GLANDES DU PIED

Au point de vue des glandes du pied, les Gastéropodes peuvent se diviser en deux grandes catégories : ceux qui ont des glandes à mucus diffuses, c'est-à-dire ceux chez lesquels les cellules épithéliales ou sous-épithéliales de la face ventrale du pied sont différenciées de façon à sécréter le mucus, et les autres ayant dos glandes compactes. Il arrive généralement que les mollusques qui ont des glandes compactes bien différenciées ont peu ou point de glandes diffuses.

Ces glandes localisées forment deux groupes nets :

Les glandes supra-pédt'euses, qui débouchent entre la lôte et le pied par un seul orifice et sur la ligne médiane ; leur structure peut varier depuis la structure d'un simple sac jusqu'à celle très compliquée que nous rencontrons chez les Hélix et les Yermets.

Les glandes de la seconde espèce ont été décrites par Carrière ^ dans un certain nombre de Gastéropodes. Il se proposait surtout de montrer que les orifices dits pores péiieux n'étaient point des ouvertures d'un système aquifère, mais des orifices de glandes bien définies et ayant une existence assez générale chez les Gastéropodes. Je me suis peu appesanti sur cette seconde catégorie, en raison de cette récente étude. J'ai surtout étudié ces organes au point de vue de leurs rapports, ayant cru y saisir une homologie sur laquelle je reviendrai plus loin.

Les cellules de ces glandes ne se colorent que très faiblement par le carmin ; aussi J. Carrière avait -il dû recourir à la teinture de cochenille qui donne de bons résultats. J'ai préféré employer le vert de

1 Carrière, Die FtasdrUsen der Prosobranchier vnd das WatàergefàssyiUm der Lanullibranchier und Gastropoden (Àrchiv fur Mikroskopische Anatomiê, t. XXI,

OPERCULB ET GLANDES DU PIED DES GASTÉROPODES. 240 mélhyle, qui oiFro cet avaatage de colorer en bleu le contenu de la cellule, tandis que le noyau fixe le carmin. J*opérais de la manière suivante, qui n'est en somme qu'une application d'un procédé dont M. Balbiani* s'était servi pour colorer certaines cellules épithéliales. Après avoir durci le pied d*un de ces Mollusques par un séjour de vingt-quatre à quarante-huit heures dans l'alcool à 50 degrés centigrades (il est inutile d'employer l'alcool absolu ; ces parties étant très musculeuses sont assez durcies, et les éléments sont mieux conser* vés), je faisais les coupes et je les colorais séparément d'abord par le picrocarmin; puis, après les avoir fait plonger quelque temps dans Talcool à 30 degrés, je les mettais dans de Talcool à 60 degrés, contenant en dissolution 1 millième ou 1 cinq-centième de vert de méthyle; ainsi étendue, cette solution ne se fixait que sur les cellules glandulaires. En retirant les coupes, elles semblaient entièrement vertes ; mais un séjour de quelques minutes dans l'alcool absolu ne laissait subsister la couleur que sur les glandes, après quoi je montais les coupes dans le baume de Canada, après séjour dans l'essence de girofle, suivant le procédé ordinaire.

GLANDES SUPRA-PÉDIEUSES.

Ces glandes supra-pédieuses, que j'ai étudiées dans quelques types, seraient extrêmement intéressantes à connaître au point de vue physiologique, si l'on en juge par les particularités anatomiques qu'elles présentent, et que je vais indiquer, en commençant par l'étude des types les plus simples.

SUGGINEA PCTRIS.

A la partie supérieure du pied et reposant sur la masse conjonctive et musculaire qui le constitue, se trouve un petit sac glandu-

< Balbiani, Uçons sur la génération des Vertébrés , p. 2(5.

t50 FREDERIC UOUSSAY.

laire à parois très épaisses. Cette glande débouche entre la tète et le pied (pi. XII, flg. 6).

Le canal de sortie est tapissé d'épithélium, mais lorsqu'on se trouve dans la cavité de la glande, les parois ne sont formées que par les cellules glandulaires elles-mêmes.

Ces cellules fixent peu le carmin, ce qui fait que sur les coupes la glande se détache en rose très tendre sur le fond plus coloré de la masse du pied. Les cellules sont très grosses et renferment un noyau volumineux qui fixe fortement le carmin. Leur forme (pi. XII, fig. 5) est assez irrégulière, parce qu'elles sont pressées les unes contre les autres, mais elle se rapproche généralement d'un ellipsolde. Le contenu de ces cellules est formé de petites granulations très nombreuses réfractant fortement la lumière.

Si Ton traite les coupes par le vert de méthyle, le contenu se colore en bleu pâle, le noyau restant coloré en rouge vineux par le carmin. Nous avons là une glande mucipare concrète ; et en connexion avec son existence, la surface du pied possède à peine la propriété de sécréter elle-même du mucus. La glande supra-pédieuse fournit une quantité considérable de mucus lorsque Tanimal se contracte. Une des fonctions de ce mucus (bien qu'apparente, elle est peut-être accessoire) est de lubréfier les plantes aquatiques et particulièrement les Garex à feuilles rugueuses sur lesquelles rampent les Succinées.

ONGIDIUM GELTIGUM.

M. Joyeux-LaCfuie ^ a décrit chez cet animal un petit sac glandulaire constitué de la même façon que celui qu'on trouve dans la Succinée. Il s'ouvre au même point ; en un mot, il lui est parfaitement homologue. Il a seulement un développement un peu moindre d'après les figures de cet auteur.

* JOTlUX-LAVfUlB, kHS, CU,

OPËUGULE ET GLANDES DU PIfiO DBS GASTÉROPODES. 2tti

HELIX IIEMORALIS.

La glande mucipare supra-pédieuse des Hélix est homologue de celle des Succinées, mais avec un développemeat beaucoup plus considérable. Elle débouche entre la tôte et le pied ; au fond de la cavité qui existe entre ces deux organes, se trouve un petit canal, tapissé d'épitbélium, qui se continue par une véritable lacune entourée de toutes parts de cellules glandulaires.

