RÊTINE SOUS L'INFLUENCE DE LA LUMIÈRE

PAR

A. G. H. VAN GENDEREN STORT,

| Oculiste à Haarlem.

Avant-propos.

Pendant les mois d’été de 1882, au début de mes études ophthalmologiques, j’eus, à l’hôpital ophthalmiatrique d’Utrecht, le plaisir de faire la connaissance de M. Angeluecci, ancien élève de Boll, le savant auteur, mort prématurément, de la découverte du rouge rétinien. M. Angelucci me donna, à cette occasion, le Mémoire qu’il venait de publier sous le titre: De l’action de la lumière et des couleurs sur l’épithélium rétinien (Soc. de Méd. de Gand, t. LX, 1882). La lecture de ce travail et des communications faites sur le même sujet par M. Kühne, dans ses Unfersuchungen aus dem Physiologischen Institute der Universität Heidelberg, m’inspira l’idée de répéter ces observations et de les étendre à d’autres animaux. Ce ne fut toutefois qu’un an plus tard, au mois d'Octobre 1883, que j'eus le loisir de commencer les recherches projetées. Comme celles-ci ne pouvaient trouver nulle part plus de facilités qu’au Laboratoire physiologique d’Utrecht, j'y demandai l'hospitalité à M. le professeur Donders et priai M. le professeur Engelmann de vouloir bien me guider dans mon travail. L’un et l’autre savant se prêtèrent à mon désir avec une bienveillance dont je tiens à les remercier ici publiquement.

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Introduction.

Pour m'orienter provisoirement au sujet des changements que la lumière produit dans la rétine, il convenait d’appliquer une méthode fournissant de la manière la plus simple, et en aussi peu de temps que possible, des coupes parfaitement durcies de cette membrane. M. Engelmann me conseilla d’essayer comme agent durcissant l'acide nitrique à 3,5% recommandé par M. Altmann !}, et, au lieu de soumettre les rétines durcies à l'inclusion, à la coloration et au transport dans le baume, opérations longues et sujettes à objections sous quelques rapports, de les déposer simplement, à l’exemple de M. Max Schultze ?), sur une lame de verre porte-objet dans un peu de liquide, puis de les hacher avec un rasoir bien tranchant. Je ne tardai pas à reconnaître, effectivement, que par cette voie le but était complètement atteint.

Les premières questions que je me proposai de résoudre furent celles-ci: 1° pendant combien de temps, à peu près, une grenouille doit-elle être maintenue dans l'obscurité absolue, pour que le pigment présente la rétraction la plus forte possible, et 2° pendant combien de temps cette grenouille, à rétraction maxima du pigment, doit-elle être exposée de nouveau à la lumière, pour que le pigment y subisse le plus grand abaissement possible ?

__ Abordant l’examen de la première de ces questions, jeus bientôt la satisfaction, en opérant sur la rétine d’une Rana esculenta qui avait séjourné quatre heures dans l’obscurité absolue, d'obtenir une quantité de coupes bien durcies et très propres à l’étude. Voici ce que ces coupes donnaient à voir.

1) Einige Bemerkungen über Histologische Technik, ins besondere ! mit Rücksicht auf der Embryologie, dans Arch. f. Anat. u. Physiol. (Anat. Abth.), 1881, p. 219.

2) Il est à noter que M. Max Schultze, dans ses fécondes recherches sur la rétine, s'était déjà servi de l’acide nitrique dilué, mais qu'à ce réactif, qui m'a donné de si bons résultats, il avait préféré, de beaucoup, l’acide osmique en solution faible.

Le pigment brun était retiré, au degré maximum, dans la base des cellules épithéliales pigmentées et autour des sommets des bâtonnets. Maïs, ce qui me frappa surtout, c’est que les cônes ne s’appliquaient pas par une large base sur la membrane limitante externe, mais étaient situés beaucoup plus haut, savoir, entre les segments externes des bâtonnets; en outre, le seoment ellipsoïdal interne de chaque cône se prolongeait vers l’intérieur en un filament plus mince, qui examiné de plus près, fut reconnu être en connexion avec un grain de la couche granuleuse externe. Les segments externes des bâtonnets étaient colorés en jaune de chrome (transformation du rouge rétinien en jaune rétinien, sous l’influence de l’acide nitrique).

Ces derniers faits étaient en contradiction avec toutes les données antérieures concernant la forme des cônes et leur. situation dans la rétine.

H. Müller :), décrivant la rétine de la grenouille, avait déjà dit, il y à longtemps: ,la situation des cônes, relativement aux autres éléments, est telle, en effet, qu’ils occupent les intervalles entre les appendices des bâtonnets. Vers l’extérieur, leur sommet s’avance entre les origines des bâtonnets; la »partie qui plus tard sera arrondie se trouve encore à quelque ,distance de la limite externe de la couche granuleuse, couche à laquelle elle est reliée par un prolongement plus pâle”.

