L CIRCULATION

1* Dans la majorité des Gastéropodes, le cœur est formé d'un ventriculeet d'une oreillette unique dirigée du côté des organes de la respiration. Un tronc aortique naît du ventricule et se divise immédiatement en une aorte viscérale destinée à la partie inférieure des organes de la cavité abdominale, et en une aorte céphalique, qui distribue le sang dans la portion supérieure du corps et dans le pied. Ces artères se ramifient et leurs dernières branches, très déliées, finissent par déboucher dans des interstices organiques.

» jfreh. (kxQol, ejfp., toI. I".

348 H. WEGMANN.

De là prennent naissance les veines. Le système veineux est partout lacunaire, et la cavité du corps joue le rôle de réservoir sanguin. Le retour du sang au cœur s'effectue par trois voies différentes :

4* Des cavités veineuses du corps dans Vorgane de la respiration, et, de là, par les vaisseaux branchio-cardiaques dans Toreillette ;

S* Une certaine quantité de sang tombe par des veines dans les vaisseaux efférents de Torgane respiratoire et est ramené ainsi au cœur avec le sang hématose ;

3* Une troisième portion du sang traverse l'organe de Bojanus, d'oii des vaisseaux la conduisent également dans les veines de Torgane respiratoire avant leur arrivée au cœur*.

L'Haliotide diffère en plusieurs points de ce qu'on vient de voir et se rapproche des Acéphales, comme Ta déjà montré M. Milne-Edwards dans son travail sur la circulation de cet animal.

En effet, chez les Lamellibranches, le cœur a un ventricule unique traversé par le rectum et deux oreillettes. Le ventricule pousse le sang dans deux aortes, une supérieure et une inférieure, qui distribuent le sang dans les diverses parties du corps. Le système veineux est également fort incomplet, et trois voies sont ouvertes au sang pour rentrer au cœur :

1» La plus grande partie est versée par des sinus ou par des vaisseaux dans le réseau capillaire de l'appareil urinaire, pour aller de là aux branchies et par les vaisseaux branchio-cardiaques aux oreillettes ;

2* Une seconde portion se rend directement dans lesj)ranchies sans passer par le rein, et, de là, au cœur par les mêmes voies ;

3* Une dernière partie ne traverse ni Torgane de Bojanus ni Tap pareil respiratoire, mais va directement au manteau dans les vaisseaux efférents des branchies et ensuite au cœur.

Il y a longtemps que M. Milne-Edwards a mis en évidence les principaux traits de ressemblance de la circulation de THaliotide

* Voir Milnb-Edwards, Voyage en SicUÊ, Colimaçon, p. 158 et pi. 20 et SI.» De Lagazk-Dctricrs, Ann* des $c. nat., 4* série, t. XIII. Vermet, pi. IV, fig. 6 6.

avec celle des Lamellibranches. Si nous y revenons dans le présent ' trayail, c'est parce que le sujet n'a pas semblé épuisé, et que certaines parties du mémoire de Tillustre auteur m'ont paru avoir besoin d*ètre complétées. Tout en représentant ces descriptions, j'insisterai donc surtout sur ce qui n'a pas encore été dit, et sur la comparaison de l'Haliotide avec les autres Gastéropodes et avec les Acéphales.

II. Sang. Péricarde. Cœur, — Gomme dans la plupart des Mollusques^ le sang est un liquide transparent légèrement nuancé de bleu, dans lequel flottent des corpuscules incolores pourvus d'un noyau et de petites granulations. A côté des formes régulières, sphériques, il est aisé de voir des corpuscules amœboldes, envoyant des prolongements de tous les côtés (pi. XVIIIj flg. 6).

La cavité péricardique est comprise entre Torgane de Bojanus gauche en haut et le rein droit en bas, à droite et en partie en avant, où elle repose de plus sur Tintestin. Ses parois dorsale et gauche sont exclusivement formées par sa membrane propre, qui, sur le reste de la cavité, s'unit intimement aux organes voisins et ne peut pas être séparée d*eux.

La membrane du péricarde est constituée d'une couche externe de fibres musculaires réunies en faisceaux longitudinaux et d'une assise interne de fibres transversales qui forment une couche plus uniforme. Un réseau de petits vaisseaux est contenu dans l'épaisseur de ces tissus. Us apparaissent le plus souvent sous forme de fentes allongées, et l'on voit leurs parois tapissées de cellules qui m'ont paru être des corpuscules du sang coagulé, si ce ne sont des cellules de la paroi, qui se détachent et forment des corpuscules sanguins, comme cela a lieu dans les Acidies ^

Guvier, qui le premier étudia l'anatomie de l'Haliotide, fut fort surpris de trouver, dans ce Gastéropode, un cœur à deux oreillettes, et dont le ventricule était traversé par le rectum ; c'était un cœur

t Voir M. DB Lagaze-Dutbibhs, Molg^ik {Areh. de xoU. ewp., vol. III, p. 5S7, pL V, flff. 16 et 18).

3IS0 H. WfiGMANN.

de Mollusque acéphale. En effet) chez rUaliotide, ce caractère est aussi nettement marqué que chez le Lamellibranche le plus typique. Gomme on le sait, THaliotide partage cette partiQularité d'un codur à trois cavités avec les fissurelles, les émarginulet et autres Gastéropodes, qui constituent par là, ainsi que par bien d'autres carac*' tères, un groupe distinct du reste des Gastéropodes.