Si l'on fait une série de coupes transversales à partir de l'orifice , sur chacune de ces coupes on trouve la section de la glande jusqu'à Tendroit où la partie postérieure du pied devient libre d*adhérence avec la masse du corps (pi. XII, fig. 2). C*est en ce point qu'a lieu la terminaison postérieure de la glande. Toutes ces sections transversales sont semblables entre elles, elles occupent un espace relativement étroit de la surface totale de la coupe (pi. XII, fig. 3). L'axe de la glande est occupé par une grande lacune à contours irréguliers, bordée de petites cellules au-delà desquelles se trouvent les volumineuses cellules de la glande. Celle-ci se détache bien du reste de la coupe si l'on regarde à un faible grossissement, mais à un grossissement plus fort, les contours deviennent moins nets, et les cellules périphériques se trouvent mêlées à des fibres et des cellules conjonctives beaucoup plus petites qu*elles.

Reprenons en détail l'étude de chacune de ces parties : la lacune centrale d*abord, la masse glandulaire ensuite. Tout d'abord distinguons entre la paroi supérieure de la lacune et la paroi inférieure, c'est-à-dire celle qui est la plus rapprochée de la face ventrale du pied. Sur la paroi supérieure s'attachent des expansions ou massifs de cellules, de forme variable, qui pendent dans l'intérieur du canal. Les cellules qui les constituent sont petites, égales entre elles et possèdent un noyau arrondi, relativement volumineux et fortement coloré par le carmin (pi. XII, fig. 1). Cette paroi supérieure est reliée à la masse du pied par un isthme de cellules de môme forme,

252 FHÊDÊRIG HOUSSAY.

qui traverse la masse de la glande (pi. XII, flg. i , a). Les cellules qui tapissent la paroi inférieure de la lacune sont plus allongées, plus étroitement pressées, et présentent un noyau plus allongé aussi. Elles offrent, en un mot, mieux le caractère d'un épithélium que celles que nous venons de décrire.

En aucun point je n'ai vu de canalicules secondaires venir se déverser dans cette lacune centrale. Tout à fait à la partie postérieure de la glande, la lacune devient plus étroite, et est alors comparable à une boutonnière transversale ; les expansions supérieures ' sont réduites à une seule très petite. Finalement la lacune se termine en cul-de-sac.

Quant aux cellules qui constituent la glande elle-même, elles sont d'une taille extraordinaire, de forme assez régulièrement ovale et contenant toutes un gros noyau fortement coloré par le carmin. Elles renferment un contenu très finement granuleux. Ce contenu est sans doute ce qui donne le mucus en se déversant dans la lacune centrale. Vers les bords de la glande, ces grosses cellules, n'étant pas aussi denses, sont séparées par des éléments étrangers ; mais leurs caractères très nets, et particulièrement leur taille, permettent de les distinguer facilement.

Cette glande est généralement décrite de la manière suivante : « On trouve chez les Pulmonés géophiles une série de glandules unicellulaires, dont le contenu est versé dans un grand canal central qui débouche entre la tète et le pied. Les fonctions de cet organe, découvert par Kleeberg, ont été diversement interprétées, et Lieidig a pensé que le sinus deKleeberg était une cavité olfactive^». Cet organe, tel qu'il est constitué, me semble avoir un rôle double. Par la paroi inférieure de sa lacUne et le massif glandulaire qui l'en* toure, il se comporte comme un organe excréteur, et est, à n'en pas douter, le lieu de production du mucus très liquide et très abondant que ranimai émet en grande quantité et très rapidement

■ P. Fischer, Traité de conchyliologie ^ p 13. — Claus, Traité de zooiogif, 2« édU-, p. i019.

OPERCULE ET GLANDBS ÛC PlËb DES GASTÉROPODES. m

lorsqu'on rinquiète. Cette production, exagérée dans des circonstances particulières, est un fait anormal, et quand l'animal est à son état normal, cette sécrétion est peut-être une excrétion. Par la partie supérieure de son canal, et par les villosités qui s'en détachent, cet appareil se rapporte aux organes que nous connaissons comme organes absorbants. De quelle substance ferait-il Tabsorption et dans quel but ? Il est impossible de le dire ; mais les rapports anatomiques de cet organe paraissent en faire un organe d'absorption.

HELIX ASPBRSA.

J'ai également étudié cette glande dans YHelix aspersa. Elle est absolument identique ^ débouche au môme point, présente les mêmes cellules glandulaires, groupées autour de la même lacune. Un détail peu important les fait seul différer. Au lieu de plusieurs villosités attachées à la paroi supérieure de la lacune et faisant saillie dans son intérieur, comme chez V Hélix nemoralis, il n'y en a plus qu'une seule, mais ramifiée sur les côtés à la manière d'une grappe (pi. XII, fig. 4).

VERMETUS TRIQtJETER.

La glande supra-pédieuse du Yermet a déjà été décrite par M. de Lacaze-Duthiers ^ Il en a fait connsdtre la position, la structure et les conduits de sortie. « Malheureusement, ajoute-t-il, je ne puis en faire connaître Fhistologie; mon départ rapide, au moment où je continuais les recherches, m'a fait laisser, avec d'autres dispositions, celle-ci. » Pendant mon séjour |au laboratoire de Banyuls-sur-Mer, auprès duquel se trouvent des Yermets en abondance, j'ai pu étudier histologiquement ce très intéressant organe.

Cette glande débouche entre la base de deux longs tentacules

I H. DE Lacassb-Duthicrs, Ânatomi$ el Embryogénie dit Verm$U {ànn, «c. nat.f t860,4*s6rie,t. XI|I,p.t98),

tu FRÉDÉRIC HOUSSAY.

pédieux. Elle produit certainement du mucus ; car toujours, surtout quand on ne renouvelle pas souvent Teau des cuvettes où Ton conserve des Vermets, on aperçoit en ce point un petit tampon de mucosités. Quel peut être le rôle de celte sécrétion ? Je ne puis l'indiquer, m'étant surtout attaché à étudier Tanatomie de Torgane.

