IV. Conclusions

Dans mon Mémoire cité plus haut, j'ai traité avec quelque

détail des conditions qui favorisent le processus de la putré-

1) Le cadavre IX est ici compté parmi les cadavres exempts d’arsenic.

faction des cadavres. Ici, je me bornerai à les analyser plus succinctement.

Ces conditions sont de nature très différente, les unes ayant rapport au cadavre lui-même, les autres au milieu ambiant. Malheureusement, il n’est pas toujours possible de déterminer exactement l'influence de ces différentes conditions, parce qu’en cette matière il y a encore, comme on le sait, beaucoup de points non élucidés.

Au nombre des conditions intrinsèques sont comptés :

1) L'âge. On prétend généralement que les cadavres de très jeunes enfants se putréfient plus rapidement que ceux d’adultes et surtout de vieillards. Hofmann est d'avis, toutefois, que dans la grande majorité des cas les cadavres de nouveau-nés n’entreñnt pas plus vite en décomposition que les autres, mais que, à cause de leur volume moindre, la décomposition y est naturellement terminée en moins de temps. Il est hors de doute, par contre, que les cadavres d’enfants à la mamelle se putréfient plus tôt, surtout lorsque ces enfants ont succombé aux suites d’un catarrhe intestinal ; la paroi abdominale prend alors très vite une teinte verdâtre.

2) Le sexe, en lui-même, n'a aucune influence.

3) La constitution n’est pas sans importance pour la marche de la putréfaction. Tout le monde s'accorde à dire que les cadavres gras, corpulents, lymphatiques, subissent la décomposition plus tôt que les cadavres maigres et secs.

4) La cause de la mort. Les cadavres des personnes emportées par une maladie aiguë se décomposent, toutes choses égales d’ailleurs, plus rapidement que ceux des personnes mortes d’un mal chronique. Lorsque, toutefois, des personnes bien portantes meurent subitement, les cadavres, coeteris paribus, se putréfient moins vite. Mais à cet égard on rencontre des différences individuelles très remarquables, dont la raison intime est absolument inconnue. Casper et Liman en ont cité des exemples fort instructifs, et mon expérience personnelle est d'accord avec la leur.

Après certaines maladies aiguës, telles que la septicémie, la variole, le typhus, etc., la décomposition s'effectue très rapidement ; les cadavres des cholériques au contraire, offrent une résistance plus longue, d’abord à cause des grandes pertes d'humeurs, et, en second lieu, à cause de l'évacuation de l'estomac et des intestins. Cette dernière particularité leur est commune avec les cadavres des personnes empoisonnées par l’arsenic.

Aux causes morbifiques suivantes est attribuée une influence accélératrice ‘sur la décomposition: l’asphyxie par la fumée, par l’oxyde de carbone et par l'hydrogène sulfuré, les différentes autres variétés d’asphyxie (submersion, suffocation, strangulation), les poisons narcotiques, l’acide cyanhydrique, la morphine et autres poisons végétaux. j

Comme poisons retardant la putréfaction, nous avons déjà nommé, plus haut, l’alcool, le sublimé, l’acide sulfurique, le poison des boudins et l’arsenic; il faut y ajouter le cyanure de potassium (Hofmann), le thymol (Husemann), le chlorure de zinc et l’antimoine (Taylor).

Les cadavres hydropiques se décomposent rapidement, par suite de la grande quantité d’eau qu'ils contiennent. C’est un fait confirmé par notre observation XVII et que jai eu fréquemment l’occasion de constater dans ma pratique anatomique. :

On comprend aisément qu'aux conditions extérieures appartient une influence plus décisive sur la marche du phénomène de la décomposition. Parmi ces conditions extérieures de la putréfaction nous mentionnerons:

1) L'air atmosphérique. L'accès de l'air chargé de microbes est absolument nécessaire pour que la décomposition se produise. Entre certaines limites, plus cet accès est facile, plus la destruction sera accélérée. Mais lorsque l’air se renouvelle très rapidement et surtout lorsqu'il est en outre très sec, l’eau du cadavre s’évapore, la décomposition est empêchée et le cadavre peut se dessécher (se momifier).

C’est ainsi que le Dr. Ledder a expliqué la momification des cadavres dans le caveau de Wieuwerd, et je crois devoir admettre la même explication pour les momies de Voorburg.

2) La température. La température de l’air a une importance capitale, et cela s’applique aussi à l’eau et à la fosse. À basse . température la putréfaction n'apparaît que lentement; le cadavre peut même geler et rester inaltéré pendant des années. Quand toutefois des cadavres ou des parties de cadavre dégèlent, la putréfaction fait, d’après mon expérience, de très rapides progrès.

Selon Taylor, une température comprise entre 21° et 38° C. est la plus favorable à la décomposition. Si la température est notablement plus élevée, et qu’en même temps l'air soit très sec, l’évaporation augmente considérablement et le cadavre se dessèche; c’est ce qui arrive aux cadavres d'hommes et d'animaux dans les déserts de l’Afrique et ailleurs.

3) L’humidité. Une quantité notable d’eau ou de vapeur d’eau est nécessaire pour que la putréfaction s’accomplisse. Dans des circonstances favorables, la forte proportion d’eau contenue dans le corps (65"/, environ) y suffit amplement. Une grande partie de cette eau abandonne le cadavre peu de temps après que la décomposition a commencé. Si alors l’évaporation est active, si l’eau du cadavre s'écoule et qu’il n’en arrive pas du dehors en quantité suffisante, la proportion de liquide peut devenir trop petite pour la marche convenable de la putréfaction, et il se produira finalement une momification plus ou moins complète. Mais la putréfaction avance très rapidement quand l’apport d’eau est alternativement trop faible ou abondant. |

Comme confirmation de l’influence de l’état d'humidité de l'air, la communication suivante a de l’importance, D’après Pettigrew, c’est surtout la sécheresse de l’atmosphère qui dans la Haute-Egypte entrave la putréfaction. Dans la Basse-

LS

Egypte, les momies ne tardent pas à se détruire quand elles

sont exposées au grand air. À Alexandrie, où l’air est très humide, Madden vit tomber en décomposition, en 40 heures, des momies qui étaient restées bien conservées durant 40 siècles peut-être.

L'accès de l'air au cadavre peut être entravé, ou même empêché de différentes manières. Il y a à considérer, sous ce rapport, les vêtements, le cercueil et la tombe.

4) Les vétements. L'influence des vêtements, surtout des vêtements collants, sur la marche de la putréfaction, esttrès grande et géneralement reconnue; on la constate chez les cadavres submergés ou enterrés. Des communications très intéressantes sur l’action retardatrice des vêtements, aussi en cas d’inhumation, ont été faites par M. Creteur, qui fut chargé de la désinfection du champ de bataille de Sedan. Les manteaux en caoutchouc .paraissent avoir agi le plus efficacement. M. Kiene a trouvé chez deux cadavres (après 10 et 18 ans), sous des bas probablement en laine, des parties de peau momifiées. Cette observation est ici du plus haut intérêt.

5) Le cercueil. II y à à tenir compte, bien entendu, de l'espèce du bois, de l'épaisseur des parois, de locclusion plus ou moins parfaite. Les cercueils de métal, surtout ceux de plomb, hermétiquement fermés, s’opposeront le mieux à la putréfaction. Les bières d’épais bois de chêne rendront de meilleurs services que celles de léger bois de sapin. Dans notre observation XVII, la putréfaction avancée peut, à mon avis, être attribuée en partie à la mauvaise construction du cercueil.

