H. SYSTÂME NERVEUX ET ORGANES DES SENS

Le système nerveux de l'Haliotide a été étudié avec tous les soins possibles par M. de Lacaze-Duthiers et se trouve décrit dans les Annotes des sciences naturelles zoologiqueSy 4* série, vol. XII, 1859. Nous n'avons rien à ajouter à cette description. Cependant une discussion

1 Voir Ann. dei ac. nat, 4« série, vol. IV, 1855, p. 315.

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s'étant ileyée au sujet des nerfs pédieux, j'ai d6 m'en ocouper^ et

o'estmtme ce qui a. été ,1e point de départ de ces recherches sur

l*Haliotide.

M. de Lacaze-Duthiers a décrit^ l'épipodium, partie ainsi appelée par M. Huxley, dans les Haliotides, comme étant une dépendance du manteau. Il est arrivé à ce résultat par des études de morphologie basées sur la loi des connexions. H, Bpengel *, partant d'un autre point de vue et employant exclusivement la méthode des coupes, a obtenu des résultats différents et nie ceux de M. de Lacazè-Duthiers.

n s'agissait de savoir de quel côté se trouvait la vérité : s*il existe un nerf spécial pour la collerette (épipodium), alors, et alors seulement, il sera permis de tirer des conclusions de ce résultat. Voici ce que J'ai vu, à cet égard, sur des préparations souvent répétées.

Il existe, dans le pied de l'Haliotide, deux gros cordons nerveux, qui naissent sur la face inférieure de la masse ganglionnaire, qui renferme à la fois les ganglions pédleux et les ganglions asymétriques (de Lacaze-Duthiers). Ils suivent le pied jusqu'à son extrémité postérieure où ils se terminent sans s'anastomoser l'un avec l'autre. Chacun de ces nerfs a la forme d'une bandelette sur le côté extérieur de laquelle on observe une strie médiane et longitudinale: à la loupe, on voit que cette strie est bien plutôt un sillon. Les deux cordons sont réunis par des commissures, dont la première en haul est toujours plus forte que les suivantes. De nombreux nerfs partent de ces troncs.

Dans la préparation, il arrive assez souvent que le nerf casse, Quelquefois cette rupture accidentelle est heufeuse, car elle ne se fait pas dans toute l'épaisseur du nerf et sur le même point; mais il reste souvent une moitié plus courte, une plus longue, ou bien une est seulement cassée, tandis queTautre continue son trajet (pi. XVII» flg. 16). Ce qu'il y a d'intéressant à noter, c'est que les origines des

^ Voir Syst.nerv. d$VBalioiide {ànn, dêt se. nat,, 4« série, vol. XII].

' Voir Geruchsorg. ti. Servpntpit, d, MoU, (XêUschr. fur wUs. Zool. Bd.St, p. I4t).

nerfs collatéraux restent complètement intactes; on les voit sortir de la partie non cassée comme du tronçon rompu,

Sur des animaux ayant séjourné dans la liqueur d'Owen pendant un mois au plus, on peut facilement enlever le névrilème des nerfs en question, et alors, avec deux aiguilles, on peut séparer longitu* dinalement le cordon en deux nerfs suivant le sillon latéral. Cette séparation n'est pas trop difficile, et l'on ne déchire pas le nerf longitudinale'ment. Parfois il arrive que des nerfs naissent latéralement Tun presque en arrière de l'autre, et Ton peut écarter leurs origines sans les détruire (pi. XYII, fig. H). Il est donc facile d'avoir des pré* parations, qui montrent avec évidence l'existence d'un double cordon. D'ailleurs, rien ne s'oppose pbysiologiquement à la réunion, sous un seul névrilème, de deux nerfs bien distincts, ce qui a été prouvé déjà ailleurs '.

Ni l'origine apparente ni la terminaison des cordons ne donnent d'indication précise sur la question : tout ce qu'on peut voir, c'est que les deux nerfs d'un cordon ne changent pas leurs rapports mutuels.