Pour nous rendre compte de sa structure, examinons une série de coupes transversales, depuis l'ouverture de la glande jusqu'à sa terminaison postérieure. A l'endroit où la glande débouche dans la cavité située entre la lêle et le pied, celte cavité a la forme d'un trapèze dont la grande base est tournée du côté de la tète et la petite du côté du pied. Les deux tentacules pédieux s'attachent sur cette petite base (pi. XII, fig. 7), en formant l'un et Tautre un croissant dont les concavités se regardent. Ces parois concaves sont plissées et formées d'un épithélium à cellules petites et chargées de pigment noir. La cavité se continue du côté du pied par un court canal perpendiculaire aux bases du trapèze, canal qui arrive lui-même dans le conduit de la gliinde dont l'on voit la section à parois plissées en a (ph XII, fjg. 7). Les plissements de ce conduit sont dus à des papilles qui font saillie à l'intérieur, et dont je ferai connaître la structure plus loin. L'intérieur du conduit de la glande, du canal transversal et de l'espace intertentaculaire est rempli d'une substance anhiste, ayant l'apparence de mucus et fixant très fortement le vert de méthyle; c'est la matière sécrétée.

Au-dessous de ce point, on ne voit plus que le conduit étoile de la glande, il est creusé dans la masse musculaire du pied; mais il en est séparé par une fine lame de tissu conjonctif. Du côté supérieur, les muscles du pied ne l'entourent pas ; il est séparé, de ce côté, de la cavité générale du corps par du tissu conjonctif. Le canal est toujours plein de mucus coloré en bleu intense; on vtit distinctement en ce point que cette substance est formée d'une multitude de petites granulations identiques à celles qui se trouvent dans les cellules de la glande, ainsi que nous le verrons.

Les coupes suivantes nous montrent toujours la même disposition ;

OPERCULE ET GLANDES DU PlKD t>BS CJAStËROPODËS. tSSH

le canal passe au-dessous de la commissure des ganglions pédieux, ainsi que Ta montré M. de Lacaze-Dutbiers K Puis, sur la face du canal, située du côté de la tôte, apparaissent les cellules glandulaires occupant d'abord une très petite surface, qui devient de plus en plus large au fur et à mesure que Ton considère des coupes faites plus près de la partie postérieure du pied, pour redevenir de nouveau de plus en plus étroite, jusqu'à ce qu'enfin la glande disparaisse tout à fait. Ceci est dû à ce que, dans son ensemble, la glande a une forme rhombo!daIe.

Sur chaque coupe transversale, la glande affecte la forme d'un triangle équilatéral dont un sommet s'enfonce dans la partie muscu* laire du pied et dont la base opposée est dirigée du c6té de la cavité générale du corps.

Le sommet inférieur de ce triangle est occupé par une cavité triangulaire (pi. XII, flg. 9, a) qui fait suite au canal de sortie de la glande. Le long des deux côtés qui partent de ce sommet se trouvent les sections ovales ou circulaires d'un grand nombre de petits canaux secondaires. Enfin, Tintériour du triangle est formé par les cellules glandulaires. Nous allons étudier en détail chacune de ces parties :

4* Le canal principal a, comme je l'ai dit, la forme d'un petit trian. gle, découpé dans un des angles du grand. La face par laquelle il est contigu à la gla::t!e est droite. Les deux autres côtés présentent, sur toute leur longueur, des papilles saillantes à l'intérieur. Ces papilles ont la forme d'une extrémité de massue, la partie renflée étant libre dans la cavité, et la partie rétrécie étant, au contraire, le pédicule par lequel elles se rattachent à la paroi (pi. XII, fig. 9 et iO). Du côté de la cavité, les papilles sont bordées par des cellules rectangulaires allongées, pressées les unes contres les autres et présentant un noyau très apparent. Ces cellules sont très semblables à celles qui bordent les canaux secondaires. L'intérieur est formé par de

f H. Di LAO'XB-DuniiKM, /oc. cit.

250 FRÉDÉRIC HOUSSAY.

grandes cellules conjonctives, qui se continuent avec le tissu conjonctif séparant la glande de la partie musculaire du pied.

Ces parties se continuent, d*une façon que je préciserai plus loin, avec les deux côtés où se trouvent les petits canaux seconflaires ;

2^ Les canaiix sectmdaires placés côte à côte, deux ou trois de front, ont leurs parois formées par des cellules quadrangulaires, à contour coloré en jaune tendre, leur noyau seul a fixé le carmin e^ se montre très nettement. Ces cellules sont pourvues decilsvibratiles qui se trouvent dans l'intérieur du canal (pi. XII, fig. 42). Sur toutes les coupes transversales, les canaux sont à peu près en mênae nombre. Or Texamen des coupes longitudinales nous apprend que, à chaque niveau transversal de la glande, de nouveaux canaux viennent s'ajouter à ceux qui arrivent des parties plus postérieures. Il faut donc, puisque le nombre reste le même, que les anciens disparais* sent peu à peu. C'est ce qui arrive en eCTet, chaque petit canal s'ou* vrant à son tour dans le canal de sortie de la glande de la manière suivante (pi. XII, fîg. H) : le trajet de ces canaux n'est pas parallèle à Taxe de la glande ; chacun d'eux se rapproche peu à peu de l'àrôte médiane par laquelle la glande repose sur le pied. De façon que, sur une môme coupe transversale, nous avons tous ces petits canaux inégalement rapprochés de leur but; les plus éloignés du conduit de la glande ont encore un long trajet à parcourir; les plus rapprochés, au contraire, doivent prochainement se terminer dans le grand canal. Ils s'y ouvrent de la façon suivante :

A mesure que l'on considère des canaux plus voisins des papilles, on les voit de circulaires devenir de plus en plus elliptiques, se rapprocher, s'accoler, et, en s'ouvrant du côté de la glande, constituer les papilles (pi. XII, fig. 11 ).

3* Cellules glandulaires. — Au premier aspect, les cellules de la glande semblent se diviser en deux catégories: les unes, occupant la zone périphérique, sont colorées en bleu vif par le vert de méthylc et n'ont fixé le carmin que par leurs noyaux, Les autres, au contraire,

OPERCULE ET GLANDES DU PIED DES GASTÉROPODES. S57 celles du centre, sont colorées parle carmin. D'ailleurs, à part ce fait, elles n'offrent aucune différence de structure entre elles. Et même, les cellules qui se trouvent à la limite des deux zones^ limites très vagues, sont en partie bleues, en partie roses. Cette différence est simplement physiologique. Si l'on se rappelle que le contenu mucilagineux du canal de sortie delà glande fixait, lui aussi, et très fortement, le vert de méthyle, on sera amené à penser que les cellules bleues sont plus avancées que les autres dans le travail physiologique de la préparation du mucus. Cette hypothèse devient encore plus plausible si Ton remarque que ces cellules colorées en bleu sont précisément les plus voisines des canaux secondaires de décharge.