6) La tombe. La nature du sol n’a pas, en elle-même, l’influence prépondérante qu’on est porté à lui prêter, à moins que ce sol ne contienne déjà beaucoup de matières putrescentes, animales ou végétales. Suivant une opinion répandue, les cadavres se décomposeraient plus rapidement dans le sable que dans l’argile ou le limon. La possibilité de l’accès de l'air et le degré d'humidité sont toutefois iei des facteurs

importants, et en outre il n’est pas indifférent que le degré d'humidité soit constant ou variable. L'état d'humidité du sol à une très notable influence sur l’accès de l’air. Les recherches de M. Fleck ont montré que du sable parfaitement sec laisse passer deux fois plus d’air que du sable saturé d'humidité. D'après M. Toussaint, la momification des cadavres serait favorisée par la présence du fer dans la terre du cimetière. Boucherie, du moins, a trouvé du fer dans la peau des momies du caveau St-Michel, à Bordeaux.

La situation plus ou moins élevée de la tombe, relativement au terrain avoisinant, a plus d'importance que la nature du sol. Le degré de constance de l’humidité en dépend.

La profondeur de la tombe joue également un rôle; elle met nettement en action les facteurs déjà nommés: température, accès de l’air, humidité.

Puisque des influences si diverses régissent la décomposi-

tion des cadavres, il est clair que le résultat aussi sera très

différent. Par là s'explique, en outre, la grande discordance des données relatives au temps qui suffirait pour la destruction des parties molles.

Dans les expériences d’Orfila, les parties molles avaient déjà disparu au bout de 14, 15 ou 18 mois, même quand les cadavres avaient été mis en terre enfermés dans un cercueil et enveloppés d’un linceul. Suivant d’autres auteurs, un espace de 3 ou même de 6 années serait nécessaire pour la destruction totale des parties molles, — opinion qui fut combattue par Orfila. Taylor, au contraire, regarde comme probable qu’une durée d’environ 10 ans suffit ordinairement pour la décomposition complète des parties molles de cadavres enterrés dans des cercueils de bois, à parois minces. |

À de pareils chiffres on ne peut, naturellement, attacher qu'une valeur très relative. L'état d’un cadavre, après un certain laps de temps, dépend en premier lieu et essentiellement de l’état dans lequel il a été confié à la terre. Si à ce moment la putréfaction est manifeste, ou déjà très avancée, la

destruction des parties molles s’opérera rapidement. Je renvoie aux remarques faites ci-dessus, au sujet de mon observation VIII. Quand au contraire, lors de l’inhumation, la putréfaction n’est pas encore commencée, ou peut s'attendre à ce que la décomposition sera plus tardive et suivra une marche plus lente.

Examinons maintenant de plus près, en ayant égard aux considérations qui précèdent, les observations étrangères dont il a été question antérieurement, |

Pour les 19 cadavres non enterrés, nous sommes arrivés à ce résultat: que la différence dans le degré de putréfaction des divers cadavres s’expliquait, presque sans exception, par lä saison où la mort avait eu lieu (c’est-à-dire par des différences de température) et par le temps écoulé depuis le décès : que, par conséquent, l’arsenic donné du vivant. r’influe pas, dans les premiers jours après la mort, sur la décomposition du cadavre.

Quant aux 41 autres cas, il est naturellement plus difficile de tirer, des données qu’on possède, une conclusion bien motivée. Pour beaucoup de ces cas, en effet, il nous manque des renseignements à peu près indispensables. Néanmoins, des détails en apparence insignifiants m'ont souvent conduit à une explication satisfaisante.

. Les 2 cas à faibles signes de putréfaction et les 9 cas à décomposition très avancée n’ont pas besoin d’éclaircissements ultérieurs; il en est de même des 13 cas où les parties molles avaient disparu en tout ou en majeure partie. |

Comme suite à ce qui a été dit ci-dessus concernant le … temps moyen exigé pour la destruction complète des parties molles, je rappelle les 8 cas où le cadavre avait séjourné plus. 4 de 6 ans sous terre et où les parties molles étaient entièrement À consumées; dans tous ces cas, à un seul près, de l’arsenic fut à trouvé dans les restes. Chez plusieurs de ces cadavres, les 4 parties molles s'étaient détruites en un temps plus courtque … celui jugé nécessaire par Taylor pour les cadavres ordinaires, 1

c'est-à-dire exempts d’arsenic. La même remarque a naturellement encore plus de poids pour les cas (au nombre de 5) où la décomposition des parties molles s'était achevée en moins de 5 ans. Ici encore, il n’y eut qu’un seul cas où la présence de l’arsenic ne put être constatée.

Finalement, il reste 17 cas dans lesquels furent trouvés des signes de momification. Le plus souvent il m’a été possible de découvrir la cause probable de l’état particulier des cadavres, sans avoir à invoquer l'influence de l’arsenic; pour quelques cas je crois même pouvoir fournir la preuve positive que l’arsenic n’a joué absolument aucun rôle dans le phénomène. Auparavant, je dois faire remarquer que presque tout ce qui retarde la décomposition est susceptible de favoriser la momification.

Dans 5 cas (1, 55, 57) :) l’amaigrissement pouvait être regardé comme la cause du bon état des cadavres. Pour les deux premiers cas, des raisons suffisantes m'’autorisent à présumer cet amaigrissement; dans la troisième observation, il est expressément mentionné. En outre, il y a lieu de tenir compte, pour le cas 55, de l’epoque du décès (novembre) et de la situation du cercueil dans du sable sec, et pour le cas 57, de l'emplacement élevé du cimetière, dans un sol contenant du fer.

Deux personnes (30, 38) sont dites avoir été adonnées à la boisson. La première en outre, était déjà agée (62 ans) mourut en décembre et fut enterrée des le second jour après le décès: le cadavre était couvert de beaucoup de vêtements. Dans le cas 38, le cadavre fut examiné à deux reprises, la première fois 5 jours après la mort, au mois d’avril. Lors de cet examen, l’estomac et les intestins furent retirés du corps, ce qui peut avoir retardé la putréfaction.

Dans 5 cas (2, 20, 30 (v. ci-dessus), 45 et 55 (v. ci-déssus)), l’époque du décès à de l’importance; le n°. 2 mourut en janvier, le n°. 20 en novembre. En outre, dans ce dernier cas,

:) Nombres du tableau de mon Mémoire.

le cimetière était élevé et sec. Le n°. 45 mourut en décembre. Le cercueil était intact. La tombe se trouvait à la partie la plus élevée du cimetière, lequel était en pente. D

Outre les cas 20, 55, et 57 (v. ci-dessus), il y en a 3 autres (5, 13, 14) dans lesquels la sécheresse du cimetière est ex- pressément mentionnée. |

Les 3 cas suivants présentent un intérêt tout spécial, vu que pour eux, à ce qu'il me semble, l'influence de l’arsenic peut être entièrement exclue, |

Dans le premier de ces cas, le cercueil fut trouvé comme neuf au bout de 11 ans, et dans le cadavre l’arsenic ne put être décelé; à l'ouverture du cercueil, toutefois, tous les assistants remarquèrent une odeur alliacée faible, mais nettement perceptible. Dans le second cas, la momification était presque complète; le cercueil se trouvait à 4—5 pieds de profondeur, dans un sol argileux très compact. Après 4 ans et 7 mois, les marques en coton rouge des chemises se lisaient encore facilement. La quantité de l’arsenic trouvé était faible. Dans le troisième cas, le sol du cimetière était absolument sec et consistait en argile compacte, mêlée d’un peu de sable. Le cercueil, au bout de 6 ans, était parfaitement conservé; même la teinture rouge, dont il avait été enduit, se montrait intacte. Dans la paroi abdominale, momifiée, on ne découvrit pas d’arsenic.