Le cœur (pi. XVIII, fig. 4), assez volumineux^ est obliquede haut d& baa et de droite à gauche. Ses parois sont formées par une membrane extrêmement mince, soutenue par des faisceaux de fibres musculaires, qui forment un réseau très élégant. Le ventricule est assez charnu ; on lui voit une couche interne à fibres circulaires et une couche externe, dont les faisceaux peu nombreux se ramifient irrégulièrement, décrivent des courbes dans tous les sens et limitent des mailles plus ou moins arrondies. Les parois des oreillettes sont bien plus délicates. Il n'y a qu'une seule couche de faisceaux mus» culaires épars, fort irréguliers, qui se ramifient et s'anastomosent jusque dans les fibres les plus minces. Dans l'intérieur du venlrN cule, on voit le rectum suspendu par de petits paquets de fibres (pi. XVIII, fig. 4, f) tendus comme des amarres entre lui et les parois du cœur, se ramifiant sur les deux surfaces oti elles se fixent. La communication des oreillettes avec le ventricule est établie par un grand orifice ovalaire et garni de deux petites valvules qui le bordent Comme deux lèvres. L'une est inférieure et plus grande que l'autre, qui est supérieure.

Les oreillettes sont deux vésicules oblongues situées à droite et à gauche du ventricule. Elles sont attachées à lui par un très court canal qu'on voit à peu près au milieu de leur face interne, et elles se continuent en haut avec les veines branchiales (pi. XVIII, fig. 4, n ). L'oreillette droite est un peu plus longue en bas et plus pointue que celle du côté gauche, qui est arrondie à son extrémité inférieure. On peut y distinguer deux faces : une externe libre, une interne, appliquée contre le ventricule. La première est bombée et couverte de larges mamelons arrondis, peu saillants, dus à la dispo*

HISTOIRE NATURELLE DBS HALIOTIDES. 351

siUon des IRiisceaux muâculÀires de la paroi. Les gros troncs de ces faisceaux forment un lacis qui retient la membrane, tandis qu'elle cède à la pression intérieure dans les aires circonscrites par ces cordes et où se distribuent seulement leurs ramifications. La face interne de l'oreillette est concave et s'ajuste parfaitement sur le ventricule; ToreiUette est donc un peu réniforme. La jonction de la face interne et de la face externe constitue une arête mousse qui est garnie de petites franges blanches (pi. XYIII, flg. 4, h, et flg. S), à la base desquelles on voit, sur la paroi de l'oreillette, des taches de la même couleur. Au microscope, on reconnaît que ces fï^anges sont des culs-de-sac ramifiés , arborescents , formés par la membrane mince de Toreillette et tapissés intérieurement de petites cellules presque transparentes. Les taches mentionnées sont des amas des mêmes cellules. Celles-ci se détachent facilement et, quand l'animal est encore assez vivant, on voit ces arborescences se contracter en même temps que le cœur. Alors les cellules flottantes sont chassées d'un cul-de*sac dans un autre et tombent nécessairement dans Toreillette. Elles ont une ressemblance frappante avec les cellules des parois des vaisseaux du péricarde, si faciles à observer et, en ' outre, avec les corpuscules sanguins non amœboïdes. Il me semble donc probable que ces derniers ne sont que des Cellules détachées des parois de ces culs-de-sac dont la fonction serait d'accroître le nombre des globules du sang.

Dans l'intérieur des oreillettes, à l'embouchure des veines bran« ohiales, il y a un repli circulaire qui sépare le vaisseau de l'oreillette. Sur le bord inférieur de ce repli» à gauche, on voit dans l'oreillette droite un grand orifice auquel fait suite une série de très petites ou-^ vertures (pi. XYIII, fig. 4, x). Le premier est constant et très ac* casé ; les autres varient en nombre, grandeur et position ; ils sont au moins trois ; mais quelquefois j'en ai compté cinq. Rien n'est connu sur le rôle de ces petits orifices ; ils doivent servir à amener du sang ; mais les reoherohes n'ont pas» jusqu'ici, montré leur rapport avec d'autres parties. Le grand orifice est l'embouchure d'un

35!2 H. WEGMANN.

vaisseau qui vient de Torgane de Bojanus gauche ; il a son pendant dans l'oreillette gauche, oh il se trouve à droite et un peu en bas du bourrelet de la veine branchiale. Il n'est pas aussi évident que celui de droite; mais j'ai souvent constaté son existence. Nous reviendrons sur ces orifices à propos de la circulation veineuse.

m. Système artériel. — Les artères de l'Haliotide présentent, dès leur naissance, une disposition très remarquable, différente de celle des autres Gastéropodes, et qui rapproche cet animal des Lamellibranches. Ce fait est dû à ce que le ventricule envoie une artère par chacune de ses deux extrémités. De l'extrémité inférieure naît un court tronc anrtique commun^ qui, en se bifurquant, donne naissance à Vaorte céphalique ou supérieure et à Y aorte viscérale ou inférieure. Ce serait donc, pour ainsi dire, le côté exclusivement gastéropode du ventricule, puisque c'est ainsi dans presque tous les autres animaux de cette classe. De l'extrémité supérieure du ventricule, à côté du point de sortie du rectum, qui y est enfermé, sort une artère plus petite qui porte le sang au manteau. Cette artère paUéale n'est certainement pas l'analogue de raoj:'te supérieure des Acéphales, ce qui est prouvé par son mode de distribution, mais elle complète l'apparence lamellibranche du cœur de THaliotide.

Suivons maintenant la marche du sang dans ces deux vaisseaux, et commençons par le dernier.

Artère paUéale supérieure (pi. XYIII, fig. 1 et S, d). — Il est assez facile d'injecter ce vaisseau, mais on peut aussi constater sa présence sans ce moyen ; car il forme une bandelette claire, qui, en bas de la fente paUéale, semble partager la glande muqueuse en deux parties, une à gauche et une à droite. Sur cette bandelette, on voit ce vaisseau sortir du tissu à la face dorsale. A peine sorti du cœur, il donne à la partie terminale du rectum une artériole qui se bifurque en deux branches parallèles. Chemin faisant, en haut, l'artère paUéale se divise en arrivant à la fente du manteau, et chacune des deux branches suit un des bords de la fente. Cette artère apporte le sang à la glande de la mucosité et lui donne de très nom-

breuses branches. Celles-ci courent parallèlement les unes aux autres sur la tranche des lamelles et finissent par se résoudre en un réseau très fin (pi. XVIII, fîg. 3). On observe certaines dispositions constantes dans la distribution des principales branches. Toujours deux gros rameaux se détachent de Tartère commune et se portent sur la partie gauche de la glande. L'artère qui longe la fente à gauche se subdivise en deux parties, dont Tune, la plus faible, longe le bord du manteau, tandis que l'autre, la plus importante, passe sur la glande muqueuse, dont elle paraît constituer une artère spéciale. En haut de la glande, le dernier rameau de ce vaisseau rejoint son congénère. Il est à noter que, dans les animaux de petite taille^ cette bifurcation secondaire de Tartère palléale n*est pas bien accentuée. Chacun des trois tentacules, sur le bord de la fente palléale, reçoit une petite branche de cette artère.