Ces cellules, de quelque manière qu'elles soient colorées, sont volumineuses, assez régulièrement semblables entre elles et de forme polygonale. Leur contenu est formé par de petites granulations arrondies. Enfin, elles possèdent un gros noyau coloré dans tous les cas par le carmin (pi. XII, fig. 8).

Dans toutes les coupes transversales qui suivent, on n'aperçoit pas d'autres modifications que les suivantes : insensiblement la coupe de la glande de triangulaire devient elliptique. Le lumen^du canal devient de plus en plus petit, et finalement, entre l'extrémité des papilles et le bord en contact avec la glande^ n'existe plus qu'un espace extrêmement petit. Puis, près de la partie postérieure, les papilles n'existent plus^ et à leur place on voit la coupe de deux séries de canaux, parfaitement circulaires, qui se transformeront plus haut en papilles ; en même temps, les parties bleues de la glande se localisent de plus en plus sur les côtés au voisinage des petits canaux. On voit de plus, à ce niveau, un grand nombre de ces petits canaux qui viennent des parties profondes de la glande et qui sont coupés dans le sens de leur longueur.

L'examen d'une coupe longitudinale, ne passant pas tout à fait par le plan de symétrie de la glande^ est de nature à bien préciser nos connaissances sur sa structure. Les canaux venus des parties internes de la glande, gagnant le bord inférieur, circulent quelque temps

AUCB. Dl lOOL. BXPi Rt OiN. -* S* BidlB. •• T. T!. 1884. 17

258 FRÉDÉRIC HODSSAY.

côle à c6té. Puis, les plus anciens disparaissent de la Coupe pour se rapprocher du plan médian de Tanimal et s'ouvrir dans les papilles, comme nous savons.

M. de Lacaze-Duthiers a trouvé à la partie inférieure et postérieure de cette glande une fente qu'il considère comme mettant en communication la cavité générale du corps avec l'intérieur de la glande. Cette fente n'est pas un résultat des tiraillements de la dissection, car aux plus forts grossissements du microscope il n'a vu aucune trace de rupture ; de plus, les injections pénètrent toujours dans l'intérieur de la glande. M. de Lacaze-Duthiers émet cependant quelques doutes, parce qu'il n'a observé que sur des animaux conservés dans de la glycérine. J^aipu vérifier sur mes coupes Texistence incontestable, au milieu de la glande, d'une lacune sanguine communiquant avec la cavité générale du corps. Cette lacune, parfaitement limitée, n'est point le résultat d'une déchirure. Donc le sang arrive dans l'intérieur de la glande. Mais communique-t-il par ce moyen avec l'extérieur, je n*ai pas pu voir ce fait nettement. Mais, en tous cas, si la communication a lieu, elle se fait entre (Tettc lacune sanguine et le canal central de la glande dans la région ob les papilles n'existent pas et où elles sont remplacées parles canaux secondaires. Le liquide intérieur et le liquide ambiant peuvent se mélanger par les interstices ménagés entre ces petits canatix qui ne sont pas au contact.

Bien que cette glande soit plus développée et présente dans ses parties une plus haute différenciation^ elle est, à n'en pas douter, morphologiquement identique aux glandes supra-pédieuses que nous venons de décrire, tant par sa position que par le lieu où elle débouche au dehors.

crctosToaiA sleoans.

La fdce ventrale du pied du Cyclostome est, comme on sait, par* tagéo en deux lobes latéraux par un sillon longitudinal médian très

OP£RGULE £T GLANDES DO PlËD DES GASTÉROPODES. 2S9

profond. Au fond de ce sillon et formant en quelque sorte son plancher^ se trouve une mince couche de tissu composée de fl* bres musculaires dirigées parallèlement au plan de la face ventrale.

Si l'on ouvre le pied de Tanimal en n'entamant que cette mince couche, on trouve vers la partie antérieure un organe assez volumineux de couleur très blanche, qui tranche vivement sur lé fond gris du reste du pied. Mais, en outre, cette masse blanchâtre porte sur les côtés deux tubes très contournés qui semblent partir de sa masse, pour redescendre séparément le long du muscle columellaire un peu plus bas qu'elle.

En soulevant tout ce système, on aperçoit au-dessous le système central d'innervation 4lu pied , c'est-à-dire les deux ganglions pédieux réunis par leur commissure et les deux nerfs pédieux qui en partent pour redescendre tout le .long du muscle columellaire.

Si Ton porte tout cet appareil qui semble glandulaire sous le microscope, on s'aperçoit d'abord que les canaux n'ont pas de rapports avec la glande; qu'ils ne pénètrent pas dans son intérieur et ne tiennent à elle que par du tissu conjonctif. L'extrémité libre de ces tubes, celle qui est la plus éloignée de la glande, est toujours déchirée; ces tubes ne sont pas ramifiés, mais chacun d'eux est contourné et pelotonné sur lui-même. Enfin on voit que leur intérieur est tapissé de cils vibratiles doués d'un mouvement très rapide, qui s'agitent encore plus d'une minute après qu'on a ajouté de la glycé* rinCi puis peu à peu les mouvements deviennent très lents et finissent par s'éteindre complètement.

Voilà, à coup sûr, un appareil fort complexe et qui ne se rapproche guère de ce que nous avons étudié jusqu'ici. Pour nous en rendre un compte plus exact, nous allons examiner des séries de coupes longitudinales et transversales faites dans le pied de cet intéressant Gastéropode.