En dehors de l’arsenic administré, qui dans le premier cas ne put même être décelé et dont, dans le dernier cas, la paroi abdominale était exempte, il doit donc avoir existé des conditions ayant eu pour résultat le bon état de conservation, après un temps relativement long, non seulement des cadavres, mais aussi des cercueils et même des marques de « la chemise. Pour les deux derniers cas, une de ces conditions doit être cherchée dans le sol du cimetière: dans le « premier cas, rien n’a été noté à cet égard. E

Des 17 cas de momification, il n’en reste donc que trois (4, 6,.56) pour lesquels je n’ai pu trouver aucune explication …

du phénomène. Je ferai remarquer, toutefois, que dans ces. trois cas la putréfaction était très avancée, que la momification n'était que partielle et se rencontrait surtout dans la paroi abdominale, En outre, pour les deux premiers de ces cas, les renseignements sur l’état du cimetière ou bien sont incomplets, ou bien manquent entièrement. |

Essayons maintenant d'expliquer la momification relativement fréquente de la paroi abdominale.

Lorsque, au cours de la décomposition, l’eau propre du cadavre se perd par évaporation et que la perte n’est pas réparée par un apport du dehors, celles des parties molles qui ont relativement une large surface et peu d'épaisseur se dessècheront (se momifieront) les premières. L’évaporation est en outre favorisée, comme on sait, par la destruction de l’'épiderme. Or, on peut admettre que l’épiderme manque dans la plupart des cas dont il s’agit ici. Sur la momie du caveau St. Michel à Bordeaux, examinée par M. Czermak, et d’ailleurs bien conservée, il ne restait que des vestiges très indistincts de l’épiderme et même du corps papillaire. La paroi abdominale répond aux conditions ci-dessus posées (surface relativement grande et faible épaisseur), et c’est là, je pense, la cause principale de sa momification fréquente. Cette opinion est confirmée par la circonstance que d’autres parties du corps, satisfaisant aux mêmes conditions, se rencontrent tout aussi souvent à l’état de momification; telles sont, par exemple, la paroi thoracique, la peau du sternum, de l’avant-bras, du carpe, du genou et du tarse, celle des mains et des doigts. La peau du front, du nez, des oreilles, des

paupières, ainsi que le cuir chevelu, paraissent faire exception

à cette règle. Mais il faut considérer que ces dernières parties sont ordinairement laissées à découvert par les vêtements, que les mouches et autres insectes déposent fréquemment leurs œufs aux coins de la bouche et des yeux, et qu’ainsi les parties en question sont plus exposées que les autres à l’action destructrice des vers, ete. En ce qui concerne le cuir chevelu,

il y a encore la circonstance que les cheveux sont hygroscopiques à un haut degré, de sorte que, même chez des cadavres assez complètement momifiés, on les trouve très humides. La momification de la peau recouverte par les cheveux est ainsi empêchée,

Outre la cause déjà indiquée pour la momification fréquente des parois abdominales et thoraciques, je crois en avoir trouvé une autre dans la présence, autour du ventre, de .vêtements et de ceintures de laine (nos. 23,56). Antérieurement déjà, 11 m'avait paru probable que cette couverture de laine devait influer sur le phénomène de la momification. L/observation précitée de Kiene, qui chez des cadavres exempts d’arsenic trouva des parties de peau momifiées sous des bas probablement de laine, vient à l’appui de cette opinion.

Au sujet de mes observations personnelles je puis être très bref, après ce qui en a été dit à la fin du chapitre II.

Les 13 cadavres enterrés avaient tous été soumis aux mêmes conditions, en ce qui concerne la nature des cimetières. Eu égard au temps écoulé depuis la mort, 1l y avait — que le cadavre contînt ou non de l’arsenic et quelle que fût la quantité du poison trouvé — peu de différence à remarquer dans la : marche de la putréfaction. Seule notre observation VIII constitue sous ce rapport une exception, dont il a déjà été rendu compte plus haut. La momification des mains (XVII, XII) s'explique aisément par ce qui a été dit de l’évaporation des parties du corps qui présentent une surface relativement large et une épaisseur relativement faible.

À propos de la momification presque complète du cadavre de Johannes Lepelaar (XIV), je noterai encore que les parties de la peau tournées vers le fond du cercueil étaient blanches, molles et, par endroits, semblaient toutes fraîches. Il convient de mentionner aussi que l’arsenic trouvé dans le foie était en quantité moindre que chez d’autres cadavres non. momifiés, et, finalement, qu’un autre cadavre, ne contenant pas trace d’arsenic, offrait des signes indéniables de momification.

Comme contrôle, notre observation XVIIT est des plus intéressantes. Placé dans des conditions favorables (tombe sèche, cercueil épais et bien fermé, abondance «le vêtements de laine, décès au milieu de l’hiver), le cadavre, exempt d’arsenic, de cette jeune femme corpulente se momifia presque CHpIerer ment dans l’espace de 2 années.

On a souvent prétendu que surtout l'estomac et les intestins se conservent bien sous l'influence de l’arsenic administré ; à cet égard, je rappelle les importants résultats de notre observation XV. Dans un cadavre exempt d’arsenic, qui était resté en terre depuis le 3 juillet 1882 jusqu'au 10 janvier 1884 (c’est-à-dire pendant plus de 11 ans), l'estomac et les intestins étaient si bien conservés qu’on pouvait dire avec certitude quelle nourriture l’homme avait prise en dernier lieu.

Voici donc les résultats auxquels nous sommes arrivés:

Le degré de putréfaction des cadavres contenant de l’arsenic est, pendant les premiers jours après la mort (avant l’inhumation), principalement déterminé par les conditions de température. |

Dans la tombe, les progrès de la décomposition sont quelquefois rapides, d’autres fois lents. Abstraction faite de l’influence de l’arsenic, la décomposition lente a pu, dans presque tous les cas, être expliquée d’une manière satisfaisante.

Pour un grand nombre de cas 1l est démontré que l’arsenic administré n’influe ni sur la décomposition ni sur la momification, et dans presque tous les autres cas la cause probable de la momification a pu être trouvée ailleurs.

Finalement, je crois pouvoir formuler les conclusions suivantes : |

1) La momification des cadavres se présente très fréquemment.

2) Les observations de contrôle, faites par d’ a utres et par moi-même, prouvent que les cadavres

exempts d’arsenic, placés dans les mêmes con ditions que des cadavres contenant de l’arsenic, se conservent tout aussi bien que ceux-ci et peu vent aussi se momifier. |

3) La momification relativement fréquente des parois abdominales et thoraciques, de la peau entourant les articulations du carpe, du genou et du tarse, et de la peau des mains et des doigts (pieds et orteils) s'explique très bien, indépen. damment de toute influence de l’arsenie.

4) Il n’y a pas (notamment pour les doses toxiques) de soi-disant momification arsénicale.

5) La momification des cadavres n’a aucune valeur comme preuve judiciaire d’'empoisonnement.

