III. Type; Euglena viridis

Tout autre, de nouveau, est le mécanisme physiologique par lequel Euglena viridis, de même que Colacium, Trachelomonas et autres formes voisines, réagissent à la lumière. Cela résulte déjà de la circonstance que la réaction est, à un haut degré, indépendante de la tension de Voxygène. Que l’oxygène fasse

défaut, qu’il ait la tension normale, ou qu’il soit absolument

pur, toujours les Euglènes se montrent extrêmement sensibles à la lumière.

Dans l’obscurité, en l’absence complète d’O, elles périssent naturellement peu à peu, et les réactions à la lumière deviennent donc aussi de plus en plus faibles et irrégulières. Néan-

moins, celles-ci se produisent encore à un moment où les mouvements normaux sont déjà devenus très fébriles, chancelants. Quand l’oxygène a une tension très forte, la sensibilité à la lumière paraît aussi être un peu moindre que dans les conditions habituelles. Entre ces extrêmes, la tension de l’oxygène n’exerce , ni quantitativement ni qualitativement, une influence bien appréciable. Le maximum de sensibilité paraît toutefois correspondre , en général, à une tension de l’oxygène un peu supérieure à la tension normale.

Les phénomènes sont ordinairement les suivants. Quand on éclaire une partie de la goutte, le reste demeurant tout à fait obscur, les Euglènes s’accumulent peu à peu à l’endroit éclairé. Celui-ci agit comme un piège, car une fois qu’elles y ont pénétré, les Euglènes n’en sortent généralement plus. A la limite de l’obscurité, elles rebroussent toujours vers la lumière. Si, ce qui arrive parfois, la rapidité de leur progression les a emportées dans l’obscurité complète, elles y interrompent bientôt leur mouvement progressif, tournent autour de leur axe court, et essaient — souvent avec de notables changements de forme — d’avancer dans différentes directions, jusqu’à ce qu’enfin elles aient retrouvé la lumière. Rarement elles se fourvoient plus loin dans l’obscurité.

Si le fait, que la sensibilité à la lumière est relativement indépendante de la tension de l’oxygène^ indique déjà que les réactions décrites ne sont pas dues à des modifications de la production d’O dans la chlorophylle des Euglènes, une autre voie , plus directe , conduit à la même conclusion.

On sait que le corps des Euglènes, qui dans la natation a ordinairement la forme d’un fuseau allongé, ne contient pas de chlorophylle à son extrémité antérieure, incolore. C’est là quest inséré le long flagellum et que se trouve la tache pigmentaire rouge, bien connue. Or, si l’on meut le miroir ou le porteobjet de manière à ce qu’une ombre bien tranchée glisse d'arrière en avant sur le corps d’une Euglène nageant droit devant elle dans la lumière, l’animal ne réagit pas, tant que la partie antérieure^ dépourvue de chlorophylle ^ n'est pas plongée dans l'obscurité. A ce moment, l’Euglène s’arrête brusquement, rebrousse chemin, se raccourcit d’ordinaire, bref, se comporte comme lorsqu’elle est amenée tout à coup, dans' son entier, de la lumière dans les ténèbres. Quant au flagellum, que l’obscurcissement l’atteigne aussi, ou l’épargne, cela est parfaitement indifférent. Une action directe de la lumière sur le flagellum, supposée par M. Hofmeister, n’existe donc pas.

Lorsqu’on observe attentivement ce qui se passe quand une Euglène, l’extrémité orale en avant, est sur le point de franchir la limite entre la lumière et l’ombre, dans la direction de cette dernière, on constate que la réaction se produit ordinairement à l’instant, ou peu après l’instant, où la tache pigmentaire de l’extrémité antérieure est entrée dans l’obscurité. Quelquefois, la réaction s’accomplit alors si vivement, que la partie chlorophyllifère du corps n’arrive même pas à toucher le bord du champ obscur.

La perception de la lumière., chez V Euglène, siège donc exclusivement à l'extrémité antérieure , dépourvue de chlorophylle. Ma première idée, toutefois, que la tache pigmentaire indiquerait plus spécialement la place où la perception lumineuse s’accomplit, ne s’est pas confirmée. Chez des Euglènes très

grandes, qui nageaient lentement, j’ai récemment constaté, à différentes reprises, que la réaction se produisait même avant que la tache pigmentaire n'immergeât dans Vohscurité. C’est donc le protoplasme incolore et transparent^ au pôle antérieur du corps ^ qui éprouve l'excitation primaire et directe de la lumière' Néanmoins, il serait prématuré, à ce qu’il me semble, de vouloir refuser à la tache pigmentaire toute signification pour la perception de la lumière. Il est possible, en effet, que — de même que l’épithélium pigmentaire de la rétine chez les animaux supérieurs — elle joue un rôle indirect, par exemple, en concourant à la formation de matières sensibles à la lumière. La morphologie comparée de l’organe visuel des animaux les plus inférieurs prête un certain appui à cette présomption. On peut donc, sans inconvénient, continuer provisoirement à l’appeler ,, tache oculaire”.

Il sera difficile de décider si la relation, qui vient d’être indiquée , existe chez toutes les formes possédant une tache dite oculaire. L’exiguïté du corps, la trop grande rapidité des mouvements, la situation défavorable de la tache pigmentaire constituent souvent des obstacles insurmontables. On peut présumer du reste, presque avec certitude, que, chez tous ces organismes les plus inférieurs , le pouvoir perceptif est développé particulièrement au pôle oral. C’est là , en effets pour des raisons bien évidentes, le cas général chez les animaux. Chez le Paramecium bursaria aussi, remarquons-le encore en passant, la moitié antérieure du corps, jusqu’aux alentours de l’orifice buccal , qui est situé assez loin en arrière, est plus sensible aux variations de la tension de l’oxygène que la moitié postérieure. Celle-ci, quoique plus riche en chlorophylle, doit être ombragée pendant assez longtemps avant qu’une réaction ne s’ensuive , tandis que , pour la première , un instant est parfois suffisant. Une action directe de la lumière sur le protoplasme incolore, sans intervention des grains de chlorophylle, ne paraît toutefois pas se produire ici. Du moins, je n’ai jamais obtenu d’effet décisif en n’éclairant, ou ne mettant dans l’ombre, sur une

largeur d’environ 0,01 mm., que le bord tout à fait antérieur du corps , où il n’y a pas de chlorophylle , mais seulement des trichocystes. Par contre , dès qu’il y avait aussi quelques grains chlorophylliens de frappés, le mouvement caractéristique se manifestait.

La grande différence des processus , chez Paramecium et Euglena, apparaît encore clairement quand on examine comment l’un et l’autre de ces organismes se comportent vis-à-vis des rayons de différentes longueurs d’onde.

Dans le microspectre de la lumière du jour ou de la lumière du gaz, les Euglènes, il est vrai, ne s’accumulent aussi que dans la partie visible; mais, au lieu de rechercher le rouge, elles ont une tendance, même en cas de faible intensité lumineuse "et de faible pureté du spectre, à se rassembler au côté le plus réfrangible. A mesure qu’on rétrécit la fente, elles se concentrent de plus en plus dans le bleu, et finalement, quand le spectre a acquis une intensité déterminée, relativement faible , et une assez grande pureté, elles se réunissent toutes sur une zone étroite , correspondant à peu près à la raie F, entre les longueurs d’onde 0.47 et 0.49 g. Là, elles continuent à se mouvoir de la manière normale, mais en rebroussant chaque fois chemin à la limite de l’obscurité et du vert, la plupart aussi à la limite du violet.

Lorsque le spectre est partagé, à l’aide de raies tracées dans l’oculaire, en bandes d’égale largeur, on trouve sur chacune de ces bandes , dans les conditions indiquées , un nombre différent d’Euglènes. C’est ainsi que , dans l’une des nombreuses expériences faites à des jours différents, avec des résultats semblables, j’ai compté:

dans

î la bande 1 (s’étendant de

2 individus.