Les voies artérielles issues de Textrémité inférieure du ventricule «ont les unes conformes au type des autres Gastéropodes, tandis que les autres présentent une particularité singulière, qui est connue seulement encore dans la Patelle. Voyons d'abord la première ; c'est Vaorte vhcérde (pi. XIX, fig. 4, 6). Ce gros vaisseau suit, à la face ventrale de l'abdomen, la limite entre l'intestin et le foie jusqu'à l'endroit où le premier se cache dans cette glande. Ici, il se bifurque, Tune des branches continue, à peu près dans la môme direction, sur le foie et gagne le tortillon ; l'autre s'en détache, presque à angle droit, suivant le bord du foie. L'une et l'autre s'enfoncent dans les tissus et pénètrent les organes ; leurs branches rampent sur le tube digestif jusqu'au cœcum, d'autres réapparaissent à la face dorsale du foie, où elles se distribuent à cet organe, ainsi qu'à la glande génitale.

Un autre vaisseau, non moins important que l'aorte inférieure, apporte également une grande quantité de sang dans la môme partie du corps. C'est l'artère génitale (pi. XVIII, fig. 2, c, et pi. XIX, flg. I, e).

Elle naît de l'aorte céphalîque, à droite, un peu plus loin que

ARCH. DK ZOOL. EXP, ET GÉN. — 2« SiniE. — T. II # 1884. 23

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l'aorte abdominale, et se dirige vers le côté droit de l'animal. Elle s'enfonce tout de suite entre Testomac en avant et les deux parties de l'intestin en arrière, passe en avant du rein droit et s'introduit entre le foie et la glande génitale. Sur ce trajet, l'artère génitale donne deux petits rameaux descendants et une branche montante plus forte à l'intestin; puis une artère génitale supérieure, destinée à cette partie de la glande reproductrice qui est accolée h la face gauche du muscle de la coquille ; ensuite on voit se détacher une artériole, qui passe en partie sur le manteau et s'y ramifie. De 1 à l'artère principale commence à monter à la face dorsale de l'abdomen et se bifurque en deux grosses branches, dont l'une se ramifie à la face dorsale, l'autre à la face ventrale du prolongement de l'abdomen. Les branches secondaires se détachent à angles de plus en plus aigus à mesure que l'on approche de son sommet. Celles de la face postérieure sont presque toutes orientées à droite du vaisseau, de même que celles de la face antérieure le sont vers la gauche. La première des branches de la face ventrale (pi. XIX, fîg. i) s'insinue entre l'estomac et le foie et donne du sang à ces deux organes. Cette artère n'est doi)c pas seulement une artère génitale, mais encore un vaisseau de l'intestin, du foie et même du manteau,

La particularité que nous avons signalée pour les voies artérielles ordinaires des Gastéropodes appartient à Vaortecéphab'que {^l.XWWf Ûg. 2; pi. XIX, fig. i, a). Son trajet du cœur jusque dans la région céphalique n'a rien de bien notable. C'est un gros vaisseau à parois nettes, donnant des branches nombreuses à l'estomac, à l'œsophage et à l'anse de l'intestin. Sur le tube digestif, les artères courent dans les bourrelets et se suivent donc parallèlement les unes les autres ; chacun des deux replis ventraux, dans l'intestin, loge un vaisseau plus considérable. Le rapport de l'aorte avec le tube digestif me paraît mériter quelque attention. D'abord, elle est située en arrière de l'estomac ; par un arc descendant, elle arrive à gauche de cet organe et dans un plan antérieur; de là, elle remonte peu à peu i la face dorsale de l'œsophage, pour redescendre à droite et pour se

porter franchement en avant du tube digestif, en passant entre les deux poches latérales qui renferment entre elles sur la ligne médiane (pi. XV, fig. 4, a). L'aorte contourne donc pour ainsi dire en spirale Testomac et Tœsophage.

Sinus céphalique.^ Arrivée à quelque distance de la tête, les parois ^de Taorte se confondent de plus en plus avec celles'des poches latérales, et à un certain moment il est impossible d'isoler le vaisseau des organes voisins. Alors on voit l'aorte s'élargir brusquement en un grand sinus céphalique dont Texistence a été révélée par M. Milne- Edwards. Mais, dans ce travail, les limites de ce sinus ne sont pas assez nettement indiquées, et il ma paru nécessaire de reprendre cet examen. On ne peut bien comprendre la disposition sans connaissance de l'appareil digestif dans ces régions.

Deux parties peuvent être distinguée^ dans ce grand réservoir sanguin :

V Un sinus plus ou moins limité par des parois toujours incomplètes, il est vrai ;

2* Une partie formée par des lacunes interorganîques.