LEIDEN, 25 janvier 1886.

DE LA CECIDIE PRODUITE PAR LE NEMATUS CAPREAE SUR LE SALIX AMYGDALINA,

PAR

M. W. BEYERINCK.

Les galles ou cécidies des feuilles des Saules, dues à la piqûre de Tenthrédines, peuvent être partagées d’après leur configuration en deux groupes, suivant qu’elles ont la forme d’un corps plus ou moins arrondi, fixé sur la feuille par un col ou pédicule court, ou bien celle d’un épaississement faisant une saillie égale à la face supérieure et à la face inférieure du limbe foliaire. Les principales espèces indigènes qui appartiennent au premier groupe sont la cécidie sphérique et lisse produite par le Nematus viminalis sur le Salix purpurea, et la cécidie velue, irrégulièrement oblongue ou pyriforme, que le Nematus pedunculi fait naître sur le Salix aurita.

La forme indigène la plus connue du second groupe est la cécidie du Nematus Capreae {(syn. Nematus Vallisnerii), qui se développe de préférence sur le Salix amygdalina, maïs que de temps en temps on rencontre aussi en abondance sur le Salix alba. Je doiïs dire, toutefois, que dans mes expériences les insectes sortis des galles du Salix alba refusèrent toujours de déposer leurs œufs dans les feuilles du Salix amygdalina, et réciproquement; néanmoins, entre les insectes provenus de ces cécidies, il n’existe aucune différence appréciable.

La plus belle et la plus grande cécidie de ce groupe est l’excroissance violet foncé déterminée sur les feuilles du Salix purpurea par le Nematus vesicatrix, excroissance que j'ai fré-

476 M. W. BEYERINCK. DE LA CÉCIDIE PRODUITE PAR

quemment observée dans les vignobles de l’Alsace. Je doute que cette forme soit indigène; par contre, outre l’espèce déjà nommée, j'en ai encore trouvé trois autres dans les limites de notre pays.

J'ai examiné attentivement le mode de formation des cécidies du Nematus Capreae et du N. viminalis ; celui des autres espèces ne doit pas en différer quant aux points essentiels. Dans ma description, je m'attacherai plus spécialement au Nematus Capreae, espèce si répandue que tout le monde pourra répéter En mes observations.

Le Nematus Capreae se montre chaque été en deux générations. Pour la première fois, on voit apparaître cette petite mouche à scie à la fin du mois de mai. Elle cherche alors les très jeunes feuilles, encore condupliquées et étroitement rapprochées les unes des autres, du bourgeon terminal des rameaux de saule, qui à cette époque croissent rapidement; elle se place, la tête tournée vers le bas, sur la face dorsale d’une petite feuille, et y pratique une plaie au moyen de sa scie composée de quatre lames chitineuses, à laquelle elle imprime un mouvement de va-et-vient dans un plan parallèle à l’épiderme supérieur et inférieur. Il se forme ainsiune petite plaie triangulaire plate, dont la large base se trouve juste au milieu de l'épaisseur de la feuille et dont la fine ouverture correspond au sommet du triangle. Cet orifice, contigu à une nervure, se ferme plus tard par une petite couche de liège et demeure visible, pendant toute la vie, au bord de la galle, En arrière, dans la partie élargie de la plaie, l’insecte dépose son œuf, et l’espace restant est rempli par une gouttelette de mucus, provenant de la ,vésicule du venin.” Après un ou deux jours déjà, l’aceroissement anormal de la feuille commence à se manifester. Au. bout de quinze jours ou trois semaines, la cécidie est mûre et a pris tout son développement. Si, dès qu’elle est arrivée à. cet état, on la-coupe par le milieu, on y trouve d’abord une cavité relativement assez spacieuse ; dans celle-ci se voit l'œuf, encore fermé et n'ayant en apparence subi aucun changement, …

LE NEMATUS CAPREAE SUR LE SALIX AMYGDALINA. 477

bien qu’à l’intérieur de la coque il existe déjà une petite larve parfaitement développée dans toutes ses parties. Aussitôt que cette larve a percé la coque de l’œuf, elle commence à ronger, pour s’en nourrir, l'épaisse paroi verte qui tapisse son habitation. Vers la fin de juin, la larve, qui alors à atteint 1 cm. de longueur, pratique avec ses mandibules dans la paroi de la cécidie une ouverture ronde, destinée initialement au curage et à l’aérage; quelques jours plus tard, l’animal Iui-même quitte sa demeure par cette ouverture, tombe à terre, se file une coque brun foncé et s'y change en nymphe, d’où l’on voit sortir au mois d'août, à l’état parfait, la seconde génération. Celle-ci trouve à son tour de jeunes rameaux de saule et mène le même genre de vie que la première génération. Sa progéniture passe l’hiver dans les coques, disséminées sur et dans la terre meuble qui entoure le pied des cépées de saules.

Dans la première génération du Nematus Capreae les mâles manquent complètement, et dans la seconde on n’en rencontre que quelques rares exemplaires. Enfermés dans des filets de gaze, mes hyménoptères, aussi bien ceux de la seconde génération que ceux de la première, se sont reproduits par voie agame, et je présume que, dans ce cas, la parthénogenèse peut se continuer indéfiniment, sans effets nuisibles.

Chez le Nematus viminalis j'ai trouvé beaucoup de mâles, mais, ici encore, les femelles prédominaient numériquement. A l’intérieur de mes filets de gaze, la parthénogenèse réussit également pour cette espèce, dont, toutefois, je n’ai examiné que la seconde génération.

Dans la feuille adulte du Salix amygdalina on trouve, outre les faisceaux vasculaires, 9 assises de cellules, savoir : l’épiderme supérieur, 2 assises de parenchyme à cellules en palissades, 4 assises de cellules mérenchymateuses riches en chlorophylle, une assise cellulaire incolore ou contenant très peu de chlorophylle, à larges espaces intercellulaires, enfin, l’épiderme de la face inférieure. Dans les nervures un peu épaisses se voient des faisceaux vasculaires doubles, séparés par 2 ou 3 couches

478 M. W. BFYERINOK. DE LA CÉCIDIE PRODUITE PAR

DS

de parenchyme à petites cellules ; ils se regardent par leurs faisceaux ligneux, de sorte que les faisceaux vasculaires supérieurs ont une disposition inverse de celle qu’on observe dans la plupart des autres feuilles. Dans les nervures plus fines, toutefois, les faisceaux vasculaires ont la situation normale.