îî

-îî

îî

îj

Les 16 individus de la bande 3 se trouvaient tous du côté

de la bande 4 (entre les longueurs d’onde 0.49 et 0.50 et il en était de même de la plupart des individus de la bande 5 (entre les longueurs d’onde 0.47 et 0.46 ^). La source lumineuse *) était une forte flamme de gaz (brûleur de Sugg). Le microspectre était formé par l’objectif A de Zeiss et observé par l’objectif B. La largeur de la fente mesurait 0.42 mm.

La fente pouvait encore être rétrécie beaucoup plus, sans que le tableau changeât notablement. A un certain point, toutefois, les Euglènes commençaient, de même qu’en cas de suppression totale de la lumière, à se disperser dans tous les sens.

Leur sensibilité relative aux différences de longueur d’onde, et aux différences d’intensité de chaque longueur d’onde en particulier, peut, on le comprend aisément, être mesurée à l’aide de l’objectif microspectral.

A cet égard, je me bornerai à remarquer encore que la plus petite différence d’intensité, perceptible par l’Euglène , est beaucoup plus grande pour le rouge, le jaune et le vert que pour le bleu (surtout de 0.47 — 0.49 ^u), et aussi que pour le violet.

Je n’ai pu trouver jusqu’ici, d’une façon certaine, des Eu- 'glènes achromatopsiques ou tout à fait aveugles. Les individus provenant de localités différentes, ou pris dans la même localité à des époques différentes (à un intervalle de quelques semaines , par exemple), peuvent toutefois présenter, sous le rapport de la sensibilité, des différences quantitatives très notables.

Il sera intéressant de rechercher comment se comportent dans le microspectre les Euglènes traitées par la santonine. Une foule d’autres questions , importantes pour la physiologie comparée de la vision, pourront être assez facilement résolues par cette méthode.

1) Voir, sur la composition de cette lumière et sur son rapport avec la lumière solaire, les indications quantitatives contenues dans : Lichtahsorptie en assimilatie etc., 1. c., p. 9 et surtout une communication ^^Over de zamenstelling van zonlicht^ gaslicht en het licht van Edisons lamp, vergelijkend onderzocht met behulp der hacteriënmethode , in Proc. verh. K. Akad. v. Wetensch. Amsterdam, 25 Nov. 1882.

Je suis loin de croire que les trois types d’organismes à perceptions lumineuses, qui viennent d’être décrits, représentent déjà toutes les variétés d’action photocinétique dont il y ait lieu de tenir ici compte. Sans aucun doute, outre les processus dont il a été question, il y en a encore d’autres — abstraction^ faite de tout effet thermique — par l’intermédiaire desquels la lumière peut excercer de l’influence sur les mouvements de beaucoup d’organismes simples. C’est ce qu’indiquent, entre autres, plusieurs des faits rassemblés par M. Strasburger dans sa brochure bien connue *), de même que les remarquables réactions du -Bacterium photometricum récemment découvert par moi et sur lesquelles j’ai donné, dans un autre mémoire ^), des détails circonstanciés. La présente communication avait seulement pour objet d’offrir à l’étude quelques fils conducteurs, qui promettent d’être d’une certaine utilité pour les recherches ultérieures dans ce domîiine si vaste et encore si obscur.

1) E. Strasburger, Wirkung des Lichtes und der Wàrme auf Schwarmsporen , Jena, 1878.

2) Over een nieuw voor licht gevoelig Bacterium^ dans: Proc.-verh. K. Akad. van Wetensch. te Amsterdam^ Afd. Natuurk.^ Séance du 25 mars 1882.

3) Bacterium photometricum. Ein Beitrag zur vergleichenden Physiologie des Licht- und Farhensinns ^ in Pflügers Archiv fur die ges. Physiologie^ Bd. XXX, 1882, p. 95 — 124, PI, I. — Onderzoek. phypiol. lab. Utrecht (3), VII, 1882.

SUR LE

COLLENCHYME,

PAR

E. GILTAY.

Le 1®’^ mai 1879, la Faculté des sciences de l’université d’Utrecht avait mis au concours la question suivante:

jjDonner une description du collenchyme, à savoir, des formes sous lesquelles il se présente , des places qu’il occupe dans différentes plantes et dans différents organes, et surtout de la manière dont il se développe.

„Cette description devra s’appuyer sur des recherches originales; elle sera accompagnée de figures et, autant que possible, de préparations”.

Le Mémoire que j’adressai à la Faculté,' sur cette question, fut jugé digne du prix.

Comme je ne voulais pas le mettre au jour avant de l’avoir soumis à une révision approfondie, et comme les fonctions d’assistant de botanique à l’université de Leyde, ainsi que l’achèvement de mes études universitaires ne me laissaient guère de loisirs , il se passa deux années avant que je pusse m’occuper de la publication de mon travail. Une simple communication préliminaire, sur quelques-uns des résultats obtenus, fut insérée dans la Botanische Zeitung du 11 mars 1881.

Il y a quelques mois seulement, j’ai repris le travail en question, pour en faire le sujet de ma thèse inaugurale.

Renvoyant pour tous les détails à cette thèse , éditée chez E. J. Brill, à Leyde, j’en résumerai ici brièvement quelques points principaux.

M. de Bary, dans sa Vergleichende Anatomie, remarque avec raison que l’extension à donner au terme collenchyme est affaire

E. GILTAY. SUR LE COLLENCHYME.

de goût. Le collenchyme, en effet, n’est pas un tissu nettement défini, mais un tissu intermédiaire entre le parenchyme et le sclérenchyme et réalisant toutes les formes de passage de l’un à l’autre. Il y a seulement une forme déterminée qui, en outre des épaississements caractéristiques aux angles des cellules, possède un aspect prosenchymateux très prononcé, et qui mérite le nom de collenchyme typique.

Un critère d’un usage très général pour décider si l’on a affaire , à du collenchyme ou à du parenchyme ordinaire, c’est l’éclat particulier que montre le premier de ces tissus, vu sur une coupe transversale.

Cet éclat , toutefois , ne doit pas être regardé , d’une manière trop absolue, comme une propriété spécifique du collenchyme. Le degré relatif des épaississements joue, par exemple, un rôle important dans le phénomène. Avec des cellules de parenchyme peu épaissies , avec des éléments de phloème à parois minces , on peut en effet, pourvu qu’on se serve d’un grossissement assez fort, obtenir souvent une image microscopique entièrement analogue à celle que fournit la paroi collenchymateuse.

Etudions cet éclat d’un peu plus près.

En examinant une même préparation de collenchyme par des systèmes optiques différents et avec un même appareil d’éclairage, on reconnaît bientôt que l’intensité lumineuse des parois collenchymateuses n’est pas toujours dans le même rapport avec celle du champ visuel libre.

Qu’on emploie, par exemple, le corps VII^ de Zeiss avec le miroir qui y est adapté, et qu’on regarde une préparation, à la lumière du jour, par l’objectif B B. Lorsque le miroir se trouve aussi bas que possible, les parois du collenchyme, sous un éclairage central, ont une plus forte intensité lumineuse que les parties du «champ libre ^). Si l’on fait monter le miroir aussi haut que possible, l’éclat diminue notablement. Prenons maintenant l’objectif A A et ramenons le miroir à sa position infé-

i ) J’appelle „champ libre” la partie du champ dans laquelle se croisent des rayons dont la marche n’est pas influencée par la préparation.

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rieure; l’éclat est alors presque éteint, et les membranes cellulaires ne se distinguent plus que grâce aux ombres foncées qui les séparent, à leurs limites, de la cavité des cellules. Partout ailleurs , la paroi a la même teinte et la même intensité lumineuse que le champ visuel libre.

Avec des microscopes ordinaires, à systèmes optiques faibles, les parois sont généralement vues sans éclat; celui-ci n’apparaît que lorsqu’on emploie des systèmes plus forts. Cet éclat n’est alors pas dû, toutefois, à la distance focale moindre et par conséquent au grossissement plus fort du système employé, mais à la plus grande ouverture, plus particulièrement à ce que l’ouverture angulaire du système est plus grande que le maximum de l’angle sous lequel se croisent, dans le champ visuel, les rayons venus du miroir.