Par ,appendices des bâtonnets” (Stübchen-Anhänge), Müller entendait les segments internes des bâtonnets.

La figure, dont il accompagne cette description, montre aussi: les cônes en bas, le pigment autour des sommets des bâtonnets et dans la base des cellules épithéliales.

Les auteurs postérieurs (voir, surtout, K. Hoffmann, dans Bronn ÆKlassen und Ordnungen des Thierreichs, Bd. VI. 2, Am- “phibien) sont, sur ce point, d'accord avec Müller. Tel est le

1) Ges, u. hinterl, schriften z. Anatomie u. Physiologie d. Auges.1 Bd. Hrsg. v. Recker, 1872, ;

cas, en particulier, pour MM. Ewald et Kühne !), qui, en 1878, soumirent à une étude spéciale l’abaissement et la rétrogradation du pigment sous l’influencé respective de la lumière et de l'obscurité; tel est le cas aussi pour M. Angelucei ?). Ni de leurs descriptions, ni de leurs figures, il ne ressort que ces auteurs aient observé, chez les cônes, des changements de lieu et de forme.

Le résultat différent, que nous avions obtenu, devait donc exciter au plus haut degré notre attention. Tout d’abord se présentait cette question capitale : l’image observée répondaitelle à un état physiologique, en d’autres termes, les cônes peuvent-ils durant la vie changer de forme et par là se déplacer le long des bâtonnets? ou bien, avions-nous affaire, dans nos préparations, à des produits artificiels ?

En elle-même déjà, la seconde de ces hypothèses n’offrait guère de vraisemblance. Comment se figurer, en effet, que, dans le mode de préparation suivi, les corps de tous les cônes auraient été éloignés de la membrane limitante externe et

reportés plus haut, entre les segments externes des bâtonnets ? Ce

n'est certes pas l’influence mécanique des incisions et des hachures qui à pu amener ce résultat. S'il en avait été ainsi, le déplacement n'aurait dû s’opérer qu’à la surface des petites sections, et non dans toute leur profondeur, en des points que le couteau n'avait pas touchés. D'ailleurs, en hachant, on

… coupe tantôt de dehors en dedans, tantôt de dedans en dehors,

de sorte qu'il y aurait eu lieu de s’attendre à ce que quelquesuns des cônes situés à la surface fussent déplacés dans le sens opposé à celui où, en fait, s'était opéré le transport général.

Les bâtonnets, en outre, auraient difficilement pu rester aussi

1) Untersuchungen aus dem Physiol. Institute der Universität Heidelberg, Bd. I, S. 139.

2) À. Angelucci, Histiologische Untersuckungen über das retinale Pigmentepithel der Wirbelthiere, dans Arch. f. Anat. u. Physiol. (Physiol. Abth.) 1878.

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régulièrement en place et conserver aussi exactement leur forme normale, que cela était évidemment le cas.

Cette dernière circonstance empêchait aussi de songer à un déplacement passif des cônes, dû à des changements que les bâtonnets auraient éprouvés par l’imbibition de l'acide nitrique. Il n’était pas probable, non plus, que l’acide nitrique eût directement modifié la forme des cônes au point de convertir la large partie basale de leur segment interne en un filament long et mince. L’acide nitrique, en effet, au degré de concentration où nous l’avons employé, se distingue précisément par la propriété de ne déterminer aucun changement sensible, ou du moins notable, dans la forme et les dimensions des cellules et des noyaux. Les segments internes des cônes feraient-ils exception à cet égard? Pour s’en assurer, il fallait chercher comment agissent, sur la rétine de grenouilles à l’obscurité !), les agents autres que l’acide nitrique. Nous répétâmes donc itérativement l’expérience, avec cette seule modification que, au lieu d’acide nitrique, nous employions, pour durcir les yeux, l’acide sulfurique à 2 %, l’acide osmique à 0,25—2%, (PL VII Fig. M), le liquide de Müller, ou le chauffage pendant 1 — 1 minute, à la température de 70—80° C, dans une solution de sel marin à 1%.