Voyons les nerfs qui se détachent de ces cordons. On en distingué quatre sortes :

V Les commissures. Il est facile de voir qu'elles naissent sur la partie ventrale des cordons, c'estràrdire sur la partie située en avant du sillon longitudinal;

^ Les nerfs qui se distribuent dans le pied proviennent du bord externe des cordons (face opposée aux origines des commissures), seulement en avant du sillon;

S"" Nerfs qui se distribuent dans la collerette. Ils tirent leurs origines du bord externe des cordons, en arrière du sillon, par conséquent de sa partie dorsale. Leur distribution est fort remarquable ; d'ailleurs personne n'a fait objection à ce sujet ;

4* Enfin on observe, sur le bord interne des cordons, de petits

1 Àfth. d$ sool. $xp., i>« série, vol. IX. Noiéi H kmmey p. 41.

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fliets qui naissent également dans la partie dorsale, comme les nerfs précédents. Quoique insignifiants, ils me semblent avoir une certaine valeur au point de vue qui nous occupe. Il est difficile de les suivre jusqu'à leur terminaison; tout ce quej*ai pu constater, c'est qu'ils ne se dirigent pas horizontalement comme les commissures, mais qu'ils ne tardent pas à se porter vers la face dorsale. . Les origines de ces nerfs fournissent une seconde preuve de l'existence d*un double cordon. Admettons, en effet, pour un moment, qu'ils soient simples; ils donneraient chacun quatre, ou au moins trois sortes de nerfs, si l'on fait abstraction des petits filets indiqués. '

D'abord les commissures ne sont pas des nerfs ordinaires ; elles ne relient que les parties vetitrales des cordons.

Ensuite les nerfs de la collerette me paraissent différer beaucoup de ceux qui se rendent au pied, tant par leur origine que surtout par le mode de leur distribution.

Si l'on n'admettait qu'un seul tronc, il fournirait, dans sa partie ventrale, des commissures et des nerfs ordinaires ; dans sa partie dorsale, des nerfs d'une autre sorte.

Si Ton aplatit légèrement un de ces cordons entre deux lames de verre, on voit, à un faible grossissement, une bandelette transparente entre deux bandes opaques.

Voyons maintenant les résultats fournis par les coupes.

Sur des coupes épaisses, pouvant être observées à la loupe, on voit le nerf logé dans un canal sanguin artériel présentant une cchancrure (sillon) assez profonde sur le bord externe, tandis que le bord interne est plutôt entier.

Sur des coupes moins épaisses, observées à un faible grossissement, on voit de plus le névrilème commun très distinct, et, dans 1c prolongement du sillon, une trace de séparation en deux parties. 11 m'est arrivé de voir ces deux parties réellement séparées dans une série de préparations.

Mais il faut faire des coupes plus fines encore, et alors on voit, i

un grossissement assez fort, la séparation nette en deux parties. Quelquefois il reste un peu du tissu entre les deux ; d'autres fois, la séparation est complète. On est souTcnt trompé par Tapparence, parce que les deux moitiés de la coupe du nerf se sont séparées ; que, Tune ayant disparu. Ton ne voit plus que celle qui reste.

Pour moi, il n'existe plus aucun doute : il y a deux nerfs dans chacun de ces cordons nerveux du pied, comme l'avait très exactement indiqué M. de Lacaze-Duthiers (pL XYII, fig. 15).

Telles sont, pour l'explication delà nature de Tépipodium, les preuves que peut fournir le système nerveux. L'épipodium de THaliotide a des nerfs spéciaux distincts de ceux du pied. Ils proviennent, avec ces derniers, d'une même masse ganglionnaire, mais n'appartiennent néanmoins au groupe du centre asymétrique qui est compris dans ladite masse. Or» comme nerfs des ganglions asymétriques, ils ne peuvent jamais, se rendre dans le pied ou une de ses parties; mais ils innervent le manteau, dont l'épipodium est forcément une dépendance.