L’insecte dépose son œuf au milieu des 4 assises de cellules mérenchymateuses dont il a été question ci-dessus. L’hypertrophie qui en résulte devient visible en premier lieu près de l’ouverture de la plaie; de là elle s'étend peu à peu dansla direction de l’œuf placé au fond de la plaie, et c’estau voisinage de cet œuf qu’elle continue le plus longtemps, de sorte : qu'à l’extrémité postérieure la cécidie devient un peu plus épaisse qu’en avant. Tous les tissus vivants, sans exception, prennent part à l’accroissement anormal. Les quatre assises mérenchymateuses et les cellules appartenant'aux faisceaux vasculaires forment à l’intérieur de la cécidie une masse de tissu à petites cellules, coloré en vert intense, qui constitue l’aliment de la larve et tranche fortement sur le tissu incolore ou rouge auquel donnent naissance les autres couches cellulaires de la feuille; ce dernier tissu est pauvre en contenu, mais, grâce à l’épaississement des parois de ses cellules, il fournit à la larve quelque protection contre l’aiguillon des Ichneumonides qui la poursuivent. Le tissu vert, avec les faisceaux vasculaires qui y appartiennent, paraît devoir être regardé comme l’homologue du cylindre central des tiges et des racines. Dans la cécidie, le contraste entre ce tissu et les autres parties est beaucoup plus prononcé que la différence entre les tissus correspondants de la feuille non modifiée, de sorte que la somme des changements déterminés par la production de la galle doit, au point de vue anatomique, être jugée très importante. |

Si l’on prépare dans une goutte d’eau l'appareil génital du Nematus Capreae, en l’isolant des segments chitineux de l’ab-

domen, on y retrouve la même structure que cet appareil possède dans les autres sections des Hyménoptères. Les trois

LE NEMATUS CAPREAE SUR LE SALIX AMYGDALINA. 479

parties suivantes attirent immédiatement le regard: d’abord les ovaires, qui ne présentent rien de particulier, puis la glande venimeuse” et enfin la ,vésicule du venin”. La glande venimeuse consiste en un système de tubes ou plutôt de fils relativement épais, élégamment ramifiés et d’une structure assez compliquée, fils qui ressemblent tout à fait à ceux des vraies glandes venimeuses des guêpes, des bourdons et des abeilles. Un caractère remarquable de cet organe, c’est qu’au centre des fils se trouve un tube très fin, manifestement assez résistant pour constituer un canal toujours ouvert, propre à conduire dans la vésicule le produit de la sécrétion. Dans ce tube débouchent une multitude de petits tubes latéraux, en nombre probablement égal à celui des cellules sécrétantes qui existent dans la glande.

La vésicule, de forme sphérique et d’un diamètre d'environ 1 mm, contient essentiellement une humeur visqueuse, hyaline, formée d’une matière protéique, qui par plusieurs de ses caractères ést comparable à l’albumine, dont elle diffère d’ailleurs complètement au point de vue physiologique. Le venin de la vésicule des guêpes, abeilles et bourdons est également une matière albuminoïde !}, et, suivant Fayrer, le venin du serpent cobra est une substance albumineuse qui doit être assimilée à la ptyaline de la salive.

La production de la cécidie du WNematus dépend indubita-

blement de la matière que la glande venimeuse sécrète et qui :

est par conséquent homologue au venin des Hyménoptères aculéates. Cela résulte en premier lieu de ce fait, que toute plaie due à l’insecte, même quand elle ne reçoit pas d’œuf, n’en donne pas moins naissance à une cécidie, beaucoup plus petite à la vérité que celle dans laquelle se développe plus tard une larve, mais pourtant semblable à elle sous tous les

1) Le venin contenu dans la vésicule de guëêpes conservées une couple

d'années dans l'alcool était coagulé, mais, introduit dans une piqûre faite

à ma main, il manifesta encore son activité, bien qu'affaiblie.

ASO M. w. BEYERINOK. DE LA CÉCIDIE PRODUITE PAR

autres rapports :). Lorsque l’insecte ne dépose pas d'œuf dans la plaie qu’il vient de faire, la quantité de matière albuminoïde qui y est versée par la vésicule est toujours beaucoup moindre que lorsqu'un œuf est pondu dans la plaie. Par l’observation attentive on peut aisément s'assurer de ce fait, très remarquable, que le volume de la cécidie est toujours proportionné à la grandeur de la plaie et à la quantité d’albuminoïde qui y a été introduite ?). La seconde preuve, à l'appui de la proposition que la formation de la cécidie ne procède pas de l’œuf ou de la larve, mais de l’insecte parfait, repose sur l’expérience suivante.

Dès que la tenthrédine a pondu son œuf, il est facile, en s’aidant d’une forte loupe, d’observer cet œuf à l’intérieur de la feuille et de le transpercer avec une fine aiguille. Cela n’a pas pour résultat d’empêcher la formation de la galle ; autant que le permet la lésion brutale par laquelle tant de cellules | de la petite feuille ont été détruites, cette galle croît normalement; bien entendu, elle reste toujours petite. Ni l’œuf ni la larve ne sont donc nécessaires à la production de la tumeur. Leur présence exerce toutefois une certaine influence sur la régularité du développement, ce qui doit peut-être s’expliquer par la circonstance que la larve prend dans la coque de l’œuf un accroissement notable, pour lequel elle enlèvera des matières nutritives — des albuminoïdes, notamment, — aux tissus, en voie de croissance rapide, de son habitation. | |

Depuis longtemps il m'avait paru qu’il y aurait un grand intérêt à résoudre avec certitude les questions suivantes: Les matières qui déterminent l’hypertrophie des tissus, lors de la

1) La blessure en elle-même n’est pas la cause de l'accroissement anormal, car d’autres Tenthrédines font dans les feuilles du saule des plaies tout à fait analogues sans qu’il en résulte d’excroissance.

2) Des expériences d'injection artificielle, pratiquées sur des feuilles de saule avec le contenu de la vésicule du Nematus, ne donnèrent qu'un = résultat douteux ou échouèrent complètement, — ma main ne pouvait ÿ

rivaliser avec l’outil de l’hyménoptère. «

LE NEMATUS CAPREAE SUR LE SALIX AMYGDALINA. 481

formation des galles, sont-elles de nature à occasionner une altération persistante du protoplasma de la plante, soit en le modifiant chimiquement, soit en s’accroissant et se reproduisant elles-mêmes avec toutes leurs propriétés, cas où elles aussi devraient être regardées comme des matières vivantes? Ou bien, la quantité de ces matières est-elle pour chaque cécidie un apport fixe, qui est bientôt consommé par le fait de l’aceroissement anormal, après quoi le protoplasma impliqué dans celui-ci, et non modifié dans sa constitution chimique, peut revenir à l’état initial?

Au début, j'avais espéré trouver la réponse à ces questions en croisant des Cynipides et en cultivant les cécidies produites par les œufs à fécondation croisée et par les œufs des bâtards. A cet effet, pendant plusieurs années consécutives, je fis une série d'expériences d’hybridation sur les deux seules espèces de ces gallicoles que je pouvais élever en quantité suffisante, savoir, le Rhodites Rosae et le R. Mayri. Mais, bien que les cécidies obtenues fussent très remarquables, elles ne donnèrent pas lieu à des conclusions positives, parce qu’il restait toujours des doutes concernant leur origine véritable, doutes tenant surtout à la parthénogenèse, qui est, de règle chez ces animaux !).

Par une autre voie, toutefois, je parvins à trancher la question principale. | |

En supposant que la substance impliquée dans la formation de la cécidie soit, tout comme le protoplasma de la plante, une matière vivante apte à s’accroître indéfiniment, ow une matière imprimant au protoplasma de la plante une modification persistante, il faut,

1) Les femelles fécondées de ces deux espèces peuvent, de même que la reine-abeille, pondre des œufs fécondés et des œufs non fécondés, de sorte que dans les galles mixtes (multiloculaires) apparaissaient, déjà pour cette raison, les mélanges de caractères les plus hétérogènes. En outre, les hybrides de première génération sont fertiles aussi bien parthénogiquement que par sexualité; dans les galles de leur progéniture les caractères

originaux ont une grande tendance à se disjoindre. On s’imagine aisément la complexité morphologique qui doit résulter de ces causes multiples!