Si l’on cherche quelles sont les conditions qui peuvent produire l’éclat d’une partie de paroi vue en coupe transversale, on trouve que lorsque le microscope est mis au point, comme c’est le cas habituel , sur la face supérieure de la préparation , aucun des points de celle-ci ne peut acquérir une intensité beaucoup plus grande que celle du champ libre, si l’indice de réfraction de la paroi est moindre que celui du milieu ambiant.

Il en est autrement lorsque l’indice de la paroi est plus grand que celui du milieu ambiant; dans ce cas, si l’on a mis au point sur la face supérieure, il est possible que non seulement les rayons qui tombent sur la face inférieure de la paroi, mais aussi tous ceux qui l’abordent par les faces latérales, émergent par la face supérieure. La condition nécessaire pour que cela arrive est exprimée par l’inégalité

n sin an n cos a

90° — arc sin — -, — > arc sin —, > 90° — arc sin ? — ’

où n et n' désignent les indices de réfraction du milieu ambiant et de la substance pariétale, « l’angle maximum sous lequel les rayons lumineux tombent sur la paroi.

Un examen spécial .de la marche suivie dans ce cas par les

E. GILTAY. SUR LE COLLENCHYME.

rayons montre que le surcroît de lumière des points de la face supérieure est due à ce qu’il émane de ces points des cônes lumineux plus grands que ceux qui partent des points du champ visuel dans lesquels se croisent des rayons dont la marche n’est pas influencée par la préparation (champ visuel libre) >). Comme on trouve, en outre, que des rayons tombés sur deux points différents de la paroi ne peuvent jamais sortir, dans la même direction , par un point unique , il ^en résulte qu’une semblable paroi collenchymateuse ne peut offrir un vif éclat que lorsque l’ouverture angulaire eflScace de l’objectif employé est plus grande que l’angle sous lequel le miroir est vu du plan sur lequel on a ajusté ; c’est ce qu’il est facile de vérifier expérimentalement.

Des détails qui précèdent, je crois pouvoir conclure que l’éclat des parois collenchymateuses provient de ce qu’il sort par leur face supérieure, venant grossir les faisceaux normaux qui en émanent, assez de rayons pour que la perte d’intensité, que ces faisceaux ont subie dans leur passage à travers la paroi, soit plus que compensée.

Les rayons surnuméraires, que le collenchyme émet lorsqu’on a mis au point sur sa face supérieure , étant soustraits aux parties contiguës du champ , la paroi est entourée d’une zone plus obscure de ce champ , laquelle passe insensiblement au champ visuel libre , qui émet des faisceaux normaux. Par le contraste de la paroi collenchymateuse fortement éclairée et de la bordure obscurcie qui l’entoure, l’éclat est, en apparence, encore augmenté.

Tout ce qui vient d’être dit suppose que l’on mette au point, comme cela a lieu ordinairement, sur la face supérieure de la préparation. Si, au contraire, on ajuste sur la face inférieure, et que la paroi soit plus réfringente que le milieu ambiant, l’effet optique doit être inverse, ainsi que le montre bientôt l’examen spécial de ce cas. Une partie des rayons dirigés vers

1) Dans mon Mémoire, les cônes lumineux qui émanent du champ libre ont été appelés „faisreaux normaux”; les rayons qui en quelque point, par exemple à la face supérieure de la paroi collenchymateuse, renforcent les faisceaux normaux , „rayons surnuméraires”.

E. GILTAY. SUR LE COLLENCHYME.

la face inférieure sont alors déviés de telle sorte qu’ils semblent venir de points situés à côté de la paroi. Il n’y aura donc que la partie centrale de celle-ci qui possédera une intensité lumineux égale à celle du champ libre ; vers les bords , cette intensité diminuera peu à peu.

Une pareille image peut effectivement être toujours obtenue avec une bonne coupe de collenchyme, immergée dans la glycérine. Je crois qu’il n’est pas du tout superflu de fixer l’attention sur cette diversité d’aspect que le collenchyme présente au microscope suivant qu’on met au point sur la face supérieure ou sur la face inférieure. Généralement , en effet , on considère l’aspect lumineux du’ collenchyme comme une propriété spécifique de ce tissu, tandis que cet éclat n’apparaît que dans des conditions déterminées, dont l’une, la mise au point sur la face supérieure et non sur la face inférieure, est au fond entièrement arbitraire.

Ôn sait que M. Dippel {Die neuere Théorie üher die Structur der Zellhülle hetrachtet an der Hand der Thatsachen, Frankfurt, 1878) a combattu l’opinion régnante au sujet des phénomènes que présentent l’accroissement et la structure de la paroi cellulaire. En ce qui .concerne la lamelle moyenne , il ne pense pas qu’elle soit d’abord homogène et ne se différencie que plus tard , mais il la regarde comme composée des parois primaires de deux cellules contiguës, avec une petite couche, commune aux deux cellules , de matière intercellulaire (la ^mittlere Theilplatte'^). Dans la lumière polarisée, avec les niçois en croix, cette composition se reconnaîtrait à ce que les deux lamelles primaires sont brillantes, tandis que la matière intercellulaire ne l’est pas.

, Contrairement à l’assertion de M. Sachs, l’auteur dit qu’après le traitement par l’acide sulfurique ce n’est pas la lamelle moyenne entière qui persiste, mais seulement la couche centrale, tandis que , sous l’influence des agents de macération , cette couche centrale est toujours la seule qui se dissolve. — L’opinion de M. Dippel a trouvé récemment un appui solide chez M. Strasburger.

E. GILTAY. SUR LE COLLENCHYME.

La cellule collenchymateuse n’est certainement pas au nombre des éléments qui conviennent le mieux pour l’étude des phénomènes de l’accroissement de la membrane cellulaire. Néanmoins , elle m’a permis de faire quelques observations qui , sous le rapport en question, ne me semblent pas dépourvues de tout intérêt.

La nature complexe de la lamelle moyenne ressort aussi, à ce que je crois, de l’étude du collenchyme. En effet, quand on traite celui-ci par l’acide chromique, les cellules se séparent l’unè de l’autre, comme l’on sait; mais du côté extérieur elles sont toujours limitées, ainsi que M. Dippel l’a observé pour d’autres éléments , par une lamelle claire et brillante (PL VIII, fig. 8 , 9 ; PL IX , fig. 3) , probablement le reste de la lamelle moyenne.

Souvent , dans une écorce collenchymateuse , une couche déterminée est adaptée à l’assimilation et contient de la chlorophylle. Bien que la couche chlorophyllifère se rapproche alors toujours de la forme parenchymateuse (voir plus loin), la nature collenchymateuse s’y laisse fréquemment encore reconnaître. Une condition essentielle pour que le tissu puisse remplir la fonction assimilatrice, c’est l’existence d’espaces intercellulaires; aussi, dans les cas en question, trouve-t-on parfois la lamelle moyenne de cellules contiguës entièrement fendue sur la largeur de une ou plusieurs cellules. Or, j’ai encore observé que la cavité intercellulaire était alors toujours limitée par une couche douée d’un éclat prononcé (PL YIII, fig.» 7), de sorte que vraisemblablement la matière intercellulaire avait été résorbée , ne laissant subsister que les lamelles primaires.

Quand on examine, sans macération préalable, des cellules corticales telles que celles de la fig. 6, PL YIII, qui se rencontrent fréquemment dans la nature , on peut difficilement s’empêcher de croire que dans la cellule à droite, aux deux angles situés au côté droit, la matière intercellulaire existe encore dans la lamelle moyenne, tandis que dans les cellules situées à gauche cette matière a été résorbée, de sorte que la

E. GILTAY. SUR LE COLLENCHYME.

lamelle moyenne n’est plus constituée que par les membranes primaires.

