HOMOLOGIES DE L'OPERCULE

Maintenant que nous connaissons exactement les parties qui produisent l'opercule et la manière dont il s'accroît, il nous sera plus facile de nous rendre compte de la valeur des différentes homologies que l'on a proposées pour cette pièce.

En définitive, elles se réduisent à deux. Elle est comparable à la seconde valve de la coquille des Acéphales ou au byssus de ces Mollusques ; à moins, toutefois, qu'elle ne se rapproche ni de l'une ni de l'autre de ces parties et qu'on ne doive la considérer comme une production spéciale, n'ayant pas d'homologue parmi les organes que nous connaissons chez les Lamellibranches.

Examinons les raisons qui ont été données par les auteurs pour soutenir ces opinions si diverses.

Dugès, partisan de la première assimilation, considère que le manteau produit Topercule au môme titre que la coquille, et, dès lors, ces deux pièces lui semblent comparables. Dans ces conditions, comme nous savons que l'auteur se trompe dès le début, l'opercule étant produit par le pied, nous n'avons plus à nous occuper de sa manière de voir.

Gray, convaincu de la vérité de cette comparaison, a réuni luimême les raisons qui la lui faisaient admettre K Ces raisons sont que :

1" L'opercule est développé dans l'embryon bien avant réclusion. Ceci prouve tout simplement que l'opercule est une pièce importante développée de bonne heure, qui peut même avoir une importance aussi grande que la coquille sans lui être pour cela homologue.

2* // est placé sur une portion particulière du pied, et il la recouvre. Elle présente avec lui les mêmes relations que le manteau avec la coquille. Il est foynné et s'accroît sur le côté par un manteau operculaire de même que la coquille.

En admettant même que le pied se comporte vis-à-vis de l'opercule comme le manteau vis-à-vis de la coquille, encore ne pourraiton assimiler les deux productions qu'en homologuant les organes producteurs, c'est-à-dire le pied et le manteau. Nécessité qui fera rejeter immédiatement l'hypothèse si on la réduit à ces termes. Il n'est d'ailleurs pas exact de dire que le pied forme l'opercule comme le manteau la coquille ; car, ainsi que nous l'avons vu, l'opercule ne s'accroît pas seulement par un de ses bords, mais dans beaucoup de cas par les deux à la fois; sans compter la couche adventive, qui se rencontre dans tant de cas et qui a une origine si particulière dans la partie d'insertion musculaire ; elle ne pourrait être

' J.-E. Gray^ On ihe operculumof Gasleropoiovs MoUusca, and an attempt ta prov$ Ihai U is homohgous or ideniicalwUh th$ second valve of Conchifera [Ann, and Magaz, naU hUiory^ 1850, V, 478-438].

ARCIi, DK SOOL. EXP, ET QÊiN.«- 2« SÂAIE. ^ T. tl. 1884 ^6

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comparée qu'à un épaississement de la coquille sur la columclle, dans Tespace où s'insère l'extrémité correspondante du muscle columellaire.

Ce nom de manteau opercidaire ne peut donc que donner une idée fausse; il vaut mieux conserver le nom de disque operculigère, qui ne fait rien préjuger de la manière dont il se comporte à Tégard de la pièce qu'il supporte.

3* Le troisième argument invoqué par le zoologiste anglais est que Voptrcule plus ou moins conique s'accroît sur les bords par addition de parties nouvelles, soit tout autour d'un nucléus, et il ressemble alors à une coquille de Patelle; soit seulement sur un côté, de manière à foj^mef* un cône allongé qui ressemble à une coquille spiralée.