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si l’on réussit à pousser le développement de la cécidie ow d'ume de ses parties au-delà du terme auquel il s'arrête ordinairement, que les caractères de cette cécidie restent invariablement les mêmes. Si, au contraire, la matière cécidiogène ne peut ni s’accroître ellemême, ni créer un nouveau protoplasma susceptible de reproduction, on doit, en cas de surdéveloppement, voir reparaître les caractères de l’organe d’où la cécçidie est née.

L'expérience a prouvé que c’est cette seconde éventualité qui se réalise: Une cécidie produite par une tige feuillée se change, en cas de croissance dépassant le degré ordinaire, en rameaw feuillé parfaitement normal; — une racine modifiée par cécidiogenèse se change, dans les mêmes circonstances, en racine normale; — une feuille modifiée par cécidiogenèse, en feuille normale.

Les belles cécidies dites ,roses de saule”, produites par le Cecidomyia rosaria sur le Salix alba, sont très propres à démontrer la première partie de la proposition ci-dessus. Si l’on tue de très bonne heure, par une piqûre d’aiguille, la petite larve qui se trouve au centre de la rosette de feuilles, dans le point végétatif, et qu’on supprime les rameaux latéraux qui poussent vigoureusement immédiatement sous cette rosette, on réussit à faire développer quelques-uns des bourgeons rudimentaires cachés à l’aisselle des feuilles de la cécidie elle-même. Ces bourgeons forment alors chacun un rameau feuillé, dont les feuilles inférieures sont semblables aux feuilles si profondément modifiées de la rose de saule, tandis que les suivantes deviennent de plus en plus normales à mesure qu’on se rapproche du sommet du rameau, et finalement ne diffèrent plus en rien des feuilles ordinaires. Quelques-uns des petits rameaux nés de la cécidie portent même dès l’origine des feuilles normales. La matière sécrétée par la larve reste donc manifestement, dans ce cas, uné quantité limitée, qui n’est pas susceptible d’accroissement propre et qui ne communique pas au protoplasma une modification chimique durable. | |

J'ai observé des phénomènes tout à fait analogues lors du « développement ultérieur des ,balais de sorcières” du bouleau

LE NEMATUS CAPREAËE SUR LE SALIX AMYGDALINA. 483

et des cécidies en lesquelles se transforment les bourgeons du Corylus Avellana piqués par le Phytoptus Coryli.

Quant aux racines modifiées par formation de cécidie, la preuve que, en cas de croissance ultérieure, elles reviennent à leurs caractères originels, nous est fournie par l’intéressante cécidie que le Cecidomyia Poae détermine sur le Poa nemoralis. La partie essentielle de cette cécidie est un faisceau très bizarre de racines ayant subi une altération caractéristique, racines qui percent la tige à une assez grande hauteur au-dessus du sol. Si des chaumes portant une pareille cécidie sont traités comme bouture, et plantés à l'ombre dans une terre meuble et riche en humus, on voit chez quelques exemplaires apparaître aux sommets des racines transformées en cécidiorhizes, ou immédiatement sous ces sommets, des racines de Poa parfaitement normales !). La transition est brusque; la matière qui avait Joué un rôle dans la production de la cécidie était done entièrement épuisée lorsque survint une nouvelle phase d’accroissement.

Pour ce qui regarde, en troisième lieu, les cécidies naissant sur des feuilles, elles non plus ne peuvent croître au-delà de leur mesure ordinaire sans perdre leurs caractères spécifiques de galles. C’est ce que j'ai observé par rapport aux appendices filamenteux dont sont hérissés les bédégars, c’est-à-dire les cécidies multiloculaires produites par le Rhodites Rosae sur nos rosiers sauvages (Rosa rubiginosa et R. canina). Ces cécidies provenant de la métamorphose de feuilles, il est difficile d’en activer la croissance par la taille des arbrisseaux qui les portent. Néanmoins, en supprimant les gourmands et d’autres branches latérales, on peut favoriser quelque peu la nutrition ; si l’opéra-

1) Un bourgeon existant au voisinage des racines transformées en cécidiorhizes, il est possible de faire développer des galles les plus fortes une plante complète. Un pied très vigoureux de Poa nemoralis, obtenu de cette manière, a fleuri dans mon jardin, à Delft. Je n'ai pu y découvrir rien de particulier; la plante était auto-fertile, et elle a porté, pendant l’été de 1886, une grande quantité de graines mûres.

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tion est pratiquée de bonne heure, alors qu’on voit encore briller les œufs à la surface de la jeune cécidie, quelques-uns des filaments se développent plus tard en une petite feuille simple, ou même en une petite feuille pennée. Lorsque la feuille ainsi formée est simple, elle consiste en un petit limbe, . placé au sommet d’un long filament, qui vers le bas est resté tout à fait normal. Anatomiquement, ce petit limbe foliaire ne se distingue pas du limbe des feuilles normales, et pourtant ses cellules sont le produit de cellules mères ayant fait partie des appendices si remarquables de la galle. Les petites feuilles pennées diffèrent des feuilles ordinaires d’abord par leur faible dimension, qui ne dépasse pas une couple de centimètres, ensuite par la circonstance que le rachis, entre les folioles, s’est très peu développé en longueur; mais, dans ce cas encore, la structure anatomique de la substance de la feuille est entièrement normale.

Un autre résultat, intimement lié à la proposition précédente, s'exprime ainsi: Si les tissus d’une cécidie possèdent la faculté de donner naissance à un organe nouveau, hété-

rogène par rapport à l’organe-mère de la cécidie, cette néo- formation ne diffère en aucune façon appréciable des parties homologues normales de la plante qui porte la cécidie. Jai réussi à mettre ce fait en évidence dans le cas suivant.

Les cécidies des Nematus possèdent une vitalité extraordinaire. Celles du Mematus Capreae se trouvent encore vivantes longtemps après que la feuille elle-même est déjà pourrie. À cet égard, toutefois, ce sont surtout les belles galles du Nematus viminalis sur le Salix purpurea qui présentent des propriêtés | vraiment étonnantes. Quoique abandonnées par leurs habitants. dès le commencement de l’automne, et passant l’hiver enfouies « dans l’humus humide, non seulement elles restent parfaite- w ment turgescentes, mais plusieurs d’entre elles peuvent encore commencer, l'été suivant, une vie nouvelle, qui sen manifeste d’abord par un léger accroissement total, et par la production d’une petite quantité de chlorophylle. L'hiver.

LE NENATUS CAPREAE SUR LE SALIX AMYGDALINA. 485

dernier, j'ai conservé un certain nombre de ces galles dans mon laboratoire à Delft; celles que j'avais mises dans de l’eau sucrée sont encore vivantes (juin 1887), mais elles n’ont rien engendré de nouveau et leur vie est.entravée par des moisissures, que je n’ai pas su éliminer. Un seul individu, par contre, faisant partie d’un ensemencement considérable sur du sable humide, a poussé une belle racine, d’un centimètre de longueur, dans sa cavité intérieure. La cécidie elle-même prend naissance sur la feuille du saule, au sein des tissus appartenant à la nervure médiane dans laquelle l’insecte dépose invariablement son œuf. La racine cécidiogène se trouve intimement liée à cette nervure, et correspond avec précision au phloème de son côté inférieur (dorsal). J’ai consacré cette racine, la seule qui se soit formée jusqu'ici dans mes cultures, à l’étude microscopique ; d’après ce que j'ai vu, je crois devoir la déclarer parfaitement identique à toute autre racine grêle, de structure primaire, qui s’insère sur les tiges ou les racines du Salix purpurea 1). |

Une fois établi que la matière cécidiogène n’est nullement une matière vivante, apte à se reproduire spontanément, et qu’elle ne communique pas non plus une modification permanente au protoplasma vivant impliqué dans la formation de la galle, il est clair que cette formation ne saurait jeter du jour sur le problème de la variabilité, car l’essence de ce grand processus physiologique consiste précisément dans la - production de nouvelle matière vivante, capable d’accroissement indéfini ?)}. Les cécidies ne peuvent être transmises

héréditairement.