Il arrive très souvent, dans les cellules fortement allongées, qu’à un certain stade de leur développement elles se divisent par des cloisons tranverses. Le collenchyme aussi présente ce phénomène de cloisonnement, d’une manière très nette, par’ exemple , chez le Hedera Hélix. Les parois de formation postérieure se reconnaissent généralement à leur moindre épaisseur, et aussi à ce qu’elles sont placées horizontalement, et non obliquement, comme c’est le cas pour les parois transverses plus âgées des longs entre-nœuds.

Quand le tissu est traité par l’acide chromique, on observe très distinctement, dans des stades déterminés de la macération , que les parois transverses ne s’appliquent pas simplement contre les parois longitudinales (sauf peut-être leur partie centrale , la mittlere Theilplatte de M. Dippel) , mais qu’elles résultent essentiellement de l’accolement des parois des cellules nouvelles qui se sont formées dans la cellule collenchymateuse primitive; c’est ce que montre suffisamment le dessin schématique de la fig. 1 1 , PL VIII.

Evidemment, les cellules de formation nouvelle sont ici enveloppées par les parois des cellules anciennes; on a affaire à un emboîtement, tel qu’il apparaît parfois si nettement, surtout chez les Algues.

J’ai observé ce phénomène non seulement sur le collenchyme, mais dans différents autres cas, et je le regarde comme très général, bien que, par la nature même des choses, il ne soit pas toujours également frappant.

En ce qui concerne le mode de formation de ces générations cellulaires emboîtées les unes dans les autres, j’estime probable tout en n’émettant provisoirement cette opinion qu’avec réserve , que lorsque la cellule se divise au moyen du noyau, de la manière ordinaire , il est sécrété une jeune paroi homogène , qui se dépose simplement contre les parois longitudinales, qu’elle unit transversalement. Le noyau une fois segmenté en deux nouveaux noyaux,

E. GULTAY. SUR LE COLLENCHYME.

les deux moitiés du protoplasma peuvent déposer tout autour, contre les membranes qui les enveloppent, de nouvelles générations pariétales.

Dans les Traités de botanique, le collenchyme est généralement considéré comme un tissu riche en eau et susceptible de se gonfler fortement.

M. A.mbronn, à qui nous devons un important travail sur le collenchyme ’ ) , n’a pu observer aucune contraction sur des coupes transversales soumises à l’action d’agents de déshydratation , tels que l’alcool ou la glycérine. Il a donc introduit dans ces liquides des faisceaux entiers de collenchyme. N’ayant alors obtenu, dans le sens de la longueur, qu’un raccourcissement très faible, il en conclut qu’il est très naturel que sur une coupe transversale il ne se produise pas de contraction du tout, et de l’un et l’autre résultat il déduit , contrairement à l’opinion commune, que les cellules collenchymateuses ne se gonflent pas fortement dans l’eau.

Ces conclusions ne me paraissent pas pouvoir être admises sans réserve.

En premier lieu, la faiblesse du raccourcissement que des éléments déterminés éprouvent sous l’influence des agents de déshydratation ne peut être invoquée comme explication du fait que, sur des coupes transversales, on ne constate pas le moindre indice de contraction.

Il ne manque pas , en effet, d’observations indiquant l'existence , chez les parois cellulaires , d’une faculté de gonflement différente dans des directions différentes ^). Le collenchyme aussi

» ) H. Ambronn , Ueher die Entwickelungsgeschichte und die mechanischen Eigenschaften des Collenchyms , dans; Pringsheim Jahrb.^ t. XII, 1881, p. 511.

2) Voir, par exemple, les données qu’on trouve à ce sujet dans Nàgeli und Schwendener , Das Mikroskop ^ 2e éd., p. 430; ensuite; Strassburger, Bau und Wachsthum der Zellhàute, p. 107 ; Albrecbt Zimmermann , Ueher mechanische Einrichtungen zur Verbreitung der Samen und Frachte , mit besonderer Berucksichtiguny der Torsionserscheinungen , dans Pringsheim’s Jahrb.^ t. XII , 1881 , p. 542.

Archives Néerlandaises. T. XVII.

E. GILTAY. SUR LE COLLENCHYME.

pourrait donc se gonfler dans le sens longitudinal tout autrement que dans le sens radial.

Une autre objection que soulève l’argumentation de M. Ambronn, c’est que, du défaut de raccourcissement dans les agents de déshydratation, on ne peut conclure d’emblée à la faiblesse du gonflement dans l’eau. Il serait possible, en effet, que la paroi cellulaire eût pour l’eau une affinité si grande, que les substances hygroscopiques employées fussent incapables de la déshydrater d’une manière appréciable; le cas pourrait même se présenter que la paroi collenchymateuse enlevât encore de l’eau à ces matières hygroscopiques.

Mes mesures n’ont été entièrement d’accord ni avec l’opinion ancienne, ni avec celle de M. Ambronn. Assurément, le collenchyme ne possède pas une faculté de gonflement aussi grande que celle observée par Link chez les cellules-mères du pollen, une faculté de gonflement telle qu’on l’avait supposée en créant le terme „collenchyme” ; mais, d’un autre côté, les résultats obtenus par M. Ambronn au sujet de l’eau contenue dans la paroi cellulaire ne sont pas d’une application générale.

J’ai exécuté des mesures sur différentes espèces de collenchyme qui, par l’épaississement considérable des parois, se prêtaient bien à cette opération. A cet effet, je commençais par dessiner au trait une partie déterminée d’une coupe transversale; puis l’épaisseur d’une dizaine de parois communes à deux cellules était mesurée au moyen d’un micromètre oculaire et inscrite sur la figure. Ensuite, la coupe était plongée dans l’un ou l’autre milieu déshydratant, les mêmes que ceux auxquels M. Ambronn avait eu recours; il faut mentionner seulement que j’ai employé deux sortes d’alcool, l’un faible, à 30°,^, l’autre concentré, à 95 °/q. Lorsque la coupe avait séjourné quelque temps dans le milieu hygroscopique , l’épaisseur des dix mêmes parois était mesurée de nouveau; de la différence entre les sommes des deux dizaines de mesures on déduisait la contraction, en tant pour cent.

Chez le Foeniculum vulgare j’obtins avec l’alcool à 95 °/o?

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deux cas, une contraction radiale de 11 et de 14 pour cent,; chez la même plante , avec le chlorure de calcium et la glycérine, la contraction fut respectivement de 6 et de 4 pour cent. Chez le Dipsacus ferox je trouvai, avec l’alcool à 95 °/qî une contraction de 22 °/o’ l’alcool à 30 °/o? une de 13 °/oî avec la glycérine et le chlorure de calcium , aucune contraction mesurable ne fut observée. h^Achillea filipendula, avec l’alcool à 95 Vol l’alcool à 30 °/o chlorure de calcium,

donna des -contractions respectives de 32, 20 et 5 pour cent; la glycérine, par contre, ne détermina pas de resserrement appréciable. Le Pyrethrum muUiflorum n’accusa nettement une contraction (15 °/o) qu’avec l’alcool à95 Voî avec d’autres agents hygroscopiques , la contraction était faible ou douteuse. Le collenchyme du Ruhia tinctorum^ pris sur de jeunes entre-nœuds , donna dans l’alcool à 95 °/o une contraction de 23 °/o î celui des entre* nœuds plus âgés ne se contracta que de 7 , 9 et 8 pour cent.

Mes expériences confirment donc l’opinion de Schleiden, que le collenchyme est le plus riche en eau dans sa jeunesse, tandis que plus tard la proportion d’eau diminue. En employant des agents de déshydratation énergiques, j’ai toujours obtenu une contraction radiale très sensible et quelquefois assez forte (allant, même jusqu’à 32 °/o)- Comme l’emploi de liquides hygroscopiques moins forts donnait toujours lieu à une contraction notablement moindre, parfois même presque insensible, je crois pouvoir en conclure que, dans certains cas au moins, l’affinité de la paroi collenchymateuse pour l’eau n’est pas médiocre.