En injectant avec précaution et lenteur, on ne remplit que la première partie, tandis que, en poussant plus fort, le liquide coloré passe partout dans la tète. Dans le premier cas,, il n'y aura pas une goutte de Tinjection dans la cavité céphalique, c'est-à-dire dans l'espace qui existe entre les téguments et les organes qu'ils renferment, savoir : la masse des muscles de la trompe, le collier œsophagien, les glandes salivaires, les poches linguales, l'œsophage boursouflé entre elles et la partie supérieure des poches latérales. Tous ces organes ne seront pas entourés parle liquide injecté ; celuici a rempli seulement|une grande cavité située plus profondément, et pour la voir il faut fendre l'œsophage en haut jusqu'au collier nerveux, en bas jusque dans les jabots. Alors on voit l'aorte passer en avant de celles-ci et se gonfler brusquement autour du bulbe buccal de la radula. Cette dilatation est limitée : i*» en arrière par le plancher de riœsophage a (pi. XVIII, fig, 7 et 8) qui la ferme aussi en

336 H. WEGMANN.

haut au point où il s'unit à la partie dorsale de la gaine linguale ; ^ sur les côtés : par les poches latérales {p*) et une membrane mince (e) qui la sépare des glandes salivaires [s) et de la cavité céphalique; 3* en bas : par les poches latérales (p') entre lesquelles elle se continue avec l'aorte; 4" en avant : par une autre membrane. Mais cette dernière ne ferme pas complètement le sinus, de sorte que par là l'injection ou le sang s'introduit entre les muscles de la trompe et de la radula. A la face dorsale, ce sinus ne monte donc que jusqu'au milieu à peu près du bulbe, jusqu'à l'endroit où la cavité buccale se bifurque pour ainsi dire en œsophage et en gaine linguale, tandis qu'à la face ventrale il se continue en lacunes bien au-delà du bulbe.

La portion dorsale du sinus est très nettement indiquée par deux mamelons (pi. XYIII, fig. 2} gonflés, séparés par un sillon médian et qui se continuent en haut en une petite pointe mousse. Les bourrelets transversaux de la paroi de l'œsophage se dessinent en blanc sur les parties injectées, ainsi que les rides de la luette antérieure qui est fortement colorée.

Gomme on sait, ce sinus sanguin renferme l'appareil lingual, dont une partie se prolonge môme très loin en bas dans l'intérieur de l'aorte. En l'ouvrant, on trouve donc que les cartilages enveloppés des muscles, la radula dans son fourreau, les ligaments et muscles qui attachent et meuvent cet appareil sont baignés par le sang. De même, les ganglions et les connectifs du stomatogastrique et un certain nombre de nerfs qui en émanent sont directement entourés par le sang artériel. De petits paquets de fibres grêles relient la paroi dorsale du sinus à la gaine de la radula et aux muscles du bulbe ; ils sont semblables à ceux qui s'étendent entre la paroi interne du ventricule et le rectum. Mais le sang n'enveloppe pas seulement le bulbe, il pénètre aussi dans son intérieur, surtout dans Tespace compris entre les cartilages et la membrane élastique, puis aussi entre la masse des muscles propres du bulbe.

Si Ton enlève maintenant le bulbe en coupant les nombreux muscles qui l'attachent à la trompe, on verra d'abord les parois des

poches latérales couvertes de petits points ou taches 'que Tinjectioa y a laissées et qui sont autant de petits oriQces répondant aux papilles dans rintérieur des poches (pi. XIX, fig. 2, u). Sur la face ventrale du sinus, dans la partie inférieure, on observe un grand trou ovale qui est l'origine des artères du pied. Enfin en haut, de chaque côté de la trompe, deux points indiquent de petites artères destinées aux tentacules céphaiiques et aux yeux.

Répétons que cette première partie du réservoir sanguin de la tête est assez bien limitée ; qu'elle ne renferme que le bulbe buccal; que d'elle naissent les vaisseaux du pied.

Mais quand on pousse une injection plus fortement, on voit le tégument de la tète se dilater énormément. Alors toute la cavité céph^ique est remplie^ et tous les organes qu'elle renferme sont baignés. Comment le liquide y est-il arrivé ?D'abord, la forte pression a crevé le sinus dans le voisinage des glandes salivaires (pi. XVIII, fig. 7, e) et, par la rupture, le liquide s'est épanché dans la cavité céphalique. Mais il existe une autre voie, naturelle, pour arriver dans cette cavité. Nous avons déjà dit qu'en avant et en haut du bulbe l'injection passe entre les tissus dans la trompe, qui est alors comme boursouflée, et de là elle doit tomber dans la cavité de la tète. Par les mêmes voies, le sang arrive à baigner les connectifs cérébropédieux. Sur l'animal vivant, la première cause de la pénétration du sang dans la cavité céphalique, la rupture du sinus^ n'est pas enjeu, et la seconde Test en proportion bien plus faible. Mais la communication du sinus avec la cavité céphalique par des lacunes indiquées existe, et il est très probable qu'une faible quantité du sang suit cette voie et entoure les organes contenus dans la cavité de la tête. U n'y a pas de veines dans ces organes, ni sur l'œsophage, ni sur les poches, ni sur les glandes salivaires. Le sang qui les a nourris et qui est devenu veineux s'écoule dans la cavité abdominale par une communication qui existe à gauche entre elle et la cavité céphalique.

Artères pédieuses. — Le sang artériel tombe par le grand orifice (pi. XVIII, fig. 7, g), déjà indiqué dans une autre cavité plus petite.

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qui se trouve en haut du muscle de la coquille et qui renferme la masse nerveuse pédio-asymétrique. On voit ici une petite dépression allongée dans la plaque musculeuse ; une barre transversale la divise en une partie inférieure et une partie supérieure. C'est au fond de la première qu'est située la masse nerveuse et que naissent deux artères pédieuses inférieures internes (ap). Elles logent les doubles cordons nerveux et cheminent droit en bas, jusqu'à l'extrémité du pied. Dans la partie supérieure de la dépression, on voit deux orifices sur les côtés {ap') ; ce sont les commencements de deux artères qui se divisent bientôt en deux artères pédieuses supérieures et deux artères pédieuses inférieures externes. Celles-ci cheminent en bas, près du bord de la plaque musculeuse, et donnent une branche parai* lèle spéciale pour le bord festonné de la collerette. Il y a donc quatre artères pédieuses inférieures et deux supérieures. Les premières donnent également du sang au muscle de la coquille. Le$ branches de ces artères sont nombreuses, mais n'offrent aucune particularité notable.