A la question précédente est liée étroitement celle des organes du tact; il s'agit de savoir ce que sont les nombreux tentacules de la collerette. Sont-ce de simples festons pour l'ornementation^ ou bien ont-ils une fonction spéciale? La solution de cette question nous viendra aussi à l'aide pour déterminer la vraie nature de l'épipodium. Certainement ces filaments sont des organes tactiles. L'intérôt de cette question s'accroît encore si Ton s'occupe des trois petits tentacules qui se trouvent sur le bord de la fente palléale. 11 est certain que ceux-là ne servent pas à Tornementation de l'animal, puisqu'ils sont cachés sous la coquille la plupart du temps. A voir ' seulement tous ces tentacules de la collerette et du manteau se mouvoir, s'allonger, se raccourcir, se dresser, se rabattre, tâtonner dans toutes les directions selon la vobnté de l'animal, du reste, absolument comme les tentacules céphaliques, on reconnaît que l'ornementation n'est pas leur seule utilité, mais que leur but principal est de rendre compte à l'animal des objets qui l'environnent. Exa-

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minons les tentaculas. Si nous prenions une des cornes de la tête» ou un des trois tentacules de la fente palléale, ou enfin un filament quelconque, grand ou petit, de la collerette : la structure est ton-» jours la môme. Les tentacules sont formés par des colonnes longitudinales de paquets musculeuz, s'amincissant vers le sommet et séparées par des plaques de muscles transversaux. Ces plaques se divisent plusieurs fois, et leur coupe transversale produit une figure arborescente représentée à la planche XVII, figure 18. Les fibres des difi'érentes branches s'entre-croisent de toutes façons au centre et forment une sorte d'axe très solide. Cette masse musculeuse esl revêtue d un épithélium formant de très nombreuses petites papilles et qui semblent destinées à i^ecevoir et h transmettre des impressions tactiles. Mais la partie la plus importante, c'est le nerf; et il ne manque jamais. Partout, jusqu'au plus petit filament de la collerette, un nerf entre par la base et se poursuit jusqu'à la pointe des tentacules.*Il court à la face dorsale de Taxe formé parFentre-croisement des muscles transverses, et sur des coupes longitudinales on le trouve toujours ondulé et flexueuxpar suite de la contraction du tentacule. Quant à des rameaux latéraux de ce nerf axile, les méthodes de recherches employées ne les ont pas bien mis en évidence. J'ai toujours Yu les origines d'un certain nombre de branches, mais leurs terminaisons m'ont échappé.

Le nerf des tentacules céphaliques vient directement du cerveau ; celui des filaments de la collerette du nerf palléal inférieur» c'està-dire de la partie dorsale des cordon9 nerveux dans le pied, enfin les trois tentacules de la fente palléale reçoivent chacun un petit filet des nerfs palléaux supérieure internes^ Les nerfs des tentacules du manteau proprement dit et de ceux de la collerette émanent donc en dernière ligne du centre asymétrique.

Il n'y a donc plus de doute que ces tentacules ne soient des or. ganes du tact. L'analogie complète des filaments de la collerette et

V Voir Sy^Untm. 4êVHàmidé {Atm, du se. naL, 4« sérié, vol. XIL)

des tentaoules du manteau ajoute unô nouvelle preuve à cette thèse, que l'épipodium est une dépendanee de ce dernier. Quoique les parties soient en apparence très différentes, leur parenté intime est relevée par des formations de la même nature qui se développent sur Tun et sur l'autre.

Dans le mémoire de M. de Laoaise*Duthiers, on trouve aussi décrit et figuré Vœil et Vorgane de taudilion. Les résultats de nouvelles recherches sur ce sujet se trouvent dans le mémoire sur les oto* cystes des Mollusques K Le nerf auditif li^était pas encore trouvé jusqu'au cerveau, et, malheureusement, je n'ai pas réussi davantage; j'ai dû me borner à vérifier Texactitude absolue de oe que. M. de Lacase^Duthiérs avait déjà fait connaître. Les otocystes placés sur la masse nerveuse pédio-asymétrique sont réunis par un ligament horizontal, et maintenus par deux ligaments verticaux, un supérieur et un inférieur. Le nerf nait sur le côté etterne de la capsule auditive et descend pour contourner l'origine des cordons nerveux croisés ; mais je n'ai pas pu le suivre plus loin. Un fait est encore à noter, qui, du reste, est déjà connu chex d'autres Gastéropodes. Le nerf auditif est creusé d'un canal central, et les otolithes, absolument sphériques, entrent facilement dans ce canal.