Examinons une coupe longitudinale, presque tnédiane, mais tan« gente au bord de l'un des lobes latéraux qui forme la paroi du sillon

260 FKËDËRIC HOUSSAV.

médian; en d'autres termes, prenons une coupe longitudinale qui, au lieu de passer juste au milieu du plancher de la gouttière médiane, passe par un des bords de ce sillon, suivant MN (pi. XIII, fig. 15). Nous avons, suivant ab, la trace du sillon médian (pi. XIII, fig. \). A est la coupe du bord du lobe latéral. Les parties situées entre ab et G sont celles qui se trouvent au-dessous du sillon médian. G est la coupe du muscle columellaire. En avant de cette région G, on trouve d'abord un des nerfs pédieux n, puis les deux parties qui nous intéressent : G la glande, et P la coupe des différentes circonvolutions de Tun des tubes. Entre la glande et la ligne ab se trouve la couche musculaire à fibres transversales dont j'ai parlé déjà.

l"* La glande est formée de deux parties très distinctes dont Tune entoure Taulre, la partie interne r est colorée en rose-lilas par le carmin, Tautre partie v n'est pas colorée par le carmin, mais elle fixe très vivement le vert de méthyle et prend après cette réaction une teinte vert-émeraude. Gette différence est motivée par des différences histologiques que j'indiquerai plus loin. Les deux bords de ces deux parties de la glande qui sont tournés l'un vers Tautre ne sont pas au contact ; il y a entre eux une petite lacune qui vient s'ouvrir au point o entre la bouche et le pied. Au centre de la glande médiane s'introduit une lame m de tissu musculaire formée de fibres perpendiculaires au plan de la coupe.

2» Le tube contourné situé entre le muscle côlumellaire et la face ventrale du pied se présente sous forme de sections elliptiques plus ou moins allongées, suivant que le tube est en ces points plus ou moins incliné sur la coupe.

Mais le fait de beaucoup le plus intéressant est le suivant. Ce tube vient déboucher par un évasement en continuité avec répithélium externe au fond et sur le côté de la gouttière médiane (pi. XIII, fig. 1 t et 2). Cette gouttière médiane est bordée des deux côtés par une rangée de glandes mucipares colorées par le vert de méthyle. Ces tubes sont donc en conjtmunication avec l'extérieur. Maintenant, comment se termincnt^ils dans l'intérieur du pied? Je me propose

de revenir sur ce point lorsque j'étudierai plus en ditail la structure de ces parties.

La considération des coupes transversales apporte plus de netteté encore dans la manière dont on doit envisager les rapports de ces parties. Dans les coupes les plus rapprochées de la tête, on ne rencontre que la glande G, avec la bordure de cellules colorées en vert, mais seulement d'abord du côté postérieur. Plus bas, les cellules vertes apparaissent en avant et en arrière. Dans les coupes inférieures h celles-ci, on voit apparaître des deux côtés de la glande, à droite et à gauche, les sections des contournements des deux tubes. Au point où la coupe passe par les deux otocystes, que Ton peut prendre pour repères, on voit en P (pi. XIII, fig. 15) la coupe des deux ganglions pédieux réunis par leur commissure. A droite et à gauche, entourées de tissu conjonctif délicat, les deux otocystes G. La glande forme un triangle dont la base s'appuie sur les deux ganglions pédieux^ et le sommet est vers le sillon médian du pied. Voilà un rapport parfait de position et de forme avec la glande du Yermet. Le triangle formé par la glande se trouve situé dans un triangle plus grand qui est la lacune creusée au centre du pied pour loger cet appareil. Entre les côtés de ces deux triangles se trouvent les tubes contournés. Dans les coupes horizontales, les sections sont des ellipses beaucoup moins allongées que dans les coupes longitudinales, ce qui montre que les tubes font des sinuosités allongées dans le sens de l'axe du pied.

Plus bas, les mêmes caractères se conservent, seulement la glande devient plus ovale et moins large. Enfin elle disparait, et dans la lacune centrale du pied il ne reste plus que les sections des tubes, que, dans les coupes plus postérieures, on ne rencontre plus.

Stf'ucture de la glande à cellules vertes. — Les cellules qui constituent cette glande offrent tous les caractères de celles que nous rencontrons d'ordinaire dans les glandes à mucus. Elles sont grosses, de forme assez irrégulière (pi. XIII, fig. 14), leur contour est net, indice d'une membrane, et leur contenu est formé de grosses granu-

ses Pfi&DÊEIG H0D8SAY.

lations arroadies, fortemeatréfringeates, plus denses au ceutre qu'à la périphérie de la cellule.

Ce sont ces granulations qui fixent la matière colorante. Un peu excentriquement placé» se trouve un noyau assez volumineux» rond et fixant légèrement le carmin, de façon à prendre une teinte vineuse.

Ainsi que je Tai dit» entre cette glande verte et la glande centrale existe une lacune ; les cellules de la glande périphérique, qui bordent cette lacune, ne sont point semblables aux autres ; elles sont plus allongées, plus étroites (pi. XIII>fig.3), fixent moins fortement le vert de méthyle, possèdent» en un mot, des caractères qui les rapprochent plus des cellules épithéliales que des cellules glandulaires et, de fait» elles se continuent avec l'épithélium du pied à l'ouverture de la glande o (pi. XIII» fig. i).

GlandH à ceUule$ roiei. ^ Les cellules qui la composent diffèrent beaucoup des précédentes : elles sont piriformes avec un petit noyau, et leur contenu est formé de granulations extrêmement fines, colorées en rose (pl.XIII, fig. 16). Celles de la périphérie de ce massif sont aussi de nature épithéliale» de sorte que la lacune comprise entre les deux parties glandulaires se trouve parfaitement endiguée. Dans cette lacune on voit à la fois des granulations roses et vertes, ce qui montre qu'elle sert de décharge commune. De place en place» entre les cellules qui bordent la glande centrale se trouvent de petits espaces vides,) qui s'anastomosent au-dessous pour former une sorte de petite lacune / (pi. XIII, fig. 3 et 7). Cette lacune envoie dans l'intérieur des prolongements grêles et ramifiés» comme la racine d'une plante qui s'enfonce dans le sol. C'est certainement par ces petits conduits que se fait l'évacuation des produits sécrétés.