IV. Système veineux, — Dans les différents groupes des Gastéropodes, le système veineux présente beaucoup de variations, et, si rilaliotide se rapproche par certaines dispositions d'autres animaux du même groupe, elle diffère de tous ceux dont la circulation est connue avec quelques détails, par certaines particularités qui n'ont pas encore été observées jusqu'ici.

Je n'ai pas examiné de plus près la question des capillaires ; mais il est certain que, dans le pied, la collerette, le muscle de la coquille et dans le bord du manteau, les artères se terminent par des lacunes qui forment le passage aux veines. Ensuite, la cavité abdominale constitue, dans sa totalité, un sinus veineux. On peut distinguer une partie supérieure très volumineuse et une partie inférieure remplie presque complètement par l'intestin et le foie, entre lesquels il ne reste que de petits sinus sanguins. Le sang arrive de plusieurs parties du corps dans la cavité abdominale.

1° Du pied et de la collerette.

HISTOIRE NATURELLE DES H4L10TIDBS, .irJO

De nombreuses branches ramènent le sang apporté par les artères en deux veines : une inférieure et une supérieure, qui cheminent sur la ligne médiane Tune contre l'autre et se rencontrent à la face supérieure du muscle,en arrière de la masse nerveuse pédio-asymétrique (pi. XVIII, fig. 8, vp). Là elles tombent dans la cavité abdominale, et leur sang baigne immédiatement Tanse intestinale. Le sinus artériel céphalique et la cavité veineuse se touchent en cet endroit; mais une forte membrane transversale les sépare nettement.

2"* En partie du manteau :

Comme on le voit dans la figure* donnée par M, Milne-Edwards, il y a dans le manteau de l'Haliotide une grande veine circulaire qui prend naissance dans quelques branches du lobe droit du manteau et fait le tour, suivant le bord, recevant de nombreux rameaux, pour déboucher dans la cavité abdominale, à gauche, après avoir reçu une branche importante du lobe palléal de ce côté (pi. XIX, flg. 1, tt, u'). Dans le lobe droit, des ramifications sont surtout visibles â la face ventrale, la face dorsale étant occupée par d'autres vaisseaux. La veine est logée dans ce bourrelet du manteau qui est appliqué contre le rebord saillant de la coquille, qui, par conséquent, protège le vaisseau dans tout son parcours. Arrivée à la hauteur de l'entrée, dans la chambre branchiale, la veine se coude et se • jette dans le grand réservoir sanguin abdominal qui fixe le manteau au corps et qui s'attache aussi très fortement à la coquille. A Pintérîeur, il est très facile de voir son orifice.

M. Milne-Edwatds indique une autre veine palléale, qui tomberait dans la cavité générale du corps et qui ferait, à droite, le pendant de la veine circulaire *. Elle s'ouvrirait sur le bord supérieur du muscle, un peu â droite. Malgré tous mes efforts, je ne l'ai jamais pu découvrir, et tout ce qui réussit sans la moindre peine pour la veine circulaire n*a jamais abouti pour le vaisseau en question. Aucune

I Ânn, des se, nat. zooL, S« série, t. VII, pi. II, fig. 1, t. ^ Loco citatOy pi. I, Ûg. 1 {h).

360 H. WEGMANN.

injection n'a rempli un vaisseau spécial à Tendroit indiqué, de quelque côté qu'elle fût faite, et, de plus, je n'ai pas découvert d'oriBce dans l'intérieur, de sorte qu*il me semble certain que ce vaisseau n'existe pas, du moins dans VHaliotide tuberculata.

3** Le sang arrive encore dans la cavité abdominale d*une grande partie des viscères. Le sang de l'estomac, deTintestin et aussi d'une partie du foie est versé dans les sinus inférieurs qui communiquent largement avec le reste de la cavité abdominale. Sur des animaux bien injectés, on voit un grand nombre de petits vaisseaux se jeter dans ces larges lacunes.

4° Rappelons que le sang qui a baigné les organes dans la tète revient également dans la cavité abdominale.

Tout le sang ainsi ramassé dans ce réservoir est versé dans les vaisseaux de l'organe de Bojanus, du côté droit. Mais ce n'est pas le seul qui passe par ce rein, des conduits spéciaux ( pi. XYIII, fig. 1, t;, et pi. XIX, fig. i, 4 et 5) amènent le sang veineux de la glande génitale et de la masse principale du foie. Deux veines génitales suivent les deux branches de l'aorte de cet organe, et leurs ramifications longent également les rameaux artériels. Elles se réunissent à la bifurcation de l'artère. Le tronc unique qu'elles forment passe au-dessous de l'artère et reçoit bientôt une grosse veine hépatique qui ramène une grande quantité de sang de la partie dorsale du foie. Ainsi se constitue la veine porte du rein droit; Elle reçoit une dernière branche importante venant du foie. A peine constituée, elle commence à se résoudre en branches de plus en plus divisées et ramifiées qui se répandent à la surface et pénètrent dans l'intérieur de Torgane rénal, formant un réseau des plus riches. Il est à noter encore que la partie inférieure de la glande reçoit du sang directement du foie, par de courts vaisseaux qui passent en nombre censidérable d'un organe à l'autre. On se rend facilement compte de cette disposition, en détachant la glande urinaire du foie.