En même temps , toutefois , je suis d’avis qu’on ne saurait attribuer avec certitude au collenchyme une faculté de gonflement ou une teneur en eau beaucoup plus grandes, spécifiquement, que celles des cellules parenchymateuses à parois minces. Sous l’un et l’autre rapport, en effet, les différentes sortes de collenchyme présentent des différences assez grandes, et je ne regarde pas comme impossible que ces variations s’étendent entre les mêmes limites que chez le parenchyme à minces parois cellu-

E. GILTAY. SUR LE COLLENCHYME.

laires. D’un autre côté, l’opinion contraire résulte peut-être en grande partie du fait que , chez les cellules à parois minces , les changements de volume ne sautent pas tant aux yeux que chez les éléments à parois épaisses, tout comme, dans ces derniers, l’éclat des parois frappe beaucoup plus que dans les premières.

J’ai fait agir sur le collenchyme des matières colorantes et des réactifs très variés: réactifs de la cellulose, solution ammoniaco-cuivrique , fuchsine, différents bleus d’aniline, brun d’aniline , différents violets d’aniline acétate de rosaniline , hématoxyline, roccelline, rosolane. Aucune de ces substances n’a toutefois donné une réaction distinguant nettement le collenchyme des cellules parenchymateuses à parois minces, non lignifiées.

En ce qui concerne le contenu du collenchyme, je ne parlerai ici que de la chlorophylle.

Les cellules collenchymateuses typiques et la chlorophylle ne s’accommodent pas; aussi cette dernière ne se trouve-t-elle, en général, que dans les éléments parenchymateux environnants. Lorsque le collenchyme renferme, en tout ou en partie, de la chlorophylle, ces cellules chlorophyllifères* ont ordinairement subi une adaptation spéciale.

La séparation est effectivement bien tranchée entre le collenchyme typique et les tissus à chlorophylle. C’est ce qu’on voit, par exemple, chez les Lavatera arborea (PI. IX, fig. 1), Panax fruticosum , Passiflora trifasciata , Habrothamnus elegans , Aralia Veitchii gracilis.

Quand le collenchyme se charge de chlorophylle, il prend des formes particulières, caractéristiques.

Le premier changement qui se manifeste alors, c’est que les épaississements diminuent et que des cavités intercellulaires apparaissent. On en trouve un exemple frappant dans le pétiole du Fittonia argyroneura (PI. IX, fig. 4). Immédiatement sous l’épiderme, il y a ici une forte couche de collenchyme à épais-

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sissements typiques. Sur quelques points, on y voit un peu de chlorophylle , mais , au total , en quantité insignifiante. Par contre, la chlorophylle est d’autant plus abondante dans le parenchyme cortical qui succède au collpnchyme. En certains endroits, et c’est là le fait que je veux surtout signaler, la chlorophylle pénètre jusqu’à l’épiderme ; mais les cellules collenchymateuses qui la renferment sont notablement modifiées, leurs épaississements sont beaucoup moindres et, en outre, il existe entre elles des cavités iutercellulaires. Dans quelques-uns de ces endroits j’ai trouvé les cellules peu ou point épaissies, dans d’autres la nature collenchymateuse était encore bien apparente, quoique la présence de la chlorophylle eût entraîné les modifications susdites.

Un exemple encore plus net m’a été offert par un Ficus. Au-dessous de l’épiderme se trouve de nouveau un assez fort anneau de collenchyme, coupé çà et là de couches corticales à chlorophylle. Or, entre les deux tissus, on observe toutes sortes de passages. Tantôt le collenchyme est entièrement interrompu; tantôt il ne l’est que jusqu’à une certaine distance de l’épiderme , tandis que, immédiatement au-dessous de cet épiderme, il existe encore du collenchyme typique ; ailleurs (PL IX , fig, 5) la disposition est encore plus remarquable: en contact immédiat avec l’épiderme, on trouve un collenchyme peu épaissi, mais encore sans chlorophylle , puis , plus bas , au niveau de la moitié Inférieure de l’anneau collenchymateux , des cellules parenchymateuses remplies de chlorophylle.

Depuis les célèbres recherches de M. Schwendener, on sait que le collenchyme fait partie, avec le sclérenchyme , des tissus mécaniques. De là vient qu’on le rencontre si fréquemment à la périphérie des organes cylindriques libres, auxquels il donne la solidité nécessaire pour résister aux efforts de flexion.

Mais si le collenchyme, dans ces cas, tend vers la périphérie, il ne parvient pas toujours à acquérir, dans les couches sousépidermiques, une domination incontestée. Les cellules qui contiennent de la chlorophylle , et qui par conséquent sont chargées

E. GILTAY. SUR LE COLLENCHYME.

de l’assimilation , cherchent également à se rapprocher autant que possible de la périphérie, afin de recevoir l’influence de la lumière.

Ces intérêts opposés donnent lieu à ce que M. Schwendener appelle la lutte entre les tissus mécaniques et les tissus assimilateurs, lutte qu’il a étudiée surtout, en détail, par rapport au sclérenchyme et à la chlorophylle.

Une conséquence de cette lutte est la diversité de distribution des cellules mécaniques et assimilatrices à la périphérie. Parfois ce sont les éléments mécaniques qui supplantent les autres , parfois le contraire arrive , le plus souvent les couches périphériques sont partagées plus ou moins également entre les uns et les autres.

Le collenchyme aussi est engagé , d’une manière non équivoque, dans cette lutte.

Chez le Hahrothamnus elegans, par exemple , où le collenchyme est situé en dehors, il a repoussé le tissu à chlorophylle; chez VAlthaea Hohenackerii , où le collenchyme est situé en dedans, il a été refoulé par les cellules assimilatrices ; chez le Broiissonetia papijrifera^ où le tissu à chlorophylle touche des deux côtés à du collenchyme, des concessions ont été faites de part et d’autre: tout à fait à l’extérieur se trouve du collenchymp, mais seulement en une petite couche mince, qui ne dérobe pas trop de lumière à la couche chlorophyllifère sous-jacente, et c’est seulement après cette dernière que vient la masse principale du collenchyme.

Si tels sont les modes principaux suivant lesquels les tissus mécaniques et assimilateurs se distribuent dans le sens radial, on ne trouve pas toujours; sur toute la périphérie, le même ordre de succession. Lorsque immédiatement sous l’épiderme il y a du collenchyme , l’anneau qu’il forme est interrompu , comme nous l’avons vu, en des points déterminés (PL X, fig. 3, 4), naturellement en des points où l’épiderme présente des stomates. Quand, au contraire, c’est le tissu assimilateur qui constitue la première couche sous-épidermique, il n’y a pas de raison pour

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que le collenchyrae , situé en dessous , ne se dispose pas de manière à donner à la plante le maximum de solidité, savoir, en anneau fermé (PI. X, fîg. 8). De même, lorsque le tissu à chlorophylle est compris entre deux couches de collenchyme, il arrive bien que la couche extérieure soit interrompue sous les stomates , mais la couche intérieure reste continue.

Nous voyons donc que le collenchyme , tout comme le sclérenchyme, entre en lutte avec les éléments assimilateurs. La comparaison des deux tissus donne toutefois lieu aux remarques suivantes.

Du collenchyme aux tissus assimilateurs , la distance est moindre que de ceux-ci au sclérenchyme; entre ces derniers, le collenchyme forme le passage. Aussi voit-on souvent les cellules faiblement collenchymateuses, non typiques, renfermer de la chorophylle, ce qui est au contraire rare dans le sclérenchyme. Ce rapprochement plus marqué de la cellule collenchymateuse vers la forme cellulaire spécialement apte à l’assimilation , imprime à la lutte en question, chez le collenchyme, un caractère qui diffère en partie de celui qu’elle présente chez le sclérenchyme.

Dans ce que nous continuerons d’appeler, pour rester fidèle à l’image de M. Schwendener , -la lutte avec les tissus assimilateurs, le sclérenchyme est tantôt vainqueur et refoule ces derniers, tantôt il est vaincu et doit lui-même céder la place.