Ainsi que je Tai montré, ces opercules à nucléus central n*ont aucun rapport, au point de vue de leur accroissement, avec une coquille patclliforme. Celle-ci, en effet, s'accroît sur tout son pourtour d'une façon homogène par de nouveaux dépôts dus au manteau ; un point quelconque du bord de la eoquille est produit identiquement de la même façon et par le môme organe qu'un autre point pris au hasard. C'est bien le cas de parler d'une formation autour d'un centre, qui est la coquille initiale. Chez les opercules de cette caté^^^oiie, au contraire, comme nous l'avons vu, l'accroissement se fait par deux tlcpôls, que Toii rerounaît être différents si l'on fait une étude d'ensemble des opercules : de façon qu'un point du bord externe n'est pas une production identique à un point du bord interne; il n'y a pas à proprement parler de centre de formation ; aulrenjent dit, l'opercule ne s'accroît pas sur son pourtour d'une faron homogène.

Pour ce qui est des opercules comparés à une coquille spiralée, on pourrait se dispenser d'examiner ce cas, car le rapprochement no devient plus qu'un à peu près sans valeur, si l'on ne peut le faire que pour une catégorie, qui est au fond intimement rattachée au reste; mais,1njôme pour^ce cas, ce rapprochement ne peut avoir lieu ; la couche intermédiaire formée par les chitinogênes inclus dans

OPERCOLÊ ET GLANDES DO PIED DES GASTÉROPODES. 24 j

le muscle, que nous trouvons chez la Nalice, empêche qu'on ne le fasse.

4* L'opercule est attaché à ranimai par un ou plusieurs muscles qui passent de la grande valve de la coquille à la petite qui est Vopercule,

Ce fait est incontestable, mais il ne revient à rien moins qu'à comparer le muscle columellaire des Gastéropodes aux muscles adducteurs des valves des Acéphales. Il me semble que cette assimilation doit être aussitôt rejetée qu'émise. Gomment, en effet, considérer comme équivalentes deux masses musculaires si différemment placées ? Chez les Acéphales, l'existence de deux muscles adducteurs est typique. Envisageons leurs rapports constants. Ils sont perpendiculaires au plan de symétrie, et, en parlant de la partie antérieure de Tanimal, on rencontre toujours le muscle antérieur, la bouche, le muscle postérieur, Tanus. Qu'y a-t-il de semblable chez les Gastéropodes? absolument rien.

5* L'opercule, quand il s*accrott par le côté, se meut graduellement sur V extrémité du muscle; Vopercule multispiré des Trockvs tourne un aussi grand nombre de fois à l'extrémité du muscle que la coquille autour de son axe.

J'ai déjà eu occasion de faire remarquer qu'il y avait bien rarement concordance entre le nombre de tours de la coquille et celui de la spirale de l'opercule. Si le fait arrive pour le Trochus, c'est un cas presque unique et qui ne peut être un argument sérieux.

Il y a d'ailleurs une autre objection à faire. L'opercule ne tourne pas du tout sur l'extrémité du muscle de la môme façon que la coquille à l'autre extrémité du même muscle. En effet, ce muscle s'attache toujours sur l'axe de la coquille, c'est-à-dire sur la columelle. Donc, si l'on compare la coquille à l'opercule, celui-ci devrait être fixé par son centre. Cela n'est pas; toujours l'insertion est* excentrique ; l'insertion du muscle sur la columelle se déplace en tournant autour d'une droite, Taxe de la coquille, tandis que sur l'opercule, le muscle décrit une spirale considérable. En d'autres tenues, et cette forme comporte peut-être plus de généralité, sur

2U FUËDÉRIC HOUSSAY.

la coquille, le muscle est fixé du côté qui s'accroît le moins, sur

Topercule du côté qui s*accroit le plus.

6® Vopet'cule est moulé sur le manteau operculaire et souvent, comme les coquilles, pourvu (Tun revêtement {shelly-coat).

En résumé, à les examiner de près, aucune de ces raisons ne peut soutenir la critique, et en tout cas, aucune d'elles, fût-elle assurée, ne serait d'un poids assez considérable pour décider l'opinion, surtout quand il y a contre cette assimilation des arguments de premier ordre.