La richesse de l'organe de Bojanus en vaisseaux est énorme ; tout

ce qui n'est pas cavité, dans ce tissu spongieux, est vaisseaux. Le réseau s*ouvre dans la cavité abdominale pour en recevoir le sang ; mais, comme dans d'autres Gastéropodes, il doit y avoir aussi des oriflces dans l'intérieur de la cavité du corps bojanien, par les* quelles le sang peut recevoir de l'eau, c'est par là que Tinjection tombe souvent dans le creux de la glande, la remplit et s'écoule au dehors par son orifice excréteur. Il est certainement inutile d'entreprendre la description détaillée de ce réseau. L'important, c'est que, dans les deux parties de la glande, il se forme une grosse veine efférente (pi. XIX, fig. 4 et 5, *, *', k\ qui, par leur réunion, constitue, à la sortie de la glande, un tronc unique, se dilatant bientôt en un large sinus branchial (pi. XIX, fig. 5, et pi. XVIII, ûg. 2, x), situé au fond de la chambre respiratoire, en avant du rectum, tout près du cœur. II s'y jette deux petites veines qui reviennent de la partie terminale du tube digestif. Ce sinus donne naissance aux deux vaisseaux afférents des branchies. Le sang va s'hématoser dans ces organes et rentre dans les oreillettes par les vaisseaux branchiocardiaques.

Voilà donc une première partie de la circulation veineuse. Si on la. compare avec les trois voies qui ramènent le sang au cœur et qui ont été indiquées plus haut tant pour les Gastéropodes que pour les Acéphales, on voit que cette partie ne coïncide avec aucune des trois divisions dans les Gastéropodes, mais qu'elle est formée absolument sur le même type que le premier cercle dans les Lamellibranches. D'après ce qu'on trouve dans les travaux sur les Gastéropodes, la circulation rénale est distincte de celle des branchies. Au contraire, dans l'Haliotide el dans les Acéphales, l'organe épurateur est intercalé dans la circulation branchiale, dans ce sens que le sang, épuré par le rein, traverse ensuite les branchies. C'est la plus grande quantité du sang qui suit cette première voie.

Il y a maintenant une autre partie qui ne passe ni par l'organe épurateur ni par l'appareil respiratoire, qui, par conséquent, se môle au sang hématose. Cette portion revient de la partie supérieure et.

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notamment, des deux lobes du manteau et de la glande muqueuse. Les racines des deux veines (pi. XVI, flg. i etâ, 0» dans les lobes, sont très visibles à la face dorsale, surtout sur le lobe droit, et s'injectent avec une grande facilité. A droite, le vaisseau contourne le muscle et va se jeter dans la veine branchiale un peu avant que celle-ci n*entre dans le péricarde. A gauche, la veine palléale se confond bien plus t6t au vaisseau branchio-cardiaque : il ne descend pas jusqu'au voisinage du cœur.

En communication avec la veine palléale antérieure de chaque côté, il y a un réseau veineux lacunaire z (pi. XVIII, fig. 2, et pi. XIX, fig. i et 3), qui verse aussi son sang dans le vaisseau efférent de la branchîe. Ce réseau est logé dans le support branchial tout le long jusqu'à la pointe libre, mais ses rapports ne sont pas tout à fait les mômes des deux côtés. A droite, il est moins développé qu'à gaucho et ne dépasse pas beaucoup la membrane triangulaire qui porte la branchie ; il est compris entièrement entre la veine palléale supérieure droite et la veine branchiale du môme côté. A gauche, il est plus vaste et occupe en dehors du support branchial aussi toute la membrane comprise entre la glande muqueuse et la base de la branchie, de sorte qu'on le voit avec évidence à l'extérieur à gauche. Dans cette membrane très mince, on observe les courts canaux irréguliers se ramifier, s'anastomoser, former un réseau très serré et se réunir en un nombre assez restreint de communications avec la veine branchiale. En ouvrant celle-ci, on peut aisément apercevoir les orifices. Dans ce réseau vient se déverser un vaisseau de chaque lamelle de la glande muqueuse. La veine palléale ne longe |)as les bases de ces lamelles recevant le sang qui en revient, comme M. Milne-Edwards Ta dessiné, mais elle s'abouche avec la veine branchiale déjà après un court trajet.

Les lacunes de ce réseau s'étendent donc aussi au-dessous du prétendu organe olfactif*, sur la crête de la partie libre du support

< Spenoel, tùco dtato.

branchiaL Dans cette région, elles prennent môme une certaine régularité, elles sont moins nombreuses et forment des mailles plus allongées perpendiculaires à la direction de la veine branchiale. Plusieurs fois, un vaisseau s'est injecté le long du bord libre du support branchial, mais il ne communiquait pas avec la veine palléale, et je ne pouvais Tinjecter que par l'intermédiaire des lacunes.

Je ne peux que signaler l'existence de ce singulier réseau lacunaire sans être à môme d'expliquer sa valeur morphologique. Si le manteau exerce une faible fonction respiratoire, comme on l'a présumé, c'est certainement ici qu'on devra la chercher, dans ces membranes délicates, pourvues d'un réseau veineux très riche, baignées par l'eau de la chambre branchiale. Alors, la communication du réseau avec la veine branchiale serait expliquée, et cette partie pourrait ôtre appelée branchie supplémentaire, 11 serait possible que ce réseau fût morphologiquement en connexion avec ce qu'on a désigné sous le nom à^organe olfatif et de branchie rudimentaire.

La comparaison de cette seconde partie de la circulation veineuse avec les veines dans les Gastéropodes et dans les Acéphales montre tout de suite qu'elle existe également partout dans les deux classes. Ce ne sont pas toujours les mômes organes qui renvoient le sang dans les vaisseaux branchio-cardiaques, mais le fait anatomique et physiologique du mélange dans les veines branchiales est le môme.

Une troisième petite partie du sang veineux prend un troisième chemin bien singulier et qui n'est pas encore connu jusqu'ici dans les Gastéropodes. Il est la conséquence d'un second organe de Bojanus situé à gauche du rectum.