3* Struetur9 d$ê tubes. — Ils ont une paroi relativement épaisse, qui» après la réaction du picrocarmin et du vert de méthyle, est colorée en jaune; elle fixe donc l'acide picrique de préférence aux autres colorants. Cette paroi est traversée par une infinité de stries] perpendiculaires h Taxe du canal; apparence due à des

granulations disposées ea files. A peine, de loin en loin, aperçoit-on une ligne plus forte indiquant la séparation de deux cellules. Mais ce qui ne permet en aucune façon de douter de la nature cellulaire de ces parties, c'est que Ton aperçoit les noyaux des éléments anatomiques, colorés en rose tendre par le carmin, et tranchant sur le reste qui est de couleur jaune (pi. XIII, flg. 2). Après que ces tubes ont eu subi les diverses réactions nécessaires pour y faire des coupes, je n'ai jamais pu retrouver les cils vibratiles qui tapissent Tintérieur du canal, et néanmoins je suis certain de leur existence, les ayant vus en mouvement sur des tubes examinés frais.

Ces tubes, ainsi que je Tai dit, ne sont point en connexion phy* siologique avec la glande. Je crois qu*ils s'ouvrent librement dans la cavité générale du pied; mais je n'ai pas vu ce fait avec une netteté suffisant pour pouvoir l'affirmer. Je crois donc prudent de faire quelques réserves,

A la sortie du pied t (pi. XHI, fig. 1 et 2), les cellules qui forment les parois du tube se métamorphosent graduellement, d'abord parce que, tout en conservant leurs caractères histologiques, elles fixent le vert de méthyle; puis elles forment de petites cellules à mucus, carrées, granuleuses et colorées en vert ; enfin, des grandes cellules mucipares allongées.

Si Ton regarde de face cette région de sortie des tubes, en portant sous le microscope un lambeau frais du pied arraché en ce point, on voit qu'elle est composée d'un disque de cellules différentes des voisines par la transparence de leur contenu et la teinte claire de leurs membranes. Sur un des bords de ce disque, on voit l'ouverture du canal tout entourée, de cils vibratiles en mouvement.

Tel qu'il se compose, cet appareil est formé de deux parties quMl importe de distinguer. La glande antérieure correspond à une des glandes supra-pédieuses que nous connaissons.

Quant à l'appareil tubulaire qui s'ouvre au milieu de la face ventrale du pied, correspond-il à la cavité plissée que nous allons

264 FllÉDÈlUC HOUSSAY.

voir dans d'aulres Gastéropodes et qui s'ouvre aussi eu ce point? Je ne saurais rien dire à cet égard. Quoi qu'il en soit, il ressemble, au point de vue de la structure, à des organes que nous savons fonctionner comme organes d'élimination.

Il est vrai que ces tubes, parleur structure, par la façon dont ils se comportentaux réactifs colorants, parleurs cils vibratiles,ressemblenl beaucoup à ceux que nous avons trouvés dans la glande dc§ Vermets ; mais ils sont très différents par leurs rapports. Chez les Cyclestomes les tubes débouchent sur la face ventrale du pied ; chez le Yermet, ils viennent s'ouvrir dans la lacune de la glande, et ont avec elle les connexions les plus intimes, puisqu'ils lui servent de canaux de décharge. A la vérité, la partie antérieure du pied, celle qui est principalement locomotrice , fait presque entièrement défaut chez le Vermet; le pied est presque exclusivement réduit à la partie formée par la terminaison du muscle columellaire, qui se termine en une sorte de tampon au milieu duquel se trouve Toperculc quand il existe. Ne pourrait-on pas admettre que, par suite de cette réduction de la sole ventrale, l'ouverture des tubes a été refoulée de plus en plus vers la partie antérieure jusqu'à venir se confondre dans une lacune commune avec l'orifice de la glande. En même temps, ces tubes, dont la fonction originelle nous échappe, pressés contre la glande, sont entrés en connexion avec elles et servent actuellement de canaux excréteurs. C'est là une simple vue de l'esprit que Ton peut admettre, provisoirement peut-être, en attendant une explication plus satisfaisante ; mais je ne prétends en aucune façon qu'elle soit l'expression de la vérité.

GLANDES PÉDIBUSES.

Nous allons maintenant étudier une autre catégorie d'organes. Us présentent un développement moins considérable et une complica^'

lion moins grande ; mais ils n*en sont pas moins intéressants, à cause du grand nombre de Gastéropodes chez lesquels on les trouve, et des rapports qu'ils présentent avec les glandes que nous connaissons dans le pied des Lamellibranches.

Un de ces organes glandulaires se compose de trois parties, à sa* voir :

1" Une gouttière transversale peu profonde, tout le long du rebord antérieur du pied ;

â* Un canal longitudinal partant soit du milieu de cette gouttière, soit d'un point voisin de la face du pied et descendant plus ou moins avant suivant Taxe du pied.

3* Une cavité plissée, située au-dessous du plan où se termine le canal médian, et s'ouvrant au milieu de la face ventrale du pied . Chacune de ces parties est entourée de cellules glandulaires.

Tel est Tétat de complication le plus grand de cet appareil. Il peut se réduire beaucoup, ainsi que nous le verrons en étudiant quelques types.

Ce qu'il importe de remarquer, c'est que toujours tout èet appareil est situé au-dessus du plan, marqué par rentrée du muscle columellaire dans le pied, c'est-à-dire qu'il est dans cette partie que, pour différentes raisons, je crois devoir comparer au pied tout entier des Acéphales K

Au point de vue du rôle qu'il joue, il est aussi intéressant. C'est à lui qu'il faut rapporter la production de ces fils muqueux par lesquels certains Gastéropodes se suspendent aux objets qui les environnent, fait qui se rencontre encore assez souvent, puisqu'on l'a reconnu dans les genres : Bithynie, Pomatias, Eulima, Planaxis, Litiope, Littorine, etc.

1 Voir p. 246.

M6 FBÊOÊRIC HOOSSAY.

CONUS KtomUAllEUfi.

Le Conus medilerraneus possède dans le pied une glande à mucus très développée. Elle est située au-dessus du muscle columellaire et constitue à l'intérieur du pied une masse, qui forme à elle seule plus de la moitié du volume de la partie antérieure du pied.