1) Je crois qu'il sera facile de renouveler cette observation, dont l'intérêt doit frapper tout le monde. Jusqu'ici aucun auteur ne paraît avoir mentionné, même en général, la formation de racines par des feuilles de saules, |

2) De la matière vivante est produite dans quatre processus différents, celui de la génération spontanée, celui de la variation (y inclus les accidents

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La question ultérieure, à savoir si les matières qui prowo- quent la formation de cécidies doivent être considérées comme des albuminoïdes ordinaires, jouant le rôle d’aliment très substantigl, ou bien comme des corps enzymatiques, produisant un effet hors de proportion avec la quantité de la matière qui y donne lieu !), — cette question est plus facile à résoudre que la précédente. Pour cela, revenons au Vematus Capreæ et au Salix amygdalina.

Un simple coup d’œil sur la taille de l’insecte, comparée à la quantité (environ une centaine) des cécidies qu’il peut produire et sous la charge desquelles les branches de saule fléchissent, suffit pour nous convaincre qu’il doit intervenir ici des actions d’une nature toute spéciale. Si l’on cherche à calculer combien de matière albuminoïde, tant de l’œuf que dé l’humeur épanchée, est introduite dans chaque plaie, ce qu’il est facile de faire en déterminant le volume de la vésicule à venin, le nombré des œufs et les dimensions de ceux-ci, on trouve une quantité s’élevant à environ 0,06 mm. cube; plus de la moitié en appartient à la masse de l’œuf, qui est inactive, comme nous l'avons vu. La comparaison de cette quantité avec le volume du protoplasma vivant de la cécidie, volume .

gemmigènes), celui du développement et-de la croissance, et celui de la cécidiogenèse. Au point de vue théorique, la variation ne diffère de la génération spontanée qu'en ce que, dans la première, il y a déjà de la matière vivante en action, ce qui n’est pas le cas dans la seconde; dans toutes Îles deux, il se forme quelque chose de nouveau. Lors de la croissance et du développement, rien de nouveau n'apparaît, mais il y augmentation de ce qui existait déjà: il en est de même pour la cécidiogenèse. Les monstruosités ressortissent pour la plupart à la variation ; quelques-unes pourtant résultent de lésions, ou autres causes extérieures affectant les tissus embryonnaires. Les premières ont ou n’ont pas de permanence; les secondes sont passagères par essence, et se laissent parfois reconnaître a une diminution dans le volume total de leurs tissus vivants, en comparaison avec les organes normaux correspondants : dans ce cas, il yaeu destruction de matière vivante embryonnaire. | 1) Certains sels inorganiques agissent également de cette façon, dans le processus de la croissance et du développement. "

LE NEMATUS CAPREAE SUR LE SALIX AMYGDALINA. 487

qui, évalué par estime, dépasse certainement 10 mm. cubes, montre que ce sont là deux grandeurs d’ordre différent; eu égard à la description donnée ei-dessus, il semble donc prouvé que la matière spécifique sécrétée par le Nematus Capreæ — et je ne vois aucune raison pour ne pas étendre cette conclusion à toutes les autres cécidies — est un albuminoïde qui n’agit pas comme de l’albumine nutritive ordinaire, laquelle ne pourrait produire qu’une quantité équivalente de protoplasma et rien de plus, mais comme un corps enzymatique, dont l'effet, exprimé en nombre, est d’un autre ordre que la masse agissante.

Il va sans dire que, sous d’autres rapports importants, les enzymes, d’après ce qu’on en sait aujourd’hui, ne se laissent pas assimiler aux albuminoïdes cécidiogènes, et la fonction éminemment physiologique de ces derniers rend peut-être opportun de leur assigner le nom d’enzymes protoplasmiques.

Nous avons vu, plus haut, que la dimension des cécidies du Nematus Capreæ dépend de la quantité de la matière active que l’insecte verse dans la plaie. Bien que, pour les enzymes ordinaires, il se passe quelque chose d’analogue, puisque les -mieux connus, la diastase et la pepsine, ne transforment que des quantités limitées d’amidon et d’albumine, il me semble que l’action des enzymes protoplasmiques devra être expliquée d’une autre façon. On pourrait admettre, par exemple, que la matière cécidiogène pousse à un développement exagéré une espèce déterminée de molécules vivantes du protoplasma, et qu’à celles-ci il sert d’aliment direct, au sens chimique; simultanément, les autres espèces de molécules protoplasmiques se développeraient passivement et à un moindre degré, en se nourrissant de l’albumine ordinaire de la plante-mère.

Toutes les observations précédentes concourent à établir ce fait, que l’ensemble des caractères de la plante nourricière se retrouve dans le protoplasma des cécidies. Il vaut certainement la peine de rechercher si le degré de permanence

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ou la force héréditaire des caractères de la plante, a ou n’a pas d'influence, en ce qui concerne cette forme particulière de transmission. Mon opinion à cet égard est fixée depuis longtemps, par l'observation attentive des cécidies produites sur cette remarquable classe de variétés instables appelées ,accidents” par les horticulteurs, ,bud-variations” par Darwin. Ce sont surtout les différentes variétés de chênes cultivées dans les jardins, et dont l’histoire et le degré de stabilité sont assez bien connus, qui se prêtent à cette étude. J'ai rassemblé à ce sujet un certain nombre d’observations, dont | voici quelques exemples.

Les galles des Cynips Kollari, C. fecundatriz et C. D produites sur le Quercus pedunculata var. variegata, sont ellesmêmes panachées; ces mêmes cécidies, nées sur le Quercus pedunculata var. atropurpurea, sont pourpre foncé !). Les cécidies du Cynips fecundatrix sont communes dans les jardins sur le Quercus sessiliflora var. asplenifolia. Si, fait assez fréquent, une squamule de la galle prend la forme d’une vraie feuille, cette feuille est pennée comme dans la plante nourricière. J'ai fait une observation analogue par rapport à la même cécidie développée sur le Quercus pedunculata var. laurifolia; ici, la feuille métamorphosée possède un limbe entier. On doit conclure de ces observations que, lorsque l’œil ne saurait distinguer la galle du Cynips Kollari erûe sur le Quercus pedunculata var. heterophylla, de cette même cécidie sur le chêne type, il n’est pourtant pas douteux que les caractères de cette variété de chêne extrêmement instable « soient présents dans le protoplasma de tous les tissus de la galle en question. Il me semble superflu de donner plus d'exemples; je veux seulement mentionner encore que j'ai

1) Il fant dire pourtant que, parmi les galles du Cynips baccarum nées « sur les feuilles de ce chêne pourpre, j’en ai trouvé non seulement de cette couleur, mais aussi de parfaitement vertes. Je doute aussi que cet arbre 1 soit bien réellement un accident”: je présume qu'il s’est montré pour la … première fois dans un semis. =:

LE NEMATUS CAPREAE SUR LE SALIX AMYGDALINA. 489

| retrouvé toutes les différences par lesquelles les feuilles des Rosa canina, R. rubiginosa, BR. rugosa ‘) et R. acicularis se distinguent l’une de l’autre, dans les #laments des bédégars produits sur ces feuilles par le Rhodites Rosae.