Quand on injecte le cœur par la veine branchiale droite, on voit se remplir un vaisseau (pi. XVIII, flg- i) qui part de Torôîllette droite et se ramifie sur le petit sac bojanien. Maïs l'injection n'y resté qu'un moment, puis elle s'écoule ailleurs. On peut alors voir la liqueur colorée se rassembler dans l'oreillette gauche. Une ligature entre l'oreillette droite et le ventricule coupe le passage à l'injection,

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et pourtant Toreillette gauche se remplit doucement. La même chose est arrivée quand Texpérience était dirigée en sens, inverse. II y a donc une communication entre les deux oreillettes par les vaisseaux de Torgane de Bojanus gauche. Mais c'est seulement grâce à une excellente méthode d'injection que M. de Lacaze- Duthiers a eu la bonté de m'apprendre que j'ai pu constater ce passage de visu. Dans l'oreillette droite, on voit avec évidence l'orifice du vaisseau qui en part; sa position a été indiquée dans la description du cœur. Si Ton injecte dans cet orifice une goutte d'une solution de couleur dans la thérébenthine, on peut la pousser avec une tète d'épingle et suivre son trajet à la loupe. On la voit avancer dans le vaisseau,^s'y diviser quand le canal se bifurque, et, après un chemin plus ou moins long, on la voit tomber dans Toreillette gauche. Le grand nombre d'expériences répétées presque constamment avec le même succès ne me permet plus de douter de ce fait. Mais quel est le chemin que la goutte injectée a pu prendre ? Partant de l'oreillette droite, le vaisseau se divise bientôt, une branche suit le bord du sac bojanien contre le péricarde et en reçoit des ramuscules nombreux, l'autre longe la limite inférieure de la glande muqueuse, toutes les deux se ramifient, les branches s'anastomosent et forment un réseau très riche. Mais ce qui se passe à la surface dorsale de l'organe, a lieu aussi sur le plan tourné vers l'intérieur du péricarde, et sur toute la surface de la glande qui ne parait être qu'un réseau de vaisseaux. Partout, on peut pousser la goutte d'injection; mais toujours ces nombreuses ramifications finissent par se rapprocher, et Tinjection sort toujours par le môme orifice dans l'oreillette gauche (pi. XIX, fig. 6, g). Il est vrai que d'ordinaire la goutte ne suit pas ce long chemin, passant par tout ce vaste réseau, mais qu'elle va plus directement dans l'oreillette gauche par une des grosses branches qu'on observe à la surface dorsale ou sur la face inférieure tournée contre le péricarde.

Assurément, le sang ne peut pas suivre cette voie rétrogade de l'injection, et tout ce qui vient d'être décrit n'est que des vaisseaux

efférents de Torgane de Bojanus gauche. D'où vient le sang dans cette glande? La première injection par une des artères branchiales répond à la question : le sang vient du sinus branchial. Il est assez difficile d'injecter Torgane qui nous occupe, parce que Tinjectien ne reste pas dans les vaisseaux. C'est donc encore à l'aide de la méthode indiquée plus haut que j'ai pu établir les faits suivants :

Le petit organe de Bojanus du c6té gauche reçoit du sang veineux par un petit vaisseau qui naît sur la face inférieure du sinus branchial, à peu près au milieu, mais plutôt rapproché de son extrémité gauche. Ce vaisseau constitue une veine pointe de la glande rénale^ car il se résout en d'innombrables branches et ramuscules anastamosés en réseau. D'autres branches rassemblent le sang et le conduisent dans les deux oreillettes. Le vaisseau efPérent qui va dans Toreilletle droite, quelque peu éloignée de la glande, est une veine évidente qui se constitue par plusieurs gros rameaux. Pour Toreillette gauche, qui touche à l'organe de Bojanus, il n'y a pas de veine analogue à celle qu'on observe à droite, elle est, pour ainsi dire, réduite à l'orifice où viennent s'ouvrir quelques branches (pi. XIX, fig. 6). Ce qui est encore obscur, c'est le passage du sang de la veine porte dans les vaisseaux efférents ; comment le sang pénètre-tril dans les papilles sécrétrices de la glande ? comment s'y distribue- t-il et comment en sort-il î

Il est fort singulier de voir que le sang qui traverse l'organe de Bojanus gauche est déjà passé par le rein droit, il n'a donc pas respiré et concourt aussi au mélange du sang artériel et veineux dans le cœur. .

Nulle part, dans les Gastéropodes, une disposition semblable n'est connne dans le système circulatoire. Comme il n'existe d'ordinaire qu'un seul rein, celui-ci verse son sang dans la veine branchiale. Chez les Acéphales, les deux organes de Bojanus, semblables entre eux, envoient leur sang dans les branchies. Cependant deux auteurs parlent d'un rapport des reins avec les oreillettes, semblable à celui

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qui vient d'être décrit dans THaliotide. Bojanus \ dans son travail sur le poumon de l'anodonte, dit que de chaque côté au moins trois petits vaisseaux vont directement du poumon dans les oreillettes. Il les dessine ainsi que leurs orifices dans le cœur.

D'autre part, M. Deshayes* indique une communication pareille entre les deux organes dans les pholas et le Solen siliqua. Cependant il ne déclare pas avec autant de netteté, comme Ta fait Bojanus, que ce sont des vaisseaux qui passent de Torgane épurateur aux oreillettes pour y déboucher.

Mais le phénomène est-il bien de la même nature dans ces Lamellibranches et dans THaliotide? Il faut dire que tous les auteurs ne sont pas d'accord sur les faits observés par MM. Bojanus et Deshayes, et, si réellement la communication en question existe, elle n'a qu'une importance médiocre. Ce n'est pas le cas dans THaliotide ; les vaisseaux de l'organe de Bojanus gauche n'ont pas d'autre issue que celle qui conduit droit aux oreillettes.

Quoi qu'il en soit, cette disposition dans l'Haliotide me semble être un nouveau trait d'approchement des Acéphales.

y. Au courant de ce chapitre, les points de ressemblance que présente Tappareil circulatoire de l'Haliotide avec celui des Acéphales ont été brièvement indiqués, chacun à son tour. Il est important et utile de les résumer.

