faut multiplier le poids complet '
1 Cette distance est un peu moindre que la largeur de la coquille, puisque d'après oe que j*ai exposé plus haut, le bord de celle-ci a été plus ou moins eutamé k la lime.
Poids brut 4* poids de la Valve inférieure *f* poids représentant Télastloité du ligament,
90AC& ÀfiSOLUK bEâ MUSCLES DES INVERTÉBRÉS. 461
amenant les valves à s'écarter, est toujours notablement supérieur à l'unité, comme l'indique le tableau III; il est souvent voisin de 2 ou de 3 et dépasse 4, 6 chez les Solen, qui sont, du reste, des Lamellibranches d'une conformation exceptionnelle.
Tableau III.
Rapport entre le bras de leyier moyen MoUnsquea. do la résistance
et le bras de levier moyen de la puisaanoe.
Solen ensis 4.57
Unio pictorum 3.60
Mya arenaria (de Roscoiï} 2.70
Peotunculus glyoimeris 2.69
AnadoDta cygDea 2.68
Mya arenaria (de Phîliiipine) 2.60
Donaz anatinus 2.53
Pandora rostrata 2. 52
Tapes decuBsatus 2.37
Arterois exoleta 2.30
Peotea operoularis 2.21
Cyclas rivicola 2.18
Venus verrucosa • 2.09
Tellina iocarnata 2.00
Pecten maximus f .96
Mytilus edulis (d'Osleude) 1.90
Ostrea hippopus 1.78
Cardium edule 1 .75
Mactra stultorum 1.74
Ostrea edulis 1.59
Tellina solidula • 1.58
Menure de la surface de section des muscles adducteurs. — Les surfaces de section des muscles adducteurs sont rarement circulaires ; elles sont presque toujours à peu près elliptiques. On mesure au compas le grand et le petit diamètre, et l'on calcule ensuite comme s'il s'agissait d'une ellipse régulière. L*erreur commise est certainement très petite.
Encore une fois, on peut mesurer la surface totale ou, séparément, les surfaces de section des portions translucide et nacrée.
J'ai réuni ci-dessous les résultats de mes mensurations ; ils montrent immédiatement que les adducteurs des Lamellibranches ont des surfaces de section très grandes relativement aux autres dimen-
AIGH, DE lOOL. EXP. ET GÉN. « 2« SÉRIB.^T. II. 1884. 11
IG2 FÉLIX !>LAtEAC.
sions des Mollusques. C'est là un fait capital qui permet d'interpréter les expériences d'une façon toute spéciale.
Tableau IV.
Monomyaires.
Sarface de section moyenne Mollusque». àe l'adducteur
(en millimètres carrés).
Pecten maximut 519,276
0»lrea hippopu» 502,449
Ostrea edulis 145,720
Peoten opercularis 65,253
Dimyaires.
dODUM
des lurracea moyennoi de section
des deux adducteurs
(en millimètres cerrés),
Mya arennria (de RoacolT) 865,354
Anodonta cygnea 265,830
Solen ensis 184,679
Tape» decuBsatus 134,983
Mactra slultorum 1 16,564
Mytilu» edulis (d'Ostende) 109,800
Venus verrucosa 1 00,308
Cardium edulc 76,247
Pectunculus glycimcris 75,068
Telllna solidula 33,502
Donax analinus 19,132
Poids moyen des muscles adducteurs en action. «— Ce poids s'obtient en détachant la totalité des nriuscles adducteurs des Mollusques essayés, en pesant tous les fragments ensemble et en divisant le résultat de la pesée par le nombre des individus.
Calculs à effectuer. — Les diverses données nécessaires ayant été recueillies, comme je viens de l'exposer, voici, en quelques mots, comment on arrive à déterminer approximativement la force statique ou absolue des muscles adducteurs par centimètre carré :
Supposons qu'il s'agisse d'un Dimyaire : la somme des trois va* leurs suivantes, poids moyen amenant récartetnent des vaines à un mil^ limètrej poids moyen de la valve inférieure^ poids moyen représentant l'élasticité du ligament, donne le poids total brut soutenu par le Mollusque. Ce nombre, multiplié par le rapport entre les bras de Iwierê moyens de /« résistance et de la puissance représente, en gramme», le