Sur la crête frontale du pied on aperçoit un sillon profond qui descend k peine des deux cAtés de l'arête du pied. Si Ton fait une série de coupes transversales, o'est«à*dire dirigées perpendiculairement au plan de symétrie de l'animal, on voit dans les ooupes voisines de l'extrémité antérieure presque toute la surface occupée par des cellules glandulaires; nous sommes dans la portion qui forme le revêtement de la gouttière transversale. Un peu au-dessous, nous voyons au milieu de la coupe un canal central autour duquel sont pressées des cellules glandulaires (pi. XIII, flg. 5). Le canal a une forme un peu irrégulière, et il est très large ç son diamètre a plus d'un demi^milUmètre. Les cellules à mucus sont plus nombreuses, plus denses sur le côté ventral du canal que sur la face opposée, A partir de là l'apparence de la glande ne change plus. Et finalement I9 eanal se termine en cul*de*Bac; pendant quelque temps encore la glande continue d'exister comme un petit amas de cellules, qui dis* parait à son tour.

Les cellules qui constituent la glande sont volumineuses; leur forme est asses régulièrement ovale (pi. XIII, flg. 13). Leur contenu, qui par le vert de méthyle se colore fortement en bleu verdAtre, est formé de nombreuses et fines granulations arrondies. Je n'y ai pas aperçu nettement de noyau ; cependant dans celles qui sont les plus éloignées du canal et qui sont moins chargées de granulations, on aperçoit au milieu une masse plus sombre qui indique, quoique peu nettement, un noyau.

Autour de chaque cellule, il y a une fine zone incolore avec un double contour très net. C'est la membrane des cellules. Les parois

du eanal sont formées par un épitbélium k petites cellules quadraagulaires qui ne m'ont pas paru présenter de cils vibratiles*

En descendant toujours la série des coupes, nous trouvons que^ très peu au-dessous du point où s'est terminée la glande mucipare antérieure, commence un autre organe qui, bien que n'ayant pas de connexions anatomiques avec elle, doit être décrit ici. G*est une cavité à parois très plissées et bordée d'une ou deux rangées de cellules glandulaires qui diffèrent des précédentes parce qu'elles sont beaucoup plus petites. Cette cavité communique avec l'extérieur par un petit canal transversal qui débouche perpendiculairement & la face ventrale du pied.

Ainsi dans le pied do Cône nous avons un ensemble constitué par deux organes. L'un, la glande à mucus, antérieur; l'autre est une cavité à parois plissées, située au-dessous du premier et sans connexion avec lui ; non seulement ils ne communiquent pas entre eux, mais l'épithélium qui les recouvre n'est pas le même,

CUENOPUS PSS-BELICINI.

La partie antérieure du pied de Chcnopuipes-pelièani est occupée par une glande peu volumineuse, mais très caractérisée par la nature des cellules qui la composent et les canaux qui la parcourent. Sur un individu dont le pied atteint 1 centimètre et demi, cette glande n'occupe pas en longueur plus de 3 millimètres à partir du bord antérieur du pied; la cavité plissée n'existe pas. C'est une simplification sur l'appareil que nous rencontrons dans le Cône.

Le bord antérieur du pied est encore creusé d'une gouttière transversale qui, ici, descend asses bas des deux côtés sur l'arête du pied, et notablement plus bas du côté gauche que du côté droit, ce qui a peut-être quelque rapport avec le labre si développé de Touverture de la coquille.

Dans une coupe transversale faite très près de l'extrémité du pied, juste au-dessous de la gouttière, on voit les cellules glandulaires

268 FRÉDÉRIC UODSSAY.

répandues dans toute la coupe. Sur les côtés se trouvent deux grandes échancrures latérales bordées d'épithélium qui sont les sections des deux prolongements, sur les côtés du pied, de la gouttière transversale antérieure.

Au milieu de la masse glandulaire, il n*y a rien de particulier, si ce n'est que les cellules sont plus petites (pi. XIII, fig. 4). Très peu au-dessous on voit encore les cellules de la glande occuper à peu près toute la surface de la coupe, et les échancrures latérales sont devenues un peu moins profondes ; mais ce qui attire Tattention, c'est que, au milieu de la masse glandulaire, se trouve un canal percé d'un lumen assez large (pi. XIII, fig. il). Dans une des coupes intermédiaires entre les deux que je viens de décrire, on aperçoit la disposition suivante : au milieu et sur la face ventrale se trouve un enfoncement d'épithélium qui s'avance jusqu'au milieu du pied. Au-dessus de cette coupe le canal médian n'existe pas, au-dessous il est très net. C'est donc son ouverture sur la face ventrale qui se manifeste par cet enfoncement.

Les coupes faites plus loin du bord antérieur présentent les caractères suivants. La glande y est divisée en trois parties distinctes (pi. XIII, fig. il). La partie centrale groupée autour du canal médian et deux parties latérales groupées autour des échancrures latérales très réduites. Cette apparence se continue pendant assez longtemps, jusqu'au point où le canal central disparait, la masse du milieu n*est plus alors représentée que par quelques cellules qui, plus loin, disparaissent aussi. Il reste alors seulement deux échancrures latérales, et celle de gauche persiste encore assez longtemps après que celle de droite a disparu.

Les cellules qui constituent cette glande sont de taille inégale. D'une façon générale, les plus petites sont voisines du canal ou des échancrures latérales. A la périphérie, elles sont beaucoup plus volumineuses. Ces cellules sont placées les unes à côté des autres, sans méats, mais elles ne sont cependant pas au contact ; leurs contours sont très nets, ce qui indique qu'elles sont pourvues d'une mem-

brane. Le contenu n*est pas formé de granules, il présente plutôt Tapparence d'un liquide assez homogène, mucilagineux, qui aurait été coagulé sous Tinfluence des liquides durcissants. Elles se comportenty d'ailleurs, d'une façon particulière aux réactifs colorants, car elles ont une teinte d*un violet pâle après les actions successives du picrocarminate d'ammoniaque et du vert de méthyle, au lieu de la teinte bleue ordinaire.

Elles présentent toutes un très petit noyau excentriquement placé. Il ne fixe pas le carmin et apparaît comme un petit cercle incolore à contours très arrêtés ; quelques-uns possèdent môme un petit nucléole plus sombre.