Le cœur a deux oreillettes, symétriques par rapport à un ventricule unique. Chacune d'elles se continue en haut avec le vaisseau efférent d'une branchie. Le ventricule est traversé par le rectum et envoie le sang dans le corps à la fois par deux artères, dont une naît à son extrémité inférieure, l'autre à son extrémité supérieure.

Ce cœur, ainsi formé, ressemble en tout à celui d'un Mollusque acéphale typique ; mais il n'est pas situé dans la ligne de symétrie du corps; il se trouve à gauche. Cependant ses rapports importants n'ont pas changé, notamment ceux avec les organes de Bojanus.

1 /ffi>, ISIO, p. 87 (et non pas 47, comme c*eit imprimé par erreur).

« Bxpiotation icienti/ique de f Algérie, vol. des Mollusques acéphales, p. 167. *"

HrSTOIRE NATURELLE DES HALIOTIDES. 367

Lq3 deux voies artérielles issues du cœur ne peuvent pas être identiques avec celles des Lamellibranches. Le tronc qui naît à Textrémité inférieure du ventricule représente les deux aortes des Acéphales, et, comme partout dans les Gastéropodes, il' distribue le sang dans les parties inférieures du corps par l'aorte viscérale, dans les régions supérieures et dans le pied par Taorte céphalique.

Quant à l'artère palléale supérieure, née de l'extrémité supérieure du ventricule, elle apporte du sang au manteau, à la glande muqueuse et au rectum. Par ce fait, il semble impossible de rapprocher ce vaisseau de Taorte supérieure des Acéphales, puisque celleci est représentée par Taorte céphalique des Gastéropodes. Il est donc à chercher quels sont les rapports morphologiques de cette artère : si elle a quand même quelques relations avec Taorte supérieure des Acéphales, ou bien si elle est une particularité de l'Haliotide. Peut-être le développement embryogénique donnera-t-il quelques indications pour résoudre cette question.

Jje sinus céphalique de Taorte supérieure de THaliotide est une particularité que cet animal partage avec la Patelle^, mais qui n'a aucun rapport avec la morphologie de THaliotide comparée aux Lamellibranches.

Les plus grandes affinités se présentent dans le système veineux et surtout dans la circulation rénale. Mais, comme les deux organes de Bojanus de THaliotide sont différents l'un de l'autre, la distribution des vaisseaux est également différente. Le rein droit l'emporte de beaucoup sur celui du côté gauche par la richesse des vaisseaux et par le degré de perfection que le système circulatoire y atteint ; ce fait explique aussi Tactivité plus grande dans l'organe de Bojanus droit que dans l'autre. C'est le rein droit qui détermine la disposition exceptionnelle du système circulatoire de l'Haliotide, par le , simple fait qu'il est intercalé dans le courant sanguin qui passe de l'économie dans les organes de la respiration. En effet; la plus grande

' 4 Milne-Edwards, Voyage en Sicile

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partie du sang traverse d'abord cet organe avant d'arriver aux branchies. Ce fait est général dans les Acéphales, et il a, par conséquent, une grande valeur dans la morphologie des Mollusques, et il prouve que THaliotide est une voisine peu éloignée de cette classe. Mais, dans les Lamellibranches, le sang est partagé en parties égales sur les deux reins, qui sont symétriques ; dans THaliotide, celui du côté droit reçoit seul le tout. Cette prépondérance du côté droit, qui mène à l'asymétrie, est un fait bien caractéristique pour le Gasté- Topode.

Le rein gauche ne reçoit que peu de sang, et qui a même déjà traversé l'organe de Bojanus droit. Entre les deux organes bojaniens est placé le sinus branchial, mais ce sinus ne donne pas le sang aux reins comme le fait le sinus médian inférieur^ dans les Acéphales, il le reçoit plutôt d'un côté du rein droit, le livre aux branchies et en donne un petit peu au rein gauche. Ce sinus n'a pas de communication avec la cavité abdominale, et l'on ne le peut donc point comparer avec le sinus qui réunit les deux organes de Bojanus dans les Acéphales.

Gomment expliquer la communication directe des deux vaisseaux eiférents de l'organe de Bojanus gauche avec les deux oreillettes ? Le nombre deux est en harmonie avec l'oreillette double et rappelle la symétrie des Acéphales. Mais il semble difficile de rapprocher ces veines des dispositions semblables qui ont été citées pour quelques Bivalves, et qui semblent plutôt accidentelles ; mais c'est pourtant avec elles que ces rapports s'accordent le mieux. D'un autre côté, on pourrait y voir une certaine analogie avec ce qui s'observe chez les Gastéropodes. Le sang qui vient de traverser le rein tombe dans le vaisseau efférent de l'organe respiratoire. Eh bien, chez l'Haliotide, il y a deux organes de la respiration, deux veines branchiales, deux vaisseaux eiférents du rein gauche se sont développés, leurs points d'embouchure dans les veines branchiales se sont rapprochés du

1 Voir M. DE Lacazb-Duthiers, Org* de Boj, des Âcéph, dans Ann. des se, nat. to<A.y 4e série, vol. IV, 1855, p. 284.

cœur et les vaisseaux ont uni par s'ouvrir directement dans les oreillettes. C'est une manière de voir, une hypothèse qui manque de preuves.

Gomme dans tous les Gastéropodes et tous les Acéphales, il y a, dans lHaliotide, une partie du sang qui ne respire pas et qui se mêle au sang hématose. Cette partie du liquide nourricier est la seule qui n'ait pas subi l'action de l'air dans THaliotide et chez les Acéphales; dans les Gastéropodes ordinaires, le sang qui a passé par le rein ne respire pas non plus.

On le voit, l'organisation de l'Haliotide présente un ensemble de rapports très divers et fort compliqués, soit avec les Mollusques acéphales, soit avec les Gastéropodes en général, ou avec un petit groupe qui se réunit autour d'elle (flssurelle, émarginule, etc.).