Chez le collenchyme nous trouvons également ces deux cas , mais, de plus, il y a une troisième issue , intermédiaire. Parfois le tissu fait, au moins sur quelques points, 'des concessions au profit de l’assimilation ; les épaississements diminuent , les cavités intercellulaires deviennent plus larges et plus nombreuses. Par la facilité plus grande qui en résulte pour l’échange des gaz, le tissu est alors devenu plus propre au travail de l’assimilation ; mais il a beaucoup perdu de sa valeur mécanique. Néanmoins, lorsque les épaississements n’ont pas entièrement disparu, cette perte est atténuée par la circonstance que le collenchyme a conservé sa position périphérique , si favorable pour la résistance

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de l’organe à la rupture par flexion. Dans certains cas, toutefois, et sur quelques points, il dégénère complètement en tissu assimilateur.

La chlorophylle cherche donc à envahir les cellules collenchymateuses et à leur donner la nature qui lui est nécessaire pour remplir sa fonction. Le sclérenchyme , au contraire, garde toujours sa nature propre dans la lutte pour la prééminence avec le parenchyme assimilateur; celui-ci s’efforce de refouler le sclérenchyme, non de le rendre semblable à lui-même.

Parmi les particularités qu’offre le collenchyme sous le rapport mécanique, sa disposition dans les organes bilatéraux mérite, je crois , une mention spéciale ’ ).

On sait que dans les tiges, qui mécaniquement doivent se comporter de la même manière dans toutes les directions, le stéréome est distribué régulièrement.

Il n’en est pas de même dans les organes bilatéraux, notamment dans les feuilles. \

La position normale de la feuille est plus ou moins horizontale: la face inférieure est tournée vers la terre, la face supérieure vers le ciel. Tandis que la tige, dont la position normale est verticale, peut, sous l’action de sa propre pesanteur ou par l’effet- de celle-ci et du vent, fléchir et se rompre dans un sens quelconque, chez la feuille, la tendance à la flexion, au moins sous l’influence de la pesanteur, agira dans une direction constante; or, la disposition mécanique, pour être rationnelle, devra tenir compte, en premier lîeu, de cette circonstance. Le vent agira peut-être quelquefois dans le sens opposé, mais, tant que les feuilles n’ont pas une surface trop grande et qu’elles sont portées par des pétioles flexibles, l’action du vent consistera principalement en une extension , une partie du pétiole et surtout le limbe de la feuille se plaçant avec leur axe dans la

i) Voir E. Giltay, Einiges über das Cotlenchym^ clans Bot. Zeitg.., Il mars 1881.

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direction du vent, à peu près comme une girouette qui tourne sur sa tige. Aussi, dans la feuille, spécialement dans la nervure médiane, la distribution des matériaux mécaniques, surtout du collenchyme, est-elle adaptée, en première ligne, à la direction constante suivant laquelle agit la pesanteur.

La force de résistance d’un barrot horizontal en forme de 1 croît avec la distance des ailes supérieure et inférieure, c’est-àdire, avec la hauteur de l’âme; aussi la nervure médiane, qui donne à la feuille le pouvoir de résister à la flexion, faitelle presque toujours saillie à sa surface; il en résulte que les bandelettes de collenchyme, situées à la périphérie, sont souvent à une distance l’une de l’autre qui surpasse plusieurs fois l’épaisseur du limbe foliaire.

La face supérieure de la feuille et le bord supérieur de la nervure médiane, d’une part, la face inférieure de la feuille et le bord inférieur de la nervure médiane , d’autre part , se trouvent assez constamment dans les mêmes conditions mécaniques; les deux premiers sont étendus, les deux derniers comprimés.

De même que des fils équipollents , sur lesquels une charge est distribuée également, possèdent toujours l,a même force de résistance , quelle que soit leur situation mutuelle , il est indifférent aussi comment les cellules collenchymateuses sont distribuées dans le bord supérieur de la nervure, car la valeur de ce bord dépend seulement de la valeur spécifique des stéréides qu’il renferme, de leur nombre et de leur distance à la „couche neutre”.

Dans la nature, j’ai rencontré, en ce qui concerne la disposition de la nervure médiane à la face supérieure de la feuille , deux cas principaux ; le plus souvent elle s’élève un peu au-dessus de la surface, quelquefois elle reste au même niveau qu’elle. Dans le premier cas, la côte formée par la partie de la nervure médiane qui dépasse le niveau de la face supérieure est remplie , entièrement ou en majeure partie, de collenchyme (PI. XI, fig. 4). Si la côte n’en est pas remplie entièrement, le collenchyme

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est autant que possible accumulé au bord supérieur de la côte, en une baguette solide (PI. XI,* fig. 5, 6). C’est aussi de cette façon qu’il peut exercer le plus d’effet; car, s’il n’était pas condensé en baguette solide, une partie du collenchyme ne se trouverait pas à la plus grande distance possible de la couche neutre et, par conséquent, ne posséderait pas son maximum d’efficacité. Lorsque la nervure moyenne ne fait pas saillie audessus de la surface de la feuille , le collenchyme s’éloigne encore autant qui possible de la face inférieure de la nervure et s’applique contre l’épiderme, sous la forme d’une bandelette plate (PL XI, fig. 3).

Le côté de dessous de la nervure, le bord inférieur du portant, est plus spécialement construit pour résister à la compression et à la rupture. C’est surtout à la face inférieure de la feuille que la nervure moyenne fait saillie ; ici encore , les cellules collenchymateuses se trouvent surtout à l’opposite du bord supérieur, donc dans la partie la plus proéminente du soutien; néanmoins, il y en a aussi aux deux faces latérales de la nervure (PI. XI, fig. 3, 4, 5, 6). Cette disposition du collenchyme , en voûte prononcée , est de la plus haute importance , car c’est précisément par là que le bord inférieur a pris cette forme plus ou moins demi-cylindrique, qui est spécialement propre à résister à la rupture et à la flexion.

Les pétioles se comportent dans beaucoup de cas, ainsi que le dit M Schwendener, comme des y^organes caulinaires réfractaires à la flexion"'. Dans d’autres cas, toutefois, on y observe un rapprochement marqué vers la disposition que nous venons de constater chez la feuille.

D’abord, le pétiole présente très souvent une monosymétrie évidente; le côté supérieur, c’est-à-dire celui qui devient convexe quand le pétiole est courbé par son propre poids et par celui de la feuille, montre une tendance prononcée à l’aplatissement, tandis que le côté inférieur reste voûté (PI. X, fig. 7). Chez quelques pétioles, le côté supérieur est tout à fait plan.

Mais, il y a plus. Fréquemment on trouve au côté supérieur

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des bourrelets saillants, qui parfois sont petits, par exemple chez certaines Aroïdées , mais qui souvent aussi sont assez forts , comme chez les Levisticum officinale (PL XI, fig. 1), Aralia Giiilfoylii^ Luffa Petola^ Polemonium reptans (PL XI, fig. 2) et P. grandiflora, Pyrethrum multiflorum , Riibia peregrina.

Dans ces cas, même si le collenchyme était distribué uniformément à la surface de l’organe monosymétrique, il y aurait déjà une certaine analogie avec ce que nous avons vu exister dans la nervure moyenne des feuilles ; mais le rapprochement devient encore plus intime lorsque, comme il arrive parfois, le collenchyme est plus fortement développé aux côtés supérieur et inférieur qu’aux deux côtés latéraux; c’est ce que j’ai observé, par exemple, à un faible degré chez V Aralia Guilfoylii, à un degré un peu plus prononcé chez le Passiflora trifasciata , et très nettement chez le Hœmanolema rubescens , chez un Ficus (PL X , fig. 7) et surtout chez le Lavatera arborea (PL X, fig. 8).

Cette distribution du stéréome dans les pétioles n’est pas difficile à expliquer. Le pétiole, en effet, se trouve encore plus ou moins dans les mêmes conditions que la feuille; lui aussi présente assez constamment une position plus ou moins horizontale. De là vient que le côté supérieur est de nouveau construit spécialement en vue de la résistance à la traction , ce qui n’exige pas une forme voûtée, et que des bourrelets surélèvent parfois certains faisceaux collenchymateux , dont l’importance mécanique se trouve ainsi accrue par leur distance plus grande au côté inférieur. De là aussi, que le côté inférieur, conformé de nouveau en vue de la résistance à la compression et à la rupture, possède souvent une forme voûtée, le stéréome étant distribué également sur la périphérie. De là, enfin, que dans certains cas le collenchyme est de nouveau accumulé surtout aux côtés supérieur et inférieur, qui, de même que dans la feuille, ont le plus grand effort à supporter.