Le canal médian est formé par des cellules épithéliales allongées et étroites : elles ne sont colorées ni par le carmin^ ni par le vert de méthyle et possèdent des cils vibratiles très nets qui se trouvent dans le canal, et dont le rôle est évidemment de pousser vers le dehors la matière sécrétée. Les cellules qui bordent les échancrures latérales sont aussi de nature épithéliale ; elles sont très analogues à celles du canal médian, mais ne portent pas de cils vibratiles; du moins je n'en ai pas vu. Quoiqu'en continuité immédiate avec les cellules de la surface du pied, elles s'en distinguent par leur insensibilité au carmin et au vert de méthyle, alors que les autres, aussi bien sur la face ventrale que sur les faces latérales du pied, fixent le vert de méthyle.

NA38A RETtCUtATA.

Le pied delà Nasse est extrêmement intéressant» parce qu'il noua montre, assez distinctement séparées, les deux parties du pied que nous distinguons (pi, XIV, flg. iO) : la partie postérieure qui porte l'opercule, et qui est surtout formée par le muscle columellaire, et la partie antérieure, représentée ici par deux expansions latérales qui se réunissent sur la ligne médiane le long d'un pli peu accentué. C'est dans la partie occupée par ces deux ailes que $e trouve la glande

270 PRÊfiÊAlC lIOUdSAT.

mucipare, qoi est très analogue à celle du G6oe. Elle se compose, ici encore, d'une gouttière transversale située sur le bord frontal et des^ cendant sur le bord des deux expansions dont ]e tiens de parler. Du milieu de cette gouttière part, pour descendre dans le pied, un canal central entouré d'un mancbon de cellules glandulaires. Le long de la glande centrale et de chaque cAté, on voit deux nerfs qui, de niveau en niveau^ envoient des ramifications aux deux glandes latérales. Ces glandes n'ont donc pas un fonctionnement indé' pendant, et ce fait est facile à prévoir, car la sécrétion du mucus s'exagère brusquement si Ton vient à inquiéter ranimai. Je n'ai pas pu arriver avoir la terminaison du nerf dans la glande^ fait qui eût cependant été très intéressant à constater.

A la partie tout à fait antérieure du pied, toute la masse est glan« dulaire. Les cellules de la glande sont assez grandes, leur contour coloré en bleu très pâle par le vert de méthyle ne renferme pas de granulations. Elles possèdent un très petit noyau qui fixe le carmin. Ces cellules, à contours nettement délimités, ne sont pas en contact les unes avec les autres.

La glande centrale est moins longue que les deux latérales^ elle se termine bien avant et même, chez certains individus, ces masses glandulaires latérales descendent jusqu'au niveau de la cavité plissée» qui existe là aussi.

Cette cavité plissée, fort intéresante, au lieu de commencer très peu au-dessous de la glande médiane comme chez le Cône, se trouve beaucoup plus bas dans le pied de la Nasse par suite du peu de développement que la glande médiane occupe chez ce Gastéropode.

Cette cavité a des parois extrêmement plissées (pK XIV, flg. 3) et s'ouvre sur la face ventrale du pied par une ouverture perpendicu" laire à sa surface et située au milieu de la cavité.

Il n'y a aucune communication entre cette cavité et le canal de la glande médiane qui se termine en cul*de-sac bien au-dessus. D'ail^ leurs, le canal de la glande médiane est formé de cellules allongées peu colorées par le carmin, tandis que les cellules épithéllales qui

OPERCULE ET GLANDES DO PIED DBS GASTÉROPODES, iti

revAtent la cavité plissée sont petites^ rectangulaires et pourvues d'un noyau assez gros.

Autour de cet épithélium il n*y a aucune cellule glandulaire, comme celles que nous avions vues chez le Cône. Immédiatement derrière l'épithélium se trouvent les fibres delà partie musculaire du pied. Cette cavité plissée ne serait assurément pas prise pour un organe glandulaire, si on Tétudlait seulement chez la Nasse ; mais il est évident qu'elle est tout à fait l'homologue de celle que nous avons trouvée, glandulaire chez le Cône.

PYRDLA TDttA.

La partie antérieure du pied de la Pyrule contient un appareil glandulaire de même nature. L'arête frontale du pied est creusée d*une gouttière bordée de chaque côté par des glandes mucipares. Au milieu de la sole du pied et sur le plan horizontal qui passe par les extrémités inférieures de cette bordure de glandes, se trouve une large fente transversale, entourée par des lèvres qui font une légère saillie. Cette ouverture a toujours été décrite comme un pore aquifère ; mais il n'en est rieui pas plus que pour toutes les autres ouvertures analogues que nous avons trouvées dans le pied Jusqu'ici. La position de cette ouverture correspond toujours au plan horizontal tangent à la partie supérieure du muscle columellaire quand il entre dans le pied.

Si nous faisons des coupes transversales dans cette partie antérieure du pied, nous trouvons les glandes latérales, sections des parties descendantes de la glande antérieure, qui forment deux échancrures sur les côtés des coupes. Au centre des coupes, se trouve encore le canal médian, qui descend depuis le milieu de la gouttière jusqu'un peu au-dessus de la cavité qui se trouve en arrière du pore ventral. Ce canal médian est entouré d^un épais manchon de glandes. Le pore pédieux donne accès dans une large eatité à parois plissées (pi. XIV, flg. U). J'ai représenté la cavité

27i FRÉDÉRIC HOUSSAY.

pédieuâe vue par sa partie supérieure. Les parties du pied situées au-dessus ont été coupées. Je ne sais si cette cavité est entourée de glandes ; mais cela me paraît fort probable.

Voilà donc un appareil qui, dans son ensemble, est absolument identique à tous ceux que nous avons vus. Je n'avais à ma disposition qu'un exemplaire de cet animal conservé depuis fort longtemps dans Talcool, on comprend donc aisément que je ne puisse donner la description des éléments constitutifs qui composent ces parties ; mais ce que nous pouvons voir nous permet, par analogie avec les formes étudiées d'une façon plus précise, de donner à cet ensemble glandulaire sa véritable signification morphologique.