Le résultat fut, sous les rapports essentiels, le même dans tous les cas. Néanmoins, des différences assez importantes se rencontrèrent. Dans les rétines durcies par le liquide de Mülfer, les corps des cônes étaient ordinairement moins éloignés de la limitante que dans les préparations à l’acide nitrique. Tel était aussi le cas, en général, après durcissement dans l’acide osmique. La cause de ce fait doit être cherchée, comme nous l’apprirent des expériences postérieures, dans la rapidité

1) En vue d’abréger, nous parlerons, à l'exemple des auteurs allemands, de grenouilles à l'obscurité (Dunkelfrüsche), et entendrons par là soit des R. esculenta, soit des R. temporaria (car nous avons expérimenté sur les deux espèces), qui ont été conservées pendant au moins quelques heures à l’obscurité absolue,

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moindre du durcissement produit par les agents sus-nommés. Les segments internes des cônes, soustraits à la circulation dans l’œil extirpé, se raccourcissent peu à peu et viennent finalement, dans la proportion connue, s’appliquer directement sur la limitante. Le phénomène est analogue au raccourcissement des fibres musculaires lors de la mort. Plus le durcissement s'effectue vite, moins les cônes peuvent se raccourcir. Dans la rapidité relativement très grande du durcissement par l’acide nitrique réside justement l’un des principaux avantages de ce réactif. En outre, aucune des autres substances essayées ne nous donna un durcissement aussi beau, aussi uniforme, de toutes les parties de la rétine et, plus particulièrement, de la couche en mosaïque. Aussi, dans la suite de nos expériences, est-ce presque exclusivement à ce réactif que nous avons eu recours.

Chez les grenouilles à la lumière, c’est-à-dire chez les grenouilles qui avant l’extirpation des yeux étaient restées exposées assez longtemps à la clarté ordinaire du jour ou aux rayons solaires directs, nous trouvâmes constamment, n’importe la manière dont les rétines avaient été durcies, les cônes. entièrement compris par leurs segments internes entre les segments internes des bâtonnets, et enveloppés de masses de pigment; -celui-c1 s’était en outre abaissé uniformément, d’ordinaire jusque tout près de la membrane limitante.

De tous ces faits il résultait que la déformation et le déplacement des cônes n'étaient pas un phénomène accidentel, mais une réachion normale provoquée par la lumière durant la vie, réaction de la partie protoplasmique du segment interne, située entre le grain du cône: et l’ellipsoïide optique.

Des recherches préliminaires sur des poissons et des oiseaux fournirent d’ailleurs bientôt la preuve que, chez ces vertébrés aussi, les cônes rétiniens subissaient, sous l'influence de la lumière et de l’obscurité, des changements analogues à ceux offerts par la grenouille.

À un double égard les réactions découvertes présentaient

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le plus vif intérêt. D’abord, au point de vue de la physiologie générale, comme nouvel exemple d’actions photomécaniques dans le protoplasma, sorte d’actions dont très peu de cas ont été observés jusqu'ici !); en second lieu, au point de vue de la physiologie de la vision. Tout progrès dans la connaissance des changements objectifs que la lumière détermine dans la rétine vivante doit évidemment conduire à des notions plus exactes et plus approfondies sur les fonctions de l’œil. Une théorie complète, notamment, de la perception lumineuse (même de sa forme la plus simple) suppose la connaissance des modifications objectives produites par la lumière dans les organes percevants extérieurs. Jusqu'à présent, on ne sait que très peu de chose de ces modifications. Tout ce qui est établi sûrement, c’est la décoloration du rouge rétinien (Boll), la migration du pigment solide dans l’épithélium de la rétine (Boll) et certains phénomènes de mouvement électriques (Holmgren). Aucun changement fonctionnel n’avait encore été remarqué dans les cônes. La circonstance que ceux-ci, justement, peuvent être considérés comme les éléments les plus essentiels pour la vision, est de nature à accroître l’importance des nouveaux phénomènes d’action lumineuse que nous avons constatés.

Un large champ de recherches s’ouvrait donc devant nous. Le temps et les circonstances ne m'ont pas permis de l’exploiter dans tous les sens. Beaucoup d’autres observateurs pourront encore y faire d’abondantes récoltes.

Suivant le conseil de M. Engelmann, je me bornerai ici essentiellement à la description exacte du phénomène fondamental, tel qu’il se manifeste chez les diflérentes classes des Vertébrés ?).

1) Voir, à ce sujet: Th. W. Engelmann, article Protoplasma-Bewegung, dans Hermann, Handbuch der Physiologie, 1.1, 1879, p. 343.

2) Les principaux résultats de ce travail ont déjà été communiqués par M. Engelmann et M. Donders à l’Académie royale des sciences d’Amsterdam et plus tard, en août 1884, au Congrès médical international de

Dans chaque cas particulier, je traiterai successivement de l’état de la rétine après un long séjour de l’animal à l’obsecurité et après l’action prolongée de la lumière ordinaire du jour ou de la lumière solaire directe.

Mes. observations n’ayant rapport qu’à la couche des cônes et bâtonnets et aux cellules pigmentées, Je m'occuperai exclusivement de ces éléments et ne dirai rien du reste de la rétine.

Etude expérimentale.