M. Schwendener a le premier signalé le fait que, en général, le collenchyme a à exercer la fonction de tissu mécanique dans

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d’autres circonstance que le sclérenchyme. Tandis que celui-ci est affecté aux organes déjà différenciés et qui ne s’allongent plus, le collenchyme, en raison de son aptitude à l’extension, joue le rôle principal pendant l’accroissement intercalaire. A cette même propriété il doit aussi d’être employé dans les articulations mobiles, point sur lequel je me contenterai de renvoyer aux faits mentionnés par M. Schwendener {l, c., p. 95), par M. Rutzou ’) et dans mon Mémoire.

Chez les plantes grimpantes, dans les entre-nœuds en voie d’enroulement et dans les vrilles qui ne se sont pas encore accrochées, le collenchyme est le seul représentant du stéréome; il y occupe de nouveau une situation périphérique, afin de donner à ces organes la résistance à la flexion, dont ils ont besoin dans leur jeunesse. Plus tard seulement, le sclérenchyme se différencie dans une position un peu plus centrale, surtout chez les vrilles, parce que celles-ci, pour l’exercice de leur fonction, consistant à soulever la plante et à la fixer par des liens élastiques aux objets voisins, doivent maintenant être capables surtout de résister à la traction.

Quelquefois, le collenchyme existe è/e^ dans les vrilles et entrenœuds vigoureux des espèces d’un même genre , non dans ceux qui sont plus faibles. Dans une vrille assez îovïq Smilax ^ j’ai trouvé un épais anneau de collenchyme; chez \e Smilax officinalis ^ beaucoup plus délicat, il n’y a plus qu’une écorce collenchymatoïde assez distincte. Chez le Bignonia speciosa ^ bien que ses vrilles soient assez minces, on trouve pourtant à leur base un collenchyme sous-épidermique d’environ deux rangées de cellules ; chez le Bignonia ungiiis, qui porte des vrilles beaucoup plus faibles , et chez un autre analogue , dont le nom spécifique m’est inconnu , le collenchyme manquait complètement ou n’était que très peu développé. On ne le trouve pas non plus dans les petites vrilles très frêles du Miitisia clemaüs ; dans une vrille

1) Sophus Rutzou, Om Axeknuder ; Saertryk af Botanisk Tidsskrift , t. XII, 1881.

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vigoureuse de Passiflora spec.^ il était bien distinct, et dans les robustes vrilles de Luffa Petola il se montre très fortement développé.

Comme on pouvait s’y attendre , la base de la vrille est mieux pourvue de collenchyme que le sommet; à partir de celui-ci, le développement du collenchyme augmente peu à peu. Chez Bignonia speciosa^ où l’on rencontre encore un peu de collenchyme à la base, il a entièrement disparu au sommet.

' Parfois j’ai trouvé dans la vrille, et par conséquent aussi dans le stéréome (collenchyme), une monosymétrie analogue à celle que présentent les pétioles. Elle est très accusée surtout chez Luffa Petola , où le côté supérieur et convexe de la vrille est entièrement aplati, tandis que le côté inférieur et concave est voûté. En dedans de l’épiderme , au côté inférieur, se trouve un revêtement de collenchyme, qui est de nouveau le plus développé dans la partie la plus éloignée de la couche neutre; le côté plat supérieur est parenchymateux, mais aux deux angles il y a des faisceaux de collenchyme. Chez le Passiflora spec.^ où la monosymétrie est peu ou point apparente sur la vrille même, le collenchyme est un peu plus fortement développé au côté convexe.

Chez les Monocotylédones , le collenchyme est rare. M. Falkenberg, qui a écrit une monographie sur la structure anatomique des Monocotylédones, ne connaissait dans cet embranchement que quatre cas de l’existence de ce tissu , savoir : le Tradescantia argentea^ >où son épaisseur compte deux assises de cellules, le Dichorisandra ^ où il est plus développé, le Zea Mais^ où les cellules sous-épidermiques montrent quelquefois un faible épaississement collenchymateux , enfin le Dioscorea villosa. Ajoutons quelques autres cas cités par M. Schwendener, savoir les Dioscorea sinuata , Tradescantia erecta (et autres espèces), Tamus communis, puis encore , si l’on veut , les Aroïdées ; il n’en restera pas moins vrai que le nombre total des Monocotylédones chez qui l’on a trouvé du collenchyme est très faible comparativement à celui des Dicotylédones.

La circonstance que, sur ce petit nombre, deux sont des

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plantes volubiles , avait attiré mon attention. Considérant que dans les entre-nœuds et les vrilles qui n’ont pas encore achevé leur enroulement il ne peut y avoir de stéréides lignifiés , qui entraveraient trop le mouvement et l’accroissement, je pensai que dans ces cas on trouverait peut-être, chez les Monocotylédones aussi, des épaississements collenchymateux.

Effectivement , j’en ai constaté la présence , à un degré plus ou moins prononcé, dans toutes les plantes monocotylédones volubiles que j’ai eu l’ocôasion d’étudier.

Chez V Asparagus scandens , il y a un épiderme distinctement collenchymateux ; chez le Lapagerea rosea , et surtout dans les vrilles du Smilax officinalis déjà cité, un tissu sous-épidermique collenchymatoïde ; dans les vrilles d’un autre Smilax^ un épais anneau collenchymateux sous-épidermique ; enfin , chez le Roxburghia viridiflora , une couche sous-épidermique nettement collenchymateuse.

La valeur mécanique du collenchyme résulte déjà , avec une certitude suffisante, de la manière dont il est distribué dans le plante.

Pour surcroît de preuve, M. Ambronn a exécuté des mesures directes, qui ont montré que la résistance absolue du collenchyme, soumis à une charge *), est de peu inférieure à celle du sclérenchyme.

i) Qu’on me permette ici une petite digression sur la manière dont on évalue la résistance à la charge des tissus mécaniques.

Ordinairement, on regarde la charge maximum comme le poids le plus lourd que la substance des parois cellulaires puisse porter sans dépasser la limite d’élasticité, ou sans être déchirée.

Il est clair, toutefois, que pour connaître un peu exactement la résistance de la substance pariétale, il faudrait pouvoir opérer sur une cellule isolée. Ce qu’on a déterminé jusqu’ici, n’est autre chose que la résistance du tissu^ calculée par mm* de substance pariétale^ résistance qui ne concorde pas nécessairement avec celle de la substance pariétale elle-même. L’adhérence des cellules peut être, en effet, moins forte que la cohérence des particules de la paroi cellulaire. En ce sens, il serait possible que, à

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Tout concourant ainsi à mettre hors de doute la signification mécanique du collenchyme, on peut se demander jusqu’à quel point la forme de ses' cellules est elle-même en accord avec cette fonction. ^

Rappelons que les cellules, qui composent le collenchyme dit typique, sont allongées, qu’elles ont des extrémités plus ou moins pointues, qu’elles sont épaissies, principalement ou exclusivement aux angles, qu’elles présentent des espaces intercellulaires moins nombreux ou plus petits que ceux des cellules parenchymateuses ordinaires de l’écorce, ou même qu’elles manquent complètement de ces espaces, que leurs cavités sont presque toujours plus petites que celles du parenchyme du tissu fondamental, et enfin qu’elles contiennent pendant très longtemps un protoplasme vivant ou susceptible de vie.

Il n’est pas difficile de trouver les anneaux qui relient entre elles ces propriétés.

D’abord , la cellule collenchyraateuse possède des caractères qui appartiennent à la cellule mécanique en général, telles que sa forme allongée, ses extrémités pointues et sa paroi épaissie.

Mais , en outre , ses propriétés physiologiques particulières impliquent des caractères aAatomiques spéciaux.