Si Topercule et la coquille formaient deux valves, leur plan d'ouverture serait perpendiculaire au plan de symétrie de Tanimal, comme chez les Brachiopodes, et non point parallèle à lui comme chez les Acéphales, et incontestablement toutes les affinités zoolo- * giques des Gastéropodes les rapprochent des Acéphales et point des Brachiopodes.

Une autre raison encore, c'est que la coquille univalve des Gastéropodes se développe comme la coquille bivalve des Lamellibranches, dans la môme glande coquillière, placée au même endroit, et qu'elles sont absolument identiques. II est donc parfaitement inutile d'aller chercher une pièce comme l'opercule pour l'ajouter à l'une des productions afin de comparer le tout à l'autre.

Cette théorie n'avait trouvé de crédit que par la difficulté que Ton éprouvait à admettre qu'une môme chose pût être tantôt une seule pièce, tantôt deux, réunies par des muscles spéciaux. Mais le fait ne &e présente-t-il pas aussi par la tunique des Ascidies qui peut ôtre d'une seule pièce ou de deux avec des muscles adducteurs, comme dans le Chevreulius (Lacaze-Duthiers).

Nous devons donc, sans retour, rejeter complètement cette ho« mologie et examiner celle qui a été proposée par Lowen et à laquelle sont rattachés actuellement un grand nombre de zoologistes.

Pour Lowcn, « les Gastéropodes ont une partie du pied qui peut ôtre appelée lobus operculigerus, quelquefois très développée comme chez les Atlantes, quelquefois très réduite. Sur le milieu de ce lobe

OPBRGULR £T GLANDES DU PIBD DES GASTËKOPODËS. 245

est sécrété le byssus dont les filaments sont toujours réunis en un disque qui est Topercule » .

Pour appuyer cette affirmation^ Lowen fait remarquer les ressem* blances suivantes :

1' 1* L'opercule est souvent corné et de la même matière cornée que le byssus. Il aurait d'ailleurs pu ne pas considérer le cas des opercules calcaires comme embarrassant, puisqu'il y a aussi des byssus calcaires (Anomya).

« ^ Us sont tous deux produits par le pied. »

11 est incontestable que cette théorie est séduisante et paraît^ à ne regarder les choses que superficiellement, avoir assez de fondement ; mais dès qu'on veut l'examiner dans le détail, On ne tarde pas à arriver à des impossibilités. Aussi trouve-tron très souvent chez les auteurs une hésitation au moment de se prononcer pour ou contre cette manière de voir. C'est ainsi que Huxley * écrit : « This operculum appears lo be the analogue, ifnot the homologue, of the byssus of the Lamellibranches. »

Ces deux productions dépendent du pied par leur position et leur formation, mais cela est loin de suffire pour permettre de les identifier. Il faudrait établir de plus qu'elles sont produites d'une façon analogue et qu'elles présentent l'une et Tautre les mêmes rapports, eu égard aux autres parties qui constituent le pied.

J'espère montrer qu'il n'en est rien. Il n'y a identité ni dans la position, ni dans la formation, ni dans le mode d'accroissement, ni dans le lieu de provenance, et, par conséquent, toute tentative d'homologio dans cette voie est nécessairement fausse et non fondée.

La manière dont se forme le byssus, la constitution des glandes qui le produisent et les rapports de ces parties sont suffisamment connus depuis les travaux de MM. T. Tttlberg*, J. Carrière*, et

* HuxLKY, Inveriébrét, p. 487.

« Tvcno TuLBBiio, Uebtr bytsM der AlyUltit edulis (Nova Acia regiêf Soctelatis Upsâlieniis, 1877).

» JusTus CARRièaE, Die Drûsenim Fuss der LamaUb, (Arb. Insl. Wiirt'Mrg., t V, 1879).

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J. Barrois ' ; nous avons donc les éléments suffisants pour entre* prendre une discussion.