En somme: chaque caractère héréditaire de la plante, même ‘le plus infime et le plus instable, se retrouve dans la cécidie, et le degré de permanence ou la force héréditaire d’un caractère est parfaitement indifférent quand il s’agit de la transmission de ce caractère par une plante à sa cécidie,

En face de cette vérité, il faut conclure qu'il existe une affinité extrêmement étroite entre l'essence vitale d’une cécidie et celle de sa plante nourricière.

Tout cela établi, une différence étonnante nous frappe entre les qualités communes au produit anomal et à la plante productrice et les qualités propres à la cécidie seulement. Ces dernières n’ont pas le moindre degré de stabilité, comme il s’ensuit déjà des sur-développements décrits plus haut, Quelques observations d’un tout autre genre, corroborant irréfutablement cette manière de voir, peuvent encore être mentionnées ici. Je serai aussi bref que possible; la relation d’un seul fait concluant suflira. |

Ce fait consiste dans l'identité parfaite des cécidies engendrées par les organes normaux avec celles produites par d’autres cécidies:; il n’est pas possible de retrouver les caractères de la cécidie-mère dans la cécidie-fille. On conçoit que les coïncidences d’où résultent ces galles de seconde

1) Le Rosa rugosa est originaire du Japon, où le Rhodites Rosae ne paraît pas être indigène. L’obtention de bédégars sur ce rosier m'a demandé beaucoup de persévérance. J’éprouvai une grande satisfaction lorsque je vis apparaître enfin, en Juiliet 1883, dans le jardin de l’école d’agriculture de Wageningen, cette élégante production, essentiellement nouvelle au point de vue du concours de deux organismes, séparés géographiquement par un grand intervalle. Le Rhodites Mayri était infertile par rapport à ce rosier, mais le Rosa acicularis, de la Sibérie, a porté dans mes cultures une multitude de bédégars, aussi bien du Rh. Mayri que du Rhodites Rose.

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puissance, doivent être très rares; pourtant j'en ai trouvé, dans le cours des dernières années, quelques BEA exemples, entre autres les deux suivants.

Les cécidies pisiformes du ÆRhodites eglanteriae sont communes dans les dunes hollandaises sur les feuilles des Rosa canina, Æ. rubiginosa et R. pimpinellifolia, se modifiant quelque peu suivant l’espèce qui les porte. Dans les années où elles sont abondantes, on ne cherchera pas en vain ces cécidies sur les filaments des bédégars produits par le Rhodites Rosae. Malgré cette situation extraordinaire, leur identité spécifique ne laisse pourtant aucun doute: leur substratum reste sans la moindre influence sur leur développement ultérieur.

Autre exemple. Le Cynips tricolor ') est la génération estivale et bisexuée de la génération hibernale parthénogénique C. fumipennis ?). A l'opposé de ce qu’on observe chez les espèces voisines *}, qui sont toutes assez éphémères et dont la génération parthénogénique ne se rencontre que pendant les mois de février et de mars, le Cynips fumipennis s'échappe de ses galles hibernales pendant tout l'été. L’insecte ne pouvant distinguer les bourgeons de chêne sains de ceux qui sont déjà en voie de métamorphose sous l'influence des cécidies du Cynips fecundatrix, il advient que l’on peut trouver en août de«belles cécidies habitées par le Cynips tricolor sur les squamules des galles en artichaut du Cynips fecundatric *). Dans ce cas non plus, les caractères n’ont subi aucune altération visible.

1) Spathegaster tricolor de Th. Hartig.

2) Neuroterus fumipennis de Th. Hartig.

-3) Dont voici les noms: Cynips baccarum 3% — lenticularis 9; GC. albipes F9 — laeviusculus $: C. vesicatrix 4 — numismalis 3 ; CG frisés lus f$ — ostreus 9.

4) M. Adler, de Schleswig, a trouvé encore la petite galle du Cynips collaris dans les aisselles des squamules, et moi-même celles du Cynips noduli dans le thorus. En outre, j'ai vu les cécidies du Cynips curvaton M sur les squamules, et, une seule fois, un chaton de fleurs femelles à

Vaisselle d’une squamule de cette même cécidie.

LE NEMATUS CAPREAE SUR LE SALIX AMYGDALINA. 491.

Je pourrais citer encore un certain nombre d’autres exemples; mais je crois en avoir dit assez pour justifier mon opinion, que je résume ainsi:

Il existe dans le protoplasma en voie de cécidiogenèse deux classes de qualités bien tranchées et profondément différentes : celle des qualités héréditaires, communes à la cécidie et à la plante nourricière, et celle des qualités temporaires, propres à la cécidie seulement; toutes les deux représentécs matériellement par des substances albuminoïdes très différentes aussi. Les qualités de la seconde classe n’ont pas le moindre degré de permanence; elles ne peuvent s’imprimer sur aucune néoformation engendrée par les tissus de la cécidie elle-même. Par là elles se laissent comparer aux caractères propres des organes normaux, qui, eux aussi, ne possèdent aucune permanence, ou du moins ne possèdent pas nécessairement cette permanence !). Tout au contraire, les caractères de l’autre classe jouissent d’une permanence absolue, lorsqu'il s’agit de leur transmission, soit de la plante nourricière à la cécidie, soit de la cécidie à une néoformation engendrée par cette cécidie elle-même; et ce sont justement ces caractères stables qui restent indépendants de l’influence de la matière cécidiogène.

La grande analogie physiologique et anatomique qui existe entre les cécidies et les organes normaux des plantes auxquelles elles appartiennent nous oblige à concevoir ces deux produits de la vie, en apparence si différents, comme engendrés par des causes comparables. Le rapport de la tige à la feuille qui s’y insère n’est pas autre que celui de la feuille à la cécidie qu’elle supporte. Si des enzymes protoplasmiques agissent dans la formation des cécidies, il doit en être de même lorsqu'un point végétatif donne naissance à une feuille; mais, dans ce dernier cas, l’enzyme protoplas-

1) Qu'on songe, par exemple, à la production de racines sur les feuilles ou sur les tiges.

492 M. W. BEYERINCK. DE LA CÉCIDIE PRODUITE ETC.

mique sera naturellement sécrété par le protoplasma luimême, tandis que, dans le premier cas, la sécrétion est due à l’insecte. |

Dans l’état actuel de la science, l'esprit se trouve en-

traîné vers l’hypothèse que tout caractère autonomiquement héréditaire d’une cellule possède un substratum matériel indestructible, se multipliant par fissiparité, dans cette cellule même. Cette matière, l’idioplasma, généralement inactive, peut dans certaines circonstances engendrer une autre substance, un enzyme protoplasmique, qui modifie d’une manière déterminée le protoplasma environnant, dont résultent, par les phénomènes du développement et de la croissance, les organes avec leurs qualités propres essentiellement temporaires. Cette dernière substance doit être comparée à la matière albuminoïde cécidiogène, engendrée elle-même par le substratum indestructible et vivant des glandes venimeuses d’un animal.