Dans les tissus qui s’accroissent énergiquement, ou qui sont

égalité de résistance de la substance pariétale, un tissu composé de cellules parenchymateuses cédât sous une charge beaucoup plus faible qu’un tissu formé d’éléments prosenchymateux (la charge étant calculée par unité de surface de la substance pariétale); dans un tissu prosenchymateux, les jonctions des cellules deviennent, en effet, beaucoup plus solides, le éléments n’étant plus simplement superposés l’un à l’autre , mais emboîtés par leurs extrémités pointues.

A ce point de vue, il se pourrait donc qu’une partie de la grande force de résistance du collenchyme à forme purement prosenchymateuse ne dût pas être attribuée à la fermeté de la substance pariétale, mais à la solidité de l’union mutuelle des cellules. En tout cas, sans examen ultérieur, les nombres trouvés jusqu’ici ne peuvent être regardés comme représentant toujours la valeur exacte de la résistance de la paroi cellulaire.

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susceptibles d’accroissement, on trouve ordinairement des parois minces; celles-ci paraissent favoriser les communications mutuelles et, par suite, le phénomène d’accroissement tout entier. Que le collenchyme a besoin de bonnes communications , c’est ce que montrent bien 'les canaux ponctués très larges, souvent extraordinairement larges, qui existent dans les cellules collenchymateuses dont la paroi entière est épaissie ’ ). Pour le collenchyme typique, dans lequel une partie de la paroi n’a pas subi d’épaississement , la possession de canaux ponctués est plus ou moins superflue; aussi y sont-ils, comme nous l’avons vu, étroits et peu nombreux.

Ce besoin de bonnes communications peut être la cause pour laquelle les épaississements se déposent justement aux places qui ont le moins d’importance au point de vue de la communication par contact mutuel, savoir, aux angles. Là, en effet , les parois (primaires) des cellules parenchymateuses s’écartent l’une de l’autre pour former des espaces intercellulaires ; chez les cellules collenchyraateuses , cela n’est généralement pas le cas, mais la place où ailleurs apparaîtrait une cavité intercellulaire prend une plus grande signification mécanique et reste remplie de matière intercellulaire, qu’on peut en extraire au moyen de l’acide chromique; la barre ainsi formée est notablement renforcée, ou acquiert seulement sa valeur mécanique , par les épaississements (secondaires) qui se déposent, à cette même place, sur la face interne de la paroi cellulaire. La perte des cavités intercellulaires a toutefois rendu le collenchyme impropre à une fonction, celle de l’assimilation, car la communication directe avec l’air extérieur est ainsi devenue impossible et l’échange des gaz ne peut plus se faire que par diffusion; de là vient que la chlorophylle est si parcimonieusement représentée dans le vrai collenchyme,

i) Voir, par exemple, les Ilex PeradoetAucuhajaponica(9\.y\\\^ fig- 2 et 3). Même en cas d’épaississement faible, nniforméinent étendu^ à la paroi entière, on trouve un grand nombre de canaux ponctués, comme chez le üalium ruhiuides.

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de là aussi que , plus elle s’y montre abondante , plus les épaississements s’atténuent et les cavités intercellulaires se développent.

Au premier abord , il pourrait sembler singulier que le collenchyme possède une si grande valeur mécanique, alors que lés barres de matière collenchymateuse , qui se trouvent aux angles des cellules, sont souvent unies entre elles par des parois extrêmement minces. Mais un grand rôle revient ici au contenu cellulaire , qui relie solidement les barres collenchymateuses , en remplissant toute la cavité de la cellule et peut-être en exerçant une pression par sa turgescence, bien que , en général , cette pression ne paraisse pas être considérable. Suivant M. Haberlandt ‘ ) , ces minces parties de parois , qui unissent les barres collenchymateuses, feraient que celles-ci peuvent aisément se déplacer un peu les unes par rapport aux autres , et rendraient ainsi le tissu encore plus apte à servir de soutien à des organes mobiles et changeant de forme.

Lorsque les épaississements s’étendent plus loin, il arrive très fréquemment que cette extension s’opère en premier lieu le long des paroi-s tangentielles. C’est ce qu’on voit très nettement, par exemple, chez le Hahrothamnus elegans (PI. IX, fîg. 6). Immédiatement sous l’épiderme , se trouve ici un collenchyme formé de deux ou trois assises de cellules. A partir des angles de ces cellules, les épaississements décroissent assez brusquement dans la direction radiale, mais dans le sens tangentiel les épaississements voisins se confondent entre eux , et au milieu de la paroi tangentielle d’une cellule l’épaississement n’est souvent pas beaucoup moindre que dans les angles. Comme les cellules de l’assise collenchymateuse située immédiatement sous l’épiderme sont à peu près toutes de même grandeur, et que, par suite, les épaississements tangentiels se raccordent exactement entre eux , on obtient ici, en quelque sorte, deux anneaux concentriques de substance collenchymateuse, uni^ par de minces parois radiales.

1) Haberlandt, Die p/iysiologischen Leistungen der Pflcmzengewehe , dan.s Schenk, Handbuch der Botanik, t. II, 1882, p. 599.

Archives Néerlandaises, T. XYIL

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Un peu plus irrégulières, mais très fortement épaissies, sont les plaques collenchymateuses tangentielles qu’on voit dans la partie externe des faisceaux de collenchyme du Riihia peregrina (PI. YIII, fig. 12) 0-

Fréquemment, en outre, on rencontre une disposition plus ou moins analogue du tissu mécanique, avec cette différence que ce ne sont pas les parois tangentielles des cellules individuelles qui sont plus fortement épaissies, mais que le stéréome entier se distribue en deux cylindres creux, rattachés l’un à l’autre par des pièces radiales. Une pareille distribution du tissu mécanique peut, selon M. Schwendener, être très utile pour prévenir la rupture ou l’aplatissement de l’organe.

Lorsque l’épaississement collenchymateux est essentiellement borné à certaines parties de la cellule, sa valeur mécanique est naturellement beaucoup moindre que si la paroi cellulaire tout entière était épaissie au même degré. Cette perte de valeur mécanique est toutefois compensée, au moins en partie, d’une autre manière. Les cellules collenchymateuses , de même que la plupart des autres stéréides, ont en effet un faible diamètre, ou du moins un diamètre moindre que celui des cellules ambiantes; d’où il résulte que, pour une surface donnée, le nombre des cellules, par conséquent le nombre des parois épaissies, et par conséquent aussi la valeur mécanique, sont devenus d’autant plus grands. En outre , dans un collenchyme convexe , la saillie interne des épaississements angulaires peut être une conséquence de la tendance à rendre l’épaississement aussi considérable que possible, étant donnés le volume de la cellule ot la condition qu’une partie de la paroi cellulaire ne s’épaississe pas.

Sous le rapport de la quantité de matière pariétale qui peut être rassemblée sur une surface déterminée, abstraction faite de la valeur mécanique spécifique de cette matière , il est évident •

i) On trouvera d’autres exemples chez les Pyrethrum multiflorum ^ Helenium commutatum, Matricaria eximia^ Achillea filipendula, Valeriana officinaiis ^ Knautia muntana.

E. GILTAY. SUR LE COLLENCHYME.

que le collenchyme le cède au sclérenchyme , dans lequel un épaississement uniforme des parois cellulaires peut s’accompagner de la réduction, jusqu’à disparition complète, de la cavité de la cellule.

Il a déjà été dit, plus haut, qu’une forme cellulaire déterminée est généralement désignée comme collenchyme typique. Moi aussi , je crois devoir appliquer ce nom à la forme en question ; non seulement parce que par son aspect extérieur elle se distingue le plus des formes cellulaires affines, et à ce titre mérite donc le mieux sa dénomination spéciale, mais aussi parce que cette forme réunit le mieux, à mon avis, les deux conditions auxquelles, pour des raisons physiologiques, la cellule collenchymateuse paraît devoir satisfaire en général, savoir: posséder une paroi fortement épaissie, et rester néanmoins en communication très libre avec les tissus ambiants.