Avant tout, désigne-t-on bien sous la même dénomination de pied les mômes organes chez les Acéphales et les Gastéropodes ? Dans l'ensemble, cela est évident, la position, Tinnervation des parties ne permettent pas d'en douter; mais, comme nous avons besoin d'une grande précision, entrons dans le détail.

Le pied du Gastéropode peut, et même doit ôtre divisé en deux parties, généralement mal délimitées, mais qu'il importe de distinguer. Une partie antérieure, que nous pouvons appeler glandulaire, car c'est toujours dans cette partie que se trouvent les glandes concrètes quand elles existent; et une partie postérieure qui porte et produit l'opercule. Cette dernière partie est constituée pour la plus grande part par le muscle columellaire, muscle qui rattache l'animal à la coquille. ^

Dès lors, il est indispensable de comparer, au pied des Gastéropodes, l'ensemble formé chez les Acéphales par la partie byssogène du pied, que certains auteurs allemands distinguent parfois avec raison sous le nom de Spinnfinger^ et par les muscles rétracteurs du pied, ayant avec cette première partie exactement les mêmes rapports que le muscle columellaire avec la partie glandu* laire du pied des Gastéropodes.

Ces muscles rétracteurs, en effet, partant du pied, s'attachent sur la coquille et se déplacent sur celle-ci à mesure de sa croissance, comme le muscle columellaire sur la columelle des Gastéropodes.

On pourrait objecter que le muscle columellaire est unique et que les muscles rétracteurs sont en nombre pair ; mais ce fait résulte des modifications multiples qui ont conservé ou rendu (il n'importe pas) à l'Acéphale son type de symétrie binaire, et, en particulier, des modifications qui ont rendu la coquille bivalve. D'ailleurs, certains Gastéropodes présentent un commencement de bifurcation

> J. Baruois, BuUelin scientifique du département du Nord, 1879.

OPERCULE ET GLAiNDES DU PIED DES GASTÉROPODES. 247

du muscle columellaire, du côté de la columelle ; telle est, par exemple, la Neritina fluviattUs, où le fait est très facile à vériûer.

Ainsi donc, chez les Acéphales, ^tussi bien que chez les Gastéro podes, le pied est composé de deux masses : lune glandulaire dans Tun et Tautre cas ; Tautre, qui rattache cette dernière à la coquille et par là à l'animal tout entier (muscle columellaire, muscles rétrac< teurs du pied).

Pour les Gastéropodes, il a d'autant plus de raisons de distinguer ces parties que chez les genres Calyptrma, Htpponyx, la partie antérieure du pied s'atrophie, et que cet organe n'est plus formé que par la terminaison du muscle columellaire qui porte et produit Topercule {support). -

Cette remarque suffit pour montrer qu'il n'y a pas de rapports de position entre l'opercule et le byssus ; le premier est produit par la partie postérieure du pied, le deuxième par la partie antérieure. Si un Acéphale présente, à une époque quelconque de sa vie, un organe analogue à l'opercule, il doit se trouver aux points de rencontre des muscles rétracteurs et sur eux.

Dans le mode de formation de ces deux organes, il n*y a pas le moindre rapprochement à établir.

L'opercule est une production épùhéliale calcaire ou cornée.

Le byssus est produit par une glande qui peut atteindre un très haut degré de complication et qui occupe toujours la portion antérieure du pied.

Il faut donc rejeter aussi cette homologie. L'opercule peut avoir son homologue dans quelques Acéphales, cela est possible ; mais je ne vois rien que Ton puisse lui comparer.

Quant au byssus des Acéphales, je crois qu'il trouve un organe comparable chez les Gastéropodes. D'après ce que j'ai dit plus haut, le byssus étant produit par une glande de la portion antérieure du pied, c'est dans cette portion qu'il faut chercher quelque chose d'homologue chez les Gastéropodes. .

C'est poussé par ces considérations que j'ai recherché les rapports

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anatomiques des glandes du pied des Gastéropodes, et c'est leur étude qui doit faire la seconde partie